KR101122628B1

KR101122628B1 - 노닐페놀에 의해 유도된 생식독성 진단용 바이오마커 및 이를 이용한 생식독성 진단 방법

Info

Publication number: KR101122628B1
Application number: KR1020090012425A
Authority: KR
Inventors: 윤석주; 오정화; 박한진; 황승용; 오문주; 김승준
Original assignee: 한국화학연구원
Priority date: 2009-02-16
Filing date: 2009-02-16
Publication date: 2012-04-12
Also published as: KR20100093301A

Abstract

본 발명은 노닐페놀(nonylphenol, NP)에 의해 유도된 생식독성 진단용 바이오마커 및 이를 이용한 생식독성 진단 방법에 관한 것으로, 구체적으로 NP가 투여되어 생식독성이 유도된 동물모델에서 마이크로어레이 칩을 이용하여 NP에 의해 특이적으로 유전자 발현이 증가 또는 감소하는 바이오마커 및 이를 이용한 생식독성을 진단하는 방법에 관한 것이다. 본 발명의 바이오마커는 마이크로어레이를 통하여 선별된 반응 유전자들을 바이오마커로 이용하여 NP의 노출에 의해 유발되는 생식독성의 작용 기작을 규명하는데 유용하게 사용될 수 있다.

노닐페놀, 바이오마커, 마이크로어레이, 생식독성

Description

노닐페놀에 의해 유도된 생식독성 진단용 바이오마커 및 이를 이용한 생식독성 진단 방법{The biomarkers for diagnosis of reproductive toxicity induced by nonylphenol and the method for diagnosis thereof}

본 발명은 노닐페놀(nonylphenol)에 의해 유도된 생식독성 진단용 바이오마커 및 이를 이용한 생식독성 진단 방법에 관한 것이다.

최근에 산업 부산물, 살충제 또는 약품 등을 포함하는 환경성 화합물이 인간 및 많은 야생종에 잠재적인 내분비 교란 영향을 주는 것에 대한 대중의 관심이 증가하였다. 에스트로겐 활성을 갖는 제노에스트로겐 또는 내분비 교란물질(endocrine disruptors: EDs)들은 에스트로겐 수용체에 결합함으로써 내재성 에스트로겐의 기능을 모방 또는 교란하는 것으로 알려졌다(Danzo BJ, Environ Health Perspect 105:294-301, 1997; White R et al ., Endocrinology 135:175-182, 1994; Clark JH et al ., TEXTBOOK of ENDOCRINOLOGY pp.35-90, 1992). 에스트로겐은 남성 및 여성 모두의 생식기 기능 조절뿐만 아니라, 이들의 발달 또는 분화에 관련된 중요한 역할을 수행한다(Hess RA et al ., Nature 390:509-512, 1997; Hess RA et al., J Androl 18:602-611, 1997; Sharpe RM, Nature 390:447-448, 1997). 지금은 남성 생식 독성에 대한 환경성 제노에스트로겐의 잠재적인 유해한 영향에 대한 관심이 커지고 있다. 제노에스트로겐은 고환발육부전증(TDS, testicular Dysgenesis Syndrome) 또는 생식기 발달 프로그램을 교란함으로써 성인에서 정상피종(seminomas)의 위험도 증가를 유도하는 것을 알려져 있다(Asklund C et al ., BJU Int 93:6-11, 2004). 동물 모델에서 수컷 불임 및 생식기 기형에 대한 제노에스트로겐의 영향은 많이 알려져 있다(Gray LE et al ., Toxicology and industrial health 15:94-118, 1999; Traina ME et al ., Reprod Toxicol 17:25-35, 2003; Hess RA, J Reprod Fertil Suppl 53:247-259, 1998). 그러나 비록 제노에스트로겐에 의해 유도된 남성 생식 독성에 대한 독성 관찰에 대한 보고가 많더라도, 제노에스트로겐에 의해 유도된 독성 또는 유해한 영향에 대한 정확한 분자수준의 기작에 대해서는 여전히 알려지지 않았다.

독성 현상의 분자수준의 기작을 설명 또는 독성 평가를 위해, 게놈에 대한 연구들이 급격히 증가하고 있다(Chung H et al ., Toxicol Appl Pharmacol 206:27-42, 2004; Lim JS et al ., Int J Toxicol 26:213-220, 2007; Oda H et al .. Biochem Biophys Res Commun 335:458-468, 2005; Powell CL et al ., Toxicol Sci 93:213-222, 2006). 마이크로어레이 분석을 이용함으로써, 생체내 또는 생체외로 제노에스트로겐에 노출됨으로써 발현량이 변화된 유전자에 대한 보고가 있으나(생 체내: Naciff JM et al ., Toxicol Sci 86:396-416, 2005; Kato N et al ., Toxicology 200:179-192, 2004; Boverhof DR et al ., Carcinogenesis 25:1277-1291, 2004; 생체외: Maras M et al ., Environ Health Perspect 114:100-105, 2006; Wang DY et al ., Mol Endocrinol 18:402-411, 2004; Buterin T et al ., Carcinogenesis 2006 27:1567-1578, 2006), 제노에스트로겐에 의해 노출된 남성 생식 독성에 대한 연구는 상대적으로 제한되었다.

비스페놀 A[2, 2-bis(4-hydroxypheenyl) propane, BPA] 및 노닐페놀(nonylphenol, NP)은 내분비 교란 물질일 가능성이 크다. 알킬페놀 유도체인 BPA는 폴리카보네이트 플라스틱의 제조에 가장 널리 사용된다. BPA가 남성 생식 독성을 유도하는 것은 생체외 및 생체내 모델에서 보고되었다(Takamiya M et al ., Reprod Toxicol 24:265-275, 2007; Tabuchi Y et al ., Jpn J Pharmacol 89:413-416, 2002; Al-Hiyasat AS et al ., Eur J Oral Sci 110:163-167, 2002). 알킬페놀 에톡실레이트인 노닐페놀(NP)은 플라스틱, 윤활유 첨가제 및 계면활성제의 생산에 널리 이용된다. 동물 모델에서 NP에 의해 비정상의 생식을 유도하고 생식기 발달을 교란할 수 있는 것이 최근의 연구에서 보고되었다(Zha J et al ., Chemosphere 66:488-495, 2007; Kyselova V et al ., Reprod Biol Endocrinol 1:1-10, 2003).

이에, 본 발명자들은 DNA 마이크로어레이를 이용하여 노닐페놀 노출에 의한 대조군에 비해 과발현 또는 저발현되는 유전자를 발굴하여 노닐페놀 노출에 의한 생식독성을 검출할 수 있는 분자적 마커를 확립함으로써 본 발명을 완성하였다.

본 발명의 목적은 노닐페놀(nonylphenol, NP)에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단용 바이오마커를 제공하는 것이다.

본 발명의 다른 목적은 상기 바이오마커가 집적된, NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단용 마이크로어레이 칩을 제공하는 것이다.

본 발명의 다른 목적은 상기 바이오마커를 이용한, NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단 방법을 제공하는 것이다.

본 발명의 다른 목적은 상기 바이오마커를 이용한, NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단용 키트를 제공하는 것이다.

상기 목적을 달성하기 위하여, 본 발명은 생식독성 유발 물질인 노닐페놀(nonylphenol, NP)의 노출에 의해 발현 변화를 일으키는 것을 특징으로 하는 NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단용 바이오마커를 제공한다.

또한, 본 발명은 상기 바이오마커로부터 선택된, 어느 하나 이상의 유전자의 핵산서열의 전부; 또는 상기 유전자의 단편인 올리고뉴클레오티드; 또는 그의 상보가닥 분자가 집적된, NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단용 마이크로어레이 칩을 제공한다.

또한, 본 발명은 상기 바이오마커를 이용한, NP에 의해 유도된 생식독성 유 발 여부 진단 방법을 제공한다.

아울러, 본 발명은 상기 바이오마커를 이용한, NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단용 키트를 제공한다.

이하, 본 발명에서 사용한 용어를 설명한다.

본 발명에 있어서, 용어 '상이하게 발현되는 유전자'는 대조군에 비해 발현세기가 1.5배 이상 변화한, 즉 발현량이 증가 또는 감소한 유전자를 의미한다.

이하, 본 발명을 상세히 설명한다.

본 발명은 생식독성 유발 물질인 노닐페놀(nonylphenol, NP)의 노출에 의해 발현 변화를 일으키는 것을 특징으로 하는 NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단용 바이오마커를 제공한다.

노닐페놀은 에스트로겐 활성을 갖는 환경성 화합물인 제노에스트로겐(xenoestrogen)으로, 남성의 생식기 발달 및 정액의 질을 감소시키는 것으로 보고되었다. 제노에스트로겐의 활동 방식을 평가하고 상기 과정에 참여하는 분자 수준의 표적을 확인하기 위해서는, 생식 독성에 대한 신호전달 경로에 포함된 중요한 유전자들을 스크리닝하기 위해 독성유전체학 연구가 필수적이다. 본 발명자들은 수컷 마우스의 정소에서 유전자 발현의 변화를 통해 제노에스트로겐 노출에 의한 유해한 영향을 평가하기 위해 NP를 저, 중 및 고농도별로 복강주사한 후, 생식기의 형태적 변화 및 분자수준의 변화를 평가하였다.

본 발명의 구체적인 실시예에서, NP로 처리된 마우스의 오른쪽 정소 및 부고환을 포함하는 전체적인 체중 및 상대적 장기 무게는 NP 투여 후에 현저한 변화는 없었으나, 정자 운동성 및 개수는 현저하게 감소하였다(표 1 참조). 정소 및 부고환의 조직병리학적 관찰 결과, 정소에서 내강(lumen)의 관확장(tubular dilatation), 관위축(tubular atrophy) 및 세포 탈락(sloughing cells)과 같은 경미한 생식 독성 및 부고환에서 정자부족증(oligospermia) 및 세포 파편 등이 관찰되었다. 즉, NP의 투여에 의해 마우스의 정소 및 부고환을 포함하는 수컷 생식 장기에서 약한 독성을 나타내는 것을 나타내었다.

본 발명의 구체적인 실시예에서, 마이크로어레이 칩 분석은 NP-처리군에서 검출된 상이하게 발현되는 유전자 세트를 나타낸다. 저, 중 및 고농도 처리군에 대해 각각 556, 588 및 584개 유전자를 포함하는 총 689개의 유전자가 선별되었고(표 2 참조), 본 발명의 실시예에서 비스페놀 A(Bisphenol A)에 의해 선별된 현저하게 발현량이 변하는 유전자들과 공통적인 상위 20 개의 유전자를 추가로 선별하였다(표 3 참조). 그 결과, 신호 전달 또는 세포 주기 조절에 관여한 많은 유전자; 단백질 수정, 세포 구조, DNA 결합, 단백질 중합화 및 전이에 관련된 유전자; 및 발생학(spermatogenesis)과 관련된 Odf1의 유전자가 상향 발현되었다. 하향 발현되는 유전자의 경우에서는 많은 유전자의 기능이 밝혀지지 않은 유전자이었으나, 수용체 활성 또는 전이에 관련된 유전자; DNA 결합, 세포증식, Zn-이온 결합, 세포 사이 연접(intercellular junction), 대사작용 및 스트레스 반응 또는 이동에 관련된 유전자들이 하향 발현하였다.

Ingenuity Pathway Analysis(IPA; Ingenuity, USA)를 이용하여 상이하게 발현되는 유전자 689개의 생물기능 및 대표 경로의 분석을 수행하였다. 생물기능 분석은 분자 및 세포 수준의 기능 및 생리 체계의 발달 및 기능을 포함하는 두 개의 카테고리에 따라 분석되었는데, 분자 및 세포 수준의 기능은 세포 기능 및 유지; 및 세포주기에 관련된 유전자가 확인되었고, 생리 체계의 발달 및 기능은 피부 및 모발육, 종양 형태학 및 혈액계 발달에 관련된 유전자가 확인되었다(표 4 참조). 또한, 대표 경로 분석 결과 Wnt/β-카테닌 신호전달, 호산구(eosinophils)에서의 CCR3 신호전달, 에스트로겐 수용체 신호전달 경로, 시납스 장기 저하(synaptic long term depression) 및 IL-4 신호전달에 관련된 유전자들이 확인되었다(표 5 참조).

아울러, 상이하게 발현하는 유전자의 독성 기능의 비교 분석을 수행한 결과, 양성 급성기 반응(acute phase response; APR) 단백질, 시토크롬 P450 패널, 지방산 대사작용, 저산소에 의해 유도된 인자 신호, Nrf2 매개의 산화적 스트레스 반응, 항-아폽토시스 및 PXR/RXR 활성화에 관련된 유전자들이 확인되었다(도 2 참조).

이와 같이 본 발명자들은 NP 처리군에서 상이하게 발현되는 유전자 세트를 마이크로어레이 분석을 통해 확인하였고, 이들의 독성 기능 및 대표 경로를 분석하였다. 상기 정보는 NP에 의해 유도된 생식 독성의 기작을 이해하는 것을 도울 수 있고, 환경성 에스트로겐류의 위험성 평가에 이용될 수 있다.

본 발명은 하기와 같이 구성된 군에서 선택되는, 어느 하나 이상의 유전자인 것을 특징으로 하는 바이오마커를 제공한다:

유전자 등록번호(Genebank) AK053009[solute carrier family 22 (organic anion transporter), member 20], 유전자 등록번호(Genebank) XM_619795[ryanodine receptor 3], 유전자 등록번호(Genebank) NM_007867[distal-less homeobox 4], 유전자 등록번호(Genebank) NM_183389[RIKEN cDNA 1110051B16 gene], 유전자 등록번호(Genebank) AK040108[RIKEN cDNA C230002E15 gene], 유전자 등록번호(Genebank) NM_009109[ryanodine receptor 1, skeletal muscle], 유전자 등록번호(Genebank) NM_009234[SRY-box containing gene 11], 유전자 등록번호(Genebank) AK086260[troponin T2, cardiac], 유전자 등록번호(Genebank) AK045134[pleckstrin homology domain containing, family K member 1], 유전자 등록번호(Genebank) NM_011413[sex-limited protein], 유전자 등록번호(Genebank) NM_024414[syntaxin 1B2], 유전자 등록번호(Genebank) NM_177037[RIKEN cDNA A230059G12 gene], 유전자 등록번호(Genebank) AK054549[RIKEN cDNA 1300004G08 gene], 유전자 등록번호(Genebank) NM_030733[G protein-coupled receptor 63], 유전자 등록번호(Genebank) NM_172749[hypothetical protein 6820429M01], 유전자 등록번호(Genebank) NM_153543[aldehyde dehydrogenase 1 family, member L2], 유전자 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등록번호(Genebank) NM_026916[RIKEN cDNA 4930579G22 gene], 유전자 등록번호(Genebank) NM_007968[Ewing sarcoma breakpoint region 1], 유전자 등록번호(Genebank) AK020248[enabled homolog (Drosophila)], 유전자 등록번호(Genebank) NM_020514[olfactory receptor 1509], 유전자 등록번호(Genebank) ENSMUST00000048958, 유전자 등록번호(Genebank) NM_133831[glioma tumor suppressor candidate region gene 2], 유전자 등록번호(Genebank) NM_026080[mitochondrial ribosomal protein S24], 유전자 등록번호(Genebank) NM_028250[acyl-Coenzyme A binding domain containing 6], 유전자 등록번호(Genebank) NM_175661[histone 1, H2af], 유전자 등록번호(Genebank) NM_010666[keratin complex-1, acidic, gene C29], 유전자 등록번호(Genebank) NM_134002[casein kinase 1, gamma 2], 유전자 등록번호(Genebank) NM_010588[jagged 2], 유전자 등록번호(Genebank) AK008381[ADP-ribosylation factor-like 6 interacting protein 2], 유전자 등록번호(Genebank) NM_011498[basic helix-loop-helix domain containing, class B2], 유전자 등록번호(Genebank) NM_146505[olfactory receptor 148], 유전자 등록번호(Genebank) NM_025954[RIKEN cDNA 1700012G19 gene], 유전자 등록번호(Genebank) 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transcription factor, 1a], 유전자 등록번호(Genebank) BC051212, 유전자 등록번호(Genebank) NM_017476[A kinase (PRKA) anchor protein 8-like], 유전자 등록번호(Genebank) AK005633[RIKEN cDNA 1700003F12 gene], 유전자 등록번호(Genebank) NM_011483[zinc and ring finger 4], 유전자 등록번호(Genebank) XM_485446[RIKEN cDNA 1700125D06 gene], 유전자 등록번호(Genebank) NM_026580[OTU domain, ubiquitin aldehyde binding 2], 유전자 등록번호(Genebank) AK038667[expressed sequence AI851682], 유전자 등록번호(Genebank) NM_144528[ring finger protein 126], 유전자 등록번호(Genebank) NM_026161[C1q and tumor necrosis factor related protein 4], 유전자 등록번호(Genebank) NM_172775[plexin B1], 유전자 등록번호(Genebank) NM_010589[Janus kinase 3], 유전자 등록번호(Genebank) NM_032004[testis-specific serine kinase 6].

1) 상기 바이오마커 중에서 10 내지 24 ㎎/㎏ 체중(저) 농도의 BPA 노출에 의해 발현이 증가하는 바이오마커 유전자는 하기와 같다:

NM_032004, NM_010589, NM_144528, NM_026161, AK038667, NM_018809, NM_017476, NM_011483, NM_010666, BC049659, NM_027248, AK034917, NM_183097, AK006012, XM_619480, NM_013549, BC062654, NM_008487, NM_011571, NM_139149, NM_021791, NM_025281, NM_175662, NM_025954, NM_134002, NM_133831, NM_175661, NM_009765, NM_178183, NM_011498, AK016452, NM_007968, NM_008244, NM_057171, NM_172775, NM_008757, NM_139292, NM_027221, NM_175189, XM_128651, NM_152818, NM_009768, NM_025966, BC053923, NM_010588, AK016752, NM_024227, NM_134125, BC051212, NM_153791, NM_016759, AK016975, NM_133188, NM_020514, NM_146505, BC034701, XM_485446, ENSMUST00000090782, NM_021544, NM_010801, NM_010587, NM_134248, NM_198615, AK005633, NM_021422, NM_146287, 1700069L09, NM_026580, NM_019990, NM_148934, NM_145152, AK015565, XM_619025, NM_133765, NM_010925, NM_008299, AK015886, ENSMUST00000048958, NM_011624, NM_029791, NM_198613, NM_022419, NM_011986, NM_025666, NM_024183, BC023356, NM_011732, NM_144922, NM_026470, NM_011417, NM_026916, NM_029365, NM_009401, NM_031408, NM_178387, AK028129, NM_019806, XM_620516, NM_178182, NM_172447, NM_175161, XM_193814, NM_021440, NM_175351, BE864787, NM_178242, NM_023178, NM_008168, NM_172755, NM_026080, NM_019883, NM_011070, BQ044632, NM_197987, NM_021283, NM_175109, NM_010722, NM_025616, NM_028266, NM_026449, NM_028106, AK006229, NM_019813, NM_134095, NM_013859, AK048204, NM_027493, NM_013866, AK020248, U21674, AK006687, NM_027883, NM_007590, NAP058846-1, NM_033475, NM_033072, AK032990, AK173229, NM_011435, NM_133711, XM_130764, NM_011508, NM_031173, XM_488078, NM_181730, NM_178390, NM_145421, AK014046, NM_028966, AK089038, NM_146248, NM_010445, AK008381, NM_019937, AF202039, NM_020587, ENSMUST00000079044, AK006759, NM_146164, AK053735, NM_019649, NM_013564, NM_021532, AK007113, NM_028250, AK016870, AF190666, NM_021714, NM_013614, NM_022989, AK008705, XM_140546, NM_007990, NM_207207, NM_001014900, NM_139229, NM_010729, NM_010293, NM_016871, NM_011651, XM_487586, NM_009945, NAP029336-1, XM_486315, NM_198104, NM_001029979, NM_026101, NM_009975, NM_009619, NM_172876, NM_001007591, NM_011655, NM_177879, NM_027763, NM_028043, NM_028889, TC1487975, NM_153053, NM_172397, AK016443, AB025011, NM_008284, AB041801, NM_198425, XM_139425, AK031878, AK006811, NM_025356, BC090402, NM_001001492, NM_010755, NM_009427, NM_011023, NM_175658, AK009347, NM_013636, NAP028864-1, NM_133949, NM_009736, XM_148353, NM_145427, NM_027804, NM_027057, AK005799, BC026638, AK013274, NM_026293, XM_207492, NM_026305, NM_182785, NM_130880, NM_009180, AK076630, NAP027724-1, AK013632, NM_024214, NM_025858, NM_010452, NM_007772, NM_133942, BC051474, NM_009262, ENSMUST00000046911, NM_011274, NM_011870, XM_130596, NM_011358, NM_198671, NM_017472, NM_007475, NM_027911, AK006789, NM_021421, NM_021501, NM_011733, NM_010500, NM_025452, NM_026292, NM_029381, NM_028871, NM_008866, NM_008889, NM_031185, NM_027882, NM_026034, NM_009649, NM_133671, NM_011155, NM_009326, AK018948, NM_177093, NM_027430, AK031634, NM_133741, NM_019682, NM_139151, NM_008468, NM_024195, NM_010592, NM_011256, A_51_P263137, AK054519, XM_619361, NM_024431, NM_024177, AK016981, AK016320, NM_145852, NM_080560, XM_137322, NM_015789, NM_024255, NM_133350, AK006619, NM_008211, NM_010423, NM_027722, ENSMUST00000023249, NM_012058, NM_033603, NM_024277, AK006008, NAP093999-001, NM_025731, NM_026242, TC1532719, NM_177867, NM_026533, NM_001029994, NM_016902, NM_173374, NM_007957, NM_013550, NM_007569, NM_028836, NM_009746, NM_198300, NM_175511, NM_011138, NM_178848, XM_622627, XM_484004, AF071562, AK129322, XM_619958, NM_173384, NM_007840, BC048718, NM_199023, XM_110787, NM_030714, NM_177688, NM_145145, NM_024176, NM_029775, TC1452430, BC006046, NM_025882, NM_178054, AK015384, TC1521512, NM_028227, AK016978, NM_007978, NM_009942, NM_009734, NM_178385, NM_020588, AK048877, NM_025802, NM_011135, NM_022653, AB041601, NM_026321, NM_007487, NM_026243, NM_146183, NM_009531, NM_026041, NM_138675, NM_207634, NM_026594, NM_021519, AK011851, AK007129, NM_011865, NM_030685, NM_033521, NM_030057.

