CN112512322A - 植物防御诱导剂的协同混合物 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了化合物混合物，其中一种化合物为模式触发的免疫诱导剂，并且另一种化合物为系统抗性诱导剂，所述混合物特别地通过提供对植物防御机制的协同作用而改善了植物防御机制。本发明的其他方面是所述混合物用于激活植物对病原体的抗性的用途，以及提供用于种子、农作物和植物的农业组合物的试剂盒。

Description

植物防御诱导剂的协同混合物
技术领域
本公开涉及适合于使植物对病原体进行防御的组合物。本公开还涉及获得所述组合物的方法和所述组合物的用途。
背景技术
长久以来，植物物种一直持续暴露于各种病原体和害虫以及不利的环境条件。这已导致植物的适应性的进化过程，其特点是发展出了强健且复杂的抗性机制。这种适应性的特点之一是植物细胞对感应和识别病原体并激活抗性机制的自主性(autonomy)。这些能力推动了免疫系统的发展，从而能够区分其自身信号(内源性，来自自身植物)与其他信号(外源性，源自病原体)。
植物的自然防御过程(称为植物免疫力)包括由许多调节因子和第二信使介导的通路和信号级联放大的复杂网络，当病原体能够克服每个防御屏障时就会触发该网络。
植物免疫系统的第一层对应的是通过由植物的细胞膜受体识别病原体的分子标记(病原体相关分子模式，PAMP)进行的病原体感应。这种识别引发了模式触发的免疫(PTI)，这是一种以细胞壁的加固和防御基因表达的激活为特点的防御反应。
植物还能够对损伤相关分子模式(DAMP)进行检测，损伤相关分子模式是由于入侵性病原体的作用而产生的植物降解产物或组成性地存在或新合成的内源肽，其由植物被病原体攻击之后释放(Boller T.和Felix G.(2009)Annu Rev Plant Biol.60:379-406.)。对DAMP的识别也会触发类似于PTI反应的免疫反应(Yamaguchi Y.和Huffaker A.(2011)CurrOpin Plant Biol 14(4):351-7)。
病原体感应也可以通过对效应因子(effector)的识别而发生，效应因子是由病原体合成并被递送到细胞外基质中或进入植物细胞内以通过例如阻碍PTI的诱导来增强病原体适应性(pathogen fitness)的分子。能够通过抗病蛋白R直接或间接识别这些效应因子的植物可以进行被称为效应因子触发的免疫或ETI的免疫反应(Chisholm S.T.,CoakerG.,Day B.,Staskawicz B.J.(2006)Cell,124(4),803-814)。该反应是植物-病原体共同演化的结果。
被PTI和ETI激活的防御反应会导致局部防御反应和系统性防御反应(被称为系统抗性(SR))的激活，所述防御反应由植物激素(尤其是水杨酸、茉莉酸和乙烯)来调节。(WEDurrant和X Dong,2004；42:185-209；和RM Bostock,Annu Rev Phytopathol 2005；43:545-80)。
系统抗性(SR)是一种持久且广谱的防御反应，它依赖于植物激素介导的信号通路，并且其目的是在未感染的组织和器官中合成并积累抗菌化合物和防御蛋白。(WardE.R.,Uknes S.J.,Williams S.C.,Dincher S.S.,Wiederhold D.L.,Alexander D.C.,Ahl-Goy P.,Metraux J.P.,Ryals J.A.(1991)Plant Cell Oct；3(10):1085-1094以及FuZ.Q.和Dong X.(2013)Annu Rev Plant Biol 64:839-63)。与系统抗性不同，PTI和ETI似乎不依赖于由植物激素水杨酸、茉莉酸和乙烯介导的信号转导通路。
如果在感染病原体之前在植物中激活了这些防御机制，则可以减少病害。因此，植物防御诱导剂的外源性和预防性应用是实现该目标的方式。
模式触发的免疫的诱导剂是在施用于植物时被植物的细胞膜受体识别从而触发防御反应的物质。模式触发的免疫的诱导剂包括PAMP(来自病原体的化合物)和DAMP(来自植物本身的化合物)。细菌脂多糖(发现于革兰氏阴性的细菌的细胞膜上的内毒素)、真菌壳寡糖和植物细胞壁寡聚半乳糖醛酸苷是PTI诱导剂的典型类别。
系统抗性诱导剂是通过植物激素介导的信号通路直接参与植物防御激活的化合物，其驱动整个植物中的系统抗性和防御蛋白的合成。(Bektas Y.和Eulgem T.(2015)Frontiers in plant science,5,804以及Faize L.和Faize,M.(2018)Agronomy,8(1),5)。
因此，为了改善植物抗性并提高其存活率，在这一领域进行了深入研究。因此，具有改善和/或促进植物防御机制的需求。
发明内容
发明人已发现，使用化合物混合物改善了植物防御机制，更重要的是，通过提供令人惊讶的对植物防御机制的协同作用而改善了植物防御机制，化合物混合物中一种化合物为模式触发的免疫诱导剂，并且另一种化合物为系统抗性诱导剂。
因此，本发明的一个方面提供了包含模式触发的免疫诱导剂和系统抗性诱导剂的组合物。
本发明的植物抗性增强组合物可以用作改善植物对病原体的防御的方法，更具体地，该组合物改善了植物的对由病原体引起的生物胁迫的防御激活。
例如，本发明提供了一种包含模式触发的免疫诱导剂和系统抗性诱导剂的组合物，其中该模式触发的免疫诱导剂选自由病原体相关分子模式诱导剂和损伤相关分子模式诱导剂组成的组。
本发明的其他方面是如上文限定的组合物用于激活植物对病原体的抗性的用途，以及包含以下组分的农业组合物：(a)模式触发的免疫诱导剂；和(b)系统抗性诱导剂。本发明还提供了包含模式触发的免疫诱导剂和系统抗性诱导剂的试剂盒。
附图说明
图1是示出在T1、T2、T3、T4四种不同的情形中基因PR1在植物拟南芥(Arabidopsisthaliana)中的表达的柱状图。在T1中，植物用溶解于水中的100ppm壳寡糖进行了处理；在T2中，植物用300ppm糖精钠水溶液进行了处理；在T3中，根据本发明，植物用由100ppm的壳寡糖和300ppm的糖精钠组成的水溶液进行了处理；在T4中，作为对照，植物用水进行了处理。在y轴上，数值表示相对于对照样品，研究基因在用诱导剂处理的样品中表达了多少倍(对照的n倍)。
图2是示出在T1、T2、T3、T4四种不同的情形中基因ICS1在植物拟南芥中的表达的柱状图。在T1中，植物用溶解于水中的100ppm壳寡糖进行了处理；在T2中，植物用300ppm糖精钠水溶液进行了处理；在T3中，根据本发明，植物用由100ppm的壳寡糖和300ppm的糖精钠组成的水溶液进行了处理；在T4中，作为对照，植物用水进行了处理。在y轴上，数值表示相对于对照样品，研究基因在用诱导剂处理的样品中表达了多少倍(对照的n倍)。
图3是示出在T1、T2、T3、T4四种不同的情形中基因PR1在植物拟南芥中的表达的柱状图。在T1中，植物用溶解于水中的100ppm壳寡糖进行了处理；在T2中，植物用300ppm糖精钠水溶液进行了处理；在T3中，根据本发明，植物用由100ppm的壳寡糖和300ppm的糖精钠组成的水溶液进行了处理；在T4中，作为对照，植物用水进行了处理。在y轴上，数值表示相对于对照样品，研究基因在用诱导剂处理的样品中表达了多少倍(对照的n倍)。
图4是示出在T1、T2、T3、T4四种不同的情形中基因PR5在植物拟南芥中的表达的柱状图。在T1中，植物用溶解于水中的100ppm壳寡糖进行了处理；在T2中，植物用300ppm糖精钠水溶液进行了处理；在T3中，根据本发明，植物用由100ppm的壳寡糖和300ppm的糖精钠组成的水溶液进行了处理；在T4中，作为对照，植物用水进行了处理。在y轴上，数值表示相对于对照样品，研究基因在用诱导剂处理的样品中表达了多少倍(对照的n倍)。
具体实施方式
1-模式触发的免疫(PTI)诱导剂
本发明的组合物是植物抗性增强组合物。该组合物包含模式触发的免疫诱导剂。该化合物优选地可以选自由病原体相关分子模式诱导剂和损伤相关分子模式诱导剂组成的组。
本发明中使用的模式触发的免疫诱导剂优选地选自由多糖和寡糖(可选地从生物质中提取)、鞭毛蛋白、酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)的LAS117菌株(作为注册产品cerevisane而被知晓)、超敏蛋白(harpin protein)及其组合组成的组。
多糖是由通过糖苷键结合在一起的单糖单元的长链组成的聚合的碳水化合物分子，并且水解后产生成分单糖或寡糖。
寡糖是含有少量单糖单元的聚合的碳水化合物分子。
本发明的多糖和寡糖可以是天然的，从生物质中提取的。生物质通常是指不用于食品或饲料的植物或植物基材料，特别地被称为木质纤维素类生物质。(参见以下参考文献，其中根据本发明的多糖和寡糖与植物防御有关：
Figure BDA0002786216230000041
