JP7212760B2 - 植物防御誘導物質の相乗的混合物 - Google Patents

植物防御誘導物質の相乗的混合物 Download PDF

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Description

本開示は、病原体に対する植物防御に適した組成物に関する。本開示はまた、前記組成物を得る方法、及び、当該組成物の使用方法に関する。
長い間、植物種は、広範囲にわたる病原体や害虫だけでなく、不利な環境条件に継続的にさらされてきた。このことにより、堅牢で複雑な抵抗機構の発達により特徴付けられる、植物の適応の進化プロセスがもたらされた。この適応の特徴の1つは、病原体を認知及び認識し、抵抗機構を活性化する植物細胞の自律性である。これらの能力により、その独自のシグナル(内因性、植物自体からの)をその他のシグナル(外因性、病原体に由来する)から区別することができる免疫システムが発展してきた。
植物免疫と呼ばれる植物の自然な防御プロセスは、多くの調節因子及び二次メッセンジャーによって媒介され、病原体が各防御障壁を克服することができるときに誘導される、経路及びシグナル伝達カスケードの複雑なネットワークから構成される。
植物免疫系の第1段は、植物細胞膜受容体による病原体(病原体関連分子パターン、PAMP)の分子指標の認識を介した病原体認知に対応する。この認識は、細胞壁強化及び防御遺伝子発現の活性化を特徴とする防御応答である、パターン誘導免疫(pattern-triggered immunity)(PTI)を誘導する。
植物は、また、侵入病原体の作用に起因する植物分解産物であるダメージ関連分子パターン(DAMP)か、又は、構成的に存在若しくは新たに合成され、病原体攻撃を受けて前記植物によって放出される内因性ペプチドを検出できる(Boller T.及びFelix G.(2009)Annu Rev Plant Biol.60:379-406:非特許文献1)。DAMPの認識により、PTI応答と同様の免疫応答が誘導される(Yamaguchi Y.及びHuffaker A.(2011)Curr Opin Plant Biol 14(4):351-7:非特許文献2)。
病原体認知は、また、例えばPTIの誘導を打ち消すことによって病原体適合度を強化するために病原体によって合成され細胞外マトリックス、又は、植物細胞内に送達される分子である、エフェクターの認識を介して起こり得る。病害抵抗性タンパク質Rによりこれらのエフェクターを直接、又は、間接的に認識することができる植物は、エフェクター誘導免疫、又は、ETIと呼ばれる免疫応答を行うことができる(Chisholm S.T.,Coaker G.,Day B.,Staskawicz B.J.(2006)Cell,124(4),803-814:非特許文献3)。この応答は、植物-病原体共進化の結果である。
PTI及びETIによって活性化された防御応答は、局所的、及び、全身的な防御応答、これは、植物ホルモン、特にサリチル酸、ジャスモン酸、及びエチレンによって調節される全身抵抗性(Systemic Resistance)(SR)と呼ばれる、の活性化につながる(WE Durrant及びX Dong,2004;42:185-209:非特許文献4、並びに、RM Bostock,Annu Rev Phytopathol 2005;43:545-80:非特許文献5)。
全身抵抗性(SR)は、長続きする広域スペクトルの防御応答であり、これは植物ホルモン媒介シグナル伝達経路に依存し、その目的は、感染していない組織及び器官における抗菌化合物及び防御タンパク質の合成及び蓄積である(Ward E.R.,Uknes S.J.,Williams S.C.,Dincher S.S.,Wiederhold D.L.,Alexander D.C.,Ahl-Goy P.,Metraux J.P.,Ryals J.A.(1991) Plant Cell Oct;3(10):1085-1094:非特許文献6、並びに、Fu Z.Q.及びDong X.(2013) Annu Rev Plant Biol 64:839-63:非特許文献7)。PTI及びETIは、全身抵抗性とは異なり、植物ホルモンサリチル酸、ジャスモン酸及びエチレンによって媒介されるシグナル伝達経路に依存していないように思われる。
これらの防御機構が病原体感染前に植物で活性化されれば、病害を軽減することができる。よって、植物防御誘導物質の外因的及び予防的な適用が、この目的を達成する方策である。
パターン誘導免疫誘導物質は、植物に適用すると植物細胞膜受容体によって認識され、防御応答を誘導する物質である。パターン誘導免疫誘導物質は、病原体由来の化合物であるPAMP、及び植物自体由来の化合物であるDAMPを含む。グラム陰性細菌の細胞膜に見られる内毒素である細菌性リポ多糖類、真菌性キトオリゴ糖類及び植物細胞壁オリゴガラクツロニド類(oligogalacturonides)が、PTI誘導物質のプロトタイプなクラスである。
全身抵抗性誘導物質は、植物全体における、全身抵抗性、及び、防御タンパク質の合成を誘導する植物ホルモン媒介シグナル伝達経路を介して植物の防御活性化に直接関与する化合物である(Bektas Y.及びEulgem T.(2015)Frontiers in plant science,5,804並びにFaize L.及びFaize,M.(2018)Agronomy,8(1),5:非特許文献8)。
Boller T.及びFelix G.(2009)Annu Rev Plant Biol.60:379-406 Yamaguchi Y.及びHuffaker A.(2011)Curr Opin Plant Biol 14(4):351-7 Chisholm S.T.,Coaker G.,Day B.,Staskawicz B.J.(2006)Cell,124(4),803-814 WE Durrant及びX Dong,2004;42:185-209 RM Bostock,Annu Rev Phytopathol 2005;43:545-80 Ward E.R.,Uknes S.J.,Williams S.C.,Dincher S.S.,Wiederhold D.L.,Alexander D.C.,Ahl-Goy P.,Metraux J.P.,Ryals J.A.(1991) Plant Cell Oct;3(10):1085-1094 Fu Z.Q.及びDong X.(2013) Annu Rev Plant Biol 64:839-63 Bektas Y.及びEulgem T.(2015)Frontiers in plant science,5,804並びにFaize L.及びFaize,M.(2018)Agronomy,8(1),5
そのため、植物抵抗を改善しその生存率を高めるために、この分野で集中的な研究が行われている。従って、植物の防御機構を改善、及び/又は、促進する必要がある。
(発明の概要)
発明者らは、1つがパターン誘導免疫誘導物質であって、もう一方が全身抵抗性誘導物質である化合物の混合物を使用することで植物防御機構が改善され、更に重要なことに、植物防御機構に驚くべき相乗効果を提供することを見出した。
従って、本発明の1つの態様により、パターン誘導免疫誘導物質と全身抵抗性誘導物質とを含む組成物が提供される。
本発明の植物抵抗性増強組成物は、病原体に対する植物防御を改善する方法として用いることができ、より具体的には、当該組成物は、病原体によって引き起こされる生物的ストレスに対する植物防御活性化を改善する。
例えば、本発明は、パターン誘導免疫誘導物質及び全身抵抗性誘導物質を含有する組成物を提供し、ここで、前記パターン誘導免疫誘導物質は、病原体関連分子パターン誘導物質及びダメージ関連分子パターン誘導物質の群から選択される。
本発明の更なる態様は、病原体に対する植物抵抗性を活性化するために上記で定義された組成物の使用方法、及び、以下の成分、(a)パターン誘導免疫誘導物質、及び(b)全身抵抗性誘導物質を含む農業用組成物である。また本発明は、パターン誘導免疫誘導物質及び全身抵抗性誘導物質を含むキットを提供する。
4つの異なる条件:T1、T2、T3、T4における植物シロイヌナズナ(Arabidopsis thaliana)での遺伝子PR1の発現を示す棒グラフであり、T1では、前記植物は、水に溶解した100ppmのキトオリゴ糖類で処理されている。T2では、前記植物の処理は、300ppmのサッカリンナトリウムの水溶液で行われる。T3では、本発明により、前記植物は100ppmのキトオリゴ糖類と300ppmのサッカリンナトリウムとからなる水溶液で処理されている。T4では、前記植物は、対照として水で処理されている。y軸の値は、対照試料に対して誘導物質で処理された試料で試験遺伝子が何倍多く発現するかを表す(n倍対対照)。 4つの異なる条件:T1、T2、T3、T4における植物Arabidopsis thalianaでの遺伝子ICS1の発現を示す棒グラフであり、T1では、前記植物は、水に溶解した100ppmのキトオリゴ糖類で処理されている。T2では、前記植物の処理は、300ppmのサッカリンナトリウムの水溶液で行われる。T3では、本発明により、前記植物は100ppmのキトオリゴ糖類と300ppmのサッカリンナトリウムとからなる水溶液で処理されている。T4では、前記植物は、対照として水で処理されている。y軸の値は、対照試料に対して誘導物質で処理された試料で試験遺伝子が何倍多く発現するかを表す(n倍対対照)。 4つの異なる条件:T1、T2、T3、T4における植物Arabidopsis thalianaでの遺伝子PR2の発現を示す棒グラフであり、T1では、前記植物は、水に溶解した100ppmのキトオリゴ糖類で処理されている。T2では、前記植物の処理は、300ppmのサッカリンナトリウムの水溶液で行われる。T3では、本発明により、前記植物は100ppmのキトオリゴ糖類と300ppmのサッカリンナトリウムとからなる水溶液で処理されている。T4では、前記植物は、対照として水で処理されている。y軸の値は、対照試料に対して誘導物質で処理された試料で試験遺伝子が何倍多く発現するかを表す(n倍対対照)。 4つの異なる条件:T1、T2、T3、T4における植物Arabidopsis thalianaでの遺伝子PR5の発現を示す棒グラフであり、T1では、前記植物は、水に溶解した100ppmのキトオリゴ糖類で処理されている。T2では、前記植物の処理は、300ppmのサッカリンナトリウムの水溶液で行われる。T3では、本発明により、前記植物は100ppmのキトオリゴ糖類と300ppmのサッカリンナトリウムとからなる水溶液で処理されている。T4では、前記植物は対照として水で処理されている。y軸の値は、対照試料に対して誘導物質で処理された試料で試験遺伝子が何倍多く発現するかを表す(n倍対対照)。