2) 상기 바이오마커 중에서 10 내지 24 ㎎/㎏ 체중(저) 농도의 BPA 노출에 의해 발현이 감소하는 바이오마커 유전자는 하기와 같다:

XM_622939, NM_032397, NAP044218-1, BC030075, NM_019831, XM_355221, NM_145933, NM_054078, BC016255, NM_029274, NM_010051, NM_001029848, AK052528, NM_011718, NM_028771, NM_178045, NM_008860, NM_013855, BC028660, NAP105744-1, AK053404, NM_010855, NM_145440, NM_010708, NM_177214, AK081756, NM_011932, NM_028715, BC031202, AK036565, NM_172271, NM_001004435, XM_485771, AI841821, AK009750, XM_136911, AK085477, AK007952, NM_021537, AK035210, NM_146440, NM_153088, NM_152812, NM_010417, NM_011580, NM_011741, XM_618943, NM_021523, XM_621633, NM_027030, NM_172810, NM_144940, NM_009115, NM_009501, AK035033, NAP071090-1, NM_025861, AK077526, ENSMUST00000082346, NM_013662, NM_021480, AK077974, NM_144793, NM_173071, NM_029662, AK007167, NM_019823, XM_132325, NM_145353, NM_009234, NM_032396, NM_011747, TC1494321, AK018192, NM_028841, NM_011035, NM_008119, AK038819, AK046538, NM_001017984, NAP053178-1, AF186107, XM_619002, NM_011617, NM_010800, AK021069, AU051595, NM_013774, NM_013764, L20315, NM_053254, NM_177849, TC1423273, NM_172713, BC011099, NAP045909-1, NM_146020, NM_001002004, NM_172912, AK081707, XM_147957, NM_027220, NM_022318, TC1503077, NM_133981, NM_008693, BC068117, NM_020272, TC1484949, NM_146498, BB536409, AK047301, AK017087, BE981145, TC1410591, Z83815, NM_177865, NAP056550-1, NM_170758, NM_008202, XM_287612, J00623, NM_009930, NM_053166, BC021394, XM_131052, NM_016668, NM_026661, NM_008306, NM_009525, XM_355934, NM_013826, NM_199222, BC059210, BG921888, AK040108, XM_489001, NM_139218, NM_176940, NM_194333, NM_146879, NM_021053, NM_198604, NM_177380, NM_023598, NAP044101-1, Z83808, NM_028995, NM_007428, NM_027925, NM_172749, AW045060, NM_013603, AK012806, NM_019507, NM_145835, XM_136261, NM_028270, NM_153543, NM_133195, BC052056, NM_183389, NM_007765, NM_008883, NM_024414, NM_027871, NM_173368, AK005727, NM_021339, XM_486347, NM_011413, NM_013835, NM_009109, NM_026159, AK036786, AK045134, AK086260, NM_021892, AK039650, NM_177037, AK054549, TC1509035, NM_007867, NM_008648, AK053009, XM_620048, XM_619795.

3) 상기 바이오마커 중에서 25 내지 43 ㎎/㎏ 체중(중) 농도의 BPA 노출에 의해 발현이 증가하는 바이오마커 유전자는 하기와 같다:

NM_032004, NM_010589, NM_144528, NM_026161, NM_010666, AK038667, BC049659, NM_011483, NM_013549, XM_619480, BC051212, NM_017476, AK006012, NM_183097, NM_011571, BC023356, NM_133831, NM_178183, NM_152818, NM_018809, NM_009649, NM_153074, NM_027248, AK016752, NM_057171, NM_007968, NM_008487, NM_139149, NM_025281, NM_139292, NM_008757, AK005633, NM_175189, NM_175661, NM_021791, BC062654, NM_028836, AK016452, NM_198615, NM_153791, NM_172876, NM_008244, NM_026835, NM_009768, NM_025954, NM_019990, NM_172775, NM_172755, NM_020514, NM_134002, NM_148934, AK008381, NM_027221, NM_133765, NM_009765, NM_134125, BC034701, AF202039, NM_198613, AK006229, NM_134248, ENSMUST00000090782, NM_010588, NM_019806, NM_175662, NM_022419, NM_026580, NM_172447, NM_009888, XM_128651, NM_198425, XM_619025, NM_026470, AK015886, NM_024227, NM_010587, XM_620516, NM_021283, NM_010801, NM_011382, ENSMUST00000048958, NM_145852, AK020248, NM_022989, NM_007957, NM_010729, NM_178390, NM_007475, NM_178182, NM_010925, NM_133188, NM_023178, AK034917, NM_011624, NM_198104, NM_177879, NM_010445, NM_025966, NM_177688, XM_485446, NM_027493, XM_130764, NM_015789, NM_009326, NM_008299, NM_026080, U21674, NM_145152, XM_193814, NM_011732, NM_007590, NM_019937, NM_013866, NM_008168, BE864787, NM_016759, NM_178387, NM_021422, NM_175109, NM_031408, AK006687, NM_011417, NM_026916, NM_025616, NM_133949, NM_025666, NM_011498, NM_008284, NM_013859, AK006759, NM_019813, NM_026542, BC026638, NM_010755, AK016320, NM_021544, NM_130880, BC053923, NAP029336-1, AK032990, NM_024195, NM_027430, NM_033072, NAP058846-1, NM_199034, NM_134095, NM_207207, AK031878, NM_011986, NM_009975, NM_177867, AF190666, NM_027804, NM_027883, NM_019682, NM_175161, NM_144922, NM_009252, NM_011435, NM_011870, NM_028106, NM_028966, NM_009427, NM_007772, NM_029791, NM_009401, NM_029775, NM_009746, NM_146287, XM_487586, AK089038, NM_011023, ENSMUST00000079044, NM_028889, NM_017472, NM_033475, NM_011655, NM_133711, NM_138675, NM_025356, NM_024183, NM_028250, AK031634, NM_013564, AK006619, AK016443, XM_130596, NM_010423, AK006008, NM_008866, AK006811, AK007113, NM_011508, NM_139229, NM_146248, NM_010293, NM_027911, NM_026041, NM_011733, NM_024177, NM_009736, NM_025614, AK011851, AK013632, NM_024255, NM_026034, NM_001014900, AK006780, NM_020587, NM_026449, AK007129, NM_007978, AK006789, NM_027036, AK014046, XM_619361, NM_024214, TC1452430, NM_028043, AB025011, NM_011274, NM_016902, NM_133784, NM_011300, BQ044632, NM_153053, NM_027057, XM_622627, NM_010452, NM_026242, NM_029365, NM_007569, NM_025731, NM_133350, XM_148353, NM_010722, NM_008889, NM_019883, NM_029115, NM_011651, NM_012058, XM_488078, NM_178054, NM_007840, NM_016871, NAP027724-1, NM_001001492, XM_207492, NM_025610, NM_024431, NM_198420, BC090402, NM_133775, NM_010736, NM_145985, NM_027722, NM_009619, NM_025858, XM_486290, BB303627, NM_178385, NAP028864-1, NM_175351, NM_028227, NM_010592, NM_011256, NM_026293, AK016975, NM_013614, NM_009531, NM_027139, NM_011138, NM_021421, NM_001029979, NM_019649, NM_207162, NM_008211, NM_021440, NM_021532, NM_178242, NM_198671, BC006046, NM_026594, NAP100709-001, NM_026101, AK076630, NM_197987, NM_025882, NM_009734, NM_028266, NM_011135, AK009347, NM_033603, NM_026243, NM_026292, NM_007990, NM_009945, NM_029590, NM_145421, NM_007502, NM_080560, XM_139425, NM_009942, AK028129, NM_175658, XM_484004, NM_198300, NM_021501, NM_025802, AK016870, NM_011070, AK013274, BC006619, NM_146164, NM_030057, NM_031185, NAP093999-001, XM_140546, NM_024277, NM_172397, NM_007487, BC051474, NM_017374, NM_025424, NM_020588, NM_153136, XM_354949, A_51_P263137, XM_110787, NM_009273, NM_019410, NM_029381, NM_173374, NM_021519, NM_026634, 1700069L09, NM_133741, NM_027076, ENSMUST00000023249, NM_026305, NM_011155, AK015565, AK053542, BI080428, NM_178216, NM_026417, ENSMUST00000046911, NM_008903, AK016978, NM_001029994, NM_145145, AK016981, NM_181730, AK008705, NAP027564-1, NAP115295-1, NM_010684, NM_031173, NM_133672, NM_011865, AK053735, NM_013923, NM_024176, NM_013550, TC1487975, NM_146183, AK015384, NM_028429, NM_019537, NM_019491, NM_028871, AF071562, NM_010500, NM_011358, NM_177093, BC053004, NM_207634, NM_008210, NM_022724, NM_001007589, AB041551, TC1532719, NM_010731, NM_133942, NM_033521, NM_019464, NM_019770, NM_133671, NM_028809, XM_486315, NM_021329, NM_175511, NM_182785, NM_027763.

4) 상기 바이오마커 중에서 25 내지 43 ㎎/㎏ 체중(중) 농도의 BPA 노출에 의해 발현이 감소하는 바이오마커 유전자는 하기와 같다:

BC028660, NM_007867, NM_019823, NM_008119, NM_015764, AK005727, NM_011981, XM_619002, NM_145933, NM_152812, NM_144940, NM_009115, NM_009501, NM_011932, NM_008860, NM_013826, NM_146440, NM_177282, NM_013764, XM_622939, NM_146498, NM_007428, AK040108, ENSMUST00000082346, AK018192, AK077974, AK081756, AK046538, AI841821, NM_011718, XM_284376, BC016255, NAP053178-1, NM_028771, XM_355221, NM_145493, NAP044218-1, NR_001461, NM_032396, NM_145440, NM_009930, NM_009234, BC043104, NM_013603, BC011099, AK036636, AK085477, NM_029274, J00623, NM_153088, BC068117, NM_175491, NM_032397, NM_133485, NM_010051, NM_025861, NM_026661, X12801, XM_621633, AK004729, NM_054078, AK042182, NM_016668, NM_008693, NM_022424, XM_355528, NM_146020, AK006736, NM_172271, AK036565, NM_028715, XM_485771, NM_001029848, NM_007765, AK077526, BG921888, NAP105744-1, AK029726, XM_140518, NM_011035, NM_177214, AK047301, NM_013774, NM_019831, NM_021480, NM_001017984, NM_010708, TC1494321, NM_013662, NM_011580, NM_027220, NM_173071, AK036786, XM_131052, NM_177849, AK007167, AK021069, NAP071090-1, NM_027030, AK029658, NM_198604, BE981145, NM_145353, NM_028270, NM_144793, BC027287, NM_021523, AK038819, XM_287612, NAP044101-1, NM_010800, BC021394, AU051595, NM_010417, NM_177865, TC1505847, BC031202, NM_011741, NM_053254, NAP045909-1, NM_011747, NM_172713, NM_021537, XM_132325, TC1484949, AK007952, XM_147957, NM_008202, NM_133981, NM_145835, NM_172912, TC1410591, XM_489001, NAP056550-1, AK052528, NM_170758, NM_023370, XM_618943, AK009750, NM_001002004, NM_021892, NM_176940, NM_178045, NM_013835, NM_028995, TC1503077, Z83815, NM_199222, NM_008648, NM_021792, NM_009525, NM_194333, NM_026159, NM_029662, NM_013855, NM_027871, NM_009643, BC059210, NM_023598, NM_025765, NM_177623, AW045060, NM_153543, NM_027925, NM_025343, NM_020272, XM_355934, NM_030733, NM_019507, TC1509035, NM_010378, NM_008883, XM_136261, NM_013683, NM_021339, NM_133195, Z83808, BC052056, AK054549, NM_183389, XM_620048, NM_024414, NM_178414, AK045134, XM_486347, NM_009109, AK086260, AK039650, NM_172749, NM_011413, NM_177037, L20315, AK053009, XM_619795.

5) 상기 바이오마커 중에서 44 내지 70 ㎎/㎏ 체중(중) 농도의 BPA 노출에 의해 발현이 증가하는 바이오마커 유전자는 하기와 같다:

NM_032004, NM_010589, NM_172775, NM_026161, NM_144528, AK038667, NM_026580, XM_485446, NM_011483, AK005633, NM_017476, BC051212, NM_018809, NM_009765, NM_025281, NM_013549, NM_027248, AK016452, NM_008487, BC049659, NM_175662, BC062654, AK016975, AK089038, AK016978, NM_139149, NM_198615, NM_183097, TC1487975, NM_025954, NM_146505, NM_011498, AK008381, NM_010588, NM_134002, NM_010666, NM_175661, NM_028250, NM_026080, NM_133831, ENSMUST00000048958, NM_020514, AK020248, NM_007968, NM_026916, NM_021544, BC026638, AF202039, AK006012, XM_619480, NM_033072, XM_619025, NM_019937, NM_013564, AK016752, NM_008299, NM_009768, NM_011417, XM_484004, NM_011571, XM_128651, NM_175161, NM_011986, NM_026034, NM_152818, NM_198613, NM_028106, NM_008244, NM_021422, AK006687, NM_178183, BC034701, NM_021791, NM_178182, NM_146248, NM_172960, NM_133188, ENSMUST00000090782, NM_133671, NM_013866, NM_177069, NM_026292, NM_016871, NM_009746, NM_009401, NM_010801, NM_019990, BC053923, NM_022419, AK031878, AB041551, NM_027883, NM_011508, NM_024227, NM_008168, NM_015789, NM_010587, NAP093999-001, NM_011023, NM_027221, XM_488078, NM_197987, XM_486315, AK008736, NM_148934, NM_153791, NM_146164, NM_178054, NM_026243, XM_620516, NM_001001492, XM_139425, NM_024195, NM_145985, NM_011624, NM_008757, NM_175189, NM_133765, NM_011732, AK006811, NM_139292, NM_028889, NM_025666, NM_025966, NM_033475, NM_010452, NM_026470, NM_010445, AK076264, NM_134248, AK016981, NM_022989, NM_139229, BQ044632, NM_175109, NM_021532, AK034917, NM_134125, AK006008, NM_057171, NM_178390, AK006759, ENSMUST00000079044, NM_030714, NM_134095, NM_145852, NM_013859, NM_178387, ENSMUST00000071458, NM_023178, XM_130596, ENSMUST00000023249, NM_177879, BC023356, NM_019806, AB041601, NM_013614, AK015886, NM_027430, NAP028864-1, NAP029336-1, AK006229, NM_027493, TC1521512, NM_025802, AK006780, NM_009975, AK007113, NM_028266, NM_027804, NM_010925, NM_198671, AK020546, NAP027564-1, NM_001014900, AK013632, TC1452430, AK008705, NM_172755, NM_027722, NM_172876, NM_146183, NM_025616, NM_024183, NM_030057, NM_011655, NM_010684, NM_021433, AK016870, NM_025424, AK015384, NM_013885, NM_133942, NM_029791, NM_019883, NM_027057, NM_028871, AB041801, NM_018860, NM_133711, NM_021440, AK009347, NM_178385, NM_198425, U21674, NM_178848, NM_026449, AK028129, AK129322, NM_010500, XM_130764, NM_029775, NM_007590, NM_182785, NM_009427, NM_027911, 1700069L09, AK014046, NM_031408, NM_010293, NM_025882, NM_021714, NAP027724-1, NM_009734, NM_007978, NM_133741, NM_146287, NM_026101, NM_011977, NM_025356, NM_008866, NM_024177, NM_178242, AK005624, NM_009326, AB025011, NM_009619, AK048877, ENSMUST00000046911, BI080428, NM_017472, NM_011733, NM_207162, NM_011256, NM_133949, NAP058846-1, NM_019682, AK016320, NM_011135, NM_144922, NM_198420, NM_028227, NM_016902, XM_149413, NM_080560, NM_008284, NM_007569, NM_009736, NM_007990, NM_029365, NM_001029979, NM_027882, NM_175351, TC1532719, NM_172397, NM_024214, NM_033521, NM_027139, NM_021283, ENSMUST00000075701, XM_487586, AK053735, NM_021501, NM_025452, NM_001029994, NM_145152, NM_010731, NM_008468, NM_026293, AK005569, NM_026417, NM_030197, AK016443, NM_029590, NM_133672, NM_007487, NM_010722, NM_028043, NM_019464, XM_193814, NM_019649, NM_010592, NM_173374, AK048204, NM_001007589, NM_011870, NM_008889, NM_011358, XM_621546, NM_008903, NM_001013783, NM_030685, NM_175658, AK031634, NM_008211, AK173229, NM_007957, NM_172747, NM_020588, AK007129, AK014617, AK018948, NM_017374, NM_026041, NM_021519, NM_153053, NM_138675, NM_145421, NM_019813, NM_025614, NM_016804, NM_181730, NM_207207, XM_619958, NM_022653, BC053004, NM_028809, NM_177867, NM_021421, NM_028281, XM_619361, NM_019491, NM_010787, AF031816, XM_622627, AK006619, NM_011138, NM_013550, AK016009, BC006046, NM_175511, NM_173384, NM_145370, AK078302, NAP115295-1, NM_009945, NM_011654, NM_029752, NM_130880, AK011851, NM_007589, NM_012058, NM_013636, NM_026321, AK032990, NM_198104, NM_008210, NM_026305, NM_029381, NM_133350, NM_027763, NM_001007591, NM_024176, NM_007840, NM_011651, NM_024255, AK015565, NM_024431, AK009480, NM_025858, NM_178932, XM_354731, AK078791, NM_011274, NM_009942, A_51_P263137, NM_033603, NM_026242, NM_028966, NM_026533, NM_026594, NM_011155, NM_145145, NM_198300, XM_358230, AK018983, NM_025731, NM_009180, NM_201530, NM_153136, NM_031173, AK013274, NM_021329, NM_020587, NM_027076, NM_011435, NM_175672, NM_010729, NM_019770, NM_172447, XM_207492, AK053542, BC051474, AF190666, NM_016759, NM_007475, NM_029115, NM_024277, BC090402, NM_011865, NM_010423, AK005799, NM_177093, AK076630, XM_148353, NM_026634.

6) 상기 바이오마커 중에서 44 내지 70 ㎎/㎏ 체중(중) 농도의 BPA 노출에 의해 발현이 감소하는 바이오마커 유전자는 하기와 같다:

NM_010378, AI841821, NM_001017984, XM_619002, AK077974, XM_131052, NAP053178-1, BG921888, NM_026661, NAP056550-1, NM_013662, NM_029274, NM_023370, NM_172271, NM_032396, NM_028270, NR_001461, NM_027220, NM_025861, BC068117, NM_013774, NM_008306, NM_011580, X12801, NM_145933, NM_146440, AK017087, AK038819, NM_009115, ENSMUST00000082346, XM_621633, NM_010800, NM_013835, XM_147957, NM_177849, NM_153088, NM_019823, XM_132325, BC059210, AK007952, AK021069, NAP045909-1, NAP071090-1, XM_355221, NM_145493, BC028660, TC1494321, NM_013764, TC1484949, J00623, NM_013855, NM_001029848, AK007167, Z83815, AK085477, NM_177214, NM_011035, NM_008202, NM_173071, NM_001011813, NM_022318, NM_027030, AW045060, NM_139218, NM_008119, NM_145353, NM_175515, XM_287612, XM_284376, NM_015764, NM_144793, NM_053254, TC1498676, NM_011981, NM_021523, BC031202, NM_178414, AU051595, AK081756, NM_176940, NM_152812, L20315, XM_489001, NM_144533, AK081707, AK046538, NM_008693, XM_140518, AK052528, XM_136911, NM_020272, NM_175126, NM_032397, BC038322, NM_021792, NM_011747, NM_001002004, XM_618943, BC030075, TC1505847, NM_029662, NM_010051, NM_013683, NM_019831, NM_177282, XM_136261, AK036565, NM_027871, NM_177380, NM_028995, NM_172810, TC1503077, NM_009643, NM_133981, NM_010708, AK047301, AK005727, NAP044101-1, NM_009930, NM_011741, AK053404, NM_177231, NM_021339, NM_009525, NM_019507, NM_146879, AK036786, NM_013603, TC1410591, NM_010175, NM_146020, BC021394, NM_133195, NM_178045, NM_027925, NM_194333, NM_198604, NM_145835, NM_177623, NM_007765, Z83808, BC052056, NM_023598, AK006736, NM_021892, NM_008883, NM_026159, XM_486347, TC1509035, AK039650, AK012806, NM_199222, NM_153543, NM_172749, NM_030733, AK054549, NM_177037, NM_024414, NM_011413, AK045134, AK086260, NM_009234, NM_009109, AK040108, NM_183389, NM_007867, XM_619795, AK053009.

또한, 본 발명은 바이오마커로부터 선택된, 어느 하나 이상의 유전자의 핵산서열의 전부; 또는 상기 유전자의 단편인 올리고뉴클레오티드; 또는 그의 상보가닥 분자가 집적된, NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단용 마이크로어레이 칩을 제공한다.

상기 올리고뉴클레오티드 또는 이의 상보가닥 분자는 상기 바이오마커 유전자의 15 내지 50개, 바람직하게는 15 내지 30개, 더욱 바람직하게는 18 내지 25개의 핵산을 포함한다.

또한, 본 발명은 상기 바이오마커를 이용한 생식독성 유발 여부 진단 방법을 제공한다.

본 발명은

NP에 대한 노출이 의심되는 수컷 개체(실험군) 및 대조군의 생식세포로부터 분리된 RNA 시료로부터

1) cDNA로 합성하면서 실험군과 대조군을 각기 다른 형광물질로 표지하는 단계;

2) 단계 1)의 각기 다른 형광물질로 표지된 cDNA를 본 발명의 DNA 마이크로어레이 칩과 혼성화시키는 단계;

3) 단계 2)의 반응한 DNA 마이크로어레이 칩을 분석하는 단계; 및

4) 단계 3)의 분석한 데이터에서 상기 DNA 마이크로어레이 칩 상의 유전자의 발현 정도를 대조군과 비교하는 단계를 포함하는 NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부를 확인하기 위해 상기 바이오마커를 검출하는 방법을 제공한다.

상기 생식세포는 정소 또는 부고환에서 유래한 세포를 사용하는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니다. 이때, 대조군은 건강한 개체일 것이다.