F,Ham K-S,Hahn MG,Bergmann CW(1998)Subcellular Biochemistry,Plant–Microbe Interactions.New York,USA:PlenumPress,385–432；Vera J.,Castro J.,Gonzalez A.,Moenne A.(2011)Marine drugs,9(12),2514-2525以及Trouvelot S.,Héloir M.C.,Poinssot B.,Gauthier A.,Paris F.,Guillier C.,Combier M.,Tdra L.,Daire X.,Adrian M.(2014)Frontiers in plantscience,5,592)。
在本发明中，可选地从生物质中提取的多糖和寡糖优选地选自由海带多糖(laminarin)，壳聚糖，壳寡糖，石莼多糖，岩藻多糖，角叉菜聚糖，寡聚果胶(oligopectins)，寡聚半乳糖醛酸苷(oligogalacturonides)及其组合组成的组。
海带多糖是在褐藻中发现的储存葡聚糖(葡萄糖的多糖)。这些能量储备多糖存在于大型藻的细胞内部的储备液泡中，并且可以构成大型藻生物质的干重的高达35％。海带多糖在化学上被描述为在β-(1,6)处具有不同分支度的1,3-键合的β-D-葡萄糖残基，该不同的分支度影响分子的水溶性。该化学结构的分支度和聚合度以及(1,3)-糖苷键与(1,6)-糖苷键的比例可以变化。(参见以下参考文献，其中海带多糖与植物防御有关：KlarzynskiO.,Plesse B.,Joubert J.M.,Yvin J.C.,Kopp M.,Kloareg B.和Fritig,B(2000)PlantPhysiol.124:1027-1037以及Aziz A.,Poinssot B.,Daire X.,Adrian M.,Bézier A.,Lambert B.,Joubert J.M,Pugin A.(2003)Molecular Plant-Microbe Interactions,16(12),1118-1128)。
壳聚糖是由无规分布的β-(1→4)-键合的D-氨基葡萄糖(脱乙酰基的单元)和N-乙酰基-D-氨基葡萄糖(乙酰化的单元)组成的线性多糖。它是通过用碱性物质(如氢氧化钠)处理虾和其他甲壳动物的甲壳质外壳而制备的。
壳寡糖是通过酶促处理或化学处理从甲壳质或壳聚糖衍生而来的寡糖。甲壳质是含有氮的改性多糖；它是由N-乙酰基-D-氨基葡萄糖(准确地说，2-(乙酰氨基)-2-脱氧-D-葡萄糖)单元合成的。这些单元形成共价β-(1→4)-键(类似于形成纤维素的葡萄糖单元之间的键)。因此，甲壳质可以描述为每个单体上的一个羟基被乙酰氨基取代的纤维素。这使得相邻聚合物之间的氢键增加，从而使甲壳质-聚合物基质的强度提高。(参见以下参考文献，其中根据本发明的壳聚糖、壳寡糖和寡糖与植物防御有关：Kaku H.,Nishizawa Y.,Ishii-Minami N.等人.(2006)Proc Natl Acad Sci USA,103,11086–91；Yin H.,Zhao X.,Du Y.(2010)Carbohydr Polym,82,1–8以及Das S.N.,Madhuprakash J.,SarmaP.V.S.R.N.,Purushotham P.,Suma K.,Manjeet K.,Rambabu S.,El Gueddari N.E.,Moerschbacher B.,Podile,A.R.(2015)Critical reviews in biotechnology,35(1),29-43)。
石莼多糖代表一类从绿色海藻(属于石莼属)的细胞壁中提取的硫酸化的杂多糖，石莼多糖的组成已被广泛讨论并被证明会根据多种因素而变化。石莼多糖的糖组成变化很大，但鼠李糖、木糖、葡萄糖醛酸和艾杜糖醛酸以及硫酸基的存在已被确定为聚合物的主要成分。这些单体以基本上线性的方式排列，虽然也发现了很小的分支度。石莼多糖的化学异质性部分地受到杂聚物链内发现的“结构模体”的打击，该杂聚物链基本上通过重复的二聚体序列的形式给出，该二聚体序列由命名为A型(葡萄糖醛基鼠李糖3-硫酸酯(glucurorhamnose3-sulphate)，A3s)和B型(艾杜糖醛基鼠李糖3-硫酸酯(iduronorhamnose 3-sulphate)，B3s)的双己糖醛酸(aldobiuronic acid)二糖构成。(参见以下参考文献，其中根据本发明的石莼多糖与植物防御有关：Cluzet S.,TorregrosaC.,Jacquet C.,Lafitte C.,Fournier J.,Mercier L.,Salamagne S.,Briand X.,Esquerré-TugayéM.T.,Dumas,B.(2004)Plant,Cell&Environment,27(7),917-928以及Jaulneau V.,Lafitte C.,Jacquet C.,Fournier S.,Salamagne S.,Briand X.,Esquerré-TugayéM.T,Dumas,B.(2010)BioMed Research International,2010,doi:10.1155/2010/525291)。
岩藻多糖是主要在各种褐藻和褐海藻(例如海蕴、昆布、墨角藻、裙带菜和羊栖菜)中发现的硫酸化的多糖(分子量：平均20,000)(在动物物种(包括海参)中也发现了岩藻多糖的变体形式)。岩藻多糖用作某些膳食补充剂产品中的成分。它们是含岩藻糖的硫酸化的多糖(FCSP)，FCSP具有由(1→3)-键合的α-l-吡喃岩藻糖基(α-l-fucopyranosyl)或交替的(1→3)-键合和(1→4)-键合的α-l-吡喃岩藻糖残基构建而成的骨架，并且还包括硫酸化的半乳岩藻多糖，所述硫酸化的半乳岩藻多糖具有由(1→6)-β-d-吡喃半乳糖和/或(1→2)-β-d-吡喃甘露糖单元构建而成的骨架，该骨架上具有岩藻糖或岩藻寡糖分支，和/或葡萄糖醛酸、木糖或葡萄糖取代物。(参见以下参考文献，其中根据本发明的岩藻多糖与植物防御有关：Klarzynski O.,Descamps V.,Plesse B.,Yvin J.C.,Kloareg B.,Fritig B.(2003)Molecular Plant-Microbe Interactions,16(2),115-122以及Chandía N.P.,MatsuhiroB.(2008)International Journal of Biological Macromolecules,42(3),235-240)。
角叉菜聚糖或角叉菜胶是从红色可食用海藻中提取的直链的硫酸化的多糖家族。它们具有胶凝、增稠和稳定的特性，因此被广泛用于食品工业。由于它们与食物蛋白的牢固结合，它们的主要应用是在乳制品和肉制品中。角叉菜聚糖主要有三种变体，它们在硫酸化的程度上不同。κ-角叉菜聚糖每个二糖具有一个硫酸基，ι-角叉菜聚糖具有两个，而λ-角叉菜聚糖具有三个。所有角叉菜聚糖都是由硫酸化和未硫酸化的重复的半乳糖单元和3,6-脱水半乳糖(3,6-AG)组成的高分子量的多糖。这些单元通过交替的α-1,3和β-1,4糖苷键连接。(参见以下参考文献，其中根据本发明的角叉菜聚糖或角叉菜胶与植物防御有关：Mercier L.,Lafitte C.,Borderies G.,Briand X.,Esquerré-TugayéM.T.,Fournier J.(2001)New Phytologist,149(1),43-51以及Shukla P.S.,Borza T.,Critchley A.T.,Prithiviraj B.(2016)Frontiers in Marine Science,3,81)。
寡聚果胶是衍生自果胶的短聚合物，该果胶是陆生植物的初生细胞壁中所含的杂多糖。该果胶富含半乳糖醛酸。在果胶组(pectic group)中已鉴定并表征了几种不同的多糖。(参见以下参考文献，其中根据本发明的寡聚果胶与植物防御有关：Nothnagel E.A,McNeil M.,Albersheim P.,Dell A.(1983)Plant Physiol,71(4):916–926)。
寡聚半乳糖醛酸苷是在同聚半乳糖醛酸(homogalacturonan)部分降解后从植物细胞壁释放的α-1,4-键合的半乳糖醛酸基(galacturonosyl)残基的寡聚体。(参见以下参考文献，其中本发明的寡聚半乳糖醛酸苷与植物防御有关：Denoux C.,Galletti R.,Mammarella N.,Gopalan S.,Werck D.,De Lorenzo G.,Ferrari S.,Ausubel F.M.,Dewdney J.(2008)Mol.Plant,1,423-445以及Ferrari S.,Savatin D.V.,Sicilia F.,Gramegna G.,Cervone F.,Lorenzo G.D.(2013)Front Plant Sci,4,49)。