(発明の詳細な説明)
1-パターン誘導免疫(PTI)誘導物質
本発明の組成物は、植物抵抗性増強組成物である。当該組成物は、パターン誘導免疫誘導物質を含有する。この化合物は、好ましくは、病原体関連分子パターン誘導物質及びダメージ関連分子パターン誘導物質の群から選択される。
本発明で用いられる前記パターン誘導免疫誘導物質は、好ましくは、任意にバイオマスから抽出される多糖類及びオリゴ糖類、フラジェリン、サッカロマイセス・セレビシエ(Saccharomyces cerevisiae)のLAS117株(登録製品セレビサン(cerevisane)として公知)、ハーピンタンパク質及びそれらの組み合わせの群から選択される。
多糖類は、グリコシド結合によって結合された単糖ユニットの長鎖からなる高分子炭水化物分子であり、加水分解により、構成要素の単糖類、又は、オリゴ糖類がもたらされる。
オリゴ糖類は、少数の単糖ユニットを含有する高分子炭水化物分子である。
本発明の多糖類及びオリゴ糖類は、バイオマスから抽出される、天然のものであってもよい。バイオマスは、多くの場合、食品や飼料に使用されない植物、又は、植物系の物質を指し、具体的にリグノセルロース系バイオマスと呼ばれている(本発明による多糖類及びオリゴ糖類が植物防御に関連する以下の参考文献を参照:Cote F,Ham K-S,Hahn MG,Bergmann CW(1998)Subcellular Biochemistry,Plant-Microbe Interactions.New York,USA:Plenum Press,385-432;Vera J.,Castro J.,Gonzalez A.,Moenne A.(2011)Marine drugs,9(12),2514-2525及びTrouvelot S.,Heloir M.C.,Poinssot B.,Gauthier A.,Paris F.,Guillier C.,Combier M.,Tdra L.,Daire X.,Adrian M.(2014)Frontiers in plant science,5,592)。
本発明における、任意にバイオマスから抽出される前記多糖類及びオリゴ糖類は、好ましくは、ラミナリン、キトサン、キトオリゴ糖類、ウルバン類、フコイダン類、カラギーナン類、オリゴペクチン類、オリゴガラクツロニド類及びそれらの組み合わせの群から選択される。
ラミナリンは、褐藻類に見られる貯蔵グルカン(グルコースの多糖類)である。これらのエネルギー貯蔵多糖類は、大型藻類(macroalgal)細胞内部の予備液胞(vacuoles)内に存在し、大型藻類バイオマスの乾燥重量の最大35%を構成し得る。化学的にラミナリンは、分子の水溶性に影響を及ぼすβ-(1,6)での分岐の程度が異なる1,3結合β-D-グルコース残基として説明される。この化学構造は、分岐と重合の程度並びに(1,3)-及び(1,6)-グリコシド結合の比率において変化し得る。(Klarzynski O.,Plesse B.,Joubert J.M.,Yvin J.C.,Kopp M.,Kloareg B.,及びFritig,B(2000)Plant Physiol.124:1027-1037 and Aziz A.,Poinssot B.,Daire X.,Adrian M.,Bezier A.,Lambert B.,Joubert J.M,Pugin A.(2003)Molecular Plant-Microbe Interactions,16(12),1118-1128)。
キトサンは、ランダムに分布したβ-(1→4)結合D-グルコサミン(脱アセチル化ユニット)及びN-アセチルD-グルコサミン(アセチル化ユニット)からなる直鎖状の多糖類である。これは、水酸化ナトリウムのようなアルカリ性物質でエビや他の甲殻類のキチン殻を処理することによって作られる。
キトオリゴ糖類は、酵素処理、又は、化学的処理によって、キチン、又は、キトサンから誘導されるオリゴ糖類である。キチンは、窒素を含有する修飾多糖類であり、それは、N-アセチル-D-グルコサミン(正確には、2-(アセチルアミノ)-2-デオキシ-D-グルコース)のユニットから合成される。これらのユニットは、共有β-(1→4)-結合(セルロースを形成するグルコースユニット間の結合と類似)を形成する。従って、キチンは、アセチルアミン基に置換される各モノマー上に1つのヒドロキシル基を有するセルロースとして説明できる。それにより、隣接ポリマー間の水素結合が増加し、キチンポリマーマトリックスの強度が増加する。(本発明によるキトサン、キトオリゴ糖、オリゴ糖が植物防御に関連している以下の参考文献を参照:Kaku H.,Nishizawa Y.,Ishii-Minami N.,ら.(2006) Proc Natl Acad Sci USA,103,11086-91;Yin H.,Zhao X.,Du Y.(2010)Carbohydr Polym,82,1-8及びDas S.N.,Madhuprakash J.,Sarma P.V.S.R.N.,Purushotham P.,Suma K.,Manjeet K.,Rambabu S.,El Gueddari N.E.,Moerschbacher B.,Podile,A.R.(2015) Critical reviews in biotechnology,35(1),29-43)。
ウルバン類は、アオサ(Ulva sp.)に属する緑色の海藻類の細胞壁から抽出された硫酸ヘテロ多糖のクラスを表し、その組成は広範に議論され、いくつかの要因に応じて異なることが示されている。ウルバン類の糖組成は非常に多様であり、ラムノース、キシロース、グルクロン酸、イズロン酸及び硫酸基の存在が、ポリマーの主成分として同定されている。これらのモノマーは、わずかな分岐が見つかっているが、本質的に直鎖状に配置されている。ウルバン類の化学的不均一性は、A型(グルクロラムノース(glucurorhamnose)3-硫酸塩、A3s)及びB型(イズロノラムノース(iduronorhamnose)3-硫酸塩、B3s)として指定されたアルドビウロン酸二糖類によって構成される繰り返し二量体配列の存在によって本質的に付与されるヘテロポリマー鎖内で見られる「構造モチーフ」によって部分的に打ちつけられる(striken)。(本発明によるウルバン類が植物防御に関連する次の参考文献を参照:Cluzet S.,Torregrosa C.,Jacquet C.,Lafitte C.,Fournier J.,Mercier L.,Salamagne S.,Briand X.,Esquerre-Tugaye M.T.,Dumas,B.(2004) Plant,Cell & Environment,27(7),917-928及びJaulneau V.,Lafitte C.,Jacquet C.,Fournier S.,Salamagne S.,Briand X.,Esquerre-Tugaye M.T,Dumas,B.(2010)BioMed Research International,2010,doi:10.1155/2010/525291)。
フコイダン類は、モズク、昆布、ブラダーラック、ワカメ、ヒジキなどの褐色の藻類や褐色の海藻類の様々な種で主に見られる硫酸化多糖類(MW:平均20,000)である(フコイダン類の異型は、ナマコを含む動物種でも発見されている)。フコイダン類は、いくつかの栄養補助製品の成分として使用される。それらは、(1→3)結合したα-l-フコピラノシル、又は、交互の(1→3)及び(1→4)結合したα-l-フコピラノシル残基の骨格を有するフコース含有硫酸化多糖類(FCSPs)であり、そしてフコース又はフコオリゴ糖分岐、及び/又は、グルクロン酸、キシロース、又は、グルコース置換を有する(1→6)-β-d-ガラクト-、及び/又は、(1→2)-β-D-マンノピラノシルユニットの骨格を有する硫酸化ガラクトフカン類も含む(本発明によるフコイダン類が植物防御に関連する参考文献を参照: Klarzynski O.,Descamps V.,Plesse B.,Yvin J.C.,Kloareg B.,Fritig B.(2003) Molecular Plant-Microbe Interactions,16(2),115-122及びChandia N.P.,Matsuhiro B.(2008) International Journal of Biological Macromolecules,42(3),235-240)。
カラギーナン類やカラギーニン類は、赤色の食用海藻から抽出される直鎖状の硫酸化多糖類のファミリーである。それらは、ゲル化、増粘、及び安定化特性のために、食品業界で幅広く使用される。それらは、食品タンパク質への強い結合性のために、乳製品や肉製品において主に使用される。カラギーナンには3つの主な種類があり、それらの硫酸化度は異なる。カッパ-カラギーナンは二糖あたり1つの硫酸基を有し、イオタ-カラギーナンは2つの硫酸基、ラムダ-カラギーナンは3つの硫酸基を有する。すべてのカラギーナン類は、ガラクトースユニットと3,6の無水ガラクトース(3,6-AG)の繰り返し(硫酸化及び非硫酸化の両方)で構成される高分子量多糖類である。ユニットは交互のα-1,3及びβ-1,4のグリコシド結合によって結合される(本発明によるカラギーナン、又は、カラギーニンが植物防御に関連する参考文献を参照: Mercier L.,Lafitte C.,Borderies G.,Briand X.,Esquerre-Tugaye M.T.,Fournier J.(2001) New Phytologist,149(1),43-51及びShukla P.S.,Borza T.,Critchley A.T.,Prithiviraj B.(2016)Frontiers in Marine Science,3,81)。