또한, 단계 2)의 형광물질은 Cy3, Cy5, FITC(poly L-lysine-fluorescein isothiocyanate), RITC(rhodamine-B-isothiocyanate) 및 로다민(rhodamine)으로 이루어진 군으로부터 선택되는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니며, 당업자에게 알려진 형광물질은 모두 사용 가능하다. 또한, 단계 2)의 혼성화는 40 내지 50℃에서 10 내지 20시간 동안 수행하는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니다.

또한, 단계 2)의 DNA 마이크로어레이 칩은 인간 게놈 중 본 발명에서 상기 과발현 또는 저발현 유전자(표 2 참조)가 탑재된 마이크로어레이 칩이라면 사용 가능하고, Whole Human Genome Oligo Microarray(Agilent, USA) 등을 사용하는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니며, 상기 본 발명자가 제작한 DNA 마이크로어레이 칩을 사용하는 것이 가장 바람직하다.

아울러, 단계 3)의 분석은 혼성화된 마이크로어레이 칩을 세척 및 염색한 후 스캔하여 이미지 프로세싱을 수행한 다음 통계적 분석을 수행하는 것이 바람직하다. 상기 염색 및 세척은 uidics Station 450을 이용하고, 스캔은 GeneChip scanner^？ 3000을 이용하며, 이미지 프로세싱은 Affymetrix GeneChip^？ Operating System(GCOS)을 이용하며, 모든 절차는 Affymetrix사의 프로토콜에 따라 수행하는 것이 바람직하나 이에 한정되지 않는다. 상기 통계학적 분석은 GenPlex software version 2.3을 이용하여 수행하는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니며, 당업자에게 알려진 분석 소프트웨어를 사용하여도 무방하다.

또한, 본 발명은

1) 상기 RNA를 대상으로, 본 발명의 바이오마커 유전자에 상보적이고 바이오마커 유전자를 증폭할 수 있는 프라이머 쌍을 사용하여 실시간 RT-PCR(Real-time reverse transcript polymerase chain reaction)을 수행하는 단계; 및

2) 단계 1)의 유전자 산물의 양을 대조군과 비교하는 단계를 포함하는, NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부를 확인하기 위해 상기 바이오마커를 검출하는 방 법을 제공한다.

단계 1)의 프라이머 쌍은 바이오마커 유전자의 증폭 산물이 100 내지 300 bp가 되도록 설계된 15 내지 50머 길이의 정방향 및 역방향 프라이머 쌍은 모두 사용 가능하다.

또한, 본 발명은 상기 마이크로어레이 칩을 포함하는, NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단용 키트를 제공한다.

상기 확인용 키트에 추가적으로 인간 생식세포를 포함하는 NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단용 키트를 제공한다. 상기 인간 생식세포는 정소 또는 부고환에서 유래한 세포를 사용하는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니다.

또한, 상기 키트에 추가적으로 형광물질을 포함할 수 있으며, 상기 형광물질은 스트렙아비딘-알칼리 탈인화효소 접합물질(strepavidin-like phosphatease conjugate), 화학형광물질(chemiflurorensce) 및 화학발광물질(chemiluminescent)로 이루어진 군으로부터 선택되는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니다.

아울러, 상기 키트에 추가적으로 반응 시약을 포함할 수 있으며, 상기 반응 시약은 혼성화에 사용되는 완충용액, RNA로부터 cDNA를 합성하기 위한 역전사효소, cNTPs 및 rNTP(사전 혼합형 또는 분리 공급형), 형광 염색제의 화학적 유도제와 같은 표식시약, 세척 완충용액 등으로 구성될 수 있으나 이에 한정된 것은 아니며, 당업자에게 알려진 DNA 마이크로어레이 칩의 혼성화 반응에 필요한 반응 시약은 모두 포함할 수 있다.

아울러, 본 발명은 상기 바이오마커 유전자에 상보적이고 바이오마커 유전자를 증폭할 수 있는 프라이머 쌍을 포함하는, NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단용 키트를 제공한다.

상기 프라이머 쌍은 바이오마커 유전자의 증폭 산물이 100 내지 300 bp가 되도록 설계된 15 내지 50머 길이의 정방향 및 역방향 프라이머 쌍은 모두 사용 가능하다.

또한, 상기 확인용 키트에 추가적으로 인간 생식세포를 포함하는 NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단용 키트를 제공한다. 상기 인간 생식세포는 정소 또는 부고환에서 유래한 세포를 사용하는 것이 바람직하나 이에 한정되는 것은 아니다.

아울러, 상기 키트에 추가적으로 반응 시약을 포함할 수 있으며, 상기 반응 시약은 RNA로부터 cDNA를 합성하기 위한 역전사효소, cNTPs 및 rNTP(사전 혼합형 또는 분리 공급형), 형광 염색제의 화학적 유도제와 같은 표식시약, 세척 완충용액 등으로 구성될 수 있으나 이에 한정된 것은 아니며, 당업자에게 알려진 RT-PCR 반응에 필요한 반응 시약은 모두 포함할 수 있다.

본 발명의 바이오마커는 마이크로어레이를 통하여 선별된 반응 유전자들을 바이오마커로 이용하여 NP의 노출에 의해 유발되는 생식독성의 작용 기작을 규명하는데 유용하게 사용될 수 있다.

이하, 본 발명을 실시예에 의해 상세히 설명한다.

단, 하기 실시예는 본 발명을 예시하는 것일 뿐, 본 발명의 내용이 하기 실시예에 한정되는 것은 아니다.

< 실시예 1> 동물 사육 및 화합물 처리

대략 10주령의 Crj:CD-1(ICR) 수컷 마우스(SLC, Inc., Japan)들은 실험하기 2주 전부터 12시간 명/암 주기로, 온도 및 습도 조절 하의 사육실에서 사육하였다. 상기 마우스들에 표준 사료 및 물을 임의로 급여하였다. 상기 마우스에 BPA(bisphenol A)(Sigma-Aldrich, USA)는 DMSO/옥수수기름(0.5:9.5 v/v)에 녹여서, 20 ㎎/㎏ 체중(저), 100 ㎎/㎏ 체중(중) 및 200 ㎎/㎏ 체중(고)의 농도로 피하주사하였다. 옥수수기름에 녹인 NP(nonylphenol)(Sigma-Aldrich, USA)는 19 ㎎/㎏ 체중(저), 29 ㎎/㎏ 체중(중) 및 57 ㎎/㎏ 체중(고)의 농도로 복강내 주사하였다. 이때, 격일로 30일 동안 투여하였고, 대조군 마우스에는 동량의 매질을 투여하였다. 상기 마우스들은 처리 30일 후에 희생하였고, 정자 개수 측정 및 조직 시료 수집을 위해 각 실험에 5 내지 6 마리씩 수술 되었다. 모든 실험은 동물실험윤리 위원회(Institutional Animal Care and Use Committees: IACUC)에 의해 허가받았고, AAALAC(Association for Assessment and Accreditation of Laboratory Animal Care, 국제실험동물관리평가인증협회)의 가이드라인에 따랐다. 수술로 적출한 오른쪽 정소 및 부고환은 장기 무게 측정 및 조직병리학적 관찰을 위해 사용되었고, 왼쪽 정소 및 부고환은 마이크로어레이 분석 및 정자 운동성 및 정자 개수 평가를 위해 사용되었다.

< 실시예 2> BPA - 및 NP 처리된 마우스의 형태적 변화 관찰

<2-1> 장기 무게 측정 및 조직병리학적 관찰

실시예 1에서 수득한 오른쪽 정소 및 부고환의 무게를 각각 측정하였다. 상대적 장기 무게는 오른쪽 장기의 무게 및 체중의 비로 계산되었다. 이후 조직병리학적 관찰을 위해 상기 장기들을 Boulin 용액으로 고정하였고, 파라핀에 박아 놓았다. 이후, RM2165 마이크로톰(Lerica, Germany)을 이용하여 4 ㎛ 두께로 절편을 생성한 후, 헤마토자일린(hematoxylin) 및 에오신(eosin)으로 H&E 염색하였고, 광학 현미경(Nikon E400, Japan)으로 조직을 관찰하였다.

<2-2> 부고환 정자 운동성 및 정자 개수

왼쪽 부고환으로부터 부고환 꼬리를 적출하여 무게를 측정하였다. 이후, 5 ㎎/㎖의 농도로 소혈청 알부민을 포함하는 1 ㎖의 CO₂ 비의존 배지(pH7.4~7.6, Invitrogen, USA)에서 부고환 꼬리를 조각내서 부고환 정자를 수집한 후, 즉시 37 ℃에서 5분 동안 배양하였다. 상기 배양액의 대략 10 ㎕를 온열판 위의 슬라이드 글라스에 넣고 운동성 및 비운동성 정자 개수를 측정하였다. 정자 운동성은 전체 정자 개수 중 운동성 정자의 비율로 표시되었다.

정자 개수 측정을 위해 조각낸 부고환 꼬리 배양액을 호모게나이징 함으로써 조직 파편 및 정자 꼬리를 제거하였다. 정자 현탁액을 희석한 후 헤모사이토미터(hemocytometer) 위에 놓고, 위상차 현미경을 이용하여 정자 머리 개수를 측정하였다.

그 결과, 표 1에서 나타난 바와 같이 BPA의 저 및 고농도 처리군의 오른쪽 정소의 상대적 장기 무게는 현저하게 감소하였으나, 오른쪽 정소 및 부고환을 포함하는 전체적인 체중 및 상대적 장기 무게는 BPA 및 NP 투여 후에 현저한 변화는 없었다. 비록 체중의 감소가 관찰되지 않았지만, 초기 체중과 말기 체중이 유사한 것은 BPA 및 NP 투여에 의해 체중 증가가 억제되는 것을 나타낸다. 그러나 NP-처리군에서는 정자 운동성의 감소가 관찰되었으나, BPA-처리군에서는 관찰되지 않았다. 또한 NP의 중 및 고농도 처리군에서는 정자 개수도 현저하게 감소하였으나, BPA-처리군에서는 현저한 감소는 없었다.

	BPA				NP
	대조군 (옥수수 기름)	저 (20 ㎎/㎏)	중 (100 ㎎/㎏)	고 (200 ㎎/㎏)	대조군 (옥수수 기름)	저 (19 ㎎/㎏)	중 (29 ㎎/㎏)	고(57 ㎎/㎏)
체중
초기(g)	41.97 ± 2.77	41.09 ± 0.40	41.25 ±0.82	40.71 ± 0.33	41.28 ± 4.64	43.17 ± 0.54	42.70 ± 0.58	42.95 ± 0.41
말기(g)	44.39 ± 2.12	45.32 ± 1.67	44.64 ± 0.78	42.09 ± 1.21	43.64 ± 3.48	41.88 ± 1.34	42.79 ± 1.05	43.26 ± 2.04
상대적 장기 무게
우측 고환(%)	0.35 ± 0.03	0.28 ± 0.06^a	0.31 ± 0.04	0.27 ± 0.02^b	0.33 ± 0.03	0.34 ± 0.03	0.29 ± 0.03	0.28 ± 0.03
우측 부고환(%)	0.14 ± 0.02	0.12 ± 0.02	0.14 ± 0.03	0.12 ± 0.02	0.14 ± 0.01	0.17 ± 0.02^a	0.14 ± 0.03	0.14 ± 0.02
부고환 정자
운동성(%)	76.25 ± 14.48	82.33 ± 9.37	83.50 ± 3.87	85.75 ± 3.40	89.09 ± 3.69	94.95 ± 5.72	43.95 ± 25.53^a	67.75 ± 27.48
정자개수(×10⁶)	7.3 ± 2.4	5.0 ± 1.0	6.0 ± 2.4	5.4 ± 1.8	7.2 ± 0.7	6.4 ± 1.9	5.4 ± 0.6^a	3.3 ± 1.6^b

(^a P < 0.05, ^b P < 0.01)

또한 정소 및 부고환의 조직병리학적 관찰 결과, BPA-처리군은 대조군과 식별할 수 있는 차이를 나타내지 않았으나, NP-처리군은 정소에서 내강(lumen)의 관확장(tubular dilatation), 관위축(tubular atrophy) 및 세포 탈락(sloughing cells)과 같은 경미한 생식 독성 및 부고환에서 정자부족증(oligospermia) 및 세포 파편 등이 관찰되었다. 이때, 개체간 독성의 차이는 있었다(데이타는 기재하지 않았음). 상기 독성검사 결과는 BPA의 투여에 의해서는 심한 생식 독성을 유발하지 않았으나, NP의 투여에 의해 마우스의 정소 및 부고환을 포함하는 수컷 생식 장기에서 약한 독성을 나타내는 것을 나타내었다.

< 실시예 3> BPA - 및 NP 처리된 마우스의 정소에서 유전자 발현의 변화 측정

환경성 제노에스트로겐의 정소에 대한 유해한 영향 및 전사 변이 특성을 설명하기 위해, Agilent 마우스 전체 게놈 어레이를 이용하여 BPA- 및 NP 처리된 마우스에 대한 마이크로어레이 분석이 수행되었다.

<3-1> 상이하게 발현되는 유전자 선정

구체적으로, Trizol 시약(Invitrogen, USA)을 이용하여 제조사의 지시에 따라, BPA- 및 NP-처리군 및 대조군의 네 개의 정소의 조직으로부터 전체 RNA를 분리하였다. 대조군 그룹의 전체 RNA는 혼합하여 사용하였고, 각 RNA 시료의 5 ㎍씩을 마이크로 어레이 분석에 사용하였다. 41,000개 이상의 프로브를 포함하는 Agilent 마우스 전체 게놈 어레이가 사용되었고, 시료 표지, 마이크로어레이 혼성화, 세척 및 스캐닝을 제조사의 프로토콜에 따라 수행하였다(Agilent Technologies, USA). 마이크로어레이 데이타 처리 및 분석은 GenPlex 소프트웨어(Istech Inc., Korea)를 이용하여 수행하였다. Lowess 표준화 방법을 이용하여 데이타의 표준화(Normalization)를 수행한 결과, 11,620개의 데이타를 제거하였고, 29,380개의 유전자를 추가로 분석하였다. 발현세기가 대조군 유전자 풀에 비해 1.5배 이상 변화한 유전자를 '상이하게 발현되는 유전자'로 선정하였다.

그 결과, BPA-처리군에서는 저, 중 및 고농도 처리군에 대해 각각 160, 190 및 217개 유전자를 포함하는 총 264개의 유전자가 선별되었고, NP-처리군에서는 저, 중 및 고농도 처리군에 대해 각각 556, 588 및 584개 유전자를 포함하는 총 689개의 유전자가 선별되었다(표 2). 이때, 각 농도별 처리군에서 중복되어 검출되는 유전자가 있기 때문에 각각의 합이 총 선별된 유전자 개수보다 적다. 또한, 상기 마이크로어레이 칩은 분석할 유전자의 핵산 서열의 길이가 매우 긴 경우, 한쪽 영역의 올리고 서열만을 사용할 경우 오차가 발생할 수 있음으로, 다른쪽 영역의 올리고뉴클레오티드도 다른 Probe_id로 추가하여 집적되었다. 또한, 생체내에는 동일 Acc No.라 하더라도 일부의 염기서열이 삽입 또는 생략된 여러 아형(isoform)을 가진 유전자가 존재하며, 이들의 대안적 변이의 가능성이 있을 경우 이들 영역에 대한 올리고뉴클레오티드도 다른 Probe_id로 추가하여 집적되었다. 동일 Acc No.의 다른 Probe_id의 발현 양상을 비교한 결과, 유전자들의 발현 정도가 유사한 것으로 나타났으며, 상기 Probe_id의 발현량도 표 2에 함께 기재되어 있다.

그 결과, NP-처리군 보다 BPA-처리군에서 상이하게 발현되는 유전자의 개수가 적게 나타났는데, 이는 BPA-처리군에서 유전자 발현의 변화가 더 적은 것을 지시하며, NP-처리군 보다 BPA-처리군에서 독성 변화가 더 적었던 상기 조직병리학적 관찰과 일치하는 것을 나타낸다. 또한, NP-처리군의 경우 처리 농도에 따른 선별된 유전자의 개수의 차이가 크지 않으나, BPA-처리군은 농도 의존적으로 선별된 유전자의 개수가 증가하는 양상을 나타내고 있다.