鞭毛蛋白是一种球状蛋白质，其自身排列在空心圆柱体中，从而在细菌鞭毛中形成细丝。它的质量为约30,000至60,000道尔顿。鞭毛蛋白是细菌鞭毛的主要组分，并且大量存在于几乎所有有鞭毛的细菌中。(参见以下参考文献，其中鞭毛蛋白与植物防御有关：Felix G.,Duran J.D.,Volko S.,Boller T.(1999)Plant J,18:265–276；Gómez-GómezL.,Boller T.(2002)Trends in plant science,7(6),251-256以及Zipfel C.,RobatzekS.,Navarro L.,Oakeley E.J.,Jones J.D.,Felix G.,Boller,T.(2004)Nature,428(6984),764)。
Cerevisane是一种注册产品，其中酿酒酵母的LAS117菌株是活性成分。(参见以下参考文献，其中cerevisane与植物防御有关：EFSA Journal 2014,12(6):3583)
超敏蛋白是热稳定的富含Gly的蛋白质，其由几种植物病原细菌中存在的hrp基因编码。超敏蛋白是以在几种非宿主物种中诱导超敏反应为特征的首要的细菌的诱导子之一。除了在植物中诱发几种主动防御反应从而导致超敏反应(包括快速离子通量、膜的去极化和活性氧(ROS)的产生)外，已经证明超敏蛋白还通过减少细菌生长而对植物的抗病性具有贡献。(参见以下参考文献，其中超敏蛋白与植物防御有关：Wei Z.M,Laby R.H,ZumoffC.H等人.(1992)Science,257,85–8以及He S.Y,Huang HC,Collmer A.(1993)Cell,73,1255–66)。
2-系统抗性(SR)诱导剂
本发明的特征还在于系统抗性诱导剂。SR诱导剂优选地选自：包含苯并异噻唑基团的化合物、包含异噻唑基团的化合物、包含噻二唑基团的化合物、饱和二羧酸、包含烟酸基团的化合物、包含吡唑基团的化合物、非蛋白氨基酸、包含水杨酸酯基团的化合物、包含苯甲酸酯基团的化合物、维生素、包含茉莉酮酸酯基团的化合物及其盐。
在本发明的上下文中，上述SR诱导剂化合物的盐可以是任何类型的盐，只要是该盐是农业上可接受的。盐的非限制性示例包括：无机酸盐，例如盐酸盐、硫酸盐、硝酸盐等；有机酸盐，例如乙酸盐、甲磺酸盐等；碱金属盐，例如钠盐、钾盐等；碱土金属盐，例如钙盐等；季铵盐，例如四甲基铵、四乙基铵等。
根据本发明，所述包含苯并异噻唑基团的化合物可以具有下式(I)：
Figure BDA0002786216230000071
其中
如果苯并异噻唑环中的氮原子和碳原子之间的键为双键，则R1选自由-C1-C6-烷基、-C2-C6-烯基、-C2-C6-炔基、-杂芳基和-(C1-C6-亚烷基)-杂芳基组成的组，并且R2不存在；或
如果苯并异噻唑环中的与氮原子相邻的碳原子与氧之间的键为双键，则R2选自由氢、-C1-C6-烷基和与金属阳离子相伴的负电荷组成的组，并且R1不存在。
优选地，本发明的苯并噻唑包括式(I)的苯并异噻唑基团，其中
如果苯并异噻唑环中的氮原子和碳原子之间的键为双键，则R1选自由-C1-C6-烷基、-C2-C6-烯基和-(C1-C3-亚烷基)-杂芳基组成的组，并且R2不存在；或
如果苯并异噻唑环中的与氮原子相邻的碳原子与氧之间的键为双键，则R2选自由氢和与碱金属阳离子相伴的负电荷组成的组，并且R1不存在。
“烷基”是指一种由碳原子和氢原子组成的直链或有支链的烃链原子团，该烃链原子团不含不饱和键，并且具有1-6个通过单键连接至分子的其余部分的碳原子。
“烯基”是指一种由碳原子和氢原子组成的直链或有支链的烃链原子团，该烃链原子团含有至少一个不饱和键，并且具有2-6个，优选2-3个通过单键连接至分子的其余部分的碳原子。
“炔基”是指一种由碳原子和氢原子组成的直链或有支链的烃链原子团，该烃链原子团含有至少一个碳-碳三键，不是共轭的，并且具有2-6个，优选2-3个通过单键连接至分子的其余部分的碳原子。
“杂芳基”是指其中至少一个环是芳环的杂环基。
优选地，本发明的苯并异噻唑选自由烯丙苯噻唑、糖精、糖精钠和dichlobentiazox组成的组。(参见以下参考文献，其中根据本发明的苯并异噻唑与植物防御有关：Yoshioka K.,Nakashita H.,Klessig D.F.,Yamaguchi I.(2001)The PlantJournal,25(2),149-157；Boyle C.和Walters D.(2005)New Phytology,167,607-612；Boyle C.和Walters D.R.(2006)Plant Pathology,55,82-91)。
它们的结构如下：
1)烯丙苯噻唑
Figure BDA0002786216230000081
2)糖精
Figure BDA0002786216230000082
3)糖精钠
Figure BDA0002786216230000083
4)Dichlobentiazox
Figure BDA0002786216230000084
包含异噻唑基团的用作系统抗性诱导剂的化合物衍生自异噻唑。根据本发明的优选的异噻唑是异噻菌胺。(参见以下参考文献，其中异噻菌胺与植物防御有关：Ogava M.,Kadowaki A.,Yamada T.,Kadooka O.(2011)R&D Report,No.I.Takarazuka:Health&CropSciences Research Laboratory,Sumitomo Chemical Co.,Ltd,1–16)。
进一步地，具有噻二唑基团的用作系统抗性诱导剂的化合物衍生自噻二唑。优选地，本发明中选择的噻二唑选自由噻酰菌胺、其代谢产物4-甲基-1,2,3-噻二唑-5-羧酸和阿拉酸式苯-S-甲基组成的组。(参见以下参考文献，其中根据本发明的噻二唑基团与植物防御有关：Yasuda M.,Nakashita H.,Yoshida S.(2004)J.Pestic.Sci,29,46–49；
Figure BDA0002786216230000091
J.,Volrath S.,Knauf-Beiter G.,Hengy G.,Beckhove U.,Kogel K.-H.等人.(1996)Plant Cell,8,629–643以及Lawton K.A.,Friedrich L.,Hunt M.,Weymann K.,DelaneyT.,Kessmann H.等人.(1996)Plant J,10,71–82)。
用作系统抗性诱导剂的饱和二羧酸是指包含两个羧酸基团的那些化合物。优选地，在本发明中，选择的二羧酸是壬二酸。(参见以下参考文献，其中壬二酸与植物防御有关：Jung H.W.,Tschaplinski T.J.,Wang L.,Glazebrook J.,Greenberg J.T.(2009)Science 324,89–91)。
系统抗性诱导剂可包括包含烟酸基团的化合物。优选地，根据本发明的烟酸化合物选自由2,6-二氯-异烟酸和N-氰基甲基-2-氯异烟酰胺组成的组。(参见以下参考文献，其中根据本发明的包含烟酸基团的化合物与植物防御有关：Metraux J.P.,Ahlgoy P.,StaubT.,Speich J.,Steinemann A.,Ryals J.等人.(1991)Advances in Molecular Geneticsof Plant-Microbe Interactions,Vol.1,eds H.Hennecke and D.Verma(Dordrecht:Kluwer Academic Publishers)；Uknes S.,Mauch-Mani B.,Moyer M.,Potter S.,Williams S.,Dincher S.等人.(1992)Plant Cell 4,645–656以及Yoshida H.,KonishiK.,Koike K.,Nakagawa T.,Sekido S.,Yamaguchi I.(1990)J.Pestic.Sci.,15,413–417)。
其他根据本发明的系统抗性诱导剂包括吡唑基团。优选地，根据本发明的吡唑衍生物是3-氯-1-甲基-1H-吡唑-5-羧酸。(参见以下参考文献，其中所述吡唑衍生物与植物防御有关：Nishioka M.,Nakashita H.,Suzuki H.,Akiyama S.,Yoshida S.,Yamaguchi I.(2003)J.Pestic.Sci.,28,416–421以及Nishioka M.,Nakashita H.,Yasuda M.,YoshidaS.,Yamaguchi I.(2005)J.Pestic.Sci.,30,47–49)。
用作系统抗性诱导剂的非蛋白氨基酸是不属于由信使RNA编码的二十种氨基酸的那些氨基酸。本发明中优选的非蛋白氨基酸是β-氨基丁酸(BABA)。(参见以下参考文献，其中BABA与植物防御有关：Zimmerli L.,Métraux J.P.,Mauch-Mani B.(2001)PlantPhysiol.,126,517–523；Cohen Y.,Rubin A.E.,Kilfin G.(2010)Eur.J.Plant Pathol.,130,13–27and Sasek V.,Novakova M.,Dobrev R.I.,Valentova O.,Burketova L.(2012)Eur.J.Plant Pathol.,133,279–289)。