オリゴペクチンはペクチン由来の短いポリマーであり、これは、陸生植物の一次細胞壁に含まれるヘテロ多糖である。ペクチン類はガラクツロン酸が豊富である。いくつかの異なる多糖が同定されており、ペクチングループの範囲内で特徴付けられてきた(本発明によるオリゴペクチンが植物防御に関連する参考文献を参照:Nothnagel E.A,McNeil M.,Albersheim P.,Dell A.(1983) Plant Physiol,71(4):916-926)。
オリゴガラクツロニド類は、ホモガラクツロナンの部分的な分解時に植物細胞壁から放出されるアルファ-1,4結合ガラクツロノシル残基のオリゴマーである(本発明によるオリゴガラクツロニド類が植物防御に関連する参考文献を参照:Denoux C.,Galletti R.,Mammarella N.,Gopalan S.,Werck D.,De Lorenzo G.,Ferrari S.,Ausubel F.M.,Dewdney J.(2008)Mol.Plant,1,423-445及びFerrari S.,Savatin D.V.,Sicilia F.,Gramegna G.,Cervone F.,Lorenzo G.D.(2013)Front Plant Sci,4,49)。
フラジェリンは、細菌鞭毛にフィラメントを形成するために中空シリンダにそれ自体を配置する球状タンパク質である。その質量は、約30,000~60,000ダルトンである。フラジェリンは細菌鞭毛の主成分であり、ほぼすべての有鞭毛細菌に大量に存在する(フラジェリンが植物防御に関連する参考文献を参照:Felix G.,Duran J.D.,Volko S.,Boller T.(1999)Plant J,18:265-276;Gomez-Gomez L.,Boller T.(2002)Trends in plant science,7(6),251-256及びZipfel C.,Robatzek S.,Navarro L.,Oakeley E.J.,Jones J.D.,Felix G.,Boller,T.(2004)Nature,428(6984),764)。
cerevisaneは、Saccharomyces cerevisiaeの LAS117株が有効成分である登録製品である(cerevisaneが植物防御に関連する参考文献を参照:EFSA Journal 2014,12(6):3583)。
ハーピン類は、いくつかの植物病原細菌に存在するhrp遺伝子によってコードされる熱安定性のグリシンに富む(Gly-rich)タンパク質である。ハーピンは、いくつかの非宿主種での過敏応答を誘導すると特徴付けられる第1の細菌性のエリシターの1つである。また、急速なイオン流動、膜脱分極、及び活性酸素種(ROS)の生成を含む過敏応答につながる植物におけるいくつかの活性防御応答を引き出すことに加えて、ハーピンは細菌の増殖を減少させることにより植物の病害抵抗性に寄与することも示されている(ハーピンが植物防御に関連する参考文献を参照:Wei Z.M,Laby R.H,Zumoff C.H,ら(1992) Science,257,85-8及びHe S.Y,Huang HC,Collmer A.(1993)Cell,73,1255-66)。
2-全身抵抗性(SR)誘導物質
本発明は、全身抵抗性誘導物質も特徴とする。前記SR誘導物質は、好ましくは、ベンゾイソチアゾール部分を含む化合物、イソチアゾール部分を含む化合物、チアジアゾール部分を含む化合物、飽和ジカルボン酸類、ニコチン酸部分を含む化合物、ピラゾール部分を含む化合物、非タンパク質原性アミノ酸類、サリチル酸部分を含む化合物、安息香酸部分を含む化合物、ビタミン類、ジャスモン酸部分を含む化合物、及びそれらの塩から選択される。
本発明の文脈において、上記のSR誘導物質化合物の塩は、それらが農業的に許容される場合には、いかなる種類の塩であってもよい。非限定的な塩の例としては、無機酸塩(塩酸塩、硫酸塩、硝酸塩など)、有機酸塩(酢酸塩、メタンスルホン酸塩など)、アルカリ金属塩(ナトリウム塩、カリウム塩など)、アルカリ土類金属塩(カルシウム塩など)、第4級アンモニウム塩類(テトラメチルアンモニウム塩、テトラエチルアンモニウム塩など)を含む塩が挙げられる。
本発明によれば、ベンゾイソチアゾール部分を含む化合物は、次の式(I)を有してもよい。
Figure 0007212760000001
(式中、ベンゾイソチアゾール環の窒素原子と炭素原子との結合が二重結合である場合、R1は-C1-C6-アルキル、-C2-C6-アルケニル、-C2-C6-アルキニル、-ヘテロアリール、及び-(C1-C6-アルキレン)-ヘテロアリールの群から選択され、R2は存在しない、又は、
ベンゾイソチアゾール環内の窒素に隣接する炭素原子と酸素との結合が二重である場合、R2は水素、-C1-C6-アルキル、及び負電荷と金属カチオンとの組み合わせ(nagative charge together with an alkali cation)の群から選択され、R1は存在しない。)
好ましくは、本発明のベンゾチアゾール類は、式(I)によるベンゾイソチアゾール部分を含み、
ベンゾイソチアゾール環における窒素原子と炭素原子との結合が二重である場合、R1は-C1-C6-アルキル、-C2-C6-アルケニル、及び-(C1-C3-アルキレン)-ヘテロアリールの群から選択され、R2は存在しない、又は、
ベンゾイソチアゾール環における窒素に隣接する炭素原子と酸素との結合が二重である場合、R2は、水素、及び負電荷とアルカリカチオンとの組み合わせの群から選択され、R1は存在しない。
「アルキル」は、炭素原子と水素原子とからなり、不飽和を含まず、1~6個の炭素原子を有する、直鎖、又は、分岐状炭化水素鎖ラジカルをいい、これは単結合によりその他の分子に結合している。
「アルケニル」は、炭素原子と水素原子とからなり、少なくとも1つの不飽和を含み、2~6個、好ましくは2~3個の炭素原子を有する、直鎖、又は、分岐状炭化水素鎖ラジカルをいい、これは単結合によりその他の分子に結合している。
「アルキニル」は、炭素原子と水素原子とからなり、少なくとも1つの炭素-炭素三重結合を含み、非共役であり(conjugated of not)、2~6個、好ましくは2~3個の炭素原子を有する、直鎖、又は、分岐状炭化水素鎖ラジカルをいい、これは、単結合によってその他の分子に結合している。
「ヘテロアリール」は、少なくとも1つの環が芳香環である複素環基をいう。
好ましくは、本発明のベンゾイソチアゾールは、プロベナゾール、サッカリン、サッカリンナトリウム及びジクロベンチアゾクスの群から選択される(本発明によるベンゾイソチアゾールが野菜防御に関連している参考文献を参照:Yoshioka K.,Nakashita H.,Klessig D.F.,Yamaguchi I.(2001)The Plant Journal,25(2),149-157;Boyle C.及びWalters D.(2005)New Phytology,167,607-612;Boyle C.及びWalters D.R.(2006)Plant Pathology,55,82-91)。
その構造は、次のとおりである。
プロベナゾール
Figure 0007212760000002
2)サッカリン
Figure 0007212760000003
3)サッカリンナトリウム
Figure 0007212760000004
4)ジクロベンチアゾクス
Figure 0007212760000005
イソチアゾール部分を含む全身抵抗性誘導物質として作用する化合物は、イソチアゾールに由来する。本発明による好ましいイソチアゾールは、イソチアニルである(イソチアニルが野菜防御に関連する参考文献を参照:Ogava M.,Kadowaki A.,Yamada T.,Kadooka O.(2011)R&D Report,No.I.Takarazuka:Health & Crop Sciences Research Laboratory,Sumitomo Chemical Co.,Ltd,1-16)。
また、チアジアゾール部分を有する全身抵抗性誘導物質として作用する化合物は、チアジアゾールに由来する。好ましくは、本発明における選択肢のチアジアゾール類は、チアジニル、その代謝産物4-メチル-1,2,3-チアジアゾール-5-カルボン酸、及びアシベンゾラル-S-メチルの群から選択される(本発明によるチアジアゾール部分が植物防御に関連している参考文献を参照: Yasuda M.,Nakashita H.,Yoshida S.(2004)J.Pestic.Sci,29,46-49;Gorlach J.,Volrath S.,Knauf-Beiter G.,Hengy G.,Beckhove U.,Kogel K.-H.,ら(1996)Plant Cell,8,629-643及びLawton K.A.,Friedrich L.,Hunt M.,Weymann K.,Delaney T.,Kessmann H.,ら(1996)Plant J,10,71-82)。
全身抵抗性誘導物質として作用する飽和ジカルボン酸類は、2つのカルボン酸部分を含む化合物を指す。好ましくは、本発明における選択肢のジカルボン酸はアゼライン酸である(アゼライン酸が野菜防御に関連する参考文献を参照:Jung H.W.,Tschaplinski T.J.,Wang L.,Glazebrook J.,Greenberg J.T.(2009) Science 324,89-91)。
全身抵抗性誘導物質は、ニコチン酸部分を含む化合物を含んでもよい。好ましくは、本発明によるニコチン酸化合物は、2、6-ジクロロ-イソニコチン酸及びN-シアノメチル-2-クロロイソニコチンアミドの群から選択される(本発明によるニコチン酸部分を含む化合物が野菜防御に関連する参考文献を参照:Metraux J.P.,Ahlgoy P.,Staub T.,Speich J.,Steinemann A.,Ryals J.,ら(1991)Advances in Molecular Genetics of Plant-Microbe Interactions,Vol.1,編 H.Hennecke及びD.Verma(Dordrecht:Kluwer Academic Publishers);Uknes S.,Mauch-Mani B.,Moyer M.,Potter S.,Williams S.,Dincher S.,ら(1992)Plant Cell 4,645-656及びYoshida H.,Konishi K.,Koike K.,Nakagawa T.,Sekido S.,Yamaguchi I.(1990)J.Pestic.Sci.,15,413-417)。