probe_id	유전자 약어	유전자명	Acc. No.	NP_Fold Change
probe_id	유전자 약어	유전자명	Acc. No.	저	중	고
A_51_P422578	Slc22a20	solute carrier family 22 (organic anion transporter), member 20	AK053009	0.28	0.28	0.21
A_52_P109916	Ryr3	ryanodine receptor 3	XM_619795	0.17	0.16	0.23
A_51_P455831	Dlx4	distal-less homeobox 4	NM_007867	0.33	0.66	0.31
A_52_P211889	1110051B16Rik	RIKEN cDNA 1110051B16 gene	NM_183389	0.44	0.40	0.33
A_52_P548921	C230002E15Rik	RIKEN cDNA C230002E15 gene	AK040108	0.52	0.63	0.34
A_51_P416074	Ryr1	ryanodine receptor 1, skeletal muscle	NM_009109	0.39	0.37	0.36
A_52_P178018	Sox11	SRY-box containing gene 11	NM_009234	0.60	0.61	0.37
A_52_P430110	Tnnt2	troponin T2, cardiac	AK086260	0.36	0.36	0.37
A_52_P27482	Plekhk1	pleckstrin homology domain containing, family K member 1	AK045134	0.37	0.38	0.38
A_52_P111632	Slp	sex-limited protein	NM_011413	0.41	0.35	0.38
A_52_P527637	Stx1b2	syntaxin 1B2	NM_024414	0.43	0.40	0.38
A_52_P146986	A230059G12Rik	RIKEN cDNA A230059G12 gene	NM_177037	0.34	0.33	0.39
A_51_P463894	1300004G08Rik	RIKEN cDNA 1300004G08 gene	AK054549	0.34	0.40	0.39
A_52_P138777	Gpr63	G protein-coupled receptor 63	NM_030733	0.70	0.45	0.40
A_52_P40641	6820429M01	hypothetical protein 6820429M01	NM_172749	0.48	0.35	0.40
A_51_P468658	Aldh1l2	aldehyde dehydrogenase 1 family, member L2	NM_153543	0.45	0.47	0.40
A_52_P246229	Lman1l	lectin, mannose-binding 1 like	NM_199222	0.53	0.51	0.40
A_51_P517834	Thumpd2	THUMP domain containing 2	AK012806	0.48	0.83	0.40
A_52_P19587	A930009L07Rik	RIKEN cDNA A930009L07 gene	AK039650	0.34	0.36	0.40
A_52_P772350			TC1509035	0.33	0.43	0.41
A_52_P400905	LOC434512	similar to variable region of immunoglobulin kappa light chain	XM_486347	0.42	0.38	0.41
A_51_P319070	0610039N19Rik	RIKEN cDNA 0610039N19 gene	NM_026159	0.39	0.49	0.42
A_51_P477641	Plxna3	plexin A3	NM_008883	0.43	0.43	0.42
A_51_P415413	Rfrp	RFamide-related peptide	NM_021892	0.35	0.52	0.44
A_52_P794440	1700049E15Rik	RIKEN cDNA 1700049E15 gene	AK006736	0.67	0.59	0.44
A_51_P391532	Arid5b	AT rich interactive domain 5B (Mrf1 like)	NM_023598	0.50	0.47	0.46
A_52_P384718	Cdh10	cadherin 10	BC052056	0.44	0.41	0.46
A_52_P267784	Dnchc1	dynein, cytoplasmic, heavy chain 1	Z83808	0.50	0.41	0.47
A_52_P42255	Crmp1	collapsin response mediator protein 1	NM_007765	0.43	0.58	0.47
A_51_P112427	C920025J10	hypothetical protein C920025J10	NM_177623	0.76	0.47	0.47
A_51_P336070	Lctl	lactase-like	NM_145835	0.45	0.54	0.47
A_51_P240986	Plekhg6	pleckstrin homology domain containing, family G (with RhoGef domain) member 6	NM_198604	0.51	0.56	0.48
A_51_P424550	Slc23a3	solute carrier family 23 (nucleobase transporters), member 3	NM_194333	0.52	0.49	0.48
A_51_P475891	1110007F05Rik	RIKEN cDNA 1110007F05 gene	NM_027925	0.48	0.46	0.48
A_52_P157150	Rassf4	Ras association (RalGDS/AF-6) domain family 4	NM_178045	0.64	0.51	0.48
A_51_P166258	Brunol4	bruno-like 4, RNA binding protein (Drosophila)	NM_133195	0.44	0.41	0.49
A_52_P401864			BC021394	0.54	0.55	0.50
A_51_P278266	C730027E14Rik	RIKEN cDNA C730027E14 gene	NM_146020	0.58	0.59	0.50
A_52_P192418	Fadd	Fas (TNFRSF6)-associated via death domain	NM_010175	0.68	0.68	0.51
A_52_P645285			TC1410591	0.56	0.54	0.51
A_52_P320971	Mt3	metallothionein 3	NM_013603	0.48	0.61	0.51
A_52_P368057	9930009M05Rik	RIKEN cDNA 9930009M05 gene	AK036786	0.37	0.57	0.52
A_51_P127247	Olfr330	olfactory receptor 330	NM_146879	0.51	0.70	0.52
A_51_P501364	Tbx21	T-box 21	NM_019507	0.46	0.44	0.52
A_51_P137991	Wnt5b	wingless-related MMTV integration site 5B	NM_009525	0.53	0.49	0.52
A_51_P334739	Cdon	cell adhesion molecule-related/down-regulated by oncogenes	NM_021339	0.42	0.42	0.52
A_52_P175003	Arrb1	arrestin, beta 1	NM_177231	0.71	0.69	0.53
A_51_P218402	E130014H08Rik	RIKEN cDNA E130014H08 gene	AK053404	0.64	0.69	0.53
A_52_P674620	Zan	zonadhesin	NM_011741	0.61	0.55	0.53
A_52_P684242	Col3a1	procollagen, type III, alpha 1	NM_009930	0.55	0.61	0.53
A_52_P379665			NAP044101-1	0.50	0.55	0.53
A_52_P906967	1700007J24Rik	RIKEN cDNA 1700007J24 gene	AK005727	0.42	0.65	0.54
A_52_P535619	Pim1	proviral integration site 1	AK047301	0.56	0.58	0.54
A_51_P500813	Lgals9	lectin, galactose binding, soluble 9	NM_010708	0.63	0.57	0.54
A_51_P269173	Dibd1	disrupted in bipolar disorder 1 homolog (human)	NM_133981	0.57	0.54	0.54
A_51_P278675	Ahnak	AHNAK nucleoprotein (desmoyokin)	NM_009643	0.80	0.48	0.54
A_52_P575797			TC1503077	0.57	0.51	0.54
A_51_P334281	Gucy1b2	guanylate cyclase 1, soluble, beta 2	NM_172810	0.61	0.79	0.54
A_52_P338626	9130020G22Rik	RIKEN cDNA 9130020G22 gene	NM_028995	0.49	0.51	0.54
A_52_P571006	Cyp3a44	cytochrome P450, family 3, subfamily a, polypeptide 44	NM_177380	0.51	0.69	0.54
A_51_P380337	Arhgef3	Rho guanine nucleotide exchange factor (GEF) 3	NM_027871	0.43	0.48	0.54
A_52_P142496			AK036565	0.63	0.58	0.55
A_52_P22590	Gm201	gene model 201, (NCBI)	XM_136261	0.45	0.42	0.56
A_51_P508402	Mical2	microtubule associated monoxygenase, calponin and LIM domain containing 2	NM_177282	0.72	0.63	0.56
A_52_P499297	Zfp261	zinc finger protein 261	NM_019831	0.65	0.57	0.56
A_51_P100327	Tap1	transporter 1, ATP-binding cassette, sub-family B (MDR/TAP)	NM_013683	0.75	0.42	0.56
A_52_P508391	Dkk1	dickkopf homolog 1 (Xenopus laevis)	NM_010051	0.64	0.60	0.56
A_51_P279437	Mfsd2	major facilitator superfamily domain containing 2	NM_029662	0.60	0.49	0.56
A_52_P780596			TC1505847	0.68	0.55	0.56
A_51_P478172	Tcrb-V13	T-cell receptor beta, variable 13	BC030075	0.66	0.67	0.56
A_52_P3908	LOC544820	similar to Beta heavy chain of outer-arm axonemal dynein ATPase	XM_618943	0.61	0.53	0.56
A_52_P16209	2610507B11Rik	RIKEN cDNA 2610507B11 gene	NM_001002004	0.58	0.52	0.57
A_51_P110651	Zfp13	zinc finger protein 13	NM_011747	0.60	0.55	0.57
A_51_P387239	Iigp1	interferon inducible GTPase 1	NM_021792	0.73	0.50	0.57
A_52_P603237	Scd4	stearoyl-coenzyme A desaturase 4	BC038322	0.69	0.69	0.57
A_51_P296549	Kcnn1	potassium intermediate/small conductance calcium-activated channel, subfamily N, member 1	NM_032397	0.66	0.60	0.57
A_51_P479132	Zcchc3	zinc finger, CCHC domain containing 3	NM_175126	0.71	0.69	0.57
A_51_P507832	Pik3cg	phosphoinositide-3-kinase, catalytic, gamma polypeptide	NM_020272	0.57	0.45	0.57
A_51_P237307	Plekhg1	pleckstrin homology domain containing, family G (with RhoGef domain) member 1	XM_136911	0.62	0.79	0.57
A_52_P530121	D430042O09Rik	RIKEN cDNA D430042O09 gene	AK052528	0.64	0.53	0.57
A_51_P100347	Zfp407	zinc finger protein 407	XM_140518	0.69	0.58	0.58
A_51_P413147	Ngfg	nerve growth factor, gamma	NM_008693	0.57	0.59	0.58
A_51_P113242	Dnchc2	dynein, cytoplasmic, heavy chain 2	AK046538	0.59	0.62	0.58
A_52_P143056	Kremen1	kringle containing transmembrane protein 1	AK081707	0.57	0.70	0.58
A_51_P424739	Nmnat3	nicotinamide nucleotide adenylyltransferase 3	NM_144533	0.93	0.84	0.58
A_52_P84347	4931419H13Rik	RIKEN cDNA 4931419H13 gene	XM_489001	0.52	0.54	0.58
A_52_P180373	Mpeg1	macrophage expressed gene 1	L20315	0.58	0.31	0.58
A_51_P452302	2600013N14Rik	RIKEN cDNA 2600013N14 gene	NM_152812	0.62	0.64	0.59
A_51_P232667	A230063L24Rik	RIKEN cDNA A230063L24 gene	NM_176940	0.52	0.52	0.59
A_51_P208073	Ercc6l	excision repair cross-complementing rodent repair deficiency complementation group 6 - like	AK081756	0.63	0.62	0.59
A_51_P442072			AU051595	0.59	0.55	0.59
A_52_P85319	BC048390	cDNA sequence BC048390	NM_178414	0.71	0.40	0.59
A_52_P311068	Plxnb2	plexin B2	BC031202	0.63	0.55	0.59
A_51_P407567	Huwe1	HECT, UBA and WWE domain containing 1	NM_021523	0.61	0.56	0.59
A_51_P156781	Zfp260	zinc finger protein 260	NM_011981	0.68	0.65	0.60
A_52_P170857			TC1498676	0.69	0.73	0.60
A_51_P368591	Tle6	transducin-like enhancer of split 6, homolog of Drosophila E(spl)	NM_053254	0.58	0.55	0.60
A_51_P427425	BC010801	cDNA sequence BC010801	NM_144793	0.60	0.56	0.60
A_51_P127695	MGI:2149712	gene regulated by estrogen in breast cancer protein	NM_015764	0.69	0.65	0.60
A_51_P287436	2310066I10Rik	RIKEN cDNA 2310066I10 gene	XM_284376	0.67	0.62	0.60
A_51_P154618	Dnahc6	dynein, axonemal, heavy chain 6	XM_287612	0.55	0.55	0.60
A_51_P401176	Pdzk6	PDZ domain containing 6	NM_175515	0.78	0.72	0.60
A_51_P487278	Yipf3	Yip1 domain family, member 3	NM_145353	0.60	0.56	0.61
A_52_P313098	Gip	gastric inhibitory polypeptide	NM_008119	0.59	0.65	0.61
A_51_P195044	Dppa3	developmental pluripotency-associated 3	NM_139218	0.52	0.71	0.61
A_51_P399873	2900009J06Rik	RIKEN cDNA 2900009J06 gene	AW045060	0.48	0.47	0.61
A_51_P275953	Dcps	decapping enzyme, scavenger	NM_027030	0.61	0.57	0.61
A_51_P224311	Popdc2	popeye domain containing 2	NM_022318	0.57	0.67	0.61
A_51_P438781	Olfr93	olfactory receptor 93	NM_001011813	0.70	0.76	0.61
A_52_P208453	Bai2	brain-specific angiogenesis inhibitor 2	NM_173071	0.60	0.57	0.61
A_51_P174016	Slc39a7	solute carrier family 39 (zinc transporter), member 7	NM_008202	0.55	0.54	0.61
A_51_P385054	Pak1	p21 (CDKN1A)-activated kinase 1	NM_011035	0.59	0.58	0.61
A_52_P126984	Ascc3l1	activating signal cointegrator 1 complex subunit 3-like 1	NM_177214	0.63	0.58	0.61
A_52_P400637	Appbp2	amyloid beta precursor protein (cytoplasmic tail) binding protein 2	AK085477	0.62	0.60	0.61
A_52_P113861	Dnahc1	dynein, axonemal, heavy chain 1	Z83815	0.55	0.51	0.62
A_52_P233515	1700111A04Rik	RIKEN cDNA 1700111A04 gene	AK007167	0.60	0.57	0.62
A_51_P432820	LOC574530	metallothionein 1K	NM_001029848	0.64	0.58	0.62
A_51_P427317	Abca3	ATP-binding cassette, sub-family A (ABC1), member 3	NM_013855	0.64	0.48	0.62
A_52_P936271			J00623	0.55	0.60	0.62
A_52_P127842			TC1484949	0.57	0.54	0.62
A_51_P446003	Dguok	deoxyguanosine kinase	NM_013764	0.58	0.63	0.62
A_52_P529865			TC1494321	0.60	0.57	0.62
A_51_P376711			BC028660	0.64	0.67	0.62
A_52_P385809	Cplx4	complexin 4	NM_145493	0.75	0.61	0.62
A_52_P831434	LOC381279	similar to hypothetical protein FLJ40243	XM_355221	0.65	0.61	0.62
A_52_P208988			NAP071090-1	0.60	0.57	0.62
A_52_P525454			NAP045909-1	0.58	0.55	0.62
A_52_P45937			AK021069	0.59	0.57	0.62
A_52_P343381	1810064F22Rik	RIKEN cDNA 1810064F22 gene	AK007952	0.62	0.54	0.63
A_51_P206849	2210418O10Rik	RIKEN cDNA 2210418O10 gene	BC059210	0.53	0.47	0.63
A_51_P159902	AU042671	expressed sequence AU042671	XM_132325	0.60	0.54	0.63
A_51_P124126	Cyp2d22	cytochrome P450, family 2, subfamily d, polypeptide 22	NM_019823	0.60	0.65	0.63
A_51_P222071	Ctdsp1	CTD (carboxy-terminal domain, RNA polymerase II, polypeptide A) small phosphatase 1	NM_153088	0.62	0.60	0.63
A_52_P211335	A630008I04	hypothetical protein A630008I04	NM_177849	0.58	0.57	0.63
A_52_P163201	D930017K21Rik	RIKEN cDNA D930017K21 gene	XM_147957	0.57	0.54	0.63
A_52_P57359	Ssa2	Sjogren syndrome antigen A2	NM_013835	0.41	0.51	0.63
A_51_P388628	Bhlhb8	basic helix-loop-helix domain containing, class B, 8	NM_010800	0.59	0.55	0.63
A_52_P292305	LOC546840	similar to novel protein	XM_621633	0.61	0.59	0.63
A_52_P121942			ENSMUST00000082346	0.60	0.63	0.63
A_51_P208083	S100b	S100 protein, beta polypeptide, neural	NM_009115	0.61	0.64	0.63
A_51_P160463			AK038819	0.59	0.55	0.63
A_52_P372936	Cpvl	carboxypeptidase, vitellogenic-like	AK017087	0.56	0.71	0.63
A_51_P447509	Olfr919	olfactory receptor 919	NM_146440	0.62	0.64	0.63
A_52_P161630	St6gal1	beta galactoside alpha 2,6 sialyltransferase 1	NM_145933	0.65	0.65	0.64
A_51_P476783	Spna2	spectrin alpha 2	X12801	0.68	0.60	0.64
A_52_P337086	Thbs1	thrombospondin 1	NM_011580	0.61	0.57	0.64
A_52_P135469	Ndst1	N-deacetylase/N-sulfotransferase (heparan glucosaminyl) 1	NM_008306	0.54	0.70	0.64
A_51_P331809	Tcl1b4	T-cell leukemia/lymphoma 1B, 4	NM_013774	0.59	0.57	0.64
A_52_P57776	Nrbp2	nuclear receptor binding protein 2	BC068117	0.57	0.60	0.64
A_51_P341369	Pqlc1	PQ loop repeat containing 1	NM_025861	0.60	0.60	0.64
A_52_P344601	Prss32	protease, serine, 32	NM_027220	0.57	0.57	0.64
A_52_P618494	Kcnq1ot1	KCNQ1 overlapping transcript 1	NR_001461	0.67	0.61	0.64
A_51_P510418	Aldh1b1	aldehyde dehydrogenase 1 family, member B1	NM_028270	0.45	0.56	0.64
A_51_P390239	Kremen1	kringle containing transmembrane protein 1	NM_032396	0.60	0.61	0.65
A_52_P373637	Slc6a17	solute carrier family 6 (neurotransmitter transporter), member 17	NM_172271	0.63	0.59	0.65
A_52_P625083	Cdh23	cadherin 23 (otocadherin)	NM_023370	0.67	0.53	0.65
A_52_P259714	2610014H22Rik	RIKEN cDNA 2610014H22 gene	NM_029274	0.64	0.60	0.65
A_51_P417952	Sema6b	sema domain, transmembrane domain (TM), and cytoplasmic domain, (semaphorin) 6B	NM_013662	0.60	0.57	0.65
A_52_P554124			NAP056550-1	0.55	0.53	0.65
A_52_P211208	0610011L14Rik	RIKEN cDNA 0610011L14 gene	NM_026661	0.54	0.60	0.65
A_51_P192955			BG921888	0.52	0.58	0.66
A_52_P500462			NAP053178-1	0.59	0.62	0.66
A_52_P414282	Cgn	cingulin	XM_131052	0.54	0.57	0.66
A_52_P387292			AK077974	0.60	0.62	0.66
A_52_P315022	Syne2	synaptic nuclear envelope 2	XM_619002	0.59	0.65	0.66
A_52_P362828	D430038H04Rik	RIKEN cDNA D430038H04 gene	NM_001017984	0.59	0.57	0.66
A_51_P146208			AI841821	0.62	0.62	0.66
A_51_P119760	H2-Aa	histocompatibility 2, class II antigen A, alpha	NM_010378	0.68	0.43	0.66
A_51_P499371	Vax1	ventral anterior homeobox containing gene 1	NM_009501	0.61	0.64	0.67
A_52_P630429	LOC434026	similar to immunoglobulin kappa chain	XM_485771	0.62	0.58	0.67
A_51_P335051	Bhmt	betaine-homocysteine methyltransferase	NM_016668	0.54	0.59	0.67
A_52_P303862	Baz2a	bromodomain adjacent to zinc finger domain, 2A	NM_054078	0.65	0.59	0.67
A_52_P473419	Epb4.1l4a	erythrocyte protein band 4.1-like 4a	BC011099	0.58	0.60	0.67
A_52_P550049	Nfya	nuclear transcription factor-Y alpha	AK004729	0.70	0.59	0.67
A_52_P842938			AK029658	0.85	0.56	0.67
A_51_P239386	Ppp1r14c	protein phosphatase 1, regulatory (inhibitor) subunit 14c	NM_133485	0.68	0.60	0.67
A_51_P467430	Dnahc3	dynein, axonemal, heavy chain 3	XM_355934	0.53	0.45	0.68
A_51_P206225	Uroc1	urocanase domain containing 1	NM_144940	0.61	0.64	0.68
A_51_P292016	Uts2r	urotensin 2 receptor	NM_145440	0.63	0.61	0.68
A_52_P215106	BB220380	expressed sequence BB220380	NM_001004435	0.63	0.70	0.68
A_52_P710439			BE981145	0.56	0.56	0.68
A_51_P250993	4933426I21Rik	RIKEN cDNA 4933426I21 gene	XM_622939	0.67	0.63	0.68
A_52_P366980	Tspan17	tetraspanin 17	NM_028841	0.60	0.72	0.69
A_51_P483329	Sdad1	SDA1 domain containing 1	NM_172713	0.58	0.55	0.69
A_52_P95577	A430070M19	hypothetical protein A430070M19	NM_177865	0.55	0.55	0.69
A_51_P143712	Tdh	L-threonine dehydrogenase	NM_021480	0.60	0.57	0.70
A_51_P317542	6330417K15Rik	RIKEN cDNA 6330417K15 gene	AK018192	0.60	0.63	0.70
A_51_P304643	Wnt10b	wingless related MMTV integration site 10b	NM_011718	0.64	0.62	0.70
A_51_P244824	Dapp1	dual adaptor for phosphotyrosine and 3-phosphoinositides 1	NM_011932	0.63	0.64	0.70
A_52_P674309	Mocs2	molybdenum cofactor synthesis 2	NM_013826	0.53	0.64	0.70
A_51_P323712	Agt	angiotensinogen	NM_007428	0.49	0.63	0.70
A_52_P420340	Six4	sine oculis-related homeobox 4 homolog (Drosophila)	NM_011382	0.78	2.02	0.71
A_52_P520906	Ctnna2	catenin (cadherin associated protein), alpha 2	AK035033	0.61	0.67	0.71
A_52_P119721			NAP105744-1	0.64	0.58	0.71
A_51_P461123	Tlr5	toll-like receptor 5	AF186107	0.59	0.81	0.71
A_51_P466270	Heph	hephaestin	NM_010417	0.61	0.55	0.71
A_52_P1140788			AK077526	0.60	0.58	0.72
A_52_P323259			NAP044218-1	0.66	0.61	0.72
A_51_P196226	2700049A03Rik	RIKEN cDNA 2700049A03 gene	BC043104	0.81	0.61	0.72
A_51_P467051	Trim7	tripartite motif protein 7	NM_053166	0.55	0.67	0.72
A_52_P492142	Cd300a	CD300A antigen	NM_170758	0.55	0.53	0.72
A_51_P520927	D7Ertd462e	DNA segment, Chr 7, ERATO Doi 462, expressed	NM_028771	0.64	0.62	0.73
A_51_P367366	5430439G14Rik	RIKEN cDNA 5430439G14 gene	NM_173368	0.42	0.71	0.73
A_51_P288549	Pla2g4b	phospholipase A2, group IVB (cytosolic)	BC016255	0.64	0.62	0.74
A_51_P471520	Stk25	serine/threonine kinase 25 (yeast)	NM_021537	0.62	0.55	0.74
A_51_P266883	Mup4	major urinary protein 4	NM_008648	0.30	0.51	0.74
A_51_P338072	Myh4	myosin, heavy polypeptide 4, skeletal muscle	NM_010855	0.63	0.68	0.74
A_51_P508640	Tnfsf7	tumor necrosis factor (ligand) superfamily, member 7	NM_011617	0.59	0.69	0.75
A_52_P323151			TC1423273	0.58	0.70	0.75
A_52_P472233	Fcho1	FCH domain only 1	NM_028715	0.63	0.58	0.76
A_52_P600822	Prkcz	protein kinase C, zeta	NM_008860	0.64	0.64	0.76
A_52_P153625	Smcr8	Smith-Magenis syndrome chromosome region, candidate 8 homolog (human)	NM_175491	0.79	0.60	0.77
A_51_P291033	1810009A16Rik	RIKEN cDNA 1810009A16 gene	XM_355528	0.67	0.59	0.77
A_52_P426435	Abcc12	ATP-binding cassette, sub-family C (CFTR/MRP), member 12	NM_172912	0.58	0.54	0.77
A_51_P144648	2310042E16Rik	RIKEN cDNA 2310042E16 gene	AK009750	0.62	0.52	0.78
A_51_P219634	4933437N03Rik	RIKEN cDNA 4933437N03 gene	NM_025765	0.76	0.47	0.79
A_51_P257789	Hoxb2	homeo box B2	AK036636	0.86	0.60	0.79
A_52_P14778			BB536409	0.56	0.80	0.82
A_52_P278274	Olfr490	olfactory receptor 490	NM_146498	0.56	0.63	0.82
A_52_P439887	9330101J02Rik	RIKEN cDNA 9330101J02 gene	AK029726	0.72	0.58	0.83
A_51_P147562	0610042C05Rik	RIKEN cDNA 0610042C05 gene	NM_025343	0.91	0.46	0.89
A_52_P327381	Fndc4	fibronectin type III domain containing 4	NM_022424	0.85	0.59	0.91
A_52_P510169	Sh3gl2	SH3-domain GRB2-like 2	AK035210	0.62	1.06	0.91
A_51_P185763	Tscot	thymic stromal cotransporter	NM_021053	0.51	0.69	0.92
A_52_P328440	LOC545629	similar to Major urinary protein 2 precursor (MUP 2)	XM_620048	0.27	0.40	0.97
A_52_P574836	E130108L08Rik	RIKEN cDNA E130108L08 gene	AK042182	0.76	0.59	1.02
A_51_P156274	Ltbr	lymphotoxin B receptor	NM_010736	1.06	1.68	1.04
A_51_P108108	Lrrc25	leucine rich repeat containing 25	NM_153074	0.85	2.44	1.10
A_52_P192664			BC027287	0.72	0.56	1.10
A_52_P571444	Wwtr1	WW domain containing transcription regulator 1	NM_133784	1.43	1.72	1.15
A_51_P277444	Rnf19	ring finger protein (C3HC4 type) 19	NM_013923	1.17	1.56	1.15
A_52_P336268	Atpaf2	ATP synthase mitochondrial F1 complex assembly factor 2	NM_145427	1.69	1.13	1.20
A_51_P149714	Ms4a6d	membrane-spanning 4-domains, subfamily A, member 6D	NM_026835	1.07	2.24	1.20
A_51_P359462	Hist2h3c1	histone 2, H3c1	NM_178216	1.39	1.58	1.23
A_51_P298837	Spock1	sparc/osteonectin, cwcv and kazal-like domains proteoglycan 1	NM_009262	1.66	1.49	1.23