其他诱导剂包括水杨酸酯基团。优选地，包含水杨酸酯基团的化合物选自由水杨酸、3,5-二氯水杨酸、4-氯水杨酸、5-氯水杨酸、乙酰水杨酸和水杨酸甲酯组成的组。(参见以下参考文献，其中根据本发明的包含水杨酸酯基团的化合物与植物防御有关：Loake G.,Grant M.(2007)Current opinion in plant biology,10(5),466-472；Faize L.和Faize,M.(2018)Agronomy,8(1),5；Conrath U.,Chen Z.,Ricigliano J.R.,Klessig D.F.(1995)Proc.Natl.Acad.Sci.USA,92,7143–7147以及Park S.W.,Kaimoyo E.,Kumar D.,MosherS.,Klessig D.F.(2007)Science,318(5847),113-116)。
进一步地，系统抗性诱导剂包括包含苯甲酸酯基团的化合物。优选地，包含苯甲酸酯基团的化合物选自由对氨基苯甲酸、3-氯苯甲酸、2-氨基-3,5-二氯苯甲酸(3,5-二氯邻氨基苯甲酸)和3,5-二氯苯甲酸组成的组。(参见以下参考文献，其中根据本发明的包含苯甲酸酯基团的化合物与植物防御有关：Song G.C.,Choi H.K.,Ryu C.M.(2013)Ann.Bot.111,925–934以及Knoth C.,Salus M.S.,Girke T.,Eulgem T.(2009)PlantPhysiol.,150,333–347)。
维生素可以是系统抗性诱导剂的组分。优选地，维生素选自由维生素B1、甲萘醌亚硫酸氢钠、包含维生素K3基团的化合物和维生素B2组成的组。(参见以下参考文献，其中根据本发明的维生素与植物防御有关：Boubakri H.,Gargouri M.,Mliki A.,Brini F.,Chong J.,Jbara,M.(2016)Planta,244(3),529-543；Ahn I.P.,Kim S.,Lee Y.H.,SuhS.C.(2007)Plant Physiol.143,838–848；Borges A.A.,Dobon A.,Expósito-RodríguezM.,Jiménez-Arias D.,Borges-Pérez A.,
Figure BDA0002786216230000101
-Sánchez V.,Pérez J.A.,Luis J.C.,Tornero P.(2009)Plant biotechnology journal,7(8),744-762；Borges A.A.,Jiménez-Arias D.,Expósito-Rodríguez M.,Sandalio L.M.,Pérez J.A.(2014)Frontiers inplant science,5,642以及Zhang S.J.,Yang X.,Sun M.W.,Sun F.,Deng S.,Dong H.S.(2009)J.Integr.Plant Biol.51,167–174)。
其他的诱导剂包括包含茉莉酮酸酯基团的化合物。在本发明中，优选的包含茉莉酮酸酯基团的化合物选自由茉莉酮酸、茉莉酮酸甲酯、二氢茉莉酮酸丙酯和二氢茉莉酮酸甲酯组成的组。(参见以下参考文献，其中根据本发明的包含茉莉酮酸酯基团的化合物与植物防御有关：Cohen Y.,Gisi U.,Niderman T.(1993)Phytopathology,83(10),1054-1062；Santino A.,Taurino M.,De Domenico S.,Bonsegna S.,Poltronieri P.,Pastor V.,Flors V.(2013)Plant cell reports,32(7),1085-1098以及Barros Oliveira M.,JuniorM.L.,Grossi-de-SáM.F.,Petrofeza S.(2015)Journal of plant physiology,182,13-22)。
3-组合物
本发明的组合物中的PTI诱导剂和SRI之间的重量比通常可以在以下范围内变化：200:1至1:6,000，或100:1至1:5,000，或50:1至1:1,000；或25:1到1:500，或10:1到1:250，或5:1到1:100，例如2:1到1:50，或1:1到1:25，例如1:5，或1:10，或1:20。
根据本发明的优选组合物，模式触发的免疫诱导剂(PTI诱导剂)选自由多糖和寡糖(可选地从生物质中提取)组成的组，优选地选自由海带多糖、壳寡糖、角叉菜聚糖以及壳寡糖和寡聚半乳糖醛酸苷的混合物组成的组，其中PTI诱导剂以10ppm至4000ppm，或例如50ppm至3500ppm，或例如100ppm至3000ppm的量存在。在优选的实施方案中，使用海带多糖，并且使用量优选为10ppm至200ppm，更优选为20ppm至150ppm，例如30ppm、75ppm、100ppm或135ppm。在优选的实施方案中，使用壳寡糖，并且使用量优选为50ppm至500ppm，更优选为100ppm至400ppm，例如200ppm、250ppm或300ppm。在优选的实施方案中，使用角叉菜聚糖，并且使用量优选为50ppm至4000ppm，更优选为75ppm至3500ppm，例如100ppm、500ppm、1000ppm、2000ppm或3000ppm。在其他优选的实施方式中，使用壳寡糖和寡聚半乳糖醛酸苷的混合物，并且使用量优选为15ppm至50ppm，更优选为20ppm至40ppm，例如30ppm、35ppm、37ppm或38ppm。
根据本发明的优选组合物，模式触发的免疫诱导剂(PTI诱导剂)是鞭毛蛋白，其中PTI诱导剂鞭毛蛋白的存在量为0.5ppm至5ppm，或例如0.7ppm至4.5ppm，或例如1ppm至4ppm。在优选的实施方案中，使用鞭毛蛋白，并且使用量优选为1.5ppm至3.5ppm，更优选为2ppm至2.5ppm，例如2.1ppm或2.3ppm。
根据本发明的优选组合物，模式触发的免疫诱导剂(PTI诱导剂)是超敏蛋白，其中PTI诱导剂超敏蛋白的存在量为0.2ppm至5ppm，或例如0.4ppm至4ppm，或例如0.7ppm至3ppm。在优选的实施方案中，使用超敏蛋白，并且使用量优选为1ppm至2.5ppm，更优选为1.2ppm至2ppm，例如1.3ppm或1.5ppm或1.7ppm。
优选的组合物还包含系统抗性诱导剂(SRI)，所述系统抗性诱导剂选自由以下化合物组成的组：包含苯并异噻唑基团的化合物，例如烯丙苯噻唑、糖精、糖精钠和dichlobentiazox；包含异噻唑基团的化合物，例如异噻菌胺和异噻菌胺代谢物3,4-二氯-1,2-噻唑-5-羧酸；包含噻二唑基团的化合物，例如噻酰菌胺，噻酰菌胺代谢物4-甲基-1,2,3-噻二唑-5-羧酸和阿拉酸式苯-S-甲基；饱和二羧酸，例如壬二酸；包含烟酸基团的化合物，例如2,6-二氯-异烟酸和N-氰基甲基-2-氯异烟酰胺；非蛋白氨基酸，例如β-氨基丁酸；包含水杨酸酯基团的化合物，例如水杨酸、3,5-二氯水杨酸、4-氯水杨酸、5-氯水杨酸、乙酰水杨酸和水杨酸甲酯；包含苯甲酸酯基团的化合物，例如对氨基苯甲酸、3-氯苯甲酸、2-氨基-3,5-二氯苯甲酸(3,5-二氯邻氨基苯甲酸)和3,5-二氯苯甲酸；维生素，例如维生素B1、甲萘醌亚硫酸氢钠、包含维生素K3基团的化合物和维生素B2；以及包含茉莉酮酸酯基团的化合物，例如茉莉酮酸、茉莉酮酸甲酯、二氢茉莉酮酸丙酯和二氢茉莉酮酸甲酯，其中SRI诱导剂的存在量为2ppm至10,000ppm，或20ppm至8,500ppm，或25ppm至8,000ppm，例如100ppm、300ppm、600ppm、1,000ppm、3000ppm、5,000ppm或8,000ppm。
在优选的实施方案中，使用包含苯并异噻唑基团的化合物，优选地使用烯丙苯噻唑或糖精钠或dichlobentiazox，并且使用量优选为5ppm至350ppm或10ppm至300ppm，例如20ppm、40ppm、50ppm、75ppm、100ppm、150ppm、175ppm或200ppm。
在优选的实施方案中，烯丙苯噻唑或dichlobentiazox的使用量为50ppm至200ppm，如75ppm或100ppm或150ppm。
在优选的实施方案中，糖精钠的使用量为5ppm至350ppm，如10ppm或20ppm，或40ppm，或100ppm、200ppm或300ppm。
在优选的实施方案中，使用包含异噻唑基团的化合物，优选地使用异噻菌胺，并且使用量优选为20ppm至200ppm，或例如30ppm至150ppm，例如40ppm、50ppm、75ppm、100ppm、125ppm。