本発明による他の全身抵抗性誘導物質は、ピラゾール部分を含む。好ましくは、本発明によるピラゾール誘導体は、3-クロロ-1-メチル-1H-ピラゾール-5-カルボン酸である(前記ピラゾール誘導体が野菜防御に関連している参考文献を参照:Nishioka M.,Nakashita H.,Suzuki H.,Akiyama S.,Yoshida S.,Yamaguchi I.(2003)J.Pestic.Sci.,28,416-421及びNishioka M.,Nakashita H.,Yasuda M.,Yoshida S.,Yamaguchi I.(2005)J.Pestic.Sci.,30,47-49)。
全身性抵抗誘導物質として作用する非タンパク質原性アミノ酸類は、メッセンジャーRNAによってコードされる20のアミノ酸に属していないアミノ酸である。本発明において好ましい非タンパク質原性アミノ酸は、ベータ-アミノ酪酸(BABA)である(BABAが野菜防御に関連する参考文献を参照:Zimmerli L.,Metraux J.P.,Mauch-Mani B.(2001) Plant Physiol.,126,517-523;Cohen Y.,Rubin A.E.,Kilfin G.(2010)Eur.J.Plant Pathol.,130,13-27及びSasek V.,Novakova M.,Dobrev R.I.,Valentova O.,Burketova L. (2012)Eur.J.Plant Pathol.,133,279-289)。
他の誘導物質は、サリチル酸部分を含む。好ましくは、サリチル酸部分を含む化合物は、サリチル酸、3,5-ジクロロサリチル酸、4-クロロサリチル酸、5-クロロサリチル酸、アセチルサリチル酸及びサリチル酸メチルの群から選択される(本発明によるサリチル酸部分を含む化合物が野菜防御に関連している参考文献を参照:Loake G.,Grant M.(2007) Current opinion in plant biology,10(5),466-472;Faize L.及びFaize,M.(2018)Agronomy,8(1),5;Conrath U.,Chen Z.,Ricigliano J.R.,Klessig D.F.(1995)Proc.Natl.Acad.Sci.USA,92,7143-7147及びPark S.W.,Kaimoyo E.,Kumar D.,Mosher S.,Klessig D.F.(2007)Science,318(5847),113-116)。
また、全身抵抗性誘導物質は、安息香酸部分を含む化合物を含む。好ましくは、安息香酸部分を含む化合物は、p-アミノ安息香酸、3-クロロ安息香酸、2-アミノ-3、5-ジクロロ安息香酸(3,5-ジクロロアントラニル酸)及び3,5-ジクロロ安息香酸の群から選択される(本発明による安息香酸部分を含む化合物が植物防御に関連している参考文献を参照:Song G.C.,Choi H.K.,Ryu C.M.(2013)Ann.Bot.111,925-934及びKnoth C.,Salus M.S.,Girke T.,Eulgem T.(2009)Plant Physiol.,150,333-347)。
ビタミン類は、全身抵抗性誘導物質の成分であってもよい。好ましくは、ビタミン類は、ビタミンB1、メナジオン重亜硫酸ナトリウム、ビタミンK3部分を含む化合物及びビタミンB2の群から選択される(本発明によるビタミン類が野菜防御に関連する参考文献を参照:Boubakri H.,Gargouri M.,Mliki A.,Brini F.,Chong J.,Jbara,M.(2016) Planta,244(3),529-543;Ahn I.P.,Kim S.,Lee Y.H.,Suh S.C.(2007)Plant Physiol.143,838-848;Borges A.A.,Dobon A.,Exposito―Rodriguez M.,Jimenez―Arias D.,Borges―Perez A.,Casanas―Sanchez V.,Perez J.A.,Luis J.C.,Tornero P.(2009)Plant biotechnology journal,7(8),744-762;Borges A.A.,Jimenez-Arias D.,Exposito-Rodriguez M.,Sandalio L.M.,Perez J.A. (2014)Frontiers in plant science,5,642及びZhang S.J.,Yang X.,Sun M.W.,Sun F.,Deng S.,Dong H.S.(2009)J.Integr.Plant Biol.51,167-174)。
他の誘導物質は、ジャスモン酸部分を含む化合物を含む。本発明において、ジャスモン酸部分を含む好ましい化合物は、ジャスモン酸、ジャスモン酸メチル、ジヒドロジャスモン酸プロピル及びジヒドロジャスモン酸メチルの群から選択される(本発明によるジャスモン酸部分を含む化合物が植物防御に関連する参考文献を参照:Cohen Y.,Gisi U.,Niderman T.(1993) Phytopathology,83(10),1054-1062; Santino A.,Taurino M.,De Domenico S.,Bonsegna S.,Poltronieri P.,Pastor V.,Flors V.(2013)Plant cell reports,32(7),1085-1098及びBarros Oliveira M.,Junior M.L.,Grossi-de-Sa M.F.,Petrofeza S.(2015)Journal of plant physiology,182,13-22)。
3-組成物
本発明の組成物におけるPTI誘導物質とSRIとの重量比は、通常、200:1~1:6,000、又は、100:1~1:5,000、又は、50:1~1:1,000、又は、25:1~1:500、又は、10:1~1:250、又は、5:1~1:100、例えば2:1~1:50、又は、1:1~1:25、例えば1:5、又は、1:10、又は、1:20など、の間で変化し得る。
本発明の好ましい組成物によれば、パターン誘導免疫誘導物質(PTI誘導物質)は、任意にバイオマスから抽出される、多糖類及びオリゴ糖類の群から選択され、好ましくはラミナリン、キトオリゴ糖類、カラギーナン類、及びキトオリゴ糖類とオリゴガラクツロニド類との混合物の群から選択され、ここでPTI誘導物質は、10~4000ppm、又は、例えば50~3500ppm、又は、例えば100~3000ppmの間で含まれる量で存在する。好ましい実施形態において、ラミナリンが使用され、好ましくは10~200ppmの間、より好ましくは20~150ppmの間の量、例えば30、75、100、又は、135ppmの量で使用される。好ましい実施形態において、キトオリゴ糖類が使用され、好ましくは50~500ppmの間、より好ましくは100~400ppmの間の量で、例えば200ppm、250ppm、又は、300ppmの量で使用される。好ましい実施形態において、カラギーナン類が使用され、好ましくは50~4000ppmの間、より好ましくは75~3500ppmの間の量で、例えば100、500、1000、2000、又は、3000ppmの量で使用される。他の好ましい実施形態において、キトオリゴ糖類とオリゴガラクツロニド類との混合物が、好ましくは15~50ppmの間、より好ましくは20~40ppmの間の量で、例えば30、35、37、又は、38ppmの量で使用される。
本発明の好ましい組成物によれば、前記パターン誘導免疫誘導物質(PTI誘導物質)は、フラジェリンであり、ここでPTI誘導物質フラジェリンが0.5~5ppmの間、又は、例えば0.7~4.5ppmの間、又は、例えば1~4ppmの間で含まれる量で存在する。好ましい実施形態において、フラジェリンは、好ましくは、1.5~3.5ppmの間の量、より好ましくは2~2.5ppmの間、例えば2.1、又は、2.3ppmの量で使用される。
本発明の好ましい組成物によれば、前記パターン誘導免疫誘導物質(PTI誘導物質)は、ハーピンタンパク質であり、ここでPTI誘導物質ハーピンタンパク質は、0.2~5ppmの間、又は、例えば0.4~4ppmの間、又は、例えば0.7~3ppmの間に含まれる量で存在する。好ましい実施形態において、ハーピンタンパク質は、好ましくは1~2.5ppmの間、より好ましくは1.2~2ppmの間、例えば1.3、又は、1.5、又は、1.7ppmの量で使用される。
好ましい組成物はまた、ベンゾイソチアゾール部分を含む化合物(プロベナゾール、サッカリン、サッカリンナトリウム及びジクロベンチアゾクスなど)、イソチアゾール部分を含む化合物(イソチアニル及びイソチアニル代謝物3,4-ジクロロ-1,2-チアゾール-5-カルボン酸など)、チアジアゾール部分を含む化合物(チアジニル、チアジニル代謝物4-メチル-1,2,3-チアジアゾール-5-カルボン酸、及びアシベンゾラル-S-メチルなど)、飽和ジカルボン酸類(アゼライン酸など)、ニコチン酸部分を含む化合物(2,6-ジクロロ-イソニコチン酸及びN-シアノメチル-2-クロロイソニコチンアミド)、非タンパク質原性アミノ酸類(ベータ-アミノ酪酸など)、サリチル酸部分を含む化合物(サリチル酸、3,5-ジクロロサリチル酸、4-クロロサリチル酸、5-クロロサリチル酸、アセチルサリチル酸、及びサリチル酸メチル)、安息香酸部分を含む化合物(p-アミノ安息香酸、3-クロロ安息香酸、2-アミノ-3,5-ジクロロ安息香酸(3,5-ジクロロアントラニル酸)、及び3,5-ジクロロ安息香酸など)、ビタミン類(ビタミンB1、メナジオン重亜硫酸ナトリウム、ビタミンK3部分を含む化合物及びビタミンB2など)及びジャスモン酸部分を含む化合物(ジャスモン酸、ジャスモン酸メチル、ジヒドロジャスモン酸プロピル及びジヒドロジャスモン酸メチルなど)からなる群から選択される全身抵抗性誘導物質(SRI)を含み、ここでSRI誘導物質は、2~10,000ppm、又は、20~8,500、又は、25~8,000の間に含まれる量、例えば100、300、600、1,000、3000、5,000、又は、8,000ppmの量で存在する。
