KR102550701B1

KR102550701B1 - 돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스 PRRS2/Kor/GGYC45/2010 바이러스주

Info

Publication number: KR102550701B1
Application number: KR1020210057541A
Authority: KR
Inventors: 이경기; 김성희; 정혜영; 고미경; 박지영; 소병재
Original assignee: 대한민국
Priority date: 2021-05-03
Filing date: 2021-05-03
Publication date: 2023-07-05
Also published as: KR20220150505A

Abstract

본 발명은 PRRSV 국내 북미형 GGYC45 바이러스주(수탁번호 KCTC14071BP) 및 이를 유효성분으로 포함하는 PRRS 예방용 백신 조성물, 및 상기 GGYC45 바이러스주에 특이적으로 결합하는 프라이머 또는 프로브를 포함하는 PRRS 진단용 조성물에 관한 것으로, 본 발명의 GGYC45 바이러스주는 국내 계통에 속하면서, 고병원성의 특징을 보유한다는 것을 실험적으로 확인하였는바, 관련 용도로 유용하게 사용될 수 있다.

Description

돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스 PRRS2/Kor/GGYC45/2010 바이러스주{Novel Porcine reproductive and respiratory syndrome virus PRRS2/Kor/GGYC45/2010 virus strain}

본 발명은 새로운 유전학적 특징을 가진 국내 북미형 돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스에 관한 것이다.

돼지 생식기 호흡기 증후군(Porcine reproductive and respiratory syndrome, PRRS)은 1980년대에서 1990년대 사이부터 북미, 유럽 및 아시아 지역에서 유행했던 것으로 추정된다. 그 원인체인 돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스(Porcine reproductive and respiratory syndrome virus, PRRSV)는 유전적으로 유럽형(EU, type I) 및 북미형(NA, type II)으로 나뉘어져 있고, 각 유전형은 명칭에서 알 수 있듯이, 유럽형은 유럽에서 북미형은 북미지역을 중심으로 유행하면서, 1991년에 유럽형인 Lelystad와 북미형인 VR2332 바이러스주가 분리되었다.

PRRS는 국내외적으로 양돈산업에 가장 크게 생산성 피해를 주는 전염성 질병 중의 하나이나, 정확한 경제적 피해 현황은 집계가 불가능하다. 다만, 미국에서 추산된 피해 액수와 국내 축산규모를 감안하여 추정한다면, 국내에서는 피해 규모가 대략 연간 1000억 원 정도로 예상되고 있다.

돼지 생식기 호흡기 증후군의 청정화(또는 안정화)를 위해 생독 및 사독 백신이 개발되어 사용되고 있음에도 불구하고 지속적인 바이러스 변이로 인해 질병 방제에 어려움을 겪고 있으며, 이로 인해 양돈산업에 막대한 경제적 손실을 입히고 있다.

한편, 국내에서는 1980년대 중후반부터 북미형 바이러스 감염이 밝혀졌고 2005년 처음 유럽형 바이러스의 감염 확인 이후, NA 및 EU 단독 감염 또는 두 개의 유전자형이 혼합된 복합 감염이 일어나고 있으며, 각각의 유전자형 내에서는 10% 이상의 상동성 차이를 보여 유전적으로 다양한 바이러스가 존재하고 있다.

이와 같이 유전적으로 다양한 PRRSV에 대한 병원성 및 면역학적 특성 변화를 지속적으로 분석하여야 하나, 현재 유행 PRRSV의 특성 평가가 명확하게 이루어지지 않고 있다.

전세계적으로 나라별 유전적 및 항원적으로 다양한 바이러스가 보고되고 있으며, 우리나라의 경우 외국과는 다른 우리나라에서만 유행하고 있는 유전적 특징을 보이는 PRRSV가 보고되고 있다. 이에, 국내 PRRSV에 대한 백신 및 진단에 관련된 연구가 매우 필요한 상황이다.

국내공개특허 10-2019-0089899호

본 발명자들은 국내에서만 나타나는 유전적 특징을 보이는 PRRSV를 동정하고자 하였다. 그 결과, 본 발명의 신규한 GGYC45 바이러스주가 국내 계통(lineage)에 속하면서, 고병원성의 특징을 보유한다는 것을 규명함으로써, 본 발명을 완성하게 되었다.

따라서, 본 발명의 목적은 돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스(Porcine reproductive and respiratory syndrome virus, PRRSV) 국내 북미형 GGYC45 바이러스주를 제공하는 것이다.

본 발명의 다른 목적은 상기 PRRSV 국내 북미형 GGYC45 바이러스주를 포함하는 돼지 생식기 호흡기 증후군(PRRS) 예방용 백신 조성물을 제공하는 것이다.

본 발명의 또 다른 목적은 상기 PRRSV 국내 북미형 GGYC45 바이러스주에 특이적으로 결합하는 프라이머 또는 프로브를 포함하는 돼지 생식기 호흡기 증후군(PRRS) 진단용 조성물을 제공하는 것이다.

본 발명자들은 국내에서만 나타나는 유전적 특징을 보이는 PRRSV를 동정하고자 하였다. 그 결과, 본 발명의 신규한 GGYC45 바이러스주가 국내 계통에 속하면서, 고병원성의 특징을 보유한다는 것을 규명하였다.

본 발명은 돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스(PRRSV) 국내 북미형 GGYC45 바이러스주, 상기 바이러스주를 포함하는 돼지 생식기 호흡기 증후군(PRRS) 예방용 백신 조성물 및 상기 바이러스주에 특이적으로 결합하는 프라이머 또는 프로브를 포함하는 돼지 생식기 호흡기 증후군(PRRS) 진단용 조성물에 관한 것이다.

이하, 본 발명을 더욱 자세히 설명하고자 한다.

본 발명의 일 양태는 돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스(Porcine reproductive and respiratory syndrome virus, PRRSV) 국내 북미형 GGYC45 바이러스주에 관한 것이다.