在优选的实施方案中，使用包含噻二唑基团的化合物，优选地使用噻酰菌胺或阿拉酸式苯-S-甲基，并且使用量优选为2ppm至150ppm，或3ppm至120ppm，或4ppm至100ppm。
噻酰菌胺的使用量更优选地为25ppm至150ppm，或30ppm至125ppm，例如35ppm、45ppm、75ppm、100ppm或110ppm。
阿拉酸式苯-S-甲基的使用量优选地为2ppm至150ppm，优选为3ppm至125ppm，例如4ppm、10ppm、20ppm、40ppm、70ppm、100ppm。
在优选的实施方案中，使用饱和二羧酸，优选地使用壬二酸，并且使用量优选为100ppm至300ppm，或150ppm至250ppm，例如175ppm、200ppm或225ppm。
在优选的实施方案中，使用包含烟酸基团的化合物，优选地使用2,6-二氯-异烟酸，并且使用量优选为50ppm至400ppm，或60ppm至350ppm，例如75ppm、100ppm、150ppm、200ppm、250ppm、300ppm或320ppm。
在优选的实施方案中，使用非蛋白氨基酸，优选地使用β-氨基丁酸，并且使用量优选为50ppm至400ppm，或60ppm至350ppm，例如75ppm、100ppm、150ppm、200ppm、250ppm、300ppm或320ppm。
在优选的实施方案中，使用包含水杨酸酯基团的化合物，优选地使用水杨酸，并且使用量优选为50ppm至200ppm，或80ppm至150ppm，例如90ppm、100ppm或125ppm。
在优选的实施方案中，使用包含苯甲酸酯基团的化合物，优选地使用2-氨基-3,5-二氯苯甲酸(3,5-二氯邻氨基苯甲酸)，并且使用量优选为10ppm至50ppm，或20ppm至30ppm，如22ppm或25ppm或27ppm。
在优选的实施方案中，使用维生素，优选地使用维生素B1，并且使用量优选为6,000ppm至10,000ppm，或6,500ppm至9,500ppm，例如7,000ppm、8,000ppm或9,000ppm。
在优选的实施方案中，使用包含茉莉酮酸酯基团的化合物，优选地使用茉莉酮酸甲酯，并且使用量优选为400ppm至800ppm，或500ppm至700ppm，例如550ppm、600ppm或650ppm。
优选的组合物包含以下组合中的至少一种：
海带多糖和烯丙苯噻唑；海带多糖和糖精钠，海带多糖和dichlobentiazox，海带多糖和异噻菌胺，海带多糖和噻酰菌胺，海带多糖和阿拉酸式苯-S-甲基；海带多糖和壬二酸；海带多糖和2,6-二氯-异烟酸；海带多糖和β-氨基丁酸；海带多糖和水杨酸；海带多糖和2-氨基-3,5-二氯苯甲酸(3,5-二氯邻氨基苯甲酸)；海带多糖和维生素B1；
壳寡糖和烯丙苯噻唑；壳寡糖和糖精钠，壳寡糖和dichlobentiazox，壳寡糖和异噻菌胺，壳寡糖和噻酰菌胺，壳寡糖和阿拉酸式苯-S-甲基；壳寡糖和壬二酸；壳寡糖和2,6-二氯-异烟酸；壳寡糖和β-氨基丁酸；壳寡糖和水杨酸；壳寡糖和2-氨基-3,5-二氯苯甲酸(3,5-二氯邻氨基苯甲酸)；壳寡糖和茉莉酮酸甲酯；
角叉菜聚糖和糖精钠，角叉菜聚糖和烯丙苯噻唑；角叉菜聚糖和dichlobentiazox，角叉菜聚糖和阿拉酸式苯-S-甲基；角叉菜聚糖和2,6-二氯-异烟酸；
壳寡糖和寡聚半乳糖醛酸苷和糖精钠的混合物，壳寡糖和寡聚半乳糖醛酸苷和异噻菌胺的混合物，壳寡糖和寡聚半乳糖醛酸苷和噻酰菌胺的混合物，壳寡糖和寡聚半乳糖醛酸苷和阿拉酸式苯-S-甲基的混合物；壳寡糖和寡聚半乳糖醛酸苷和2,6-二氯-异烟酸的混合物；壳寡糖和寡聚半乳糖醛酸苷和2-氨基-3,5-二氯苯甲酸(3,5-二氯邻氨基苯甲酸)的混合物；壳寡糖和寡聚半乳糖醛酸苷和维生素B1的混合物；以及壳寡糖和寡聚半乳糖醛酸苷和茉莉酮酸甲酯的混合物；
鞭毛蛋白和糖精钠，鞭毛蛋白和异噻菌胺，鞭毛蛋白和阿拉酸式苯-S-甲基，鞭毛蛋白和2,6-二氯-异烟酸，鞭毛蛋白和β-氨基丁酸，鞭毛蛋白和水杨酸，鞭毛蛋白和2-氨基-3,5-二氯苯甲酸(3,5-二氯邻氨基苯甲酸)，鞭毛蛋白和维生素B1，鞭毛蛋白和茉莉酮酸甲酯；
超敏蛋白和糖精钠，超敏蛋白和异噻菌胺，超敏蛋白和噻酰菌胺，超敏蛋白和阿拉酸式苯-S-甲基，超敏蛋白和2,6-二氯-异烟酸，超敏蛋白和β-氨基丁酸，超敏蛋白和水杨酸，超敏蛋白和2-氨基-3,5-二氯苯甲酸(3,5-二氯邻氨基苯甲酸)，超敏蛋白和维生素B1；
其中，PTI诱导剂和SRI以任何上文限定的量存在于组合物中。
本发明还涉及以条款的形式如下限定的以下实施方式：
条款1.一种组合物，包含病原体相关分子模式触发的免疫诱导剂和系统抗性诱导剂。
条款2.根据条款1所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂选自由病原体相关分子模式诱导剂和损伤相关分子模式诱导剂组成的组。
条款3.根据条款1-2中任一项所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂选自由多糖和寡糖(可选地从生物质中提取)、鞭毛蛋白、酿酒酵母的LAS117菌株、超敏蛋白及其组合组成的组。
条款4.根据条款1-3中任一项所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂是多糖和寡糖(可选地从生物质中提取)，所述多糖和寡糖选自由海带多糖，壳聚糖，壳寡糖，石莼多糖，岩藻多糖，角叉菜聚糖，寡聚果胶，寡聚半乳糖醛酸苷及其组合组成的组。
条款5.根据条款1-4中任一项所述的组合物，其中所述系统抗性诱导剂选自由以下化合物组成的组：包含苯并异噻唑基团的化合物、包含异噻唑基团的化合物、包含噻二唑基团的化合物、饱和二羧酸、包含烟酸基团的化合物、包含吡唑基团的化合物、非蛋白氨基酸、包含水杨酸酯基团的化合物、包含苯甲酸酯基团的化合物、维生素、包含茉莉酮酸酯基团的化合物及其盐。
条款6.根据条款5所述的组合物，其中所述系统抗性诱导剂选自以下的组：其中包含苯并异噻唑基团的化合物选自由烯丙苯噻唑、糖精、糖精钠和dichlobentiazox组成的组；其中包含异噻唑基团的化合物是异噻菌胺、异噻菌胺代谢物3,4-二氯-1,2-噻唑-5-羧酸；其中包含噻二唑基团的化合物选自由噻酰菌胺、噻酰菌胺代谢物4-甲基-1,2,3-噻二唑-5-羧酸和阿拉酸式苯-S-甲基组成的组；其中饱和二羧酸为壬二酸；其中包含烟酸基团的化合物选自由2,6-二氯-异烟酸和N-氰基甲基-2-氯异烟酰胺组成的组；其中包含吡唑基团的化合物为3-氯-1-甲基-1H-吡唑-5-羧酸；其中非蛋白氨基酸为β-氨基丁酸；其中包含水杨酸酯基团的化合物选自由水杨酸、3,5-二氯水杨酸、4-氯水杨酸、5-氯水杨酸、乙酰水杨酸和水杨酸甲酯组成的组；其中包含苯甲酸酯基团的化合物选自由对氨基苯甲酸、3-氯苯甲酸、2-氨基-3,5-二氯苯甲酸(3,5-二氯邻氨基苯甲酸)和3,5-二氯苯甲酸组成的组；其中维生素选自由维生素B1、甲萘醌亚硫酸氢钠、包含维生素K3基团的化合物和维生素B2组成的组；以及其中包含茉莉酮酸酯基团的化合物选自由茉莉酮酸、茉莉酮酸甲酯、二氢茉莉酮酸丙酯和二氢茉莉酮酸甲酯组成的组。
条款7.根据条款1-5中任一项所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂选自由多糖和寡糖(可选地从生物质中提取)和鞭毛蛋白组成的组；并且其中所述系统抗性诱导剂选自由包含苯并异噻唑基团的化合物、包含异噻唑基团的化合物、包含噻二唑基团的化合物、饱和二羧酸、包含烟酸基团的化合物及其盐组成的组。
条款8.根据条款1-5中任一项所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂选自由多糖和寡糖(可选地从生物质中提取)、酿酒酵母的LAS117菌株和超敏蛋白组成的组；并且其中所述系统抗性诱导剂选自由包含苯并异噻唑基团的化合物、非蛋白氨基酸、包含水杨酸酯基团的化合物、包含苯甲酸酯基团的化合物、维生素、包含茉莉酮酸酯基团的化合物及其盐组成的组。
条款9.根据条款8所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂选自由多糖和寡糖(可选地从生物质中提取)组成的组；并且其中所述系统抗性诱导剂选自由包含苯并异噻唑基团的化合物及其盐组成的组。
条款10.根据条款9所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂选自由壳聚糖和壳寡糖组成的组；并且其中所述系统抗性诱导剂是糖精钠。
条款11.根据条款1-10中任一项所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂和所述系统抗性诱导剂之间的重量比为10:1至1:10。
条款12.根据条款11所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂和所述系统抗性诱导剂之间的重量比为5:1至1:5。
条款13.根据条款12所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂和所述系统抗性诱导剂之间的重量比为1:1至1:5。