好ましい実施形態において、ベンゾイソチアゾール部分を含む化合物、好ましくはプロベナゾール、又は、サッカリンナトリウム、又は、ジクロベンチアゾクスが使用され、好ましくは5~350ppm、又は、10~300ppmの間、例えば20、40、50、75、100、150、175、又は、200の量で使用される。
好ましい実施形態において、プロベナゾール、又は、ジクロベンチアゾクスは、50~200ppmの間、例えば75ppm、又は100ppm、又は、150ppmの量で使用される。
好ましい実施形態において、サッカリンナトリウムは、5~350ppmの間、例えば10、又は、20、又は40、又は、100ppm、200ppm、又は、300ppmの量で使用される。
好ましい実施形態において、イソチアゾール部分を含む化合物、好ましくはイソチアニルが使用され、好ましくは20~200ppmの間、又は、例えば30~150ppmの間、例えば40、50、75、100、125ppmの量で使用される。
好ましい実施形態において、チアジアゾール部分を含む化合物、好ましくはチアジニル、又は、アシベンゾラル-S-メチルが使用され、好ましくは2~150ppmの間の、又は、3~120ppmの間の、又は、4~100ppmの間の量で使用される。
チアジニルは、より好ましくは、25~150ppmの間、又は、30~125ppmの間、例えば35、45、75、100、又は、110ppmの量で使用される。
アシベンゾラル-S-メチルは、より好ましくは、2~150ppmの間、好ましくは3~125ppmの間、例えば4、10、20、40、70、100ppmの量で使用される。
好ましい実施形態において、飽和ジカルボン酸類、好ましくはアゼライン酸が使用され、好ましくは100~300ppmの間、又は、150~250ppmの間、例えば175、200、又は、225ppmの量で使用される。
好ましい実施形態において、ニコチン酸部分を含む化合物、好ましくは2,6-ジクロロ-イソニコチン酸が使用され、好ましくは50~400ppmの間、又は、60~350ppmの間、例えば75、100、150、200、250、300、又は、320ppmの量で使用される。
好ましい実施形態において、非タンパク質原性アミノ酸類、好ましくはベータ-アミノ酪酸が使用され、好ましくは、50~400ppmの間、又は、60~350ppmの間、例えば75、100、150、200、250、300、又は、320ppmの量で使用される。
好ましい実施形態において、サリチル酸部分を含む化合物、好ましくはサリチル酸が使用され、好ましくは50~200ppmの間、又は、80~150ppmの間、例えば90、100、又は、125ppmの量で使用される。
好ましい実施形態において、安息香酸部分を含む化合物、好ましくは2-アミノ-3,5-ジクロロ安息香酸(3,5-ジクロロアントラニル酸)が使用され、好ましくは10~50ppmの間、又は、20~30ppmの間、例えば22、又は、25、又は、27ppmの量で使用される。
好ましい実施形態において、ビタミン類、好ましくはビタミンB1が使用され、好ましくは6,000~10,000ppmの間、又は、6,500~9,500ppmの間、例えば7,000、8,000、又は、9,000ppmの量で使用される。
好ましい実施形態では、ジャスモン酸部分を含む化合物は、好ましくは、ジャスモン酸メチルが使用され、好ましくは400~800ppmの間の量、又は、500~700ppmの間、例えば550、600、又は、650ppmの量で使用される。
好ましい組成物は、以下の組み合わせのうちの少なくとも1つを含む。
ラミナリンとプロベナゾール;ラミナリンとサッカリンナトリウム、ラミナリンとジクロベンチアゾクス、ラミナリンとイソチアニル、ラミナリンとチアジニル、ラミナリンとアシベンゾラル-S-メチル;ラミナリンとアゼライン酸;ラミナリンと2,6-ジクロロ-イソニコチン酸;ラミナリンとベータ-アミノ酪酸;ラミナリンとサリチル酸;ラミナリンと2-アミノ-3,5-ジクロロ安息香酸(3,5-ジクロロアントラニル酸):ラミナリン及びビタミンB1。
キトオリゴ糖類とプロベナゾール;キトオリゴ糖類とサッカリンナトリウム、キトオリゴ糖類とジクロベンチアゾクス、キトオリゴ糖類とイソチアニル、キトオリゴ糖類とチアジニル、キトオリゴ糖類とアシベンゾラル-S-メチル;キトオリゴ糖類とアゼライン酸;キトオリゴ糖類と2,6-ジクロロ-イソニコチン酸;キトオリゴ糖類とベータ-アミノ酪酸;キトオリゴ糖類とサリチル酸;キトオリゴ糖類と2-アミノ-3,5-ジクロロ安息香酸(3,5-ジクロロアントラニル酸);キトオリゴ糖類とジャスモン酸メチル。
カラギーナン類とサッカリンナトリウム、カラギーナン類とプロベナゾール;カラギーナン類とジクロベンチアゾクス、カラギーナン類とアシベンゾラル-S-メチル;カラギーナン類と2,6-ジクロロ-イソニコチン酸。
キトオリゴ糖類とオリゴガラクツロニド類とサッカリンナトリウムとの混合物、キトオリゴ糖類とオリゴガラクツロニド類とイソチアニルとの混合物、キトオリゴ糖類とオリゴガラクツロニド類とチアジニルとの混合物、キトオリゴ糖類とオリゴガラクツロニド類とアシベンゾラル-S-メチルとの混合物、キトオリゴ糖類とオリゴガラクツロニド類と2,6-ジクロロ-イソニコチン酸との混合物、キトオリゴ糖類とオリゴガラクツロニド類と2-アミノ-3,5-ジクロロ安息香酸(3,5-ジクロロアントラニル酸)との混合物、キトオリゴ糖類とオリゴガラクツロニド類とビタミンB1との混合物、キトオリゴ糖類とオリゴガラクツロニド類とジャスモン酸メチルとの混合物。
フラジェリンとサッカリンナトリウム、フラジェリンとイソチアニル、フラジェリンとアシベンゾラル-S-メチル、フラジェリンと2,6-ジクロロ-イソニコチン酸、フラジェリンとベータ-アミノ酪酸、フラジェリンとサリチル酸、フラジェリンと2-アミノ-3,5-ジクロロ安息香酸(3,5-ジクロロアントラニル酸)、フラジェリンとビタミンB1、フラジェリンとジャスモン酸メチル。
ハーピンタンパク質とサッカリンナトリウム、ハーピンタンパク質とイソチアニル、ハーピンタンパク質とチアジニル、ハーピンタンパク質とアシベンゾラル-S-メチル、ハーピンタンパク質と2,6-ジクロロ-イソニコチン酸、ハーピンタンパク質とベータ-アミノ酪酸、ハーピンタンパク質とサリチル酸、ハーピンタンパク質と2-アミノ-3,5-ジクロロ安息香酸(3,5-ジクロロアントラニル酸)、ハーピンタンパク質とビタミンB1。
ここで前記PTI誘導物質及びSRIは、上記の規定された量のいずれかで組成物中に存在する。
本発明は更に、以下の実施形態に関し、以下の項の形態で以下のように定義される。
第1項
病原体関連分子パターン誘導免疫誘導物質と全身抵抗性誘導物質とを含む組成物。
第2項
前記パターン誘導免疫誘導物質が、病原体関連分子パターン誘導物質及びダメージ関連分子パターン誘導物質の群から選択される、第1項に記載の組成物。
第3項
前記パターン誘導免疫誘導物質が、任意にバイオマスから抽出される、多糖類及びオリゴ糖類、フラジェリン、Saccharomyces cerevisiaeのLAS117株、ハーピンタンパク質及びそれらの組み合わせの群から選択される、第1又は2項のいずれかに記載の組成物。
第4項
前記パターン誘導免疫誘導物質が、ラミナリン、キトサン、キトオリゴ糖類、ウルバン類、フコイダン類、カラギーナン類、オリゴペクチン類、オリゴガラクツロニド類及びそれらの組み合わせの群から選択される、任意にバイオマスから抽出される多糖及びオリゴ糖である、第1~3項のいずれか1項に記載の組成物。
第5項
前記全身抵抗性誘導物質が、ベンゾイソチアゾール部分を含む化合物、イソチアゾール部分を含む化合物、チアジアゾール部分を含む化合物、飽和ジカルボン酸類、ニコチン酸部分を含む化合物、ピラゾール部分を含む化合物、非タンパク質原性アミノ酸類、サリチル酸部分を含む化合物、安息香酸部分を含む化合物、ビタミン類、ジャスモン酸部分を含む化合物、及び、それらの塩の群から選択される、第1~4項のいずれか1項に記載の組成物。
第6項
前記全身抵抗性誘導物質が、ベンゾイソチアゾール部分を含む前記化合物がプロベナゾール、サッカリン、サッカリンナトリウム及びジクロベンチアゾクスの群から選択される;イソチアゾール部分を含む前記化合物がイソチアニル、イソチアニル代謝物3,4-ジクロロ-1,2-チアゾール-5-カルボン酸の群から選択される;チアジアゾール部分を含む前記化合物がチアジニル、チアジニル代謝物4-メチル-1,2,3-チアジアゾール-5-カルボン酸、及びアシベンゾラル-S-メチルの群から選択される;前記飽和ジカルボン酸がアゼライン酸である;ニコチン酸部分を含む前記化合物が2,6-ジクロロ-イソニコチン酸及びN-シアノメチル-2-クロロイソニコチンアミドの群から選択される;ピラゾール部分を含む前記化合物が3-クロロ-1-メチル-1H-ピラゾール-5-カルボン酸である;前記非タンパク質原性アミノ酸がベータ-アミノ酪酸である;サリチル酸部分を含む前記化合物がサリチル酸、3,5-ジクロロサリチル酸、4-クロロサリチル酸、5-クロロサリチル酸、アセチルサリチル酸、及び、サリチル酸メチルの群から選択される;安息香酸部分を含む前記化合物がp-アミノ安息香酸、3-クロロ安息香酸、2-アミノ-3,5-ジクロロ安息香酸(3,5-ジクロロアントラニル酸)、及び、3,5-ジクロロ安息香酸の群から選択される;前記ビタミン類がビタミンB1、メナジオン重亜硫酸ナトリウム、ビタミンK3部分を含む化合物、及び、ビタミンB2の群から選択される;ジャスモン酸部分を含む前記化合物がジャスモン酸、ジャスモン酸メチル、ジヒドロジャスモン酸プロピル及びジヒドロジャスモン酸メチルの群から選択される、群から選択される、第5項に記載の組成物。
第7項