본 발명의 "돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스(Porcine reproductive and respiratory syndrome virus, PRRSV)"는 크게 유럽형(EU, type I) 및 북미형(NA, type II)으로 나뉘는데, 직경 25-35nm로 단쇄 RNA 유전자가 자리하고 있으며 본 바이러스는 Arterivirdae에 속한다. 임상 증상은 번식장애와 호흡기 질환이 복합적으로 나타나며, 번식장애는 대부분 감염 초기부터 6개월 정도가 경과하면 감염 이전 상태이고, 호흡기질환은 PRRS 단독감염의 경우보다는 세균성, 바이러스성 병원체의 2차 감염 및 복합감염이 많으며 그 경우 병원성이 훨씬 증폭된다.

본 발명의 "북미형"은 PRRSV 유전자의 차이에 따라 "유럽형" 및 "북미형"으로 나누어진 타입 중 하나로, 상기 두 유전자형 사이에는 대략 50~70%의 염기서열 상동성과 50~80%의 아미노산 상동성을 보이고 있으며, 각각의 유전자형 내에서 염기서열은 평균 12.5~15% 그리고 최대 21~30%의 유전적 차이가 있다.

본 발명의 PRRSV 게놈(genome)은 15.1kb이며, 주요 유전자 부위로는 복제 단백질(replicase protein)의 경우 ORF1a(2,397 aa) 및 ORF1ab(3,854 aa), 구조 단백질(Structural Proteins)의 경우 ORF2a(GP2, 249 aa), ORF2b(E, 70aa), ORF3(GP3, 265aa), ORF4(GP4, 183aa), ORF5(GP5, 201aa), ORF6(M, 173aa) 및 ORF7(N, 128aa)로 구성되어 있다.

본 발명의 PRRSV는 ORF5 유전자를 분석하여 그룹화(grouping)하며, 이 부위의 PRRSV type II(북미형, NA) 바이러스 간 유전학적 상동성은 78.11~100%에 이른다. 국내의 경우 계통 1, 계통 5 및 국내 계통(Korea lineage)이 주로 유행하는 것으로 보고되어 있다.

상기 PRRSV 국내 북미형 GGYC45 바이러스주는 서열번호 1의 염기서열을 포함하는 것을 특징으로 한다.

상기 서열번호 1의 염기서열은 대표적 북미형 공시 바이러스주인 VR2332(EF536003.1)와 85.35%의 상동성을 가지고, 양 바이러스주간 14.65%의 상이성이 인정되어 신규한 바이러스주로 판명되었다.

상기 PRRSV 국내 북미형 GGYC45 바이러스주는 ORF1a(open reading frame 1a) 영역에 다음과 같은 뉴클레오티드가 결실된 것이다:

- ORF1a nucleotide 2,116~2,448(706-816 aa), ORF1a nucleotide 2,597~2,599(867 aa), 및 ORF1a nucleotide 2,664~2,720(884-902aa).

ORF1a는 복제 유전자 조절(특히, 단백질 분해 가공과정(Proteolytic processing)에 관여) 및 복제/전사 복합체(replication/transcription complex)의 막에 박힌 스캐폴드 형성에 주로 관여하는 것으로 알려져 있으며, 이 부위의 유전자 소실은 바이러스 복제 및 형성에 주로 변화를 주어 돼지에 감염 시 생성되는 바이러스의 양에 변화를 주어, 병원성에도 관여할 것으로 추정되었다.

한편, 실제 미국에서 발생한 고병원성 PRRSV가 속한 계통 1 NADC30 그룹에서 ORF1a에 유사한 소실이 보고되어 있는 바, 본 발명의 GGYC45 바이러스주는 국내 계통에 속하면서, 고병원성 NADC30의 특징을 보유한 새로운 바이러스주 타입임을 확인하였다.

상기 PRRSV 국내 북미형 GGYC45 바이러스주의 전장 유전체 염기서열은 Next Generation sequencing(NGS, Illumina iseq100)을 통해 확인되었다.

상기 수득된 신규한 바이러스주를 PRRSV 국내 북미형 GGYC45 바이러스주로 명명하고, 2019년 12월 12일자로 한국생명공학연구원 생물자원센터(KCTC)에 기탁하여 수탁번호 KCTC14071BP를 부여 받았다.

상기 GGYC45 바이러스주는 돼지 폐포 대식세포(Porcine alveolar macrophages, PAM)로부터 분리 및 동정하여 얻을 수 있으며, 상기 GGYC45 바이러스주는 대조군에 비하여 고병원성에 해당하는 특징(혈중 내 높은 바이러스 역가, 접종 시 고열, 일당증체율 저하, 높은 폐병변지수)을 모두 나타냄을 확인하여, PRRSV 북미형 바이러스와 관련된 실험에 손쉽게 제공할 수 있고, PRRSV 북미형 바이러스 진단뿐만 아니라, 백신 조성물로 이용 가능함을 확인하였다.

상기 PRRSV 국내 북미형 GGYC45 바이러스주는 서열번호 2의 ORF1a 아미노산 서열, 서열번호 3의 ORF1b 아미노산 서열, 서열번호 4의 ORF2 아미노산 서열, 서열번호 5의 ORF3 아미노산 서열, 서열번호 6의 ORF4 아미노산 서열, 서열번호 7의 ORF5 아미노산 서열, 서열번호 8의 ORF6 아미노산 서열 및 서열번호 9의 ORF7 아미노산 서열을 포함하나, 이에 제한되지 않는다.

상기 염기서열의 변이체가 본 발명의 범위 내에 포함된다. 본 발명의 서열번호 1의 염기서열은 이를 구성하는 작용성 등가물, 예를 들어, 서열번호 1의 염기서열의 일부 염기서열이 결실(deletion), 치환(substitution) 또는 삽입(insertion)에 의해 변형되었지만, 서열번호 1의 염기서열과 기능적으로 동일한 작용을 할 수 있는 변이체(variants)를 포함하는 개념이다. 구체적으로, 상기 유전자는 서열번호 1의 염기서열과 각각 70% 이상, 더욱 바람직하게는 80% 이상, 더 더욱 바람직하게는 90% 이상, 가장 바람직하게는 95% 이상의 서열 상동성을 가지는 염기서열을 포함할 수 있다. 폴리뉴클레오티드에 대한 "서열 상동성의 %"는 두개의 최적으로 배열된 서열과 비교 영역을 비교함으로써 확인되며, 비교 영역에서의 폴리뉴클레오티드 서열의 일부는 두 서열의 최적 배열에 대한 참고서열(추가 또는 삭제를 포함하지 않음)에 비해 추가 또는 삭제(즉, 갭)를 포함할 수 있다.