A_51_P159453	Serpina3n	serine (or cysteine) proteinase inhibitor, clade A, member 3N	NM_009252	1.35	1.83	1.26
A_51_P465758	1200009O22Rik	RIKEN cDNA 1200009O22 gene	BC006619	1.35	1.62	1.27
A_51_P255082	Ctbs	chitobiase, di-N-acetyl-	NM_028836	1.57	2.29	1.28
A_52_P675039	2900090M10Rik	RIKEN cDNA 2900090M10 gene	NM_028429	1.33	1.55	1.29
A_51_P312936	Rps24	ribosomal protein S24	NM_207634	1.51	1.53	1.31
A_51_P271529			BB303627	1.29	1.68	1.31
A_52_P197402	4930505D03Rik	RIKEN cDNA 4930505D03 gene	XM_137322	1.61	1.48	1.34
A_52_P572950	Atp1b3	ATPase, Na+/K+ transporting, beta 3 polypeptide	NM_007502	1.49	1.63	1.35
A_52_P647677	D9Mgc48e	DNA segment, Chr 9, MRC UK Mouse Genome Centre 48 expressed	BC048718	1.56	1.48	1.36
A_51_P127545	Rps7	ribosomal protein S7	NM_011300	1.38	1.72	1.37
A_51_P342567	Akap12	A kinase (PRKA) anchor protein (gravin) 12	NM_031185	1.64	1.62	1.37
A_52_P299363			NAP100709-001	1.49	1.65	1.37
A_52_P407692	E130307C13	hypothetical protein E130307C13	NM_177688	1.56	1.97	1.39
A_51_P392705	Xpc	xeroderma pigmentosum, complementation group C	NM_009531	1.52	1.66	1.39
A_52_P145993	2310015A05Rik	RIKEN cDNA 2310015A05 gene	XM_354949	1.49	1.60	1.39
A_51_P217565	1700054O19Rik	RIKEN cDNA 1700054O19 gene	AK006789	1.65	1.72	1.40
A_51_P111544	Srp14	signal recognition particle 14	NM_009273	1.29	1.60	1.40
A_52_P555262	Asrgl1	asparaginase like 1	NM_025610	1.40	1.68	1.40
A_51_P122321	9230117N10Rik	RIKEN cDNA 9230117N10 gene	NM_133775	1.04	1.68	1.40
A_51_P432069			AK054519	1.62	1.43	1.41
A_51_P207380	4930526D03Rik	RIKEN cDNA 4930526D03 gene	NM_199023	1.56	1.43	1.42
A_51_P513992	Spag4	sperm associated antigen 4	NM_139151	1.63	1.38	1.42
A_51_P318430	MGI:1333876	G substrate	AF071562	1.57	1.54	1.43
A_51_P327778	Pfdn2	prefoldin 2	NM_011070	1.91	1.62	1.43
A_52_P608322	Maff	v-maf musculoaponeurotic fibrosarcoma oncogene family, protein F (avian)	NM_010755	1.70	1.89	1.43
A_51_P419169	Suv39h2	suppressor of variegation 3-9 homolog 2 (Drosophila)	NM_022724	1.33	1.53	1.43
A_52_P560792	D11Ertd333e	DNA segment, Chr 11, ERATO Doi 333, expressed	NM_026542	1.28	1.89	1.44
A_52_P359061	Pfn2	profilin 2	NM_019410	1.46	1.60	1.44
A_51_P380919	1700001F22Rik	RIKEN cDNA 1700001F22 gene	NM_027036	1.42	1.72	1.45
A_52_P253291	LOC240498	similar to cDNA sequence BC018101	XM_140546	1.78	1.62	1.46
A_52_P106399	LOC434460	similar to Rps15a protein	XM_486290	1.34	1.68	1.46
A_51_P421950	Dscr2	Down syndrome critical region homolog 2 (human)	NM_019537	1.45	1.55	1.47
A_51_P291139	Upf3b	UPF3 regulator of nonsense transcripts homolog B (yeast)	XM_110787	1.56	1.60	1.47
A_51_P521090	2210406O10Rik	RIKEN cDNA 2210406O10 gene	BE864787	1.94	1.94	1.47
A_52_P306305	Akap2	A kinase (PRKA) anchor protein 2	NM_009649	1.64	2.45	1.48
A_51_P436002	Hivep1	human immunodeficiency virus type I enhancer binding protein 1	NM_007772	1.67	1.81	1.48
A_52_P183598	Cfh	complement component factor h	NM_009888	1.04	2.07	1.50
A_51_P488321	4922502D21Rik	RIKEN cDNA 4922502D21 gene	NM_199034	1.37	1.86	1.50
A_51_P230142	A930018P22Rik	RIKEN cDNA A930018P22 gene	NM_026634	1.46	1.59	1.50
A_52_P351311	4930453N24Rik	RIKEN cDNA 4930453N24 gene	XM_148353	1.69	1.70	1.52
A_52_P285448	4922501K12Rik	RIKEN cDNA 4922501K12 gene	AK076630	1.68	1.64	1.52
A_52_P482715	C330018J07Rik	RIKEN cDNA C330018J07 gene	NM_177093	1.63	1.54	1.52
A_52_P464228	1700009N14Rik	RIKEN cDNA 1700009N14 gene	AK005799	1.69	1.39	1.53
A_51_P258409	Hey1	hairy/enhancer-of-split related with YRPW motif 1	NM_010423	1.61	1.77	1.53
A_51_P248544	Pcbp1	poly(rC) binding protein 1	NM_011865	1.51	1.56	1.53
A_52_P130490			BC090402	1.70	1.68	1.54
A_51_P128945	Rps27a	ribosomal protein S27a	NM_024277	1.59	1.61	1.54
A_51_P190437	4930455F23Rik	RIKEN cDNA 4930455F23 gene	NM_029115	1.48	1.70	1.54
A_51_P134602	Arbp	acidic ribosomal phosphoprotein P0	NM_007475	1.65	2.00	1.55
A_52_P313738	Rap2ip	Rap2 interacting protein	NM_016759	2.19	1.93	1.55
A_52_P248862	Lmbr1	limb region 1	AF190666	1.79	1.85	1.55
A_52_P420734	LOC381240	similar to calcium and DAG-regulated guanine nucleotide exchange factor I	BC051474	1.66	1.61	1.55
A_51_P319572	Rusc2	RUN and SH3 domain containing 2	AK053542	1.34	1.58	1.56
A_52_P151378	LOC280121	similar to acidic ribosomal phosphoprotein P1	XM_207492	1.68	1.69	1.56
A_51_P116601	A330021E22Rik	RIKEN cDNA A330021E22 gene	NM_172447	1.97	2.08	1.56
A_52_P399054	1110032D12Rik	RIKEN cDNA 1110032D12 gene	NM_019770	1.48	1.52	1.57
A_51_P304239	Loxl1	lysyl oxidase-like 1	NM_010729	1.77	2.01	1.57
A_51_P241715	4930579C12Rik	RIKEN cDNA 4930579C12 gene	NM_175672	1.39	1.41	1.57
A_51_P342969	Sod3	superoxide dismutase 3, extracellular	NM_011435	1.84	1.82	1.58
A_51_P246104	1700019M22Rik	RIKEN cDNA 1700019M22 gene	NM_027076	1.42	1.59	1.58
A_52_P550780	Sfrs4	splicing factor, arginine/serine-rich 4 (SRp75)	NM_020587	1.81	1.74	1.58
A_51_P359078	2400006H24Rik	RIKEN cDNA 2400006H24 gene	NM_021329	1.38	1.51	1.58
A_52_P584753	Prkar2a	protein kinase, cAMP dependent regulatory, type II alpha	AK013274	1.69	1.62	1.59
A_51_P478138	Cacnb1	calcium channel, voltage-dependent, beta 1 subunit	NM_031173	1.84	1.56	1.59
A_52_P492601	Nudt18	nudix (nucleoside diphosphate linked moiety X)-type motif 18	NM_153136	1.43	1.60	1.59
A_52_P106869	Sly	Sycp3 like Y-linked	NM_201530	1.23	1.41	1.59
A_51_P112627	St6galnac2	ST6 (alpha-N-acetyl-neuraminyl-2,3-beta-galactosyl-1,3)-N-acetylgalactosaminide alpha-2,6-sialyltransferase 2	NM_009180	1.68	1.47	1.59
A_51_P157809	4921526K24Rik	RIKEN cDNA 4921526K24 gene	NM_025731	1.59	1.70	1.59
A_51_P295663	1700123L14Rik	RIKEN cDNA 1700123L14 gene	AK018983	1.40	1.48	1.60
A_52_P704340	LOC385414	similar to L-lactate dehydrogenase A chain (LDH-A) (LDH muscle subunit) (LDH-M)	XM_358230	1.24	1.23	1.60
A_52_P432495	Cpeb3	cytoplasmic polyadenylation element binding protein 3	NM_198300	1.57	1.62	1.60
A_51_P483261	Pomt1	protein-O-mannosyltransferase 1	NM_145145	1.55	1.57	1.60
A_51_P307243	Ppp5c	protein phosphatase 5, catalytic subunit	NM_011155	1.63	1.59	1.60
A_52_P386544	4930517K11Rik	RIKEN cDNA 4930517K11 gene	NM_026594	1.51	1.65	1.60
A_51_P327469	Rps13	ribosomal protein S13	NM_026533	1.58	1.49	1.61
A_52_P421673	Samd4	sterile alpha motif domain containing 4	NM_028966	1.82	1.81	1.61
A_51_P268508	Mrfap1	Morf4 family associated protein 1	NM_026242	1.59	1.71	1.61
A_51_P343350	Amn	amnionless	NM_033603	1.60	1.64	1.61
A_51_P263137			A_51_P263137	1.62	1.60	1.61
A_51_P141123	Cox5b	cytochrome c oxidase, subunit Vb	NM_009942	1.53	1.63	1.61
A_51_P309219	C80913	expressed sequence C80913	NM_011274	1.66	1.72	1.61
A_51_P350395	2410016O06Rik	RIKEN cDNA 2410016O06 gene	AK078791	1.31	1.22	1.61
A_52_P653565	IghmAC38.205.12	Ig mu chain V region AC38 205.12	XM_354731	1.32	1.27	1.61
A_52_P441937	Aoc2	amine oxidase, copper containing 2 (retina-specific)	NM_178932	1.42	1.35	1.62
A_52_P632742	MGI:1915044	scotin gene	NM_025858	1.67	1.68	1.62
A_52_P115402	F730014I05Rik	RIKEN cDNA F730014I05 gene	AK009480	1.46	1.46	1.62
A_51_P343787	Morf4l1	mortality factor 4 like 1	NM_024431	1.62	1.68	1.62
A_52_P662919	4930473B18Rik	RIKEN cDNA 4930473B18 gene	AK015565	2.06	1.58	1.62
A_51_P281930	Hsdl2	hydroxysteroid dehydrogenase like 2	NM_024255	1.61	1.75	1.62
A_51_P259631	Stk22s1	serine/threonine kinase 22 substrate 1	NM_011651	1.76	1.70	1.62
A_51_P394065	Ddx5	DEAD (Asp-Glu-Ala-Asp) box polypeptide 5	NM_007840	1.56	1.69	1.62
A_51_P479933	Drap1	Dr1 associated protein 1 (negative cofactor 2 alpha)	NM_024176	1.55	1.56	1.62
A_52_P650333	LOC434285	similar to Salivary glue protein Sgs-4 precursor	NM_001007591	1.74	1.49	1.63
A_51_P279062	Treml1	triggering receptor expressed on myeloid cells-like 1	NM_027763	1.73	1.50	1.63
A_52_P278448	Mapre3	microtubule-associated protein, RP/EB family, member 3	NM_133350	1.61	1.70	1.63
A_51_P282286	1700028O09Rik	RIKEN cDNA 1700028O09 gene	NM_029381	1.64	1.60	1.63
A_51_P397823	Tceb2	transcription elongation factor B (SIII), polypeptide 2	NM_026305	1.68	1.59	1.63
A_52_P76734	H3f3a	H3 histone, family 3A	NM_008210	1.29	1.53	1.63
A_52_P348287	Tcte3	t-complex-associated testis expressed 3	NM_198104	1.76	1.99	1.64
A_51_P298933	2210417J20Rik	RIKEN cDNA 2210417J20 gene	AK032990	1.85	1.87	1.64
A_51_P294765	2310044D20Rik	RIKEN cDNA 2310044D20 gene	NM_026321	1.52	1.47	1.64
A_52_P519508	Ppp1cc	protein phosphatase 1, catalytic subunit, gamma isoform	NM_013636	1.70	1.44	1.64
A_52_P375873	Srp9	signal recognition particle 9	NM_012058	1.60	1.70	1.64
A_52_P402305	Calm2	calmodulin 2	NM_007589	1.22	1.14	1.65
A_52_P185343	Gna13	guanine nucleotide binding protein, alpha 13	AK011851	1.51	1.75	1.65
A_51_P126327	AJ430384	cDNA sequence AJ430384	NM_130880	1.68	1.88	1.65
A_52_P54516	Bri3bp	Bri3 binding protein	NM_029752	1.41	1.49	1.65
A_52_P503809	Tuba2	tubulin, alpha 2	NM_011654	1.06	1.08	1.65
A_52_P37894	Cox7a2	cytochrome c oxidase, subunit VIIa 2	NM_009945	1.76	1.63	1.65
A_52_P582000			NAP115295-1	1.48	1.57	1.65
A_51_P442359			AK078302	1.30	1.38	1.65
A_51_P374453	Gps1	G protein pathway suppressor 1	NM_145370	1.19	1.36	1.65
A_51_P520519	Sox30	SRY-box containing gene 30	NM_173384	1.56	1.47	1.66
A_52_P678614	A130092J06Rik	RIKEN cDNA A130092J06 gene	NM_175511	1.57	1.51	1.66
A_52_P156765	Spef1	sperm flagellar 1	BC006046	1.55	1.65	1.66
A_52_P391825	Prr3	proline-rich polypeptide 3	AK016009	1.11	1.43	1.66
A_51_P518621	Hist1h3a	histone 1, H3a	NM_013550	1.58	1.56	1.67
A_51_P166728	Pou2f2	POU domain, class 2, transcription factor 2	NM_011138	1.57	1.66	1.67
A_52_P426682	1700037C18Rik	RIKEN cDNA 1700037C18 gene	AK006619	1.61	1.78	1.67
A_52_P17228	LOC547246	similar to cytoplasmic beta-actin	XM_622627	1.57	1.71	1.67
A_51_P318683	Sorl1	sortilin-related receptor, LDLR class A repeats-containing	AF031816	1.25	1.38	1.67
A_52_P271031	Mea1	male enhanced antigen 1	NM_010787	1.43	1.48	1.67
A_51_P365694	Rala	v-ral simian leukemia viral oncogene homolog A (ras related)	NM_019491	1.36	1.55	1.67
A_51_P138303	LOC545136	similar to hypothetical protein LOC84070	XM_619361	1.62	1.72	1.67
A_51_P298843	Pcbd2	pterin 4 alpha carbinolamine dehydratase/dimerization cofactor of hepatocyte nuclear factor 1 alpha (TCF1) 2	NM_028281	1.31	1.36	1.68
A_52_P385375	D1Ertd396e	DNA segment, Chr 1, ERATO Doi 396, expressed	NM_021421	1.65	1.66	1.68
A_51_P210059	4933414G08	hypothetical protein 4933414G08	NM_177867	1.58	1.85	1.68
A_51_P180108	Arpc5l	actin related protein 2/3 complex, subunit 5-like	NM_028809	1.46	1.51	1.68
A_52_P215829	Glt28d1	glycosyltransferase 28 domain containing 1	BC053004	1.40	1.53	1.68
A_51_P344878	Thop1	thimet oligopeptidase 1	NM_022653	1.53	1.48	1.68
A_52_P223127	Synpo2	synaptopodin 2	XM_619958	1.56	0.99	1.68
A_51_P339713	Mrps26	mitochondrial ribosomal protein S26	NM_207207	1.78	1.86	1.68
A_52_P512196	Rpo1-3	RNA polymerase 1-3	NM_181730	1.84	1.57	1.69
A_51_P391847	Mtx2	metaxin 2	NM_016804	1.46	1.41	1.69
A_52_P48436	Rwdd1	RWD domain containing 1	NM_025614	1.48	1.75	1.69
A_51_P446232	Dbn1	drebrin 1	NM_019813	1.89	1.89	1.69
A_51_P401717	D10Bwg1364e	DNA segment, Chr 10, Brigham & Women's Genetics 1364 expressed	NM_145421	1.83	1.63	1.69
A_51_P496400	Med9	mediator of RNA polymerase II transcription, subunit 9 homolog (yeast)	NM_138675	1.51	1.80	1.70
A_51_P261150	Sf3b4	splicing factor 3b, subunit 4	NM_153053	1.72	1.71	1.70
A_51_P160567	Edf1	endothelial differentiation-related factor 1	NM_021519	1.51	1.59	1.70
A_51_P186053	2810430M08Rik	RIKEN cDNA 2810430M08 gene	NM_026041	1.51	1.75	1.70
A_51_P125538	Ppp2cb	protein phosphatase 2a, catalytic subunit, beta isoform	NM_017374	1.49	1.61	1.71
A_52_P550194	Arl9	ADP-ribosylation factor-like 9	AK018948	1.63	1.42	1.71
A_51_P209666	5730596K20Rik	RIKEN cDNA 5730596K20 gene	AK014617	1.44	1.32	1.71
A_52_P91454	1700106J16Rik	RIKEN cDNA 1700106J16 gene	AK007129	1.51	1.73	1.71
A_52_P375803	1300007B12Rik	RIKEN cDNA 1300007B12 gene	NM_020588	1.53	1.60	1.71
A_51_P398406	Kctd13	potassium channel tetramerisation domain containing 13	NM_172747	1.42	1.46	1.71
A_51_P450248	Esx1	extraembryonic, spermatogenesis, homeobox 1	NM_007957	1.58	2.01	1.71
A_52_P1092709	Cpeb4	cytoplasmic polyadenylation element binding protein 4	AK173229	1.85	1.49	1.72
A_52_P61786	H3f3b	H3 histone, family 3B	NM_008211	1.61	1.66	1.72
A_52_P147733	4930431P19Rik	RIKEN cDNA 4930431P19 gene	AK031634	1.63	1.79	1.72
A_51_P405773	Hist1h2aa	histone 1, H2aa	NM_175658	1.70	1.62	1.72
A_52_P520408	D3Ucla1	DNA segment, Chr 3, University of California at Los Angeles 1	NM_030685	1.51	1.50	1.72
A_52_P191633	LOC432552	similar to Hypothetical protein MGC26988	NM_001013783	1.50	1.44	1.72
A_52_P7937	Ppap2a	phosphatidic acid phosphatase 2a	NM_008903	1.43	1.58	1.72
A_52_P497503	LOC546762	similar to Ribosomal protein S2	XM_621546	1.33	1.37	1.72
A_52_P482355	Sfrs2	splicing factor, arginine/serine-rich 2 (SC-35)	NM_011358	1.66	1.54	1.72
A_52_P262883	Ppp1r14b	protein phosphatase 1, regulatory (inhibitor) subunit 14B	NM_008889	1.64	1.70	1.73
A_52_P123384	Cib1	calcium and integrin binding 1 (calmyrin)	NM_011870	1.66	1.82	1.73
A_52_P442779	2700059D21Rik	RIKEN cDNA 2700059D21 gene	NM_001007589	1.46	1.53	1.73
A_51_P426066			AK048204	1.87	1.49	1.73
A_52_P525674	Sfrs1	splicing factor, arginine/serine-rich 1 (ASF/SF2)	NM_173374	1.58	1.60	1.73
A_51_P357744	Jund1	Jun proto-oncogene related gene d1	NM_010592	1.62	1.67	1.73
A_51_P332799	Clptm1	cleft lip and palate associated transmembrane protein 1	NM_019649	1.80	1.66	1.73
A_52_P434306	2310067L16Rik	RIKEN cDNA 2310067L16 gene	XM_193814	1.96	1.94	1.73
A_52_P32249	Sh3glb1	SH3-domain GRB2-like B1 (endophilin)	NM_019464	1.46	1.52	1.73
A_52_P249588	D1Bwg0212e	DNA segment, Chr 1, Brigham & Women's Genetics 0212 expressed	NM_028043	1.73	1.72	1.74
A_52_P460319	Lmnb2	lamin B2	NM_010722	1.90	1.70	1.74
A_52_P155849	Arl4	ADP-ribosylation factor-like 4	NM_007487	1.52	1.61	1.74
A_51_P339268	Vps26	vacuolar protein sorting 26 (yeast)	NM_133672	1.45	1.56	1.74
A_51_P110914	1700010D01Rik	RIKEN cDNA 1700010D01 gene	NM_029590	1.46	1.63	1.74
A_52_P6070	4931408A02Rik	RIKEN cDNA 4931408A02 gene	AK016443	1.72	1.78	1.74
A_52_P345618	2700078E11Rik	RIKEN cDNA 2700078E11 gene	NM_030197	1.41	1.49	1.75
A_51_P186961	Yipf4	Yip1 domain family, member 4	NM_026417	1.39	1.58	1.75
A_52_P362311			AK005569	1.23	1.20	1.75
A_52_P662944	Spaca1	sperm acrosome associated 1	NM_026293	1.68	1.67	1.75
A_51_P425944	Kpna6	karyopherin (importin) alpha 6	NM_008468	1.63	1.44	1.75
A_52_P107424	Zbtb7a	zinc finger and BTB domain containing 7a	NM_010731	1.42	1.52	1.75
A_52_P185014	Lrrc3	leucine rich repeat containing 3	NM_145152	2.07	1.94	1.75
A_51_P121359	5830416A07Rik	RIKEN cDNA 5830416A07 gene	NM_001029994	1.58	1.57	1.76
A_51_P303079	Tmem54	transmembrane protein 54	NM_025452	1.65	1.36	1.76
A_51_P244892	Pias4	protein inhibitor of activated STAT, 4	NM_021501	1.65	1.62	1.76
A_52_P652754			AK053735	1.80	1.56	1.76
A_52_P648246	LOC435616	similar to ALY	XM_487586	1.76	1.81	1.76
A_52_P367147			ENSMUST00000075701	1.31	1.44	1.76
A_51_P237865	Il4	interleukin 4	NM_021283	1.91	2.03	1.77
A_52_P302977	Taf9	TAF9 RNA polymerase II, TATA box binding protein (TBP)-associated factor	NM_027139	1.46	1.66	1.77
A_51_P258113	Laptm4b	lysosomal-associated protein transmembrane 4B	NM_033521	1.51	1.52	1.77
A_52_P310930	Tomm20	translocase of outer mitochondrial membrane 20 homolog (yeast)	NM_024214	1.68	1.72	1.77
A_52_P78023	0610025L06Rik	RIKEN cDNA 0610025L06 gene	NM_172397	1.72	1.61	1.78
A_52_P112431			TC1532719	1.59	1.52	1.78
A_51_P336293	C330008L01Rik	RIKEN cDNA C330008L01 gene	NM_175351	1.94	1.67	1.78
A_51_P172412	Cic	capicua homolog (Drosophila)	NM_027882	1.64	1.43	1.78
A_51_P332559	Safb2	scaffold attachment factor B2	NM_001029979	1.76	1.66	1.78
A_52_P632227	Med25	mediator of RNA polymerase II transcription, subunit 25 homolog (yeast)	NM_029365	2.00	1.71	1.78
A_51_P178761	Fau	Finkel-Biskis-Reilly murine sarcoma virus (FBR-MuSV) ubiquitously expressed (fox derived)	NM_007990	1.78	1.63	1.78
A_51_P224505	Bag1	Bcl2-associated athanogene 1	NM_009736	1.69	1.75	1.78
A_52_P436258	Btg1	B-cell translocation gene 1, anti-proliferative	NM_007569	1.57	1.70	1.78
A_51_P357664	Hras1	Harvey rat sarcoma virus oncogene 1	NM_008284	1.71	1.90	1.78
A_52_P146164	Ube2n	ubiquitin-conjugating enzyme E2N	NM_080560	1.61	1.63	1.78
A_51_P507307	Chd7	chromodomain helicase DNA binding protein 7	XM_149413	1.42	1.38	1.78
A_51_P260721	Nphp1	nephronophthisis 1 (juvenile) homolog (human)	NM_016902	1.58	1.72	1.78
A_52_P612165	Brap	BRCA1 associated protein	NM_028227	1.54	1.67	1.79
A_52_P105151	D15Wsu169e	DNA segment, Chr 15, Wayne State University 169, expressed	NM_198420	1.43	1.68	1.79
A_52_P243307	Hnrpul1	heterogeneous nuclear ribonucleoprotein U-like 1	NM_144922	2.01	1.83	1.79
A_52_P120958	Cnot7	CCR4-NOT transcription complex, subunit 7	NM_011135	1.53	1.64	1.79
A_51_P453129	4930579G22Rik	RIKEN cDNA 4930579G22 gene	AK016320	1.61	1.89	1.79
A_51_P414518	Dnclc1	dynein, cytoplasmic, light chain 1	NM_019682	1.63	1.83	1.79
A_52_P552289			NAP058846-1	1.85	1.86	1.80
A_51_P369628	Ptov1	prostate tumor over expressed gene 1	NM_133949	1.69	1.91	1.80
A_51_P112529	Pitpnm2	phosphatidylinositol transfer protein, membrane-associated 2	NM_011256	1.62	1.67	1.80
A_52_P222113	LOC382133	similar to RIKEN cDNA 1700029H17	NM_207162	1.10	1.66	1.80
A_51_P311977	Csda	cold shock domain protein A	NM_011733	1.65	1.75	1.80
A_51_P427444	Snx3	sorting nexin 3	NM_017472	1.65	1.80	1.80
A_51_P338728	0610010E21Rik	RIKEN cDNA 0610010E21 gene	BI080428	1.46	1.58	1.80
A_52_P322962			ENSMUST00000046911	1.66	1.58	1.80
A_51_P382347	Nphp3	nephronophthisis 3 (adolescent)	AK048877	1.53	1.40	1.81
A_51_P368620	Adam3	a disintegrin and metalloprotease domain 3 (cyritestin)	NM_009619	1.75	1.68	1.81
A_51_P261608	Rnf138	ring finger protein 138	AB025011	1.72	1.72	1.81
A_51_P375667	Tcea2	transcription elongation factor A (SII), 2	NM_009326	1.63	1.95	1.81
A_52_P8241	4930518J20Rik	RIKEN cDNA 4930518J20 gene	AK005624	1.39	1.37	1.81
A_51_P224962	Zfp469	zinc finger protein 469	NM_178242	1.93	1.65	1.81
A_52_P548227	Mrpl38	mitochondrial ribosomal protein L38	NM_024177	1.62	1.75	1.81
A_51_P475741	Lypla1	lysophospholipase 1	NM_008866	1.64	1.77	1.81