前記パターン誘導免疫誘導物質が、任意にバイオマスから抽出される、多糖類及びオリゴ糖類、並びに、フラジェリンの群から選択され、かつ、前記全身抵抗性誘導物質が、ベンゾイソチアゾール部分を含む化合物、イソチアゾール部分を含む化合物、チアジアゾール部分を含む化合物、飽和ジカルボン酸類、ニコチン酸部分を含む化合物、並びに、これらの塩の群から選択される、第1~5項のいずれか1項に記載の組成物。
第8項
前記パターン誘導免疫誘導物質が、任意にバイオマスから抽出される、多糖類及びオリゴ糖類、Saccharomyces cerevisiaeのLAS117株、並びに、ハーピンタンパク質の群から選択され、かつ、前記全身抵抗性誘導物質が、ベンゾイソチアゾール部分を含む化合物、非タンパク質原性アミノ酸類、サリチル酸部分を含む化合物、安息香酸部分を含む化合物、ビタミン類、ジャスモン酸部分を含む化合物、及び、それらの塩の群から選択される、第1~5項のいずれか1項に記載の組成物。
第9項
前記パターン誘導免疫誘導物質が、任意にバイオマスから抽出される、多糖類及びオリゴ糖類の群から選択され、かつ、前記全身抵抗性誘導物質が、ベンゾイソチアゾール部分を含む化合物及びその塩の群から選択される、第8項に記載の組成物。
第10項
前記パターン誘導免疫誘導物質が、キトサン類及びキトオリゴ糖類の群から選択され、かつ、前記全身抵抗性誘導物質が、サッカリンナトリウムである、第9項に記載の組成物。
第11項
前記パターン誘導免疫誘導物質と前記全身抵抗性誘導物質との重量比が、10:1~1:10である、第1~10項のいずれか1項に記載の組成物。
第12項
前記パターン誘導免疫誘導物質と前記全身抵抗性誘導物質との重量比が、5:1~1:5である、第11項に記載の組成物。
第13項
前記パターン誘導免疫誘導物質と前記全身抵抗性誘導物質との重量比が、1:1~1:5である、第12項に記載の組成物。
第14項
前記組成物が、水を更に含む、第1~13項のいずれか1項に記載の組成物。
第15項
前記パターン誘導免疫誘導物質と前記全身抵抗性誘導物質とを混合する工程を含む、第1~14項のいずれか1項で定義される組成物の製造方法。
第16項
パターン誘導免疫誘導物質、全身抵抗性誘導物質及び水を含む、水性組成物。
第17項
前記パターン誘導免疫誘導物質が、病原体関連分子パターン誘導物質、及びダメージ関連分子パターン誘導物質の群から選択される、第16項に記載の組成物。
第18項
前記パターン誘導免疫誘導物質が、任意にバイオマスから抽出される、多糖類及びオリゴ糖類、フラジェリン、Saccharomyces cerevisiaeのLAS117株、ハーピンタンパク質、並びに、それらの組み合わせの群から選択される、第16又は17項のいずれか1項に記載の組成物。
第19項
前記パターン誘導免疫誘導物質が、ラミナリン、キトサン、キトオリゴ糖類、ウルバン類、フコイダン類、カラギーナン類、オリゴペクチン類、オリゴガラクツロニド類及びそれらの組み合わせの群から選択される、任意にバイオマスから抽出される、多糖及びオリゴ糖である、第16~18項のいずれか1項に記載の組成物。
第20項
前記全身抵抗性誘導物質が、ベンゾイソチアゾール部分を含む化合物、イソチアゾール部分を含む化合物、チアジアゾール部分を含む化合物、飽和ジカルボン酸類、ニコチン酸部分を含む化合物、ピラゾール部分を含む化合物、非タンパク質原性アミノ酸類、サリチル酸部分を含む化合物、安息香酸部分を含む化合物、ビタミン類、ジャスモン酸部分を含む化合物、及び、それらの塩の群から選択される、第16~19項のいずれか1項に記載の組成物。
第21項
前記全身抵抗性誘導物質が、ベンゾイソチアゾール部分を含む前記化合物がプロベナゾール、サッカリン、サッカリンナトリウム及びジクロベンチアゾクスの群から選択される、イソチアゾール部分を含む前記化合物がイソチアニル、イソチアニル代謝物3,4-ジクロロ-1,2-チアゾール-5-カルボン酸の群から選択される、チアジアゾール部分を含む前記化合物がチアジニル、チアジニル代謝物4-メチル-1,2,3-チアジアゾール-5-カルボン酸(SV-03)、及び、アシベンゾラル-S-メチルの群から選択される、前記飽和ジカルボン酸がアゼライン酸である、ニコチン酸部分を含む化合物が2,6-ジクロロ-イソニコチン酸及びN-シアノメチル-2-クロロイソニコチンアミドの群から選択される、ピラゾール部分を含む前記化合物が3-クロロ-1-メチル-1H-ピラゾール-5-カルボン酸である、前記非タンパク質原性アミノ酸がベータ-アミノ酪酸である、サリチル酸部分を含む前記化合物がサリチル酸、3,5-ジクロロサリチル酸、4-クロロサリチル酸、5-クロロサリチル酸、アセチルサリチル酸、及び、サリチル酸メチルの群から選択される、安息香酸部分を含む前記化合物がp-アミノ安息香酸、3-クロロ安息香酸、2-アミノ-3,5-ジクロロ安息香酸(3,5-ジクロロアントラニル酸)、及び、3,5-ジクロロ安息香酸の群から選択される、前記ビタミン類がビタミンB1、メナジオン重亜硫酸ナトリウム、ビタミンK3部分を含む化合物、及び、ビタミンB2の群から選択される、ジャスモン酸部分を含む前記化合物がジャスモン酸、ジャスモン酸メチル、ジヒドロジャスモン酸プロピル、及び、ジヒドロジャスモン酸メチルの群から選択される、群から選択される、第20項に記載の組成物。
第22項
前記パターン誘導免疫誘導物質が、任意にバイオマスから抽出される、多糖類及びオリゴ糖類、並びに、フラジェリンの群から選択され、かつ、前記全身抵抗性誘導物質が、ベンゾイソチアゾール部分を含む化合物、イソチアゾール部分を含む化合物、チアジアゾール部分を含む化合物、飽和ジカルボン酸類、ニコチン酸部分を含む化合物、並びに、これらの塩の群から選択される、第16~19項のいずれか1項に記載の組成物。
第23項
前記パターン誘導免疫誘導物質が、任意にバイオマスから抽出される、多糖類及びオリゴ糖類、Saccharomyces cerevisiaeのLAS117株、並びに、ハーピンタンパク質の群から選択され、かつ、前記全身抵抗性誘導物質が、置換ベンゾイソチアゾール類、非タンパク質原性アミノ酸類、サリチル酸部分を含む置換化合物、安息香酸部分を含む化合物、ビタミン類、ジャスモン酸部分を含む化合物、及び、それらの塩の群から選択される、第16~19項のいずれか1項に記載の組成物。
第24項
前記パターン誘導免疫誘導物質が、任意にバイオマスから抽出される、多糖類及びオリゴ糖類の群から選択され、かつ、前記全身抵抗性誘導物質が、ベンゾイソチアゾール部分を含む化合物、及び、その塩の群から選択される、第23項に記載の組成物。
第25項
前記パターン誘導免疫誘導物質が、キトサン類及びキトオリゴ糖類の群から選択され、かつ、前記全身抵抗性誘導物質が、サッカリンナトリウムである、第24項に記載の組成物。
第26項
前記パターン誘導免疫誘導物質及び前記全身抵抗性誘導物質の重量濃度が、重量の1ppm~95%である、第16~25項のいずれか1項に記載の組成物。
第27項
前記パターン誘導免疫誘導物質の重量濃度が50ppm~1%であり、前記全身抵抗誘導物質の重量濃度が100ppm~2%である、第16~26項のいずれか1項に記載の組成物。
第28項
前記パターン誘導免疫誘導物質の重量濃度が50ppm~500ppmであり、前記全身抵抗性誘導物質の重量濃度が100ppm~1%である、第16~25項のいずれか1項に記載の組成物。
本発明は更に、上記で定義した組成物の使用方法を開示する。
第29項
植物防御を改善するための、第1~28項のいずれか1項で定義されている組成物の使用方法。
第30項
植物防御機構を向上させるための、第1~28項のいずれか1項で定義されている組成物の使用方法。
第31項
病原体に対する植物抵抗性を活性化するための、第1~28項のいずれか1項で定義されている組成物の使用方法。
また、本発明は、キットの使用方法にも同様に関する。
第32項
以下の成分、(a)パターン誘導免疫誘導物質、及び(b)全身抵抗性誘導物質を含む農業用組成物を提供するためのキット。
第33項
前記農業用組成物を、種子、植物、及び、作物に適用するための、第32項で定義されているキットの使用方法。
(実施例)
野生型のArabidopsis thaliana Col-0種子を、昼間の温度22℃、夜間温度20℃、相対湿度65%で、16時間(昼)/8時間(夜)(長日)の光周期の下にて鉢で栽培した。各誘導物質を水に溶解させたもの(誘導物質単独、又は、組み合わせで)を、植物に散布した。処理24時間後及び48時間後(処理後時間、hpt)、組織試料を採取し、特定の防御マーカー遺伝子の遺伝子発現解析を、定量PCR技術(qPCR)を介して実施した。
解析した植物の防御に関与する遺伝子は、次の5つのうちの1つ以上であった。
・PR1(感染特異的タンパク質1(PATHOGENESIS―RELATED PROTEIN 1))。AGIコード:AT2G14610
・PDF1.2(植物デフェンシン1.2)。AGIコード:AT5G44420
・PR2(感染特異的タンパク質2(PATHOGENESIS―RELATED PROTEIN 2));ベータ-1,3-グルカナーゼ2)。AGIコード: AT3G57260
・PR5(感染特異的タンパク質5(PATHOGENESIS―RELATED PROTEIN 5))。AGIコード:AT1G75040
・ICS1(イソコリスミ酸シンターゼ1)。AGIコード: AT1G74710
UBC21(ユビキチン結合酵素21;AGIコード:AT5G25760)は、使用される正規化(又は、ハウスキーピング)遺伝子であった。
PR1(サリチル酸シグナル伝達経路マーカー遺伝子)及びPDF1.2(ジャスモン酸シグナル伝達経路マーカー遺伝子)は、植物防御システム活性化に必要なため、植物防御システムの重要なマーカー遺伝子である。
様々な可能な組み合わせ間に相乗効果があるかどうかを評価するために、Limpel/Colbyの式を使用した。この式は、2つの有効成分A及びBを含む組み合わせ予測される病害防除値を計算するために使用される。
予測(E)=A+B-(A×B/100)
式中、
A=混合物で使用されるのと同じ濃度での活性成分Aの観察された遺伝子活性化
B=混合物で使用されるのと同じ濃度での活性成分Bの観察された遺伝子活性化
実験的に見出された(観察された)活性がEの値より大きい場合、前記の活性は相乗効果であると考えるべきであり、相乗効果係数(Synergy Factor)(F)は>1である。