본 발명에 따른 서열번호 2 내지 9의 아미노산 서열의 범위는 서열번호 2 내지 9로 표시되는 아미노산 서열을 갖는 단백질 및 상기 단백질의 기능적 동등물을 포함한다. "기능적 동등물"이란 아미노산의 부가, 치환 또는 결실의 결과, 상기 서열번호 2 내지 9의 아미노산 서열과 적어도 70% 이상, 바람직하게는 80% 이상, 더욱 바람직하게는 90% 이상, 더 더욱 바람직하게는 95% 이상의 서열 상동성을 갖는 것으로, 서열번호 2 내지 9로 표시되는 단백질과 실질적으로 동질의 생리 활성을 나타내는 단백질을 말한다.

상기 PRRSV 국내 북미형 GGYC45 바이러스주는 이종(different species) 유래 세포주에 고정되어 연속적으로 계대배양하고, 상기 이종 유래 세포주는 원숭이, 마우스, 랫드, 햄스터, 저빌, 기니피그, 토끼 및 개로 이루어진 군에서 선택되는 1종 이상의 세포주이나, 이에 제한되지 않는다.

본 발명의 다른 일 양태는 상기 PRRSV 국내 북미형 GGYC45 바이러스주를 포함하는 돼지 생식기 호흡기 증후군(PRRS) 예방용 백신 조성물에 관한 것이다.

본 발명의 백신은 추가로 약리학적으로 허용 가능한 담체 또는 희석제를 포함한다. 백신에 적합한 담체는 기술분야의 당업자에게 공지되어 있으며, 단백질, 설탕 등을 포함하지만, 이로 한정되는 것은 아니다. 상기의 담체는 수용액 또는 비-수용액, 현탁액, 및 에멀전일 수 있다. 비-수용액 담체의 예는 프로필렌 글리콜, 폴리에틸렌 글리콜, 식용유 예컨대 올리브 오일, 및 주사가능한 유기 에스테르 예컨대 에틸 올리에이트를 들 수 있다. 수용액 담체는 식염수 및 완충배지를 포함하는, 물, 알콜/수용액, 에멀전 또는 현탁액을 포함한다. 비경구 담체는 염화나트륨 용액, 링거 덱스트로오스, 덱스트로오스 및 염화나트륨, 유산처리 링거 또는 고정 오일을 포함한다. 정맥주사용 담체는 예컨대 링거 덱스트로오스를 기본으로 하는 것과 같은 전해질 보충제, 액체 및 영양 보충제 등을 포함한다. 방부제 및 기타 첨가제 예컨대 예를 들면 항미생물제제, 항산화제, 킬레이트제, 불활성 가스 등과 같은 것이 추가로 존재할 수 있다. 바람직한 방부제는 포르말린, 티메로살, 네오마이신, 폴리믹신 B 및 암포테리신 B를 포함한다.

또한, 상기 백신 조성물은 애쥬번트(adjuvant)를 추가로 포함할 수 있다.

상기 애주번트는 면역반응의 향상 및/또는 접종 후 흡수 속도를 촉진하는 화합물 또는 혼합물을 칭하는 것으로 임의의 흡수-촉진제를 포함한다. 허용가능한 애주번트는 프로인트 완전애주번트, 프로인트 불완전애주번트, 사포닌, 미네랄 젤 예컨대 수산화 알루미늄, 계면활성제 예컨대 리소레시틴, 플루론 폴리올, 다중음이온, 펩타이드, 오일, 탄화수소 에멀전, 키홀림펫 헤모시아닌, 디니트로페놀 등을 포함하나, 이에 제한되는 것은 아니다.

상기 백신은 생백신, 약독화 백신 및 사독 백신으로 이루어진 군에서 선택된 1종의 백신일 수 있다.

본 발명의 목적을 위한 백신 조성물은 일반적으로 10³~10¹⁰의 바이러스 입자를 포함할 수 있다. 또한, 본 발명의 백신 조성물의 투여량은 체중 1kg 당 0.01ml 내지 1ml를 투여하는 것이 바람직하다.

본 발명의 백신 조성물은 동결건조 형태로 제조될 수 있으며, 이 경우 안정화제를 첨가하는 것이 바람직하다. 적절한 안정화제로는, 예를 들어, SPGA(Bovarnik et al., J.Bacteriology 59, 509, 1950), 탄수화물(솔비톨, 만니톨, 트레할로즈, 전분, 슈크로즈, 덱스트란 또는 글루코즈등), 단백질(알부민 또는 카제인 등), 또는 이들의 분해산물, 및 완충액(알칼리 금속 포스페이트)이 포함된다.

본 발명의 백신 조성물은 근육, 피하, 복강, 정맥, 경구, 진피, 안구 및 뇌 내로 이루어진 군에서 선택된 1종 이상의 투여 경로를 통해 투여하는 것이 바람직하다.

본 발명의 또 다른 일 양태는 상기 백신 조성물을 돼지에 투여하여 돼지 생식기 호흡기 증후군(PRRS)을 예방 또는 치료하는 방법에 관한 것이다.

본 발명의 또 다른 일 양태는 상기 PRRSV 국내 북미형 GGYC45 바이러스주의 ORF1, ORF2, ORF3, ORF4, ORF5, ORF6 및/또는 ORF7 유전자에 특이적으로 결합하는 프라이머 또는 프로브를 포함하는 돼지 생식기 호흡기 증후군(PRRS) 진단용 조성물에 관한 것이다.

본 발명에 있어서, 상기 "진단"은 병리 상태의 존재 또는 특징을 확인하는 것을 의미한다. 본 발명에서는 구체적으로, 진단은 PRRS 발병 여부를 확인하는 것이다.