A_52_P234138	Ube2d3	ubiquitin-conjugating enzyme E2D 3 (UBC4/5 homolog, yeast)	NM_025356	1.71	1.79	1.81
A_51_P117477	Slc27a1	solute carrier family 27 (fatty acid transporter), member 1	NM_011977	1.39	1.49	1.81
A_52_P329019	Herc4	hect domain and RLD 4	NM_026101	1.75	1.65	1.81
A_51_P434928	Olfr114	olfactory receptor 114	NM_146287	2.09	1.81	1.82
A_52_P553316	Snrk	SNF related kinase	NM_133741	1.63	1.59	1.82
A_51_P459679	F8a	factor 8-associated gene A	NM_007978	1.53	1.73	1.82
A_51_P432420	Azi1	5-azacytidine induced gene 1	NM_009734	1.53	1.64	1.82
A_52_P223838			NAP027724-1	1.68	1.69	1.82
A_51_P448987	Wbp11	WW domain binding protein 11	NM_021714	1.79	1.43	1.83
A_52_P335478	Pole4	polymerase (DNA-directed), epsilon 4 (p12 subunit)	NM_025882	1.55	1.64	1.83
A_51_P389396	Gykl1	glycerol kinase-like 1	NM_010293	1.77	1.76	1.83
A_51_P375926	Perq1	PERQ amino acid rich, with GYF domain 1	NM_031408	1.98	1.93	1.83
A_51_P160344	Prr6	proline-rich polypeptide 6	AK014046	1.83	1.72	1.84
A_51_P304256			1700069L09	2.08	1.59	1.84
A_52_P333355	1300006N24Rik	RIKEN cDNA 1300006N24 gene	NM_027911	1.65	1.76	1.84
A_51_P293339	Tob1	transducer of ErbB-2.1	NM_009427	1.70	1.81	1.84
A_52_P393738	4933400F01Rik	RIKEN cDNA 4933400F01 gene	NM_182785	1.68	1.51	1.84
A_51_P384499	Calm3	calmodulin 3	NM_007590	1.85	1.94	1.84
A_51_P273879	4833420K19Rik	RIKEN cDNA 4833420K19 gene	NM_029775	1.55	1.81	1.85
A_51_P314313	Taf4a	TAF4A RNA polymerase II, TATA box binding protein (TBP)-associated factor	XM_130764	1.84	1.95	1.85
A_51_P456941	Ier5	immediate early response 5	NM_010500	1.65	1.54	1.85
A_52_P34420	Brpf3	bromodomain and PHD finger containing, 3	AK129322	1.56	1.40	1.85
A_52_P367755	Hist2h2aa2	histone 2, H2aa2	AK028129	1.97	1.63	1.85
A_51_P378006	Galntl5	UDP-N-acetyl-alpha-D-galactosamine:polypeptide N-acetylgalactosaminyltransferase-like 5	NM_026449	1.89	1.73	1.85
A_51_P411909	Sirt5	sirtuin 5 (silent mating type information regulation 2 homolog) 5 (S. cerevisiae)	NM_178848	1.57	1.41	1.85
A_51_P184672	Tcte3	t-complex-associated testis expressed 3	U21674	1.86	1.94	1.85
A_52_P659762	Cri2	CREBBP/EP300 inhibitory protein 2	NM_198425	1.71	2.06	1.85
A_51_P388801	Tbcc	tubulin-specific chaperone c	NM_178385	1.53	1.68	1.86
A_51_P450459	2310015A05Rik	RIKEN cDNA 2310015A05 gene	AK009347	1.70	1.64	1.86
A_51_P441494	MGI:1929713	testis specific protein, Ddc8	NM_021440	1.95	1.65	1.86
A_52_P254825	Spata4	spermatogenesis associated 4	NM_133711	1.84	1.80	1.87
A_52_P295201	Rpl41	ribosomal protein L41	NM_018860	1.39	1.39	1.87
A_52_P588378	Cacna1h	calcium channel, voltage-dependent, T type, alpha 1H subunit	AB041801	1.71	1.27	1.87
A_51_P339276	Hnrpr	heterogeneous nuclear ribonucleoprotein R	NM_028871	1.64	1.55	1.87
A_52_P511821	Wdfy1	WD repeat and FYVE domain containing 1	NM_027057	1.69	1.71	1.88
A_51_P334571	Uba52	ubiquitin A-52 residue ribosomal protein fusion product 1	NM_019883	1.92	1.70	1.88
A_51_P249627	Bicd2	bicaudal D homolog 2 (Drosophila)	NM_029791	2.04	1.81	1.88
A_51_P237367	Plekha1	pleckstrin homology domain containing, family A (phosphoinositide binding specific) member 1	NM_133942	1.67	1.52	1.88
A_52_P661565	Clic4	chloride intracellular channel 4 (mitochondrial)	NM_013885	1.49	1.40	1.89
A_51_P379783	4930444P10Rik	RIKEN cDNA 4930444P10 gene	AK015384	1.54	1.55	1.89
A_51_P126987	Nenf	neuron derived neurotrophic factor	NM_025424	1.47	1.61	1.89
A_51_P133012	Fbxo24	F-box only protein 24	AK016870	1.79	1.62	1.89
A_51_P381584	Stx6	syntaxin 6	NM_021433	1.38	1.49	1.89
A_51_P150648	Lamp1	lysosomal membrane glycoprotein 1	NM_010684	1.40	1.57	1.89
A_52_P163796	Tubb5	tubulin, beta 5	NM_011655	1.74	1.80	1.90
A_51_P432354	Trappc6b	trafficking protein particle complex 6B	NM_030057	1.50	1.62	1.90
A_52_P83303	Fip1l1	FIP1 like 1 (S. cerevisiae)	NM_024183	2.02	1.79	1.90
A_52_P682990	Timm50	translocase of inner mitochondrial membrane 50 homolog (yeast)	NM_025616	1.90	1.91	1.91
A_51_P181623	2410005H09Rik	RIKEN cDNA 2410005H09 gene	NM_146183	1.52	1.55	1.91
A_51_P259555	Gpatc3	G patch domain containing 3	NM_172876	1.74	2.25	1.91
A_52_P228059	Nudt4	nudix (nucleoside diphosphate linked moiety X)-type motif 4	NM_027722	1.60	1.68	1.91
A_51_P147714	Sfrs14	splicing factor, arginine/serine-rich 14	NM_172755	1.92	2.22	1.91
A_51_P255657	2210011C24Rik	RIKEN cDNA 2210011C24 gene	AK008705	1.78	1.57	1.92
A_51_P239838			TC1452430	1.55	1.72	1.92
A_51_P430033	Ccdc13	coiled-coil domain containing 13	AK013632	1.68	1.75	1.92
A_51_P309084	Zmynd12	zinc finger, MYND domain containing 12	NM_001014900	1.77	1.74	1.92
A_52_P441168			NAP027564-1	1.49	1.57	1.92
A_52_P818682	9530006C21Rik	RIKEN cDNA 9530006C21 gene	AK020546	1.33	1.22	1.93
A_51_P175881	Gse1	genetic suppressor element 1	NM_198671	1.65	1.65	1.93
A_51_P452352	Nnp1	novel nuclear protein 1	NM_010925	2.05	2.00	1.93
A_52_P290369	Usp19	ubiquitin specific protease 19	NM_027804	1.69	1.85	1.93
A_51_P291062	Col16a1	procollagen, type XVI, alpha 1	NM_028266	1.90	1.64	1.93
A_51_P130524	1700102N10Rik	RIKEN cDNA 1700102N10 gene	AK007113	1.80	1.77	1.93
A_51_P373379	Csnk2b	casein kinase II, beta subunit	NM_009975	1.75	1.85	1.94
A_51_P482600	Btf3	basic transcription factor 3	AK006780	1.42	1.74	1.94
A_51_P197213	Pnpla2	patatin-like phospholipase domain containing 2	NM_025802	1.53	1.62	1.94
A_52_P309890			TC1521512	1.54	1.49	1.95
A_52_P173470	Actr8	ARP8 actin-related protein 8 homolog (S. cerevisiae)	NM_027493	1.86	1.95	1.95
A_51_P323531	1700021P22Rik	RIKEN cDNA 1700021P22 gene	AK006229	1.89	2.12	1.96
A_52_P367384			NAP029336-1	1.76	1.87	1.96
A_52_P207743			NAP028864-1	1.69	1.67	1.96
A_51_P103975	Brp44	brain protein 44	NM_027430	1.63	1.87	1.96
A_51_P415247	4930524J08Rik	RIKEN cDNA 4930524J08 gene	AK015886	2.05	2.05	1.96
A_52_P436238	Odc1	ornithine decarboxylase, structural 1	NM_013614	1.78	1.67	1.96
A_52_P1516	D16Bwg1494e	DNA segment, Chr 16, Brigham & Women's Genetics 1494 expressed	AB041601	1.52	1.44	1.97
A_51_P323443	Vapb	vesicle-associated membrane protein, associated protein B and C	NM_019806	1.97	2.10	1.97
A_52_P192625	Sox10	SRY-box containing gene 10	BC023356	2.01	2.52	1.97
A_51_P145360	Sdk1	sidekick homolog 1 (chicken)	NM_177879	1.73	1.97	1.97
A_52_P248403			ENSMUST00000023249	1.60	1.59	1.97
A_51_P146813	Mocs3	molybdenum cofactor synthesis 3	XM_130596	1.66	1.77	1.98
A_51_P233788	Dmap1	DNA methyltransferase 1-associated protein 1	NM_023178	1.93	1.99	1.98
A_52_P76196			ENSMUST00000071458	1.31	1.37	1.98
A_51_P392740	Spata18	spermatogenesis associated 18 homolog (rat)	NM_178387	1.98	1.93	1.99
A_51_P290601	Znhit2	zinc finger, HIT domain containing 2	NM_013859	1.88	1.90	1.99
A_51_P150763	Ropn1l	ropporin 1-like	NM_145852	1.61	2.01	2.00
A_51_P187612	D15Wsu75e	DNA segment, Chr 15, Wayne State University 75, expressed	NM_134095	1.89	1.86	2.00
A_52_P495453	Dtx3	deltex 3 homolog (Drosophila)	NM_030714	1.56	1.50	2.00
A_52_P238479			ENSMUST00000079044	1.80	1.80	2.01
A_52_P474902	Col20a1	collagen, type XX, alpha 1	AK006759	1.80	1.90	2.01
A_51_P440522	2410018C17Rik	RIKEN cDNA 2410018C17 gene	NM_178390	1.83	2.00	2.01
A_52_P563459	Bat3	HLA-B-associated transcript 3	NM_057171	2.30	2.40	2.01
A_51_P418049	1700016A09Rik	RIKEN cDNA 1700016A09 gene	AK006008	1.59	1.77	2.02
A_51_P132551	Trip10	thyroid hormone receptor interactor 10	NM_134125	2.21	2.16	2.02
A_51_P461015			AK034917	2.72	1.99	2.02
A_52_P141417	Dact1	dapper homolog 1, antagonist of beta-catenin (xenopus)	NM_021532	1.80	1.65	2.03
A_52_P474797	2510038A11Rik	RIKEN cDNA 2510038A11 gene	NM_175109	1.90	1.93	2.04
A_52_P5406	1700008O03Rik	RIKEN cDNA 1700008O03 gene	BQ044632	1.91	1.71	2.05
A_51_P130824	Cog8	component of oligomeric golgi complex 8	NM_139229	1.77	1.76	2.05
A_52_P592429	Arl6ip6	ADP-ribosylation factor-like 6 interacting protein 6	NM_022989	1.78	2.01	2.05
A_51_P217273	4933429H19Rik	RIKEN cDNA 4933429H19 gene	AK016981	1.62	1.57	2.05
A_51_P371745	Havcr1	hepatitis A virus cellular receptor 1	NM_134248	2.12	2.12	2.05
A_52_P477752	Csnk1a1	casein kinase 1, alpha 1	AK076264	1.48	1.44	2.06
A_51_P381988	Hmx1	H6 homeo box 1	NM_010445	1.81	1.97	2.06
A_51_P274923	Spata6	spermatogenesis associated 6	NM_026470	2.00	2.05	2.07
A_51_P335169	Hoxa3	homeo box A3	NM_010452	1.67	1.71	2.07
A_51_P183685	Rab34	RAB34, member of RAS oncogene family	NM_033475	1.85	1.80	2.07
A_51_P214083	2310039H08Rik	RIKEN cDNA 2310039H08 gene	NM_025966	2.26	1.97	2.07
A_52_P91329	5730410I19Rik	RIKEN cDNA 5730410I19 gene	NM_025666	2.02	1.91	2.07
A_52_P642662	Efhd1	EF hand domain containing 1	NM_028889	1.73	1.80	2.09
A_51_P124550	Dp1l1	deleted in polyposis 1-like 1	NM_139292	2.28	2.34	2.09
A_51_P270891	1700056E22Rik	RIKEN cDNA 1700056E22 gene	AK006811	1.71	1.77	2.10
A_52_P363833	Nsep1	nuclease sensitive element binding protein 1	NM_011732	2.01	1.94	2.10
A_51_P356283	Fbxo31	F-box only protein 31	NM_133765	2.06	2.17	2.10
A_51_P293310	2900042E01Rik	RIKEN cDNA 2900042E01 gene	NM_175189	2.27	2.33	2.11
A_51_P461801	Odf1	outer dense fiber of sperm tails 1	NM_008757	2.28	2.34	2.11
A_51_P179082	Top3b	topoisomerase (DNA) III beta	NM_011624	2.05	1.99	2.11
A_52_P683957	Arcn1	archain 1	NM_145985	1.35	1.68	2.11
A_52_P505827	Ncb5or	NADPH cytochrome B5 oxidoreductase	NM_024195	1.63	1.87	2.11
A_52_P226559	Kcnk9	potassium channel, subfamily K, member 9	XM_139425	1.71	1.63	2.11
A_51_P179881	4921526F01Rik	RIKEN cDNA 4921526F01 gene	NM_001001492	1.70	1.69	2.12
A_52_P319066	Rkhd3	ring finger and KH domain containing 3	XM_620516	1.97	2.03	2.13
A_51_P354681	9130411I17Rik	RIKEN cDNA 9130411I17 gene	NM_026243	1.52	1.63	2.13
A_52_P538447	Muted	muted	NM_178054	1.54	1.69	2.13
A_52_P151278	Lrch4	leucine-rich repeats and calponin homology (CH) domain containing 4	NM_146164	1.80	1.62	2.14
A_52_P570652	Flywch1	FLYWCH-type zinc finger 1	NM_153791	2.20	2.27	2.14
A_52_P562593	Gtrgeo22	gene trap ROSA b-geo 22	NM_148934	2.07	2.20	2.14
A_52_P611728	2210016F16Rik	RIKEN cDNA 2210016F16 gene	AK008736	1.24	1.34	2.15
A_52_P115191	LOC434481	similar to hypothetical protein 1 (rRNA external transcribed spacer) - mouse	XM_486315	1.76	1.51	2.15
A_52_P187855	Trim37	tripartite motif protein 37	NM_197987	1.91	1.64	2.15
A_51_P396879	E130201H02Rik	RIKEN cDNA E130201H02 gene	XM_488078	1.84	1.70	2.16
A_52_P348189	Krtcap3	keratinocyte associated protein 3	NM_027221	2.28	2.18	2.16
A_51_P444931	Otx1	orthodenticle homolog 1 (Drosophila)	NM_011023	1.70	1.81	2.16
A_52_P189338			NAP093999-001	1.59	1.62	2.16
A_52_P396498	Itsn1	intersectin 1 (SH3 domain protein 1A)	NM_010587	2.14	2.03	2.17
A_51_P391805	Dkkl1	dickkopf-like 1	NM_015789	1.61	1.95	2.17
A_51_P428754	Grik5	glutamate receptor, ionotropic, kainate 5 (gamma 2)	NM_008168	1.93	1.94	2.18
A_52_P180335	Mrpl28	mitochondrial ribosomal protein L28	NM_024227	2.22	2.05	2.19
A_52_P74044	Sui1-rs1	suppressor of initiator codon mutations, related sequence 1 (S. cerevisiae)	NM_011508	1.84	1.77	2.19
A_52_P213400	Dhx34	DEAH (Asp-Glu-Ala-His) box polypeptide 34	NM_027883	1.86	1.84	2.19
A_51_P176396	4631427C17Rik	RIKEN cDNA 4631427C17 gene	AB041551	1.49	1.52	2.20
A_52_P324748	2410003K15Rik	RIKEN cDNA 2410003K15 gene	AK031878	1.71	1.86	2.21
A_51_P368543	Abhd8	abhydrolase domain containing 8	NM_022419	2.03	2.09	2.22
A_52_P299921	Bmp1	bone morphogenetic protein 1	BC053923	2.25	1.88	2.22
A_51_P191519	Stard10	START domain containing 10	NM_019990	2.08	2.23	2.22
A_51_P205106	Mlf1	myeloid leukemia factor 1	NM_010801	2.15	2.02	2.24
A_51_P205334	Tnfrsf8	tumor necrosis factor receptor superfamily, member 8	NM_009401	1.99	1.81	2.24
A_51_P114028	Bcl7c	B-cell CLL/lymphoma 7C	NM_009746	1.57	1.81	2.25
A_52_P495318	Tomm40	translocase of outer mitochondrial membrane 40 homolog (yeast)	NM_016871	1.77	1.69	2.25
A_52_P389017	4930542C12Rik	RIKEN cDNA 4930542C12 gene	NM_026292	1.64	1.63	2.26
A_52_P422894	E330009P21Rik	RIKEN cDNA E330009P21 gene	NM_177069	1.42	1.44	2.26
A_51_P152040	Zfp385	zinc finger protein 385	NM_013866	1.86	1.94	2.27
A_51_P358908	U2af2	U2 small nuclear ribonucleoprotein auxiliary factor (U2AF) 2	NM_133671	1.64	1.51	2.28
A_52_P257377			ENSMUST00000090782	2.15	2.11	2.28
A_51_P205099	Dazap1	DAZ associated protein 1	NM_133188	2.18	1.99	2.29
A_51_P457430	Adck5	aarF domain containing kinase 5	NM_172960	1.41	1.45	2.29
A_52_P669964	Cchcr1	coiled-coil alpha-helical rod protein 1	NM_146248	1.81	1.76	2.30
A_52_P651235	Hist1h2ai	histone 1, H2ai	NM_178182	1.97	2.00	2.31
A_51_P359137	Doc2g	double C2, gamma	NM_021791	2.48	2.31	2.32
A_52_P1125218	1500034J01Rik	RIKEN cDNA 1500034J01 gene	BC034701	2.16	2.14	2.33
A_52_P498208	Hist1h2ak	histone 1, H2ak	NM_178183	2.33	2.48	2.33
A_52_P1195461	Hace1	HECT domain and ankyrin repeat containing, E3 ubiquitin protein ligase 1	AK006687	1.86	1.92	2.34
A_51_P308549	Dnaja4	DnaJ (Hsp40) homolog, subfamily A, member 4	NM_021422	2.09	1.93	2.35
A_51_P460633	Hgs	HGF-regulated tyrosine kinase substrate	NM_008244	2.32	2.24	2.37
A_51_P223092	Zbed3	zinc finger, BED domain containing 3	NM_028106	1.89	1.82	2.37
A_52_P128095	Ap2s1	adaptor-related protein complex 2, sigma 1 subunit	NM_198613	2.03	2.13	2.38
A_51_P348636	Osbp2	oxysterol binding protein 2	NM_152818	2.27	2.46	2.38
A_52_P241599	2810037C14Rik	RIKEN cDNA 2810037C14 gene	NM_026034	1.64	1.74	2.39
A_51_P477850	Ncdn	neurochondrin	NM_011986	2.03	1.85	2.41
A_52_P289829	4931422A03Rik	RIKEN cDNA 4931422A03 gene	NM_175161	1.96	1.83	2.42
A_52_P734742	Gm88	gene model 88, (NCBI)	XM_128651	2.27	2.06	2.42
A_52_P511381	Tesk1	testis specific protein kinase 1	NM_011571	2.54	2.54	2.43
A_52_P41865	LOC432547	similar to 40S ribosomal protein S2	XM_484004	1.57	1.62	2.44
A_51_P479733	Smarca4	SWI/SNF related, matrix associated, actin dependent regulator of chromatin, subfamily a, member 4	NM_011417	2.00	1.91	2.44
A_51_P329441	Bsg	basigin	NM_009768	2.26	2.24	2.46
A_51_P501840	Dnajb3	DnaJ (Hsp40) homolog, subfamily B, member 3	NM_008299	2.05	1.95	2.48
A_52_P206436	4930520K10Rik	RIKEN cDNA 4930520K10 gene	AK016752	2.23	2.41	2.49
A_51_P288406	Insl3	insulin-like 3	NM_013564	1.80	1.79	2.50
A_52_P590474	Ccnl1	cyclin L1	NM_019937	1.81	1.94	2.50
A_52_P599478	LOC544888	similar to chromosome 14 open reading frame 152	XM_619025	2.06	2.06	2.51
A_52_P80391	D10Wsu93e	DNA segment, Chr 10, Wayne State University 93, expressed	NM_033072	1.85	1.86	2.52
A_51_P447908	LOC545217	similar to F-box/LRR-repeat protein 17 (F-box and leucine-rich repeat protein 17) (F-box only protein 13)	XM_619480	2.64	2.63	2.53
A_51_P420345	1700016B15Rik	RIKEN cDNA 1700016B15 gene	AK006012	2.68	2.58	2.56
A_51_P353934	Nkx2-4	NK2 transcription factor related, locus 4 (Drosophila)	AF202039	1.81	2.13	2.57
A_51_P268033	Mgat4b	mannoside acetylglucosaminyltransferase 4, isoenzyme B	BC026638	1.69	1.89	2.57
A_52_P350596	Scn5a	sodium channel, voltage-gated, type V, alpha	NM_021544	2.15	1.89	2.57
A_52_P324754	4930579G22Rik	RIKEN cDNA 4930579G22 gene	NM_026916	2.00	1.91	2.57
A_52_P628455	Ewsr1	Ewing sarcoma breakpoint region 1	NM_007968	2.32	2.39	2.58
A_52_P282000	Enah	enabled homolog (Drosophila)	AK020248	1.86	2.01	2.58
A_51_P237327	Olfr1509	olfactory receptor 1509	NM_020514	2.17	2.21	2.59
A_52_P379505			ENSMUST00000048958	2.05	2.02	2.60
A_51_P208580	Gltscr2	glioma tumor suppressor candidate region gene 2	NM_133831	2.35	2.48	2.60
A_52_P507310	Mrps24	mitochondrial ribosomal protein S24	NM_026080	1.92	1.94	2.60
A_51_P208919	Acbd6	acyl-Coenzyme A binding domain containing 6	NM_028250	1.79	1.79	2.64
A_52_P498210	Hist1h2af	histone 1, H2af	NM_175661	2.34	2.32	2.69
A_51_P412926	Krt1-c29	keratin complex-1, acidic, gene C29	NM_010666	2.84	2.99	2.70
A_52_P584975	Csnk1g2	casein kinase 1, gamma 2	NM_134002	2.36	2.21	2.72
A_51_P451338	Jag2	jagged 2	NM_010588	2.24	2.11	2.74
A_51_P163834	Arl6ip2	ADP-ribosylation factor-like 6 interacting protein 2	AK008381	1.81	2.19	2.75
A_51_P272553	Bhlhb2	basic helix-loop-helix domain containing, class B2	NM_011498	2.32	1.90	2.77
A_52_P101190	Olfr148	olfactory receptor 148	NM_146505	2.17	1.49	2.82
A_51_P466964	1700012G19Rik	RIKEN cDNA 1700012G19 gene	NM_025954	2.37	2.23	2.83
A_52_P508700			TC1487975	1.72	1.56	2.83
A_52_P425971	1700067K01Rik	RIKEN cDNA 1700067K01 gene	NM_183097	2.69	2.58	2.84
A_52_P568165	Rkhd1	ring finger (C3HC4 type) and KH domain containing 1	NM_198615	2.12	2.28	2.90
A_51_P512364	Fus	fusion, derived from t(12;16) malignant liposarcoma (human)	NM_139149	2.52	2.39	2.90
A_52_P305704			AK016978	1.54	1.58	2.92
A_52_P290051	1500041J02Rik	RIKEN cDNA 1500041J02 gene	AK089038	1.81	1.81	2.99
A_51_P406509	4933428P19Rik	RIKEN cDNA 4933428P19 gene	AK016975	2.19	1.67	2.99
A_52_P94874	Gnas	GNAS (guanine nucleotide binding protein, alpha stimulating) complex locus	BC062654	2.61	2.30	3.04
A_52_P340480	Hist2h2ac	histone 2, H2ac	NM_175662	2.38	2.10	3.04
A_52_P5567	D0H6S2654E	DNA segment, human D6S2654E	BC049659	2.82	2.85	3.09
A_52_P355748	Arhgef2	rho/rac guanine nucleotide exchange factor (GEF) 2	NM_008487	2.56	2.39	3.11
A_51_P462569	4931413A09Rik	RIKEN cDNA 4931413A09 gene	AK016452	2.32	2.29	3.12
A_52_P512329	Zfp219	zinc finger protein 219	NM_027248	2.79	2.43	3.15
A_52_P64609	Hist2h2aa1	histone 2, H2aa1	NM_013549	2.63	2.80	3.15
A_51_P452189	Lyar	Ly1 antibody reactive clone	NM_025281	2.45	2.36	3.15
A_52_P513394	Brca2	breast cancer 2	NM_009765	2.33	2.16	3.26
A_51_P226711	Ptf1a	pancreas specific transcription factor, 1a	NM_018809	3.03	2.46	3.33
A_52_P32437			BC051212	2.21	2.60	3.35
A_51_P277524	Akap8l	A kinase (PRKA) anchor protein 8-like	NM_017476	3.03	2.58	3.39
A_51_P119358	1700003F12Rik	RIKEN cDNA 1700003F12 gene	AK005633	2.10	2.33	3.45
A_51_P266977	Znrf4	zinc and ring finger 4	NM_011483	2.97	2.85	3.48
A_52_P628127	1700125D06Rik	RIKEN cDNA 1700125D06 gene	XM_485446	2.15	1.96	3.57
A_52_P34990	Otub2	OTU domain, ubiquitin aldehyde binding 2	NM_026580	2.08	2.09	3.73
A_52_P272175	AI851682	expressed sequence AI851682	AK038667	3.23	2.95	4.08
A_51_P266847	Rnf126	ring finger protein 126	NM_144528	3.54	3.24	4.76
A_52_P633489	C1qtnf4	C1q and tumor necrosis factor related protein 4	NM_026161	3.29	3.23	5.22
A_52_P308465	Plxnb1	plexin B1	NM_172775	2.28	2.22	6.19
A_51_P355360	Jak3	Janus kinase 3	NM_010589	4.43	3.41	6.43
A_51_P337740	Tssk6	testis-specific serine kinase 6	NM_032004	4.59	3.78	8.18