相乗効果係数(F)=観察活性/予測活性(E)
以下の実験では、上記の防御マーカー遺伝子の少なくとも1つに対して相乗効果が実証された。
以下において、
OV:観察遺伝子活性化値
CEV:混合物を用いたColby予測遺伝子活性化値[CEV=A+B-(A×B/100)]
相乗効果係数(F)=OV(A+B)/CEV(A+B)
hpt:処理後時間。
ラミナリン、又は、キトオリゴ糖類、又は、キトオリゴ糖類とオリゴガラクツロニド類との混合物、又は、フラジェリン、又は、ハーピンタンパク質を有し、そして、SRIを有する組成物
Figure 0007212760000006
Figure 0007212760000007
Figure 0007212760000008
Figure 0007212760000009
Figure 0007212760000010
Figure 0007212760000011
Figure 0007212760000012
キトオリゴ糖類とサッカリンナトリウムとを含む組成物
解析された誘導物質混合物は、3つの異なる混合物及び対照であった。
T1:水に溶解させた、キトオリゴ糖類100ppm [パターン誘導物質]
T2:水に溶解させた、サッカリンナトリウム300ppm[全身抵抗性誘導物質]
T3:すべて一緒に水に溶解させた、100ppmのキトオリゴ糖類+サッカリンナトリウム300ppm [パターン誘導物質及び全身抵抗性誘導物質]
T4:水(対照)
同じ処理におけるパターン誘導免疫誘導物質と全身抵抗性誘導物質とを含む組成物(T3)は、解析された4つのマーカー遺伝子の発現において有意な増加を引き起こし、これは誘導物質を別々に処理する場合に得られる発現よりもはるかに大きい(T1及びT2)。このように、解析した4つのマーカー遺伝子における混合物で得られた値が、単独で使用した場合の各誘導物質の単純な和よりも大きいため、誘導物質の混合物は相乗効果をもたらす。
図は、各処理による各遺伝子の発現を示し(図1はPR1遺伝子発現に対応し、図2はICS1遺伝子発現、図3はPR2遺伝子発現、図4はPR5遺伝子発現にそれぞれ対応する)、水処理で得られた値(対照)と比較した。この値は、対照試料に対して誘導物質で処理された試料で、試験遺伝子が何倍多く発現しているかを表す(n倍対対照)。それにより、図1におけるT1、T2、T3及びT3の値は、それぞれ、2,88、94,28及び210,71である。図2におけるT1、T2、T3の値は、それぞれ1,28、7,65及び 13,14である。図3におけるT1、T2、T3の値は、それぞれ9,56、49,95及び297,74である。図4におけるT1、T2及びT3の値は、それぞれ39,19、193,97及び769,79である。すべての場合において、この発明によれば、キトオリゴ糖類(PTI誘導物質)とサッカリンナトリウム(SR誘導物質(T3))との組み合わせで植物を処理する際の遺伝子発現の増加は、いずれかの単独の成分(T1,T2)の処理、又は、単独の成分の理論的な合計(T1+T2)から有意に増加する(p値<0.05)。したがって、2つの化合物の混合物は、植物における前記遺伝子の発現に対する相乗効果を有する。
これらの結果は、次の表に示される。
遺伝子:PR1(感染特異的タンパク質1)
Figure 0007212760000013
遺伝子:ICS1(イソコリスミ酸シンターゼ1)
Figure 0007212760000014
遺伝子:PR2(感染特異的タンパク質2:ベータ-1,3-グルカナーゼ2)
Figure 0007212760000015
遺伝子:PR5(感染特異的遺伝子)
Figure 0007212760000016
病原体との試験
病原体、及び、以下の組み合わせを用いた以下の試験を実施した。
1.キュウリに対するポドスフェラ・キサンチイ(Podosphaera xanthii)(キュウリに対するうどん粉病)
キトオリゴ糖類+サッカリンナトリウム
キトオリゴ糖類+ジクロベンチアゾクス
キトオリゴ糖類+プロベナゾール
キトオリゴ糖類+イソチアニル
キトオリゴ糖類+チアジニル
キトオリゴ糖類+ベータ-アミノ酪酸
ラミナリン+サッカリンナトリウム
カラギーナン+サッカリンナトリウム
2.キュウリに対するシュードモナス・シリンゲ pv. ラクリマンス(Pseudomonas syringae pv.Lachrymans)(キュウリに対する斑点細菌病)
キトオリゴ糖類+サッカリンナトリウム
キトオリゴ糖類+プロベナゾール
キトオリゴ糖類+アシベンゾラル-S-メチル
3.小麦に対するパクシニア・レコンディタ(Pucciniarecondita)(小麦に対する赤さび病)
キトオリゴ糖類+サッカリンナトリウム
4.小麦に対するブルメリア・グラミニス f. sp. トリチキ(Blumeriagraminisf.sp.Tritici)(小麦に対するうどん粉病)
キトオリゴ糖類+サッカリンナトリウム
5.イネに対するピリクラリア・オリザエ(Pyriculariaoryzae)(イネのイモチ病)
キトオリゴ糖類+サッカリンナトリウム
キトオリゴ糖類+プロベナゾール
キトオリゴ糖類+イソチアニル
キトオリゴ糖類+アシベンゾラル-S-メチル
キトオリゴ糖類+ベータ-アミノ酪酸
ラミナリン+アシベンゾラル-S-メチル
ラミナリン+ベータ-アミノ酪酸
カラギーナン+プロベナゾール
カラギーナン+イソチアニル
カラギーナン+チアジニル
カラギーナン+アシベンゾラル-S-メチル
カラギーナン+ベータ-アミノ酪酸
6.ハクサイに対するシュードモナス カンナビナ pv. アリサレンシス(Pseudomonas cannbina pv. alisalensis)(ハクサイに対する斑点細菌病)
キトオリゴ糖類+サッカリンナトリウム
キトオリゴ糖類+ジクロベンチアゾクス
キトオリゴ糖類+アシベンゾラル-S-メチル
キトオリゴ糖類+2,6-ジクロロ-イソニコチン酸
キトオリゴ糖類+ベータ-アミノ酪酸
ラミナリン+プロベナゾール
ラミナリン+ジクロベンチアゾクス
ラミナリン+2,6-ジクロロ-イソニコチン酸
カラギーナン+サッカリンナトリウム
カラギーナン+プロベナゾール
カラギーナン+ジクロベンチアゾクス
カラギーナン+アシベンゾラル-S-メチル
カラギーナン+2,6-ジクロロ-イソニコチン酸
7.キュウリに対するコレトトリカム・オルビキュラア(Colletotrichum orbiculare)(キュウリに対する炭疽病菌)
キトオリゴ糖類+アシベンゾラル-S-メチル
8.大豆に対するファコプソラ・パキリジ(Phakopsora pachyrhizi)(大豆に対するアジアさび病菌)
キトオリゴ糖類+ プロベナゾール
キトオリゴ糖類+ジクロベンチアゾクス
キトオリゴ糖類+イソチアニル
キトオリゴ糖類+ベータ-アミノ酪酸
ラミナリン+プロベナゾール
ラミナリン+イソチアニル
カラギーナン+イソチアニル
一般的な方法:
実験を、制御された温室条件下で行った。温室における温度、湿度及び光条件の影響を、宿主の植物及び病原体のニーズに応じて調整した。
有効性、又は、病害防除値(disease control value)(W)を、Abbottの式に従って計算した。
W=(1-x/y)×100
式中、
x=処理された植物における真菌、又は、細菌感染の割合
y=未処理の対照植物における真菌、又は、細菌感染の割合
0の有効性は、処理された植物の感染レベルが未処理の対照植物の感染レベルに相当することを意味する。100の有効性は、処理された植物が感染していないことを意味する。
様々な可能な組み合わせの間に相乗効果があるかどうかを評価するために、Limpel/Colbyの式を使用した。この式は、2つの有効成分A及びBを含む組み合わせの予測される病害防除値を計算するために使用される。
予測(E)=A+B-(A×B/100)
式中、
A=混合物で使用されるのと同じ濃度での成分Aの観察病害防除値
B=混合物で使用されるのと同じ濃度での成分Bの観察病害防除値
実験的に見出された(観察された)病害防除値がEの値より大きい場合、前記の活性は相乗効果であると考えるべきであり、相乗効果係数(F)は>1である。
相乗効果係数(F)=観察病害防除値/予測病害防除値(E)
したがって、2つの有効成分を含む組み合わせの有効性が個々の成分の有効性の合計よりも大きくなるたびに相乗効果が存在する。
上記の通り、以下の表において、
OV:観察防除値
CEV:混合物でのColby予測防除値[CEV=A+B-(A×B/100)]
相乗効果係数(F)=OV(A+B)/CEV(A+B)
1.キュウリに対するPodosphaera xanthii
病害:キュウリに対するうどん粉病
方法:
制御された条件下で鉢において栽培した1.2-葉期のキュウリ植物(品種:鈴成四葉)を、水溶液中に分散させた当該混合物での、葉の噴霧、又は、土壌潅注により処理した。植物を25℃及び80%相対湿度で生育チャンバーに維持した。7日後、植物に、Podosphaera xanthiiの胞子懸濁液を接種して感染させ、病原体接種の10日後に感染レベルを評価し、病害防除の割合及び予測値を、Abbott及びColbyの式に従ってそれぞれ計算した。
結果:
キトオリゴ糖類との組み合わせ:
Figure 0007212760000017
Figure 0007212760000018
組成物A+Bでの観察防除値(OV)がColby予測防除値(CEV)より大きいが、Fは数学的に計算できない。
ラミナリンとの組み合わせ(噴霧処理):
Figure 0007212760000019
カラギーナンとの組み合わせ(噴霧処理):
Figure 0007212760000020
2.キュウリに対するPseudomonas syringae pv.Lachrymans
病害:キュウリに対する斑点細菌病
方法:
制御された条件下で鉢において栽培した1.2-葉期のキュウリ植物(品種:鈴成四葉)を、水溶液中に分散させた当該混合物での葉の噴霧により処理した。2日後、植物に、Pseudomonas syringae pv.Lachrymans(1×10cfu/ml)の水性懸濁液を接種して感染させ、それらを25℃及び90%相対湿度で生育チャンバーに維持した。病原体接種の7日後に感染レベルを評価し、病害防除の割合及び予測値を、Abbott及びColbyの式に従ってそれぞれ計算した。
結果:
Figure 0007212760000021