본 발명은 프라이머를 이용한 특정 핵산의 검출은 PCR과 같은 증폭 방법을 사용하여 목적 유전자의 서열을 증폭한 다음 당분야에 공지된 방법으로 유전자의 증폭 여부를 확인함으로써 수행될 수 있다. 또한, 프로브를 이용한 특정 핵산의 검출은 적합한 조건하에서 시료 핵산을 프로브와 접촉시킨 후 하이브리드화되는 핵산의 존재 여부를 확인함으로써 수행될 수 있다.

상기 "프라이머"는 짧은 자유 수산화기를 가지는 핵산서열로서 상보적인 템플레이트와 염기쌍을 형성할 수 있고, 템플레이트 가닥 복사를 위한 시작 지점으로 기능하는 짧은 핵산서열을 말한다. 본 발명의 프라이머는 예를들면, 포스포르아미다이트 고체 지지체 방법과 같은 당 분야에 공지된 방법을 이용하여 화학적으로 합성할 수 있다.

상기 "프로브"는 mRNA와 특이적으로 결합할 수 있는 수개 내지 수백 개의 염기로 이루어진 RNA 또는 DNA 등의 핵산 단편을 의미하며 라벨링되어 있어 특정 mRNA의 존재 유무를 확인할 수 있다. 프로브는 올리고뉴클레오타이드 프로브, 단쇄 DNA 프로브, 이중쇄 DNA 프로브, RNA 프로브 등의 형태로 제작될 수 있고 비오틴, FITC, 로다민, DIG 등으로 표지되거나 방사선 동위 원소 등으로 표지될 수 있다.

또한, 상기 프로브는 검출 가능한 물질 예를들면, 적합한 신호를 제공하고 충분한 반감기를 갖는 방사성 표지로 표지할 수 있다. 표지된 프로브는 문헌 (Sambook et al., Molecular Cloning, A Laboratory Mannual, 1989)에 공지된 바와 같은 고체 지지체 상의 핵산에 하이브리드화시킬 수 있다.

본 발명의 프라이머 또는 프로브는 포스포르아미다이트고체 지지체 방법, 또는 기타 널리 공지된 방법을 사용하여 화학적으로 합성될 수 있다. 또한, 공지된 방법으로 메틸화, 캡화 등으로 변형시킬 수 있다.

상기 본 발명의 PRRS 진단용 조성물은 상술한 핵산을 검출하는 방법에 일반적으로 사용되는 시약을 추가로 포함할 수 있다. 예를 들면, PCR 반응에 요구되는 dNTP(deoxynulceotide triphosphate), 내열성 중합효소(polymerase), 염화마그네슘 등의 금속이온염이 포함할 수 있으며, 시퀀싱에 요구되는 dNTP, 시쿼나제(sequenase) 등을 포함할 수 있다.

상기 바이러스주 및 이를 포함하는 각 조성물의 중복되는 내용은 본 명세서의 복잡성을 고려하여 생략한다.

도 1a 및 1b는 본 발명의 일 실시예에 따른 돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스(PRRSV) GGYC45 바이러스주의 PRRSV 계통 1~9 그룹과의 재조합(recombination) 비율을 확인한 도이다.
도 2는 본 발명의 일 실시예에 따른 돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스(PRRSV) GGYC45 바이러스주의 병원성 분석결과(혈중 바이러스 역가)를 나타낸 도이다.
도 3은 본 발명의 일 실시예에 따른 돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스(PRRSV) GGYC45 바이러스주의 병원성 분석결과(체온)를 나타낸 도이다.
도 4는 본 발명의 일 실시예에 따른 돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스(PRRSV) GGYC45 바이러스주의 병원성 분석결과(일당 증체율)를 나타낸 도이다.
도 5는 본 발명의 일 실시예에 따른 돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스(PRRSV) GGYC45 바이러스주의 병원성 분석결과(폐병변지수)를 나타낸 도이다.
도 6은 본 발명의 일 실시예에 따른 돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스(PRRSV) GGYC45 바이러스주의 병원성 분석결과(조절 T 세포 발현)를 나타낸 도이다.

이하, 실시예를 통하여 본 발명을 더욱 상세히 설명하고자 한다. 이들 실시예는 오로지 본 발명을 보다 구체적으로 설명하기 위한 것으로, 본 발명의 요지에 따라 본 발명의 범위가 이들 실시예에 의해 제한되지 않는다는 것은 당업계에서 통상의 지식을 가진 자에 있어서 자명할 것이다.

실험예 1: 돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스(PRRSV) 국내 북미형 GGYC45 바이러스주의 분리 및 동정

돼지 폐포 대식세포(Porcine alveolar macrophages, PAM)를 6-웰 플레이트에 웰당 1Х10⁶세포로 준비하고, Roswell Park Memorial Institute(RPMI) 1640 배지(+ 10% Fetal Bovine Serum (FBS) + 1% Antibiotic-Antimycotic)에서 37℃ 5% CO₂ 인큐베이터로 4-8시간 동안 배양하였다. 1 ml/웰의 PBS를 사용하여, 세포가 떨어지지 않도록 조심스럽게 2회 세척하였다. 그 다음, 200-500 μl/웰의 바이러스 부유액을 넣어준 후, 37℃ 5% CO₂ 인큐베이터로 90분 동안 배양하였다. 바이러스 부유액을 모두 제거한 후, 6.5 ml/웰의 배지를 넣고 37℃ 5% CO₂ 인큐베이터에서 배양하였다. 매일 세포 병변(Cytopathic effect, CPE)을 확인하면서 3-5일 배양하였다. CPE가 확인되면, 동결-해빙(freeze-thawed)을 3회 진행하였다. 650g, 4℃ 20분 원심분리한 후, 상층액(바이러스 부유액)을 분리하여 보관하였다.

실험예 2: GGYC45 바이러스주의 분자유전학적 특성

NGS(Illumina iseq100)을 통하여 본 발명의 PRRSV GGYC45 바이러스주의 전장 유전체를 분석한 결과, 전체 유전체 길이는 15,022kb(ORF1a 7,116kb(2,371aa). ORF1b 4,374kb(1,457aa), ORF2 732kb(243aa), ORF3 765kb(254aa), ORF4 534kb(177aa), ORF5 603kb(200aa), ORF6 525kb(174aa), ORF7 372kb(123aa))로, NCBI에 등록된 여러 바이러스주와의 전장 유전체의 상동성은 79.0~85.5%, 문헌에 보고된 국내 계통에 속하는 여러 바이러스주와의 전장 유전체의 상동성은 76.7~88.1%로 나타났다.