<3-2> k -평균 클러스터링 알고리즘 분석

상기 선정된 상이하게 발현되는 유전자들을 대상으로 유클리디안 거리(Euclidean distance; k=8)에 기반한 k-평균 클러스터링 알고리즘에 의해 분석되었다.

유전자 발현 양상을 자세히 분석하기 위해, BPA- 또는 NP-처리군에서 상이하게 발현되는 849 개의 유전자를 k-평균 클러스터링에 의해 분석한 결과를 도 1에 나타내었다. k-평균 클러스터링 결과는 일반적으로 발현량이 상향 또는 하향 조절되거나 화합물 특이적으로 발현되는 군을 포함하는 특이적인 유전자 발현 양상을 나타낸다. 상기 두 개의 화합물 처리군에서 46개 유전자(클러스터 1) 및 269개 유전자(클러스터 5)가 공통적으로 하향 발현되었고, 특히 클러스터 1에 속하는 유전자가 더욱 많이 하향 발현되었다. 반면에 123개의 유전자(클러스터 7)가 공통적으로 상향 발현되었고, 223개의 유전자(클러스터 2)가 BPA-처리군에서 약간 상향 발현되었으나, NP-처리군에서는 높게 상향 발현되었다. 클러스터 3, 4, 6 및 8 에 속한 유전자들은 화합물 또는 독성 정도에 대한 특이한 행동 방식에 따라 특이적인 유전자 발현 양상을 보였는데, 이는 상기 독성 표현형이 BPA- 및 NP-처리군에서 상이하기 때문이다.

또한, 일반적으로 상향 또는 하향 발현되는 유전자들 중, BPA- 또는 NP-처리군에서 현저하게 발현량이 변하는 상위 20 개의 유전자를 선별하였고, 이를 표 3에 기재하였다. D0H6S2654E, Olfr1509, LOC545217, 1500034 J01Rik 및 Stard10 등의 신호 전달 또는 세포 주기 조절에 관여한 많은 유전자가 상향 발현하였다. 또한 단백질 수정(Gnas), 세포 구조(Krt1 - c29), DNA 결합(Hist1h2ai 및 Mlf1), 단백질 중합화(Ropn1l) 및 전이(Bat3)에 관련된 유전자도 상향 발현하였다. 특히 발생학(spermatogenesis)과 관련된 Odf1의 상향 발현도 확인되었다. 하향 발현되는 유전자의 경우에서는 많은 유전자의 기능이 밝혀지지 않은 유전자이었으나, BPA- 및 NP-처리군에서 Slc22a20, Ryr1, Ryr3, Stx1b2 및 Plxna3와 같은 수용체 활성 또는 전이에 관련된 유전자들이 하향 발현하였고, DNA 결합(11100851B16Rik), 세포증식(Plekhk1), Zn-이온 결합(1300004 G08Rik), 세포 사이 연접(intercellular junction; Ahnak), 대사작용(6820429 M01) 및 스트레스 반응 또는 이동(Dnahc1)에 관련된 유전자들도 하향 발현하였다.

유전자 약어/ID	유전자명	Acc. No.	Fold Change
유전자 약어/ID	유전자명	Acc. No.	BPA	NP
BPA- 및 NP-처리군에서 상향 발현된 유전자
D0H6S2654E	DNA segment, human D6S2654E	BC049659	2.07	3.09
Gnas	guanine nucleotide binding protein, alpha stimulating	BC062654	1.80	3.04
Krt1-c29	keratin complex-1, acidic, gene C29	NM_010666	1.84	2.70
Olfr1509	olfactory receptor 1509	NM_020514	2.41	2.59
LOC545217	similar to F-box/LRR-repeat protein 17	XM_619480	1.91	2.53
Ap2s1	adaptor-related protein complex 2, sigma 1 subunit	NM_198613	1.89	2.38
Hist1h2ai	histone 1, H2ai	NM_178182	2.40	2.31
A_52_ P257377	unknown	ENSMUST00000090782	1.80	2.28
Mlf1	myeloid leukemia factor 1	NM_010801	1.69	2.24
1500034 J01Rik	RIKEN cDNA 1500034J01 gene	BC034701	2.03	2.23
Stard10	START domain containing 10	NM_019990	1.69	2.22
Mrpl28	mitochondrial ribosomal protein L28	NM_024227	1.99	2.19
Dkkl1	dickkopf-like 1	NM_015789	1.59	2.17
Krtcap3	keratinocyte associated protein 3	NM_027221	1.95	2.16
E130201H02Rik	RIKEN cDNA E130201H02 gene	XM_488078	1.63	2.16
Odf1	outer dense fiber of sperm tails 1	NM_008757	1.97	2.11
Bat3	HLA-B-associated transcript 3	NM_057171	2.14	2.01
Ropn1l	ropporin 1-like	NM_145852	1.69	2.00
BPA- 및 NP-처리군에서 하향 발현된 유전자
Ryr3	ryanodine receptor 3	XM_619795	0.38	0.20
Slc22a20	solute carrier family 22 (organic anion transporter), member 20	AK053009	0.34	0.21
Ryr3	ryanodine receptor 3	XM_619795	0.42	0.21
Ryr3	ryanodine receptor 3	XM_619795	0.43	0.23
Syne2	synaptic nuclear envelope 2	XM_619002	0.47	0.33
1110051B16Rik	RIKEN cDNA 1110051B16 gene	NM_183389	0.42	0.33
Ryr1	ryanodine receptor 1, skeletal muscle	NM_009109	0.54	0.36
Plekhk1	pleckstrin homology domain containing, family K member 1	AK045134	0.46	0.38
Slp	sex-limited protein	NM_011413	0.37	0.38
Stx1b2	syntaxin 1B2	NM_024414	0.53	0.38
A230059G12Rik	RIKEN cDNA A230059G12 gene	NM_177037	0.29	0.39
1300004 G08Rik	RIKEN cDNA 1300004G08 gene	AK054549	0.36	0.39
Ahnak	AHNAK nucleoprotein (desmoyokin)	NM_009643	0.44	0.40
6820429 M01	hypothetical protein 6820429M01	NM_172749	0.21	0.40
Aldh1l2	aldehyde dehydrogenase 1 family, member L2	NM_153543	0.51	0.40
A930009L07Rik	RIKEN cDNA A930009L07 gene	AK039650	0.42	0.40
A_52_ P772350	unknown	TC1509035	0.52	0.41
LOC434512	similar to variable region of immunoglobulin kappa light chain	XM_486347	0.45	0.41
Dnahc1	dynein, axonemal, heavy chain 1	Z83815	0.29	0.42
Plxna3	plexin A3	NM_008883	0.59	0.42

정자 꼬리의 외섬유의 구성요소로 알려진 Odf1(outer dense fiber of sperm tail 1: 정자 꼬리의 외치밀 섬유 1)은 BPA- 및 NP-처리군에서 모두 상향 발현되었는데, 상기 Odf1 암호화 단백질의 결손은 비정상의 정자 형태 또는 운동 장애를 유발하는 것으로 보고되었다(Petersen C et al ., Mol Hum Reprod 5:627-635, 1999). DEAD-박스 패밀리의 구성원인 Ddx25는 발생 시 중요한 역할을 수행하고, 전사후 상태에서 Odf1과 같은 정세포(spermatid)의 구성성분을 조절하는 것으로 알려져 있는데(Tsai-Morris CH et al ., Proc Natl Acad Sci USA 101:6373-6378, 2004), Ddx25의 유전자 발현은 변화하지 않았지만, 다른 구성원인, 에스트로겐 수용체 신호전달 경로에 포함된 Ddx5는 BPA- 및 NP-처리군에서 모두 1.5배 이상 상향 발현되었다(표 2 참조). 단, BPA-처리군의 경우 1.5배 이상 상향 발현되었으나, 통계 유의성에서 P <0.05 조건을 만족시키지는 못하였다. 상기 결과는 Ddx5가 정세포의 발달에 관련된 유전자의 전사를 조절할 수 있는 것을 나타낸다. 또한, Sox10, Sox11 및 Sox30을 포함하는, 상이하게 발현된 세 가지 Sox(SRY-관련 HMG box) 유전자도 확인되었다. SOX 단백질 패밀리는 발생에 관련된 것으로 알려져 있고, 상기 패밀리는 발생 중 다른 단계에서 상이하게 발현되는 것으로 보고되었다(Osaki E et al., Nucleic Acids Res 27:2503-2510, 1999). Sox30은 정모세포(spermatocytes)에서 고발현되는 것으로 알려져 있으나, 다른 Sox5 및 Sox17은 각각 초기 전-감수분열 세포원형정세포(Round spermatid) 및 정원세포(spematogonia)에서 고발현 되었다(Kanai Y et al ., J Cell Biol 133:667-681, 1996; Denny P et al ., EMBO J 11:3705-3712, 1992). 본 발명에서 Sox10 및 Sox 30은 BPA-처리군, 특히 NP-처리군에서 1.5배 이상으로 상향 발현되었다(표 2 참조). 반면에 신경계 발달에 관련된 것으로 알려진 Sox11(Kuhlbrodt K et al ., J Biol Chem 273:16050-16057, 1998)은 NP-처리군에서 하향 발현되었다(표 2 참조). 상기 상이하게 발현된 Sox 유전자는 다른 단계에서 남성 생식 세포의 분화를 조절할 수 있는 것으로 여겨진다.

<3-3> 상이하게 발현되는 유전자의 생물기능 및 대표 경로의 분석

상이하게 발현되는 유전자의 생물기능 및 대표 경로의 분석은 Ingenuity Pathway Analysis(IPA; Ingenuity, USA)를 이용하여 수행되었다.

상이하게 발현되는 유전자의 생물학적 또는 독성 기능을 분류 및 특성 규명을 위해, IPA를 이용하여 BPA- 및 NP-처리군에서의 각각 264개 및 689개 유전자를 분석하였다.

그 결과, 표 4에서 나타난 바와 같이 상이하게 발현되는 유전자의 생물학적 기능은 분자 및 세포 수준의 기능 및 생리 체계의 발달을 포함하는 두 개의 카테고리에 따라 분석된다. 분자 및 세포 수준의 기능은 세포 조립 및 조직화 및 세포 기능 및 유지에 관련된 많은 유전자가 BPA- 및 NP-처리군 모두에서 확인되었다. 그러나 생리 체계의 발달은 BPA- 및 NP-처리군 사이에서 약간 상이하게 나타났다. 생태 주기 및 생식기 발달에 관련된 유전자는 BPA-처리군에서만 확인되었으나 피부 및 모발육 및 종양 형태학에 관련된 유전자들은 NP-처리군에서만 확인되었다.

비스페놀 A		노닐페놀
기능	유전자수	기능	유전자수
분자 및 세포 수준의 기능(Molecular and cellular functions)
세포 조립 및 조직화(Cellular assembly and organization)	21	세포 기능 및 유지(Cellular function and maintenance)	18
아미노산 대사(Amino acid metabolism)	2	세포 주기(Cell cycle)	33
생리체계 발달 및 기능(Physiological system development and function)
생태 주기(Embryonic development)	10	피부 및 모발육(Hair and skin development)	3
생식기 발달(Reproductive system development)	12	종양 형태학(Tumor morphology)	6
조직 형태학(Tissue morphology)	13	혈액계 발달(Hematological system development)	31

또한, 각 유전자 세트의 분자 기능을 이해하기 위해, 대표 경로를 분석한 결과, 표 5에서 나타난 바와 같이 당신생(gluconeogenesis), 칼슘 신호전달, α-아드레날린성 신호전달 및 글루타민산염 수용체 신호전달 등이 BPA-처리군에서 가장 많이 나타났다. 최근에 BPA가 고환의 Ca² ⁺ ATPase를 억제하는 것으로 보고되었고, 이는 BPA가 Ca² ⁺ 항상성을 억제함으로써 고환의 발달을 교란할 수 있는 것을 제안한다(Al-Hiyasat AS et al ., Eur J Oral Sci 110:163-167, 2002). 칼슘 신호전달 경로의 연관성은 IPA를 이용하여 Cabin1, Calm3, Myh6, Ryr3, Ryr1 및 Trpc6과 같은 유전자가 BPA-처리군에서 하향 발현되는 것을 나타내는 통계적 유의성(P < 0.05)을 갖는 것으로 검출되었다.

NP-처리군의 경우에서는 Wnt/β-카테닌 신호전달, 호산구(eosinophils)에서의 CCR3 신호전달, 에스트로겐 수용체 신호전달 경로, 시납스 장기 저하(synaptic long term depression) 및 IL-4 신호전달 등이 가장 많이 나타났다. Wnt 및 에스트로겐 신호전달 경로 사이의 상호작용(cross-talk)은 β-카테닌 및 에스트로겐 수용체 α(ERα) 사이의 기능적 상호작용에 의한 생물학적 과정의 넓은 범위를 조절하는 중요한 역할을 수행하는 것으로 보고된바 있다(Kouzmenko AP et al ., J Biol Chem 279:40255-40258, 2004). 흥미롭게도 Ddx5, Hras 및 Smarca4와 같은 에스트로겐 수용체 신호전달 경로에 관련된 유전자 및 히스톤 복합체 및 Tif 패밀리에 관한 유전자는 NP-처리군에서만 확인되었고, BPA-처리군에서는 NP-처리군과 유사한 발현 양상을 보였지만 컷오프 값 이하(< 1.5-배)의 비율 변화를 나타내었다.

대표 경로	비율	유전자
비스페놀 A
Glycolysis/Gluconeogenesis	4/97 (0.041)	Acsl1 , Aldoc , Hk1 , Ldha
Calcium signaling	6/175 (0.034)	Cabin1 , Calm3 , Myh6 , Ryr3 , Ryr1 , Trpc6
Axonal guidance signaling	9/364 (0.025)	Ablim2 , Gnas , Gng7 , Klk1 , Plxna3 , Shh , Stk36, Wnt10b , Wnt5b
α-adrenergic signaling	4/91 (0.044)	Calm3 , Gnas , Gng7 , Phkg2
Glutamate receptor signaling	3/55 (0.055)	Calm3 , Gng7 , Slc17a7
노닐페놀
Wnt/β-catenin signaling	11/161 (0.068)	Csnk1a1 , Csnk1g2 , Csnk2b , Dkk1 , Dkkl1 , Kremen1, Ppp2cb , Sox10 , Sox11 , Wnt10b , Wnt5b
CCR3 signaling in eosinophils	8/110 (0.073)	Calm2 , Calm3 , Gnas , Hras , Jmjd7 - Pla2g4b , Pak1, Pik3cg , Ppp1cc
Estrogen receptor signaling	8/112 (0.071)	Ddx5 , H3f3a , H3f3b , Hist2h3d , Hras , Smarca4, Taf4 , Taf9
Synaptic long term depression	8/144 (0.056)	C7orf16 , Gna13 , Gnas , Gucy1b2 , Hras , Ppp2cb, Ryr3 , Ryr1
IL-4 signaling	5/67 (0.075)	Hla - Dqa1 , Hras , Il4 , Jak3 , Pik3cg

< 실시예 4> 독성 기능의 비교 분석

상이하게 발현되는 유전자의 독성기능 분석은 Ingenuity Pathway Analysis(IPA; Ingenuity, USA)를 이용하여 수행되었다. IPA는 지식기반 데이터베이스를 활용하여 유전자 발현 양상에 따른 독성 기능을 상호 분석할 수 있다. IPA가 제공하는 독성기능 상호비교 툴을 이용하여 BPA- 및 NP-처리군에서의 각각 264개 및 689개 유전자에 대한 독성 기능을 비교 분석하였다.