条款14.根据条款1-13中任一项所述的组合物，其中所述组合物还包含水。
条款15.一种生产根据条款1-14中任一项所限定的组合物的方法，包括将模式触发的免疫诱导剂与系统抗性诱导剂混合。
条款16.一种含水组合物，包含模式触发的免疫诱导剂、系统抗性诱导剂和水。
条款17.根据条款16所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂选自由病原体相关分子模式诱导剂和损伤相关分子模式诱导剂组成的组。
条款18.根据条款16-17中任一项所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂选自由多糖和寡糖(可选地从生物质中提取)、鞭毛蛋白、酿酒酵母的LAS117菌株、超敏蛋白及其组合组成的组。
条款19.根据条款16-18中任一项所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂是多糖和寡糖(可选地从生物质中提取)，所述多糖和寡糖选自由海带多糖，壳聚糖，壳寡糖，石莼多糖，岩藻多糖，角叉菜聚糖，寡聚果胶，寡聚半乳糖醛酸苷及其组合组成的组。
条款20.根据条款16-19中任一项所述的组合物，其中所述系统抗性诱导剂选自由以下化合物组成的组：包含苯并异噻唑基团的化合物、包含异噻唑基团的化合物、包含噻二唑基团的化合物、饱和二羧酸、包含烟酸基团的化合物、包含吡唑基团的化合物、非蛋白氨基酸、包含水杨酸酯基团的化合物、包含苯甲酸酯基团的化合物、维生素、包含茉莉酮酸酯基团的化合物及其盐。
条款21.根据条款20所述的组合物，其中所述系统抗性诱导剂选自以下的组：其中包含苯并异噻唑基团的化合物选自由烯丙苯噻唑、糖精、糖精钠和dichlobentiazox组成的组；其中包含异噻唑基团的化合物是异噻菌胺、异噻菌胺代谢物3,4-二氯-1,2-噻唑-5-羧酸；其中包含噻二唑基团的化合物选自由噻酰菌胺、噻酰菌胺代谢物4-甲基-1,2,3-噻二唑-5-羧酸(SV-03)和阿拉酸式苯-S-甲基组成的组；其中饱和二羧酸为壬二酸；其中包含烟酸基团的化合物选自由2,6-二氯-异烟酸和N-氰基甲基-2-氯异烟酰胺组成的组；其中包含吡唑基团的化合物为3-氯-1-甲基-1H-吡唑-5-羧酸；其中非蛋白氨基酸为β-氨基丁酸；其中包含水杨酸酯基团的化合物选自由水杨酸、3,5-二氯水杨酸、4-氯水杨酸、5-氯水杨酸、乙酰水杨酸和水杨酸甲酯组成的组；其中包含苯甲酸酯基团的化合物选自由对氨基苯甲酸、3-氯苯甲酸、2-氨基-3,5-二氯苯甲酸(3,5-二氯邻氨基苯甲酸)和3,5-二氯苯甲酸组成的组；其中维生素选自由维生素B1、甲萘醌亚硫酸氢钠、包含维生素K3基团的化合物和维生素B2组成的组；以及其中包含茉莉酮酸酯基团的化合物选自由茉莉酮酸、茉莉酮酸甲酯、二氢茉莉酮酸丙酯和二氢茉莉酮酸甲酯组成的组。
条款22.根据条款16-19中任一项所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂选自由多糖和寡糖(可选地从生物质中提取)和鞭毛蛋白组成的组；并且其中所述系统抗性诱导剂选自由包含苯并异噻唑基团的化合物、包含异噻唑基团的化合物、包含噻二唑基团的化合物、饱和二羧酸、包含烟酸基团的化合物及其盐组成的组。
条款23.根据条款16-19中任一项所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂选自由多糖和寡糖(可选地从生物质中提取)、酿酒酵母的LAS117菌株和超敏蛋白组成的组；并且其中所述系统抗性诱导剂选自由取代的苯并异噻唑、非蛋白氨基酸、包含水杨酸酯基团的取代的化合物、包含苯甲酸酯基团的化合物、维生素、包含茉莉酮酸酯基团的化合物及其盐组成的组。
条款24.根据条款23所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂选自由多糖和寡糖(可选地从生物质中提取)组成的组；并且其中所述系统抗性诱导剂选自由包含苯并异噻唑基团的化合物及其盐组成的组。
条款25.根据条款24所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂选自由壳聚糖和壳寡糖组成的组；并且其中所述系统抗性诱导剂是糖精钠。
条款26.根据条款16-25中任一项所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂和所述系统抗性诱导剂的重量浓度为1ppm至95重量％。
条款27.根据条款16-26中任一项所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂的重量浓度为50ppm至1％，并且所述系统抗性诱导剂的重量浓度为100ppm至2％。
条款28.根据条款16-25中任一项所述的组合物，其中所述模式触发的免疫诱导剂的重量浓度为50ppm至500ppm，并且所述系统抗性诱导剂的重量浓度为100ppm至1％。
本发明还公开了以上限定的组合物的用途：
条款29.根据条款1-28中任一项所限定的组合物用于改善植物防御的用途。
条款30.根据条款1-28中任一项所限定的组合物用于增强植物防御机制的用途。
条款31.根据条款1-28中任一项所限定的组合物用于激活植物对病原体的抗性的用途。
进一步地，本发明还涉及试剂盒的用途：
条款32.一种用于提供农业组合物的试剂盒，包含以下组分：(a)模式触发的免疫诱导剂；和(b)系统抗性诱导剂。
条款33.根据条款32所限定的试剂盒用于将农业组合物施用于种子、植物和农作物的用途。
实施例
在盆中种植野生型拟南芥Col-0种子，光周期为16个小时白天/8个小时夜晚(长日照)，日间温度为22℃，夜间温度为20℃，相对湿度为65％。将每种诱导剂溶解于水中(诱导剂单独溶解或组合溶解)喷洒植物。在处理后的24小时和48小时(处理后的小时数，hpt)，收获组织样品，并通过定量PCR技术(qPCR)进行特定防御标记基因的基因表达分析。
所分析的参与植物防御的基因是以下5种中的一种或多种：
·PR1(病程相关蛋白1).AGI代码：AT2G14610
·PDF1.2(植物防御素1.2).AGI代码：AT5G44420
·PR2(病程相关蛋白2；β-1,3-葡聚糖酶2).AGI代码：AT3G57260
·PR5(病程相关基因5).AGI代码：AT1G75040
·ICS1(异分支酸合酶1).AGI代码：AT1G74710
UBC21(泛素缀合酶21；AGI代码：AT5G25760)是所使用的归一化(或管家)基因。
PR1(水杨酸信号通路标记基因)和PDF1.2(茉莉酮酸信号通路标记基因)是植物防御系统的重要标记基因，因为它们是激活植物防御机制所必需的。
为了评估不同的可能的组合之间是否存在协同作用，我们使用了Limpel/Colby公式。该公式用于计算包含两种活性成分A和B的组合的预期活性：
预期(E)＝A+B-(A×B/100)
其中，
A＝观察到的与混合物中所使用的浓度相同的活性组分A的基因激活
B＝观察到的与混合物中所使用的浓度相同的活性组分B的基因激活
当通过实验发现(观察到)的活性大于E的值时，应将所述活性视为协同作用，并且协同因子(F)>1：
协同因子(F)＝观察到的活性/预期活性(E)
在以下实验中，针对至少一种上述防御标记基因来证明协同作用。
在下文中：
OV：观察到的基因激活值
CEV：混合物的Colby预期基因激活值[CEV＝A+B-(A×B/100)]
协同因子(F)＝OV(A+B)/CEV(A+B)
hpt：处理后的小时数
含有海带多糖、或壳寡糖、或壳寡糖和寡聚半乳糖醛酸苷的混合物、或鞭毛蛋白或超敏蛋白并含有SRI的组合物
Figure BDA0002786216230000191
Figure BDA0002786216230000201
Figure BDA0002786216230000211
Figure BDA0002786216230000221
Figure BDA0002786216230000231
包含壳寡糖和糖精钠的组合物
所分析的诱导剂混合物为三种不同的混合物和一个对照：
T1：溶解于水中的100pm壳寡糖[模式触发诱导剂]
T2：溶解于水中的300pm糖精钠[系统抗性诱导剂]
T3：一起溶解于水中的100pm壳寡糖+300pm糖精钠[模式触发诱导剂和系统抗性诱导剂]
T4：水(对照)
在同一处理(T3)中包含模式触发的免疫诱导剂和系统抗性诱导剂的组合物导致所分析的四种标记基因的表达显著增加，远大于我们使用诱导剂分别处理时(T1和T2)所获得的表达。因此，诱导剂的混合物提供了协同作用，因为在所分析的四种基因中通过混合物所获得的值大于每种诱导剂在独立使用时的简单相加。