구체적으로, 각 분절별로 유전학적 상동성을 확인한 결과, ORF1a 72.2~89.4%(77.2~89.2%aa), ORF1b 79.5~93.5%(92.8~97.4%aa), ORF2 80.7~89.6%(82.4~90.5%aa), ORF3 67.2~82.0%(73.9~87.9%aa), ORF4 79.8~90.7%(85.5~92.5%aa), ORF5 83.4~89.6%(73.8~83.7%), ORF6 85.5~95.0%(93.4~97.0%aa), ORF7 81.0~91.8%(86.4~94.2%aa)로, ORF5가 국내 계통 사이에서 특히 낮은 상동성을 보였다.

한편, ORF5는 중화항체 유도에 관여하는 외피 단백질(envelope protein) GP5를 암호화(encode)하며, 기존의 한국에서 유행하는 PRRSV와 다른 면역학적 특성을 나타내며, 기존 백신 적용이나 숙주내 면역 회피 등의 변이를 보일 것으로 추정할 수 있다.

한국 내 최초 유입 PRRSV로 추정되는 프로토타입(Prototype) 계통 5 바이러스주인 ATCC-VR2332와의 유전학적 상동성은 ORF1a 77.5%(82%aa), ORF1b 93.4%(97.4%aa), ORF2 89.0%(90.0%aa), ORF3 83.8%(83.5%aa), ORF4 90.8%(90.5%aa), ORF5 83.1%(82.9%), ORF6 94.8%(96.5%aa) 및 ORF7 90.9%(93.3%aa)로, 특히 ORF1a가 상동성이 낮게 나타났다.

SimPlot 분석을 통해 계통 1~9 그룹과의 재조합(recombination) 비율을 확인하였다.

도 1a 및 1b에서 확인할 수 있듯이, 본 발명의 GGYC45 바이러스주는 기존의 계통 그룹의 ORF1a의 상동성은 60~85% 정도로 매우 낮으며, ORF1b 부위는 계통 5와 90 이상 높은 상동성을 보이는 새로운 형태의 재조합된 바이러스로 추정되었다.

특히, 복제 단백질(replicase protein)을 생성하는 것으로 알려진 ORF1a 부위에 다른 국내 계통 PRRSV에서는 보고된 적 없는 새로운 소실(deletion) 부위를 확인하였다. 부위는 다음과 같다:

ORF1a nucleotide 2,116~2,448(706-816 aa), ORF1a nucleotide 2,597~2,599(867 aa), 및 ORF1a nucleotide 2,664~2,720(884-902aa).

실험예 3: (in vivo) GGYC45 바이러스주의 병원성 분석

4주령 PRRS 음성자돈 8두에 10^3.0 TCID50/ml의 바이러스를 근육(IM)으로 공격 접종하였다. 접종 후 0, 3, 7, 14, 28일에 채혈 및 비강 스왑을 실시하고, 접종 14일째, 28일째 각 그룹별 4마리씩 부검하였다. 14일째와 28일째 부검 시 각 장기(폐, 편도, 림프, BALF) 및 PBMC를 분리하여 분석을 실시하였다.

GGYC45 바이러스주 외에 계통 1(accession number JN654459.1)과 현재 생백신으로 사용중인 계통 5(VR2332)의 바이러스를 포함하여 병원성 실험을 실시하였다.

Lineage	바이러스	혈중 바이러스 평균 역가(TCID₅₀/ml)	평균 체온 (℃)	평균 일당증체율 (kg/daY)	폐병변지수
Lineage	바이러스	혈중 바이러스 평균 역가(TCID₅₀/ml)	평균 체온 (℃)	평균 일당증체율 (kg/daY)	(14일)	(28일)
1	JN654459.1	1.36	39.7	0.43	2-3	1.75-2.25
5	VR2332	2.65	39.5	0.47	1.4-2.6	1-1.4
Korea	GGYC45	2.60	40.3	0.21	2-3.6	2.2-2.6

상기 표 1 및 도 2 내지 도 6에서 확인할 수 있듯이, 다른 계통의 그룹과 비교하여 고병원성에 해당하는 특징(혈중 내 높은 바이러스 역가(도 2), 접종 시 고열(도 3), 일당 증체율(도 4) 저하 및 높은 폐병변지수(도 5))을 모두 나타내었으며(표 1), 조절 T 세포(Regulatory T cell)의 발현이 4~6배 정도 높은 비율로 증가하는 특징을 나타내었다(도 6).