3.小麦に対するPuccinia recondita
病害:小麦に対する赤さび病
方法:
制御された条件下で鉢において栽培した、1.2-葉期の小麦植物を、水溶液中に分散させた当該混合物での葉の噴霧により処理した。4日後、植物に、Puccinia recondita(1×10夏胞子/ml)の胞子懸濁液を接種して感染させ、病原体接種の10日後に感染レベルを評価し、病害防御の割合及び予測値を、Abbott及びColbyの式に従ってそれぞれ計算した。
結果:
Figure 0007212760000022
4.小麦に対するBlumeria graminis f.sp.Tritici
病害:小麦に対するうどん粉病菌
方法:
制御された条件下で鉢において栽培した、1.2-葉期の小麦植物を、水溶液中に分散させた当該混合物による葉の噴霧により処理した。4日後、植物に、Blumeria graminis f.sp.Triticiを接種、散布して、それらを20℃及び約60%の相対湿度で生育チャンバーに維持した。病原体接種の10日後に感染レベルを評価し、病害防除の割合及び予測値を、Abbott及びColbyの式に従ってそれぞれ計算した。
結果:
Figure 0007212760000023
5.イネに対するPyricularia oryzae
病害:イモチ病
方法:
制御された条件下で鉢において栽培した、1.2-葉期のイネ植物を、水溶液中に分散させた当該混合物による土壌潅注により処理した。7日後、植物に、Pyricularia oryzae(4×10胞子/ml)の胞子懸濁液を接種して感染させ、病原体接種の14日後に感染レベルを評価し、病害防除の割合及び予測値を、Abbott及びColbyの式に従ってそれぞれ計算した。
結果:
Figure 0007212760000024
Figure 0007212760000025
組成物A+Bでの観察防除値(OV)がColby予測防除値(CEV)より大きいが、Fは数学的に計算できない。
6.ハクサイに対するPseudomonas cannbina pv. alisalensis
病害:ハクサイに対する斑点細菌病
方法:
制御された条件下で鉢において栽培した、3.5-葉期のハクサイ植物(品種:無双)を、水溶液中に分散させた当該混合物での葉の噴霧により処理した。7日後、植物に、Pseudomonas cannbina pv. alisalensis(1×10cfu/ml)の細菌懸濁液を接種して感染させ、それらを25℃及び90%の相対湿度で生育チャンバーに維持した。病原体接種の7日後に感染レベルを評価し、病害防除の割合及び予測値を、Abbott及びColbyの式に従ってそれぞれ計算した。
結果:
キトオリゴ糖類との組み合わせ:
Figure 0007212760000026
組成物A+Bでの観察防除値(OV)がColby予測防除値(CEV)より大きいが、Fは数学的に計算できない。
ラミナリンとの組み合わせ:
Figure 0007212760000027
カラギーナンとの組み合わせ:
Figure 0007212760000028
7.キュウリに対するColletotrichum orbiculare
病害:キュウリに対する炭疽病
方法:
制御された条件下で鉢において栽培した、1.2-葉期のキュウリ植物(品種:鈴成四葉)を、水溶液中に分散させた当該混合物での葉の噴霧により処理した。7日後、植物に、Colletotrichum orbiculare(1×10胞子/ml)の胞子懸濁液を接種して感染させ、それらを25℃及び90%の相対湿度で生育チャンバーに維持した。病原体接種の7日後に感染レベルを評価し、病害防除の割合及び予測値を、Abbott及びColbyの式に従ってそれぞれ計算した。
結果:
Figure 0007212760000029
8.大豆に対するPhakopsora pachyrhizi
病害: 大豆に対するさび病
方法:
制御された条件下で鉢において栽培した、1.5-葉期の大豆植物(品種:鶴の子大豆)を、水溶液中に分散させた当該混合物での葉の噴霧により処理した。7日後、植物に、Phakopsora pachyrhizi(1×10夏胞子/ml)の胞子懸濁液を接種して感染させ、それらを25℃及び90%の相対湿度で生育チャンバーに維持した。病原体接種の10日後に感染レベルを評価し、病害防除の割合及び予測値を、Abbott及びColbyの式に従ってそれぞれ計算した。
結果:
キトオリゴ糖類との組み合わせ:
Figure 0007212760000030
ラミナリンとの組み合わせ:
Figure 0007212760000031
カラギーナンとの組み合わせ:
Figure 0007212760000032

Claims (9)

  1. パターン誘導免疫誘導物質と全身抵抗性誘導物質とを含む植物抵抗性増強組成物であって、
    (1)前記パターン誘導免疫誘導物質が、
    (1-2)フラジェリンであり;
    (2)前記全身抵抗性誘導物質が、
    (2-1)サッカリンナトリウム、
    (2-2)イソチアニル、
    (2-3)アシベンゾラル-S-メチル、
    (2-5)2,6-ジクロロ-イソニコチン酸、
    (2-6)ベータ-アミノ酪酸、
    (2-7)サリチル酸、
    (2-8)3,5-ジクロロアントラニル酸、
    (2-9)ビタミンB1、及び
    (2-10)ジャスモン酸メチル、
    の群から選択される、植物抵抗性増強組成物(但し、キトサン誘導体とサリチル酸とを含む組成物、及びキトオリゴ糖類及びビタミンを含む組成物を除く)。
  2. パターン誘導免疫誘導物質と全身抵抗性誘導物質とを含む植物抵抗性増強組成物であって、
    (1)前記パターン誘導免疫誘導物質が、
    (1-3)ハーピンタンパク質であり;
    (2)前記全身抵抗性誘導物質が、
    (2-1)サッカリンナトリウム、
    (2-2)イソチアニル、
    (2-3)チアジニル、アシベンゾラル-S-メチル、
    (2-5)2,6-ジクロロ-イソニコチン酸、
    (2-6)ベータ-アミノ酪酸、
    (2-7)サリチル酸、
    (2-8)3,5-ジクロロアントラニル酸、及び
    (2-9)ビタミンB1、
    の群から選択される、植物抵抗性増強組成物(但し、キトサン誘導体とサリチル酸とを含む組成物、及びキトオリゴ糖類及びビタミンを含む組成物を除く)。
  3. パターン誘導免疫誘導物質と全身抵抗性誘導物質とを含む植物抵抗性増強組成物であって、
    (1)前記パターン誘導免疫誘導物質が、
    (1-1)キトオリゴ糖類であり;
    (2)前記全身抵抗性誘導物質が、
    (2-1)プロベナゾール、サッカリンナトリウム、ジクロベンチアゾクス、
    (2-2)イソチアニル、
    (2-3)チアジニル、アシベンゾラル-S-メチル、
    (2-4)アゼライン酸、
    (2-5)2,6-ジクロロ-イソニコチン酸、
    (2-6)ベータ-アミノ酪酸、
    (2-7)サリチル酸、
    (2-8)3,5-ジクロロアントラニル酸、及び
    (2-10)ジャスモン酸メチル、
    の群から選択される、植物抵抗性増強組成物(但し、キトサン誘導体とサリチル酸とを含む組成物、及びキトオリゴ糖類及びビタミンを含む組成物を除く)。
  4. パターン誘導免疫誘導物質と全身抵抗性誘導物質とを含む植物抵抗性増強組成物であって、
    (1)前記パターン誘導免疫誘導物質が、
    (1-1)カラギーナン類であり;
    (2)前記全身抵抗性誘導物質が、
    (2-1)プロベナゾール、サッカリンナトリウム、ジクロベンチアゾクス、
    (2-2)イソチアニル、
    (2-3)チアジニル、アシベンゾラル-S-メチル、
    (2-5)2,6-ジクロロ-イソニコチン酸、及び
    (2-6)ベータ-アミノ酪酸、
    の群から選択される、植物抵抗性増強組成物(但し、キトサン誘導体とサリチル酸とを含む組成物、及びキトオリゴ糖類及びビタミンを含む組成物を除く)。
  5. パターン誘導免疫誘導物質と全身抵抗性誘導物質とを含む植物抵抗性増強組成物であって、
    (1)前記パターン誘導免疫誘導物質が、
    (1-1)キトオリゴ糖とオリゴガラクツロニド類との複合体であり;
    (2)前記全身抵抗性誘導物質が、
    (2-1)サッカリンナトリウム、
    (2-2)イソチアニル、
    (2-3)チアジニル、アシベンゾラル-S-メチル、
    (2-5)2,6-ジクロロ-イソニコチン酸、
    (2-8)3,5-ジクロロアントラニル酸、
    (2-9)ビタミンB1、並びに
    (2-10)ジャスモン酸メチル、
    の群から選択される、植物抵抗性増強組成物(但し、キトサン誘導体とサリチル酸とを含む組成物、及びキトオリゴ糖類及びビタミンを含む組成物を除く)。
  6. パターン誘導免疫誘導物質と全身抵抗性誘導物質とを含む植物抵抗性増強組成物であって、
    (1)前記パターン誘導免疫誘導物質が、
    (1-1)ラミナリンであり;
    (2)前記全身抵抗性誘導物質が、
    (2-1)プロベナゾール、サッカリンナトリウム、ジクロベンチアゾクス、
    (2-2)イソチアニル、
    (2-3)アシベンゾラル-S-メチル、
    (2-5)2,6-ジクロロ-イソニコチン酸、
    (2-6)ベータ-アミノ酪酸、
    (2-8)3,5-ジクロロアントラニル酸、並びに
    (2-9)ビタミンB1、
    の群から選択される、植物抵抗性増強組成物(但し、キトサン誘導体とサリチル酸とを含む組成物、及びキトオリゴ糖類及びビタミンを含む組成物を除く)。
  7. 前記パターン誘導免疫誘導物質と前記全身抵抗性誘導物質との重量比が、200:1~1:6000である、請求項1~のいずれか1項に記載の植物抵抗性増強組成物。
  8. 請求項1~6のいずれか1項に記載の植物抵抗性増強組成物及び水を含む、水性植物抵抗性増強組成物。
  9. 請求項1~6のいずれか1項に記載の植物抵抗性増強組成物を含む、農業用植物抵抗性増強組成物。
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