在图中显示了根据每种处理的每种基因的表达(分别地，图1对应于PR1基因的表达，图2对应于ICS1基因的表达，图3对应于PR2基因的表达，图4对应于PR5基因的表达)，并与通过水处理(对照)获得的值进行了比较。数值表示相对于对照样品，研究基因在用诱导剂处理的样品中表达了多少倍(对照的n倍)。由此，图1中的T1、T2和T3的数值分别为2,88；94,28和210,71；图2中的T1、T2和T3的数值分别为1,28；7,65和13,14；图3中的T1、T2和T3的数值分别为9,56；49,95和297,74；以及图4中的T1、T2和T3的数值分别为39,19；193,97和769,79。注意，在所有情况下，用根据本发明的PTI诱导剂壳寡糖和SR诱导剂糖精钠的组合处理植物时(T3)，基因表达的增加比用单独的任一组分处理(T1，T2)或单独的组分的表达值的理论总和(T1+T2)显著增加(p值＜0.05)。因此，两种化合物的混合物对植物中所述基因的表达具有协同作用。
这些结果在下表中显示：
基因：PR1(病程相关蛋白1)
Figure BDA0002786216230000241
基因：ICS1(异分支酸合酶1)
Figure BDA0002786216230000242
Figure BDA0002786216230000251
基因：PR2(病程相关蛋白2；β-1,3-葡聚糖酶2)
Figure BDA0002786216230000252
基因：PR5(病程相关基因5)
Figure BDA0002786216230000253
用病原体进行测试
用病原体以及以下组合进行了以下测试：
1.对黄瓜，苍耳单囊白粉菌(Podosphaera xanthii)(黄瓜白粉病)
Figure BDA0002786216230000254
壳寡糖+糖精钠
Figure BDA0002786216230000255
壳寡糖+Dichlobentiazox
Figure BDA0002786216230000256
壳寡糖+烯丙苯噻唑
Figure BDA0002786216230000257
壳寡糖+异噻菌胺
Figure BDA0002786216230000258
壳寡糖+噻酰菌胺
Figure BDA0002786216230000259
壳寡糖+β-氨基丁酸
Figure BDA00027862162300002510
海带多糖+糖精钠
Figure BDA00027862162300002511
角叉菜聚糖+糖精钠
2.对黄瓜，丁香假单胞杆菌黄瓜角斑病致病变种(Pseudomonas syringaepv.Lachrymans)(黄瓜细菌性斑点病)
Figure BDA00027862162300002512
壳寡糖+糖精钠
Figure BDA00027862162300002513
壳寡糖+烯丙苯噻唑
Figure BDA0002786216230000261
壳寡糖+阿拉酸式苯-S-甲基
3.对小麦，隐匿柄锈菌(Puccinia recondita)(小麦褐锈病)
Figure BDA0002786216230000262
壳寡糖+糖精钠
4.对小麦，小麦白粉病菌(Blumeria graminis f.sp.Tritici)(小麦白粉病)
Figure BDA0002786216230000263
壳寡糖+糖精钠
5.对水稻，稻瘟病菌(Pyricularia oryzae)(稻瘟病)
Figure BDA0002786216230000264
壳寡糖+糖精钠
Figure BDA0002786216230000265
壳寡糖+烯丙苯噻唑
Figure BDA0002786216230000266
壳寡糖+异噻菌胺
Figure BDA0002786216230000267
壳寡糖+阿拉酸式苯-S-甲基
Figure BDA0002786216230000268
壳寡糖+β-氨基丁酸
Figure BDA0002786216230000269
海带多糖+阿拉酸式苯-S-甲基
Figure BDA00027862162300002610
海带多糖+β-氨基丁酸
Figure BDA00027862162300002611
角叉菜聚糖+烯丙苯噻唑
Figure BDA00027862162300002612
角叉菜聚糖+异噻菌胺
Figure BDA00027862162300002613
角叉菜聚糖+噻酰菌胺
Figure BDA00027862162300002614
角叉菜聚糖+阿拉酸式苯-S-甲基
Figure BDA00027862162300002615
角叉菜聚糖+β-氨基丁酸
6.对大白菜，Pseudomonas cannbina pv.alisalensis(大白菜白叶枯病)
Figure BDA00027862162300002616
壳寡糖+糖精钠
Figure BDA00027862162300002617
壳寡糖+Dichlobentiazox
Figure BDA00027862162300002618
壳寡糖+阿拉酸式苯-S-甲基
Figure BDA00027862162300002619
壳寡糖+2,6-二氯异烟酸
Figure BDA00027862162300002620
壳寡糖+β-氨基丁酸
Figure BDA00027862162300002621
海带多糖+烯丙苯噻唑
Figure BDA00027862162300002622
海带多糖+Dichlobentiazox
Figure BDA00027862162300002623
海带多糖+2,6-二氯异烟酸
Figure BDA00027862162300002624
角叉菜聚糖+糖精钠
Figure BDA00027862162300002625
角叉菜聚糖+烯丙苯噻唑
Figure BDA00027862162300002626
角叉菜聚糖+Dichlobentiazox
Figure BDA00027862162300002627
角叉菜聚糖+阿拉酸式苯-S-甲基
Figure BDA0002786216230000271
角叉菜聚糖+2,6-二氯异烟酸
7.对黄瓜，瓜类炭疽病菌(Colletotrichum orbiculare)(黄瓜炭疽病)
Figure BDA0002786216230000272
壳寡糖+阿拉酸式苯-S-甲基
8.对大豆，大豆锈菌(Phakopsora pachyrhizi)(亚洲大豆锈病)
Figure BDA0002786216230000273
壳寡糖+烯丙苯噻唑
Figure BDA0002786216230000274
壳寡糖+Dichlobentiazox
Figure BDA0002786216230000275
壳寡糖+异噻菌胺
Figure BDA0002786216230000276
壳寡糖+β-氨基丁酸
Figure BDA0002786216230000277
海带多糖+烯丙苯噻唑
Figure BDA0002786216230000278
海带多糖+异噻菌胺
Figure BDA0002786216230000279
角叉菜聚糖+异噻菌胺
通用方法：
实验在受控温室条件下进行。根据宿主植物和病原体的需要调节温室室内的温度、湿度和光照条件的影响。
功效或病害控制值(W)是根据Abbott公式计算的：
W＝(1-x/y)×100
其中
x＝经处理的植物中真菌或细菌感染的百分比
y＝未处理的对照植物中真菌或细菌感染的百分比
功效为0表示经处理的植物的感染水平相当于未处理的对照植物的感染水平；功效为100表示经处理的植物未被感染。
为了评估不同的可能的组合之间是否存在协同作用，我们使用了Limpel/Colby公式。该公式用于计算包含两种活性成分A和B的组合的预期病害控制值：
预期(E)＝A+B-(A×B/100)
其中，
A＝观察到的与混合物中所使用的浓度相同的活性组分A的病害控制值
B＝观察到的与混合物中所使用的浓度相同的活性组分B的病害控制值
当通过实验发现(观察到)的组合的病害控制值大于E的值时，应将所述活性视为协同作用，并且协同因子(F)>1：
协同因子(F)＝观察到的病害控制值/预期病害控制值(E)
因此，每当包含两种活性成分的组合的功效大于单独的组分的功效之和时，则存在协同作用。
如上所述，在下表中：
OV：观察到的控制值
CEV：混合物的Colby预期控制值[CEV＝A+B-(A×B/100)]
协同因子(F)＝OV(A+B)/CEV(A+B)
1.对黄瓜，苍耳单囊白粉菌
病害：黄瓜白粉病
方法：
通过用分散在水溶液中的研究混合物喷洒叶子或进行土壤浇灌，来处理在受控条件下在盆中生长的1.2-叶期黄瓜植株(cv.Suzunari-suyo)。将植株保持在25℃和80％RH的生长室中。7天后，用苍耳单囊白粉菌的孢子悬液接种并感染植株，在病原体接种后的10天，评估感染水平，并分别根据Abbott公式和Colby公式计算出病害控制百分比和预期值。
结果：
与壳寡糖的组合
Figure BDA0002786216230000281
Figure BDA0002786216230000291
*用组合物A+B观察到的控制值(OV)大于Colby预期控制值(CEV)，但无法数学地计算F
与海带多糖的组合(喷洒处理)：
Figure BDA0002786216230000292
与角叉菜聚糖的组合(喷洒处理)：