한국생명공학연구원

KCTC14071BP

20191212

<110> REPUBLIC OF KOREA(Animal and Plant Quarantine Agency) <120> Novel Porcine reproductive and respiratory syndrome virus GGYC45 strain <130> PN210060 <160> 9 <170> KoPatentIn 3.0 <210> 1 <211> 14977 <212> DNA <213> Porcine reproductive and respiratory syndrome virus <400> 1 tatgcctcgg catttgtatt gtcaggagct gtgaccactg gcacagccca aaacttgctg 60 cacggaaaca cccttctgtg acagcctcct tctggggagc ttggggtttg tccctagcac 120 cttgcttctg gagttgcact gctttacggt ctctccacct ctttaaccat gtctgggata 180 cttgatcggt gtacgtgcac ccccaatgcc agggtgtttg tggcggaggg ccaggtctac 240 tgcacacgat gtctcagtgc acggtctctc cttcctttga atctccaggt ccccgagctc 300 ggggtgctag gcctgttcta caggcctgaa gagccgctcc ggtggacgtt gccacgtgca 360 ttccccactg tagagtgctc ccccgccggg gcctgctggc tttctgcaat cttcccaatc 420 gcacgaatga ccagcggaaa tctgaacttc caacaaagac tggtccgggt cgcagctgag 480 ctttacaaag ccggccagct cacccctaca gtcttgaaga ctctacaagt ttatgaacgg 540 ggttgccgct ggtaccccat tgttggacct gttccaggag tggccgttta tgccaactcc 600 ctgcatgtga gtgatagatc tttcccggga gcaactcacg tattgaccaa cttgccgctc 660 ccgcagagac acaagcctga agacttttgt ccctttgagt gtgctatggc tgccgtttat 720 gacattggtc attgcgccgt catgttcgtg gctgagggga gagtctcttg ggccccgcgt 780 ggtgaggaaa agggaaagtt tgaaactgtt cccgaaaagt tgaggttgat agcagagcag 840 ctatatacct ctttcccgcc ccaccacgcg gtaaatatgt cggaatttac ctttacagcc 900 cccgagtgtg gtgcttctat gcgggtcgaa cgccagtacg gctgcctccc cgctggcact 960 gtccctgacg gcaactgctg gtggagcttg tttagcctgc tcccacttga agctcagtac 1020 aaggaaattc gccgtgccaa ccaatttggc tatcaaacca agcacggcgt tgctggcaag 1080 tacctacaac gaaggctgca aattaatggt cttcgagcag tggttgaccc gagtggacct 1140 tttgtcgtac aatacttctc cgttaaggag agctggatcc gccacgtgag actggcggaa 1200 gagcctggct accctgggtt tgaagatctc ctcaggataa gagttgagcc caacacgttg 1260 ccattgtccg acaagggcga gaaaatcttc cggtttggcg ggcacaagtg gtatggtgcc 1320 gggaagaggg caaagagagc acgagcaagt gcggccatca cagtcactgg tcgcgctccg 1380 cccactggtg aaactcaaca ggctgacaag tataaggttg ctagcgccaa taaggctgag 1440 cttcttgagc actactcccc gcctgctgaa 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ctgcttgcta ttgccagcta tgtttggttg 4860 ccccttacct ggttgctctg tgtgttccct tgttggttgc gctgtttttc cctgcatccc 4920 ctcaccattc tatggttagt gtttttcttg atttctgtaa acatgccctc aggaatcttg 4980 gccctggtgt tgttaatctc tctctggctc cttggtcgct ataccaatgt cgccggcctt 5040 gtcacccctt atgacattca ccattacacc aatggtccac gtggtgttgc cgccttggcc 5100 actgcaccgg acgggaccta cttggccgct gtccgccgcg ctgcgttgac tggccgcacc 5160 atgctgttca ccccatccca actcgggtca ctccttgagg gcgcctttag aacccaaaag 5220 ccttcactga acaccgttaa tgtggttgga tcttccatgg gctccggcgg agtgtttact 5280 attgatggaa aaatcaagtg tgtaactgct gcacatgtcc ttaccggcaa ctctgctagg 5340 gtctccggga ttggctttaa caaaatgctt gactttgatg taaacgggga ttttgccatc 5400 gccgattgtc caggctggca gggggttgct cccaagtccc agttctgcaa ggatgggtgg 5460 accggccgtg cttattggct aacgtcctct ggcgtcgaac ccggtgtcat cggtgaaggg 5520 tttgccttct gcttcaccgc gtgtggcgat tccgggtctc cagtgattac cgaggctggg 5580 gagcttgttg gcgtccacac gggatcaaac aagcaaggag gaggcatcgt cacgcgcccc 5640 tcaggccagt tctgcaatgt ggcacccgtc 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gcacttagag tggaacttgc ccagctagtg 6540 caggttgata aagttcgagg tgtcttggcc aaacttgaag ctttcgccga taccgtggcg 6600 cctcaactct cacctggtga catcgttgtt gcccttggcc acacgcctgt cggcagcatc 6660 tttgacctaa aggtcggtaa tgtcaaacac accctccagt ccattgagac tagagttctt 6720 gccggatcta aaatgaccgt ggcgcgtgtc gtggacccaa cccccttgcc cccgcccgca 6780 cctgtaccca tttccctccc accaaaggtt ttggagaatg gccccggcgc ctggggggat 6840 gagaacggtt tgaacaagaa gaagaggcgc aaaatggaag ctgttggcat ttatgtcatg 6900 ggcggaaaaa aataccaaaa attttgggac aagaattctg gtgacgtgtt ttacgaggaa 6960 gtccatgata acacagatgc gtgggaatgc ctcagagtca gtgattttac tgcctttgac 7020 cctgagaagg gaactctgtg tggacacgtc accattgata acaaggctta ccatgtttac 7080 gcctccccat ccggtaagag gttcttggtt cccgtcaacc cagagaacgg aagagcccaa 7140 tgggaagctg caaagctttc catggagcag gccctaagta tgatgaatgt cgacggcgaa 7200 ctgactgcca aagaaatgga gaagctgaaa agaataattg acaaactcca gggcttgacc 7260 aaggagcagt gtttaaactg ctagccgcca gcgacttgac ccgctgtggt cgcggcggct 7320 tggttgttac tgagacagcg gtgaaaatag ttaaattcca caaccggacc ttcaccttgg 7380 gacctgtgaa tttaaaagtg gccagtgagg ttgagttaaa agacgcggtt gagcacaacc 7440 aacatccggt tgcgagaccg accgatggcg gagttgtgct cctgcgttct gcagttcctt 7500 cacttataga cgtcttaatc gccggtgctg atgcatctcc caagttactc gcccatcacg 7560 ggccgggaaa cactggtatc gatggcacgc tctgggattt tgagtctgaa gccactaaag 7620 aggaaattgc tcttagtgcg caaataatac aggcttgtga cattaggcgc ggtgacgccc 7680 ctgaaattgg tctcccttac aagctgtacc ctgttagggg taaccctgag cgggtaaaag 7740 gagttctaca gaacacaagg tttggagaca taccttacaa aacccccagt gacaccggaa 7800 gcccagtgca cgcggctgcc tgcctcacac ccaatgccac tccggtaact gatgggcgct 7860 ccgtcttggc cacgaccatg ccccccgggt ttgagttgta tgtaccgacc ataccagcgt 7920 ctgtccttga ttaccttgac tccaggcctg actgccctaa acagctgaca gagcacggtt 7980 gcgaggatgc cgcattgaaa gacctctcta agtatgactt gtccactcaa ggctttgttt 8040 tacctggggt tctccgtctt gtgcggcgat acctgtttgc ccacgtagga aagtgtccac 8100 ccattcaccg gccttctact taccctgcca agaattccat ggctggaata aatgggaaca 8160 ggtttccaac caaagacatt cagagcgtcc 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cctcagcggc tgcaatactc atggacagct 9060 gtgcttgttt ggagtatgat cctgagtggt ttgaggaact cgtagttggg atagcgcagt 9120 gcgcccgcaa ggacggctac agctttcccg gcacgccgtt cttcatgtcc atgtgggaaa 9180 aactcaggtc caattatgaa ggaaaaaaga cgagagtgtg cgggtactgc ggggccccgg 9240 ccccatatgc tactgcctgt ggcctcgacg tctgcattta ccacacccac ttccaccagc 9300 attgtccagt cacaatctgg tgtggccatc cagcgggttc tggttcttgt agcgagtgca 9360 aatcccctgt ggggaaaggc acaagccctt tagacgaggt gctggaacaa gtcccgtata 9420 aacccccacg gaccgtaatc atgcacgtgg agcagggtct cacccccctt gatccaggta 9480 gataccaaac tcgccgcgga ctagtctctg tcaggcgtgg aattagggga aatgaagttg 9540 aactaccaga cggtgattat gctagcaccg ccctactccc tacctgcaaa gagatcaaca 9600 tggtcgctgt cgcctctaac gtatcgcgca gcaggttcat catcggccca cccggtgctg 9660 gtaaaacaca ctggctcctt caacaggtcc aggatgggga tgttatttac acgccaactc 9720 atcagaccat gcttgacatg attagggctt tggggacgtg ccggttcaac atcccggcag 9780 gcacaacgct gcaattcccc gtcccctccc gcactggtcc gtgggtccgc atcctagccg 9840 gcggttggtg tcctggtaag aattccttcc 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tatagccgcg cgtgcatcgg cgccggctac atggtaggcc 10740 cttcggtgtt tctaggtact cctggggtcg tgtcatacta tcttacgaaa tttgtcaagg 10800 gcgaggctca attgcttccg gagacagtgt ttagcaccgg ccgaattgag gtggactgcc 10860 gggaatatct tgatgatcgg gaacgagagg ttgcagcatc cctcccacat gctttcatcg 10920 gcgacatcaa aggcactacc gttggaggat gtcatcatgt cacctccaga tatctcccgc 10980 gcgtccttcc cagggaatca gttgcggtag tcggggtttc aagccctgga aaagccgcga 11040 aggcgttgtg cacattgaca gatgtgtacc tcccagatct cgaagcttat ctccacccgg 11100 agacccagtc caagtgttgg aaagtgaggt tggattttaa agaagtccga ctaatggtct 11160 ggaaagacaa aacagcctat ttccaacttg aaggtcgcca tttcacttgg tatcagctcg 11220 ctaactatgc ctcatacatt cgtgtccctg tcaactctac ggtgtacttg gacccctgca 11280 tgggccccgc cctttgcaac aggagagtcg tcgggtctac caactggggg gctgatctct 11340 cggtaacccc ttatgattac ggcgcaaaat tcatcctatc tagcgcgtac catggtgaaa 11400 tgccccccgg gtataaaatt ctggcatgcg cggagttctc gttggatgac ccaattagat 11460 ataaacacac ctgggggttt gagtcggaca cggcatatct gtatgagttc accggaaatg 11520 gtgaggattg ggaggattac aatgatgcgt tccgtgcgcg ccagaaaggg aaaatttata 11580 aggccactgc taccagcatg aggttccatt ttcccccagg ccctgtcatt gaaccaactt 11640 tgggcctgaa ctgaaatgca atgggggccg tgcagagcct tttcgataag attggccaac 11700 tttttgtgga tgcctttacg gagtttttgg tgtccattgt tgatatcatt atatttttgg 11760 ccatcctgtt cggcttcaca gtcgccgggt ggctggtggt cttttgcatc agattggttt 11820 gctccgcgat actccgtacg cgctctgcca ttcactctga gcaattacag aaggtcctat 11880 gaggcctttc tctcccagtg tcaagtggat attcccacct ggggagccaa gcatccctta 11940 ggaatgtttt ggcaccataa ggtgtcgacc ctgatcgatg aaatggtgtc gcgtcgaatg 12000 taccgcacca tggagaaagc aggacaggct gcctggaaac aggtggtgac tgaggccacg 12060 ttgtctcgca ttagtagcct ggacgtggtg gctcattttc agcaccttgc cgccattgaa 12120 gccgaaacct gtaaatactt ggcctcccgg ctgcccatgc tacacaacct gcgcatgaca 12180 gggtcaaatg tgaccatagt gtataatagt actttgagtc aggtgtttgc tgtttttcca 12240 acccctggct ctcggccaaa gcttcatgat ttccagcaat ggctaatagc tgtacactct 12300 tcaatatttt cctctgttgc agcttcttgt actctttttg tcgtgctgtg gttgcggatg 12360 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Phe Arg Ala Thr Glu Lys Arg Val Val Asp Ser 1060 1065 1070 Leu Arg Ala Ile Cys Ala Asp Leu Glu Gly Ser Ser Ser Pro Leu Pro 1075 1080 1085 Lys Val Ala His Asn Leu Gly Phe Tyr Phe Ser Pro Asp Leu Thr Gln 1090 1095 1100 Phe Ala Lys Leu Pro Ala Glu Leu Ala Pro His Trp Pro Val Val Thr 1105 1110 1115 1120 Ile Gln Asn Asn Glu Lys Trp Pro Asp Arg Leu Val Ala Ser Leu Arg 1125 1130 1135 Pro Ile His Lys Tyr Ser Arg Ala Cys Ile Gly Ala Gly Tyr Met Val 1140 1145 1150 Gly Pro Ser Val Phe Leu Gly Thr Pro Gly Val Val Ser Tyr Tyr Leu 1155 1160 1165 Thr Lys Phe Val Lys Gly Glu Ala Gln Leu Leu Pro Glu Thr Val Phe 1170 1175 1180 Ser Thr Gly Arg Ile Glu Val Asp Cys Arg Glu Tyr Leu Asp Asp Arg 1185 1190 1195 1200 Glu Arg Glu Val Ala Ala Ser Leu Pro His Ala Phe Ile Gly Asp Ile 1205 1210 1215 Lys Gly Thr Thr Val Gly Gly Cys His His Val Thr Ser Arg Tyr Leu 1220 1225 1230 Pro Arg Val Leu Pro Arg Glu Ser Val Ala Val Val Gly Val Ser Ser 1235 1240 1245 Pro Gly Lys Ala Ala Lys Ala Leu Cys Thr Leu Thr Asp Val Tyr 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<211> 257 <212> PRT <213> PRRSV ORF2 <400> 4 Met Gln Trp Gly Pro Cys Arg Ala Phe Ser Ile Arg Leu Ala Asn Phe 1 5 10 15 Leu Trp Met Pro Leu Arg Ser Phe Trp Cys Pro Leu Leu Ile Ser Leu 20 25 30 Tyr Phe Trp Pro Ser Cys Ser Ala Ser Gln Ser Pro Gly Gly Trp Trp 35 40 45 Ser Phe Ala Ser Asp Trp Phe Ala Pro Arg Tyr Ser Val Arg Ala Leu 50 55 60 Pro Phe Thr Leu Ser Asn Tyr Arg Arg Ser Tyr Glu Ala Phe Leu Ser 65 70 75 80 Gln Cys Gln Val Asp Ile Pro Thr Trp Gly Ala Lys His Pro Leu Gly 85 90 95 Met Phe Trp His His Lys Val Ser Thr Leu Ile Asp Glu Met Val Ser 100 105 110 Arg Arg Met Tyr Arg Thr Met Glu Lys Ala Gly Gln Ala Ala Trp Lys 115 120 125 Gln Val Val Thr Glu Ala Thr Leu Ser Arg Ile Ser Ser Leu Asp Val 130 135 140 Val Ala His Phe Gln His Leu Ala Ala Ile Glu Ala Glu Thr Cys Lys 145 150 155 160 Tyr Leu Ala Ser Arg Leu Pro Met Leu His Asn Leu Arg Met Thr Gly 165 170 175 Ser Asn Val Thr Ile Val Tyr Asn Ser Thr Leu Ser Gln Val Phe Ala 180 185 190 Val Phe Pro Thr Pro Gly Ser Arg Pro Lys Leu His Asp 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Leu Ala Ala Leu Ile Cys Phe Val Ile Arg Leu Ala 115 120 125 Lys Asn Cys Met Ser Trp Arg Tyr Ser Cys Thr Arg Tyr Thr Asn Phe 130 135 140 Leu Leu Asp Thr Lys Gly Lys Leu Tyr Arg Trp Arg Ser Pro Val Ile 145 150 155 160 Ile Glu Lys Arg Gly Arg Val Glu Val Asp Gly His Leu Ile Asp Leu 165 170 175 Lys Lys Val Val Leu Asp Gly Ser Ala Ala Thr Pro Ile Thr Lys Ile 180 185 190 Ser Ala Glu Gln Trp Gly Arg Pro *** 195 200 <210> 8 <211> 175 <212> PRT <213> PRRSV ORF6 <400> 8 Met Gly Ser Ser Leu Asp Asp Phe Cys His Asp Ser Thr Ala Pro Gln 1 5 10 15 Lys Val Leu Leu Ala Phe Ser Ile Thr Tyr Thr Pro Val Met Ile Tyr 20 25 30 Ala Leu Lys Val Ser Arg Gly Arg Leu Leu Gly Leu Leu His Leu Leu 35 40 45 Ile Phe Leu Asn Cys Ala Phe Thr Phe Gly Tyr Met Thr Phe Val His 50 55 60 Phe Gln Ser Thr Asn Arg Val Ala Leu Ser Met Gly Ala Val Val Ala 65 70 75 80 Leu Leu Trp Gly Val Tyr Ser Ala Ile Glu Thr Trp Arg Phe Ile Thr 85 90 95 Ser Arg Cys Arg Leu Cys Leu Leu Gly Arg Lys Tyr Ile Leu Ala Pro 100 105 110 Ala His His Val 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Claims