Figure BDA0002786216230000293
2.对黄瓜，丁香假单胞杆菌黄瓜角斑病致病变种
病害：黄瓜细菌性斑点病
方法：
通过用分散在水溶液中的研究混合物喷洒叶子，来处理在受控条件下在盆中生长的1.2-叶期黄瓜植株(cv.Suzunari-suyo)。2天后，用丁香假单胞杆菌黄瓜角斑病致病变种的含水悬液(1x108cfu/ml)接种并感染植株，并将植株保持在25℃和90％RH的生长室中。在病原体接种后的7天，评估感染水平，并分别根据Abbott公式和Colby公式计算出病害控制百分比和预期值。
结果：
Figure BDA0002786216230000301
3.对小麦，隐匿柄锈菌
病害：小麦褐锈病
方法：
通过用分散在水溶液中的研究混合物喷洒叶子，来处理在受控条件下在盆中生长的1.2-叶期小麦植株。4天后，用隐匿柄锈菌的孢子悬液(1×106个夏孢子/ml)接种并感染植株，在病原菌接种后的10天，评估感染水平，并分别根据Abbott公式和Colby公式计算出病害控制百分比和预期值。
结果：
Figure BDA0002786216230000302
4.对小麦，小麦白粉病菌
病害：小麦白粉病
方法：
通过用分散在水溶液中的研究混合物喷洒叶子，来处理在受控条件下在盆中生长的1.2-叶期小麦植株。4天后，通过播撒小麦白粉病菌接种植株，并将植株保持在25℃和60％RH的生长室中。在病原体感染后的10天，评估感染水平，并分别根据Abbott公式和Colby公式计算出病害控制百分比和预期值。
结果：
Figure BDA0002786216230000311
5.对水稻，稻瘟病菌
病害：稻瘟病
方法：
通过用分散在水溶液中的研究混合物进行土壤浇灌，来处理在受控条件下在盆中生长的1.2-叶期水稻植株。7天后，用稻瘟病菌的孢子悬液(4×105个孢子/ml)接种并感染植株，在病原体接种后的14天，评估感染水平，并分别根据Abbott公式和Colby公式计算出病害控制百分比和预期值。
结果：
Figure BDA0002786216230000312
Figure BDA0002786216230000321
Figure BDA0002786216230000322
Figure BDA0002786216230000331
*用组合物A+B观察到的控制值(OV)大于Colby预期控制值(CEV)，但无法数学地计算F
6.对大白菜，Pseudomonas cannbina pv.alisalensis
病害：大白菜白叶枯病
方法：
通过用分散在水溶液中的研究混合物喷洒叶子，来处理在受控条件下在盆中生长的3.5-叶期大白菜植株(cv.Muso)。7天后，用Pseudomonas cannbina pv.alisalensis的细菌悬液(1×108cfu/ml)接种并感染植株，并将植株保持在25℃和90％RH的生长室中。在病原体接种后的7天，评估感染水平，并分别根据Abbott公式和Colby公式计算出病害控制百分比和预期值。
结果：
与壳寡糖的组合
Figure BDA0002786216230000332
Figure BDA0002786216230000341
*用组合物A+B观察到的控制值(OV)大于Colby预期控制值(CEV)，但无法数学地计算F
与海带多糖的组合
Figure BDA0002786216230000342
Figure BDA0002786216230000351
与角叉菜聚糖的组合
Figure BDA0002786216230000352
7.对黄瓜，瓜类炭疽病菌
病害：黄瓜炭疽病
方法：
通过用分散在水溶液中的研究混合物喷洒叶子，来处理在受控条件下在盆中生长的1.2-叶期黄瓜植株(cv.Suzunari-suyo)。7天后，用瓜类炭疽病菌的孢子悬液(1×104个孢子/ml)接种并感染植株，并将植株保持在25℃和90％RH的生长室中。在病原体接种后的7天，评估感染水平，并分别根据Abbott公式和Colby公式计算出病害控制百分比和预期值。
结果：
Figure BDA0002786216230000353
8.对大豆，大豆锈菌
病害：亚洲大豆锈病
方法：
通过用分散在水溶液中的研究混合物喷洒叶子，来处理在受控条件下在盆中生长的1.5-叶期大豆植株(cv.Tsurunoko-daizu)。7天后，用大豆锈菌的孢子悬液(1×106个夏孢子/ml)接种并感染植株，并将植株保持在25℃和90％RH的生长室中。病原体接种10天后，评估感染水平，并分别根据Abbott公式和Colby公式计算出病害控制百分比和预期值。
结果：
与壳寡糖的组合
Figure BDA0002786216230000361
与海带多糖的组合
Figure BDA0002786216230000362
与角叉菜聚糖的组合
Figure BDA0002786216230000363

Claims (15)

1.一种组合物，包含模式触发的免疫诱导剂和系统抗性诱导剂。
2.根据权利要求1所述的组合物，其特征在于，所述模式触发的免疫诱导剂选自由病原体相关分子模式诱导剂和损伤相关分子模式诱导剂组成的组。
3.根据权利要求1-2中任一项所述的组合物，其特征在于，所述模式触发的免疫诱导剂选自由多糖和寡糖、鞭毛蛋白、酿酒酵母的LAS117菌株、超敏蛋白及其组合组成的组。
4.根据权利要求1-3中任一项所述的组合物，其特征在于，所述模式触发的免疫诱导剂是多糖和寡糖，所述多糖和寡糖选自由海带多糖、壳聚糖、壳寡糖、石莼多糖、岩藻多糖、角叉菜聚糖、寡聚果胶、寡聚半乳糖醛酸苷及其组合组成的组。
5.根据权利要求1-4中任一项所述的组合物，其特征在于，所述系统抗性诱导剂选自由以下化合物组成的组：包含苯并异噻唑基团的化合物、包含异噻唑基团的化合物、包含噻二唑基团的化合物、饱和二羧酸、包含烟酸基团的化合物、包含吡唑基团的化合物、非蛋白氨基酸、包含水杨酸酯基团的化合物、包含苯甲酸酯基团的化合物、维生素、包含茉莉酮酸酯基团的化合物及其盐。
6.根据权利要求5所述的组合物，其特征在于，所述系统抗性诱导剂选自以下的组：其中所述包含苯并异噻唑基团的化合物选自由烯丙苯噻唑、糖精、糖精钠和dichlobentiazox组成的组；其中所述包含异噻唑基团的化合物选自由异噻菌胺和异噻菌胺代谢物3,4-二氯-1,2-噻唑-5-羧酸组成的组；其中所述包含噻二唑基团的化合物选自由噻酰菌胺、噻酰菌胺代谢物4-甲基-1,2,3-噻二唑-5-羧酸和阿拉酸式苯-S-甲基组成的组；其中所述饱和二羧酸为壬二酸；其中所述包含烟酸基团的化合物选自由2,6-二氯-异烟酸和N-氰基甲基-2-氯异烟酰胺组成的组；其中所述包含吡唑基团的化合物为3-氯-1-甲基-1H-吡唑-5-羧酸；其中所述非蛋白氨基酸为β-氨基丁酸；其中所述包含水杨酸酯基团的化合物选自由水杨酸、3,5-二氯水杨酸、4-氯水杨酸、5-氯水杨酸、乙酰水杨酸和水杨酸甲酯组成的组；其中所述包含苯甲酸酯基团的化合物选自由对氨基苯甲酸、3-氯苯甲酸、2-氨基-3,5-二氯苯甲酸(3,5-二氯邻氨基苯甲酸)和3,5-二氯苯甲酸组成的组；其中所述维生素选自由维生素B1、甲萘醌亚硫酸氢钠、包含维生素K3基团的化合物和维生素B2组成的组；以及其中所述包含茉莉酮酸酯基团的化合物选自由茉莉酮酸、茉莉酮酸甲酯、二氢茉莉酮酸丙酯和二氢茉莉酮酸甲酯组成的组。
7.根据权利要求1-5中任一项所述的组合物，其特征在于，所述模式触发的免疫诱导剂选自由从生物质中提取的多糖和寡糖以及鞭毛蛋白组成的组；并且其中所述系统抗性诱导剂选自由包含苯并异噻唑基团的化合物、包含异噻唑基团的化合物、包含噻二唑基团的化合物、饱和二羧酸、包含烟酸基团的化合物及其盐组成的组。
8.根据权利要求1-5中任一项所述的组合物，其特征在于，所述模式触发的免疫诱导剂选自由从生物质中提取的多糖和寡糖、酿酒酵母的LAS117菌株和超敏蛋白组成的组；并且其中所述系统抗性诱导剂选自由包含苯并异噻唑基团的化合物、非蛋白氨基酸、包含水杨酸酯基团的化合物、包含苯甲酸酯基团的化合物、维生素、包含茉莉酮酸酯基团的化合物及其盐组成的组。
9.根据权利要求8所述的组合物，其特征在于，所述模式触发的免疫诱导剂选自由壳聚糖和壳寡糖组成的组；并且其中所述系统抗性诱导剂是糖精钠。
10.根据权利要求1-9中任一项所述的组合物，其特征在于，所述模式触发的免疫诱导剂和所述系统抗性诱导剂之间的重量比为10:1至1:10。
11.一种生产根据权利要求1-10中任一项所述的组合物的方法，包括将模式触发的免疫诱导剂与系统抗性诱导剂混合。
12.一种含水组合物，包含模式触发的免疫诱导剂、系统抗性诱导剂和水。
13.根据权利要求12所述的组合物，其特征在于，所述模式触发的免疫诱导剂和所述系统抗性诱导剂的重量浓度为1ppm至95重量％。
14.根据权利要求1-13中任一项所述的组合物用于激活植物对病原体的抗性的用途。
15.一种用于提供农业组合物的试剂盒，包含以下组分：(a)模式触发的免疫诱导剂；和(b)系统抗性诱导剂。
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