수탁번호 KCTC 14071BP 로 수탁된, 돼지 생식기 호흡기 증후군 바이러스(Porcine reproductive and respiratory syndrome virus, PRRSV) 국내 북미형 type II PRRS2/Kor/GGYC45/2010 바이러스주.
제 1 항에 있어서, 상기 바이러스주는 서열번호 1의 염기서열을 포함하는 것인, 바이러스주.
제 1 항에 있어서, 상기 바이러스주는 서열번호 2의 ORF1a(open reading frame 1a) 아미노산 서열을 포함하는 것을 특징으로 하는, 바이러스주.
제 1 항에 있어서, 상기 바이러스주는 서열번호 3의 ORF1b 아미노산 서열을 포함하는 것을 특징으로 하는, 바이러스주.
제 1 항에 있어서, 상기 바이러스주는 서열번호 4의 ORF2 아미노산 서열을 포함하는 것을 특징으로 하는, 바이러스주.
제 1 항에 있어서, 상기 바이러스주는 서열번호 5의 ORF3 아미노산 서열을 포함하는 것을 특징으로 하는, 바이러스주.
제 1 항에 있어서, 상기 바이러스주는 서열번호 6의 ORF4 아미노산 서열을 포함하는 것을 특징으로 하는, 바이러스주.
제 1 항에 있어서, 상기 바이러스주는 서열번호 7의 ORF5 아미노산 서열을 포함하는 것을 특징으로 하는, 바이러스주.
제 1 항에 있어서, 상기 바이러스주는 서열번호 8의 ORF6 아미노산 서열을 포함하는 것을 특징으로 하는, 바이러스주.
제 1 항에 있어서, 상기 바이러스주는 서열번호 9의 ORF7 아미노산 서열을 포함하는 것을 특징으로 하는, 바이러스주.
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