BPA- 및 NP-처리군에서 상이하게 발현하는 유전자의 독성 기능의 비교 분석을 수행한 결과를 도 2에 나타내었다. 양성 급성기 반응(acute phase response; APR) 단백질(BPA 및 NP에서 C4b), 시토크롬 P450 패널(BPA의 경우 Cyp2fa; NP의 경우 Cyp2d6 및 Cyp3a4), 지방산 대사작용(BPA의 경우 Acsl1 및 Cyp2fa; NP의 경우 Cyp2d6, Cyp3a4 및 Slc27a1) 및 저산소에 의해 유도된 인자 신호(Eifa, Hras, Ube2d3 및 Ube2n)에 관련된 유전자는 일반적으로 BPA- 및 NP-처리군 모두에서 확인되었다. 반면에 산화적 스트레스(Gpx3) 및 PPARα/RXR 활성화(Gnas)에 관련된 유전자는 BPA-처리군에서만 확인되었고, Nrf2 매개의 산화적 스트레스 반응(Cyp3a4, Dnaja4, Hras, Jund, Maff, Pik3cg 및 Sod3), 항-아폽토시스(Bag1) 및 PXR/RXR 활성화(Cyp3a4 및 Prkar2a)에 관련된 유전자들은 NP-처리군에서만 확인되었다.

상이하게 발현된 유전자의 독성 기능 분석은 BPA 및 NP 처리에 따른 특이적 행동 방식을 특성화하였다. 마우스 정소의 독성 물질의 대사(xenobiotic metabolism)에서, Cyp2f2는 BPA-처리군에서 상향 발현되었지만, Cyp2d6 및 Cyp3a4는 NP-처리군에서 하향 발현하였다. 유방암 세포주에서 BPA가 Cyp19a의 활성을 유도하는 것으로 보고된바 있으나(Kinoshita Y & Chen S, Cancer Res 63:3546-3555, 2003), NP-처리군에서 관찰된 Cyp3a4의 하향 발현은 간에서 NP에 의해 Cyp3a4 발현이 증가하였다는 이전의 보고(Masuyama H et al ., Mol Endocrinol 14:421-428, 2000)와 대조적이었다. 시토크롬 P450 아이소자임을 암호화하는 상기 유전자의 정소에서의 전사 변화는 아직 보고된 바 없다. NP-처리군의 경우, 산화적 스트레스에 포함된 유전자, 특히 Nrf2가 고발현되었다. El-dakdoky 및 Helal은 정소 조직에 NP 노출 후 산화적 스트레스가 발견되었고, GSH 량 및 SOD 활성의 현저한 증가를 나타낸 것을 보고한바 있다(El-Dakdoky MH & Helal MA, Bull Environ Contam Toxicol 79:188-191, 2007). 본 발명의 실시예에서 유전자 발현 프로파일링 결과는 상기 과정에 포함된 Cyp3a4, Dnaja4, Hras, Jund, Maff, Pik3cg 및 Sod3와 같은 유전자들이 확인되었다.

도 1은 BPA- 또는 NP-처리군에서 상이하게 발현되는 849 개의 유전자를 k-평균 클러스터링에 의해 분석한 결과를 나타낸 도이다.

도 2는 BPA- 및 NP-처리군에서 상이하게 발현하는 유전자의 독성 기능의 비교 분석을 수행한 결과를 나타낸 도이다.

Claims

노닐페놀(nonylphenol, NP)의 노출에 의해 발현 변화를 일으키는 하기의 모든 유전자의 핵산서열; 또는 그의 상보가닥 분자가 집적된 DNA 마이크로어레이 칩:

유전자 등록번호(Genebank) AK053009[solute carrier family 22 (organic anion transporter), member 20], 유전자 등록번호(Genebank) XM_619795[ryanodine receptor 3], 유전자 등록번호(Genebank) NM_007867[distal-less homeobox 4], 유전자 등록번호(Genebank) NM_183389[RIKEN cDNA 1110051B16 gene], 유전자 등록번호(Genebank) AK040108[RIKEN cDNA C230002E15 gene], 유전자 등록번호(Genebank) NM_009109[ryanodine receptor 1, skeletal muscle], 유전자 등록번호(Genebank) NM_009234[SRY-box containing gene 11], 유전자 등록번호(Genebank) AK086260[troponin T2, cardiac], 유전자 등록번호(Genebank) AK045134[pleckstrin homology domain containing, family K member 1], 유전자 등록번호(Genebank) NM_011413[sex-limited protein], 유전자 등록번호(Genebank) NM_024414[syntaxin 1B2], 유전자 등록번호(Genebank) NM_177037[RIKEN cDNA A230059G12 gene], 유전자 등록번호(Genebank) AK054549[RIKEN cDNA 1300004G08 gene], 유전자 등록번호(Genebank) NM_030733[G protein-coupled receptor 63], 유전자 등록번호(Genebank) NM_172749[hypothetical protein 6820429M01], 유전자 등록번호(Genebank) NM_153543[aldehyde dehydrogenase 1 family, member L2], 유전자 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제 1항에 있어서, 하기 모든 유전자가 10 내지 24 ㎎/㎏ 체중(저) 농도의 BPA 노출에 의해 발현이 증가하는 것을 특징으로 하는 DNA 마이크로어레이 칩:

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제 1항에 있어서, 하기 모든 유전자가 10 내지 24 ㎎/㎏ 체중(저) 농도의 BPA 노출에 의해 발현이 감소하는 것을 특징으로 하는 DNA 마이크로어레이 칩:

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제 1항에 있어서, 하기 모든 유전자가 25 내지 43 ㎎/㎏ 체중(중) 농도의 BPA 노출에 의해 발현이 증가하는 것을 특징으로 하는 DNA 마이크로어레이 칩:

NM_032004, NM_010589, NM_144528, NM_026161, NM_010666, AK038667, BC049659, NM_011483, NM_013549, XM_619480, BC051212, NM_017476, AK006012, NM_183097, NM_011571, BC023356, NM_133831, NM_178183, NM_152818, NM_018809, NM_009649, NM_153074, NM_027248, AK016752, NM_057171, NM_007968, NM_008487, NM_139149, NM_025281, NM_139292, NM_008757, AK005633, NM_175189, NM_175661, NM_021791, BC062654, NM_028836, AK016452, NM_198615, NM_153791, NM_172876, NM_008244, NM_026835, NM_009768, NM_025954, NM_019990, NM_172775, NM_172755, NM_020514, NM_134002, NM_148934, AK008381, NM_027221, NM_133765, NM_009765, NM_134125, BC034701, AF202039, NM_198613, AK006229, NM_134248, ENSMUST00000090782, NM_010588, NM_019806, NM_175662, NM_022419, NM_026580, NM_172447, NM_009888, XM_128651, NM_198425, XM_619025, NM_026470, AK015886, NM_024227, NM_010587, XM_620516, NM_021283, NM_010801, NM_011382, ENSMUST00000048958, NM_145852, AK020248, NM_022989, NM_007957, NM_010729, NM_178390, NM_007475, NM_178182, NM_010925, NM_133188, NM_023178, AK034917, NM_011624, NM_198104, NM_177879, NM_010445, NM_025966, NM_177688, XM_485446, NM_027493, XM_130764, NM_015789, NM_009326, NM_008299, NM_026080, U21674, NM_145152, XM_193814, NM_011732, NM_007590, NM_019937, NM_013866, NM_008168, BE864787, NM_016759, NM_178387, NM_021422, NM_175109, NM_031408, AK006687, NM_011417, NM_026916, NM_025616, NM_133949, NM_025666, NM_011498, NM_008284, NM_013859, AK006759, NM_019813, NM_026542, BC026638, NM_010755, AK016320, NM_021544, NM_130880, BC053923, NAP029336-1, AK032990, NM_024195, NM_027430, NM_033072, NAP058846-1, NM_199034, NM_134095, NM_207207, AK031878, NM_011986, NM_009975, NM_177867, AF190666, NM_027804, NM_027883, NM_019682, NM_175161, NM_144922, NM_009252, NM_011435, NM_011870, NM_028106, NM_028966, NM_009427, NM_007772, NM_029791, NM_009401, NM_029775, NM_009746, NM_146287, XM_487586, AK089038, NM_011023, ENSMUST00000079044, NM_028889, NM_017472, NM_033475, NM_011655, NM_133711, NM_138675, NM_025356, NM_024183, NM_028250, AK031634, NM_013564, AK006619, AK016443, XM_130596, NM_010423, AK006008, NM_008866, AK006811, AK007113, NM_011508, NM_139229, NM_146248, NM_010293, NM_027911, NM_026041, NM_011733, NM_024177, NM_009736, NM_025614, AK011851, AK013632, NM_024255, NM_026034, NM_001014900, AK006780, NM_020587, NM_026449, AK007129, NM_007978, AK006789, NM_027036, AK014046, XM_619361, NM_024214, TC1452430, NM_028043, AB025011, NM_011274, NM_016902, NM_133784, NM_011300, BQ044632, NM_153053, NM_027057, XM_622627, NM_010452, NM_026242, NM_029365, NM_007569, NM_025731, NM_133350, XM_148353, NM_010722, NM_008889, NM_019883, NM_029115, NM_011651, NM_012058, XM_488078, NM_178054, NM_007840, NM_016871, NAP027724-1, NM_001001492, XM_207492, NM_025610, NM_024431, NM_198420, BC090402, NM_133775, NM_010736, NM_145985, NM_027722, NM_009619, NM_025858, XM_486290, BB303627, NM_178385, NAP028864-1, NM_175351, NM_028227, NM_010592, NM_011256, NM_026293, AK016975, NM_013614, NM_009531, NM_027139, NM_011138, NM_021421, NM_001029979, NM_019649, NM_207162, NM_008211, NM_021440, NM_021532, NM_178242, NM_198671, BC006046, NM_026594, NAP100709-001, NM_026101, AK076630, NM_197987, NM_025882, NM_009734, NM_028266, NM_011135, AK009347, NM_033603, NM_026243, NM_026292, NM_007990, NM_009945, NM_029590, NM_145421, NM_007502, NM_080560, XM_139425, NM_009942, AK028129, NM_175658, XM_484004, NM_198300, NM_021501, NM_025802, AK016870, NM_011070, AK013274, BC006619, NM_146164, NM_030057, NM_031185, NAP093999-001, XM_140546, NM_024277, NM_172397, NM_007487, BC051474, NM_017374, NM_025424, NM_020588, NM_153136, XM_354949, A_51_P263137, XM_110787, NM_009273, NM_019410, NM_029381, NM_173374, NM_021519, NM_026634, 1700069L09, NM_133741, NM_027076, ENSMUST00000023249, NM_026305, NM_011155, AK015565, AK053542, BI080428, NM_178216, NM_026417, ENSMUST00000046911, NM_008903, AK016978, NM_001029994, NM_145145, AK016981, NM_181730, AK008705, NAP027564-1, NAP115295-1, NM_010684, NM_031173, NM_133672, NM_011865, AK053735, NM_013923, NM_024176, NM_013550, TC1487975, NM_146183, AK015384, NM_028429, NM_019537, NM_019491, NM_028871, AF071562, NM_010500, NM_011358, NM_177093, BC053004, NM_207634, NM_008210, NM_022724, NM_001007589, AB041551, TC1532719, NM_010731, NM_133942, NM_033521, NM_019464, NM_019770, NM_133671, NM_028809, XM_486315, NM_021329, NM_175511, NM_182785, NM_027763.
제 1항에 있어서, 하기 모든 유전자가 25 내지 43 ㎎/㎏ 체중(중) 농도의 BPA 노출에 의해 발현이 감소하는 것을 특징으로 하는 DNA 마이크로어레이 칩:

BC028660, NM_007867, NM_019823, NM_008119, NM_015764, AK005727, NM_011981, XM_619002, NM_145933, NM_152812, NM_144940, NM_009115, NM_009501, NM_011932, NM_008860, NM_013826, NM_146440, NM_177282, NM_013764, XM_622939, NM_146498, NM_007428, AK040108, ENSMUST00000082346, AK018192, AK077974, AK081756, AK046538, AI841821, NM_011718, XM_284376, BC016255, NAP053178-1, NM_028771, XM_355221, NM_145493, NAP044218-1, NR_001461, NM_032396, NM_145440, NM_009930, NM_009234, BC043104, NM_013603, BC011099, AK036636, AK085477, NM_029274, J00623, NM_153088, BC068117, NM_175491, NM_032397, NM_133485, NM_010051, NM_025861, NM_026661, X12801, XM_621633, AK004729, NM_054078, AK042182, NM_016668, NM_008693, NM_022424, XM_355528, NM_146020, AK006736, NM_172271, AK036565, NM_028715, XM_485771, NM_001029848, NM_007765, AK077526, BG921888, NAP105744-1, AK029726, XM_140518, NM_011035, NM_177214, AK047301, NM_013774, NM_019831, NM_021480, NM_001017984, NM_010708, TC1494321, NM_013662, NM_011580, NM_027220, NM_173071, AK036786, XM_131052, NM_177849, AK007167, AK021069, NAP071090-1, NM_027030, AK029658, NM_198604, BE981145, NM_145353, NM_028270, NM_144793, BC027287, NM_021523, AK038819, XM_287612, NAP044101-1, NM_010800, BC021394, AU051595, NM_010417, NM_177865, TC1505847, BC031202, NM_011741, NM_053254, NAP045909-1, NM_011747, NM_172713, NM_021537, XM_132325, TC1484949, AK007952, XM_147957, NM_008202, NM_133981, NM_145835, NM_172912, TC1410591, XM_489001, NAP056550-1, AK052528, NM_170758, NM_023370, XM_618943, AK009750, NM_001002004, NM_021892, NM_176940, NM_178045, NM_013835, NM_028995, TC1503077, Z83815, NM_199222, NM_008648, NM_021792, NM_009525, NM_194333, NM_026159, NM_029662, NM_013855, NM_027871, NM_009643, BC059210, NM_023598, NM_025765, NM_177623, AW045060, NM_153543, NM_027925, NM_025343, NM_020272, XM_355934, NM_030733, NM_019507, TC1509035, NM_010378, NM_008883, XM_136261, NM_013683, NM_021339, NM_133195, Z83808, BC052056, AK054549, NM_183389, XM_620048, NM_024414, NM_178414, AK045134, XM_486347, NM_009109, AK086260, AK039650, NM_172749, NM_011413, NM_177037, L20315, AK053009, XM_619795.
제 1항에 있어서, 하기 모든 유전자가 44 내지 70 ㎎/㎏ 체중(중) 농도의 BPA 노출에 의해 발현이 증가하는 것을 특징으로 하는 DNA 마이크로어레이 칩:

NM_032004, NM_010589, NM_172775, NM_026161, NM_144528, AK038667, NM_026580, XM_485446, NM_011483, AK005633, NM_017476, BC051212, NM_018809, NM_009765, NM_025281, NM_013549, NM_027248, AK016452, NM_008487, BC049659, NM_175662, BC062654, AK016975, AK089038, AK016978, NM_139149, NM_198615, NM_183097, TC1487975, NM_025954, NM_146505, NM_011498, AK008381, NM_010588, NM_134002, NM_010666, NM_175661, NM_028250, NM_026080, NM_133831, ENSMUST00000048958, NM_020514, AK020248, NM_007968, NM_026916, NM_021544, BC026638, AF202039, AK006012, XM_619480, NM_033072, XM_619025, NM_019937, NM_013564, AK016752, NM_008299, NM_009768, NM_011417, XM_484004, NM_011571, XM_128651, NM_175161, NM_011986, NM_026034, NM_152818, NM_198613, NM_028106, NM_008244, NM_021422, AK006687, NM_178183, BC034701, NM_021791, NM_178182, NM_146248, NM_172960, NM_133188, ENSMUST00000090782, NM_133671, NM_013866, NM_177069, NM_026292, NM_016871, NM_009746, NM_009401, NM_010801, NM_019990, BC053923, NM_022419, AK031878, AB041551, NM_027883, NM_011508, NM_024227, NM_008168, NM_015789, NM_010587, NAP093999-001, NM_011023, NM_027221, XM_488078, NM_197987, XM_486315, AK008736, NM_148934, NM_153791, NM_146164, NM_178054, NM_026243, XM_620516, NM_001001492, XM_139425, NM_024195, NM_145985, NM_011624, NM_008757, NM_175189, NM_133765, NM_011732, AK006811, NM_139292, NM_028889, NM_025666, NM_025966, NM_033475, NM_010452, NM_026470, NM_010445, AK076264, NM_134248, AK016981, NM_022989, NM_139229, BQ044632, NM_175109, NM_021532, AK034917, NM_134125, AK006008, NM_057171, NM_178390, AK006759, ENSMUST00000079044, NM_030714, NM_134095, NM_145852, NM_013859, NM_178387, ENSMUST00000071458, NM_023178, XM_130596, ENSMUST00000023249, NM_177879, BC023356, NM_019806, AB041601, NM_013614, AK015886, NM_027430, NAP028864-1, NAP029336-1, AK006229, NM_027493, TC1521512, NM_025802, AK006780, NM_009975, AK007113, NM_028266, NM_027804, NM_010925, NM_198671, AK020546, NAP027564-1, NM_001014900, AK013632, TC1452430, AK008705, NM_172755, NM_027722, NM_172876, NM_146183, NM_025616, NM_024183, NM_030057, NM_011655, NM_010684, NM_021433, AK016870, NM_025424, AK015384, NM_013885, NM_133942, NM_029791, NM_019883, NM_027057, NM_028871, AB041801, NM_018860, NM_133711, NM_021440, AK009347, NM_178385, NM_198425, U21674, NM_178848, NM_026449, AK028129, AK129322, NM_010500, XM_130764, NM_029775, NM_007590, NM_182785, NM_009427, NM_027911, 1700069L09, AK014046, NM_031408, NM_010293, NM_025882, NM_021714, NAP027724-1, NM_009734, NM_007978, NM_133741, NM_146287, NM_026101, NM_011977, NM_025356, NM_008866, NM_024177, NM_178242, AK005624, NM_009326, AB025011, NM_009619, AK048877, ENSMUST00000046911, BI080428, NM_017472, NM_011733, NM_207162, NM_011256, NM_133949, NAP058846-1, NM_019682, AK016320, NM_011135, NM_144922, NM_198420, NM_028227, NM_016902, XM_149413, NM_080560, NM_008284, NM_007569, NM_009736, NM_007990, NM_029365, NM_001029979, NM_027882, NM_175351, TC1532719, NM_172397, NM_024214, NM_033521, NM_027139, NM_021283, ENSMUST00000075701, XM_487586, AK053735, NM_021501, NM_025452, NM_001029994, NM_145152, NM_010731, NM_008468, NM_026293, AK005569, NM_026417, NM_030197, AK016443, NM_029590, NM_133672, NM_007487, NM_010722, NM_028043, NM_019464, XM_193814, NM_019649, NM_010592, NM_173374, AK048204, NM_001007589, NM_011870, NM_008889, NM_011358, XM_621546, NM_008903, NM_001013783, NM_030685, NM_175658, AK031634, NM_008211, AK173229, NM_007957, NM_172747, NM_020588, AK007129, AK014617, AK018948, NM_017374, NM_026041, NM_021519, NM_153053, NM_138675, NM_145421, NM_019813, NM_025614, NM_016804, NM_181730, NM_207207, XM_619958, NM_022653, BC053004, NM_028809, NM_177867, NM_021421, NM_028281, XM_619361, NM_019491, NM_010787, AF031816, XM_622627, AK006619, NM_011138, NM_013550, AK016009, BC006046, NM_175511, NM_173384, NM_145370, AK078302, NAP115295-1, NM_009945, NM_011654, NM_029752, NM_130880, AK011851, NM_007589, NM_012058, NM_013636, NM_026321, AK032990, NM_198104, NM_008210, NM_026305, NM_029381, NM_133350, NM_027763, NM_001007591, NM_024176, NM_007840, NM_011651, NM_024255, AK015565, NM_024431, AK009480, NM_025858, NM_178932, XM_354731, AK078791, NM_011274, NM_009942, A_51_P263137, NM_033603, NM_026242, NM_028966, NM_026533, NM_026594, NM_011155, NM_145145, NM_198300, XM_358230, AK018983, NM_025731, NM_009180, NM_201530, NM_153136, NM_031173, AK013274, NM_021329, NM_020587, NM_027076, NM_011435, NM_175672, NM_010729, NM_019770, NM_172447, XM_207492, AK053542, BC051474, AF190666, NM_016759, NM_007475, NM_029115, NM_024277, BC090402, NM_011865, NM_010423, AK005799, NM_177093, AK076630, XM_148353, NM_026634.
제 1항에 있어서, 하기 모든 유전자가 44 내지 70 ㎎/㎏ 체중(중) 농도의 BPA 노출에 의해 발현이 감소하는 것을 특징으로 하는 DNA 마이크로어레이 칩:

NM_010378, AI841821, NM_001017984, XM_619002, AK077974, XM_131052, NAP053178-1, BG921888, NM_026661, NAP056550-1, NM_013662, NM_029274, NM_023370, NM_172271, NM_032396, NM_028270, NR_001461, NM_027220, NM_025861, BC068117, NM_013774, NM_008306, NM_011580, X12801, NM_145933, NM_146440, AK017087, AK038819, NM_009115, ENSMUST00000082346, XM_621633, NM_010800, NM_013835, XM_147957, NM_177849, NM_153088, NM_019823, XM_132325, BC059210, AK007952, AK021069, NAP045909-1, NAP071090-1, XM_355221, NM_145493, BC028660, TC1494321, NM_013764, TC1484949, J00623, NM_013855, NM_001029848, AK007167, Z83815, AK085477, NM_177214, NM_011035, NM_008202, NM_173071, NM_001011813, NM_022318, NM_027030, AW045060, NM_139218, NM_008119, NM_145353, NM_175515, XM_287612, XM_284376, NM_015764, NM_144793, NM_053254, TC1498676, NM_011981, NM_021523, BC031202, NM_178414, AU051595, AK081756, NM_176940, NM_152812, L20315, XM_489001, NM_144533, AK081707, AK046538, NM_008693, XM_140518, AK052528, XM_136911, NM_020272, NM_175126, NM_032397, BC038322, NM_021792, NM_011747, NM_001002004, XM_618943, BC030075, TC1505847, NM_029662, NM_010051, NM_013683, NM_019831, NM_177282, XM_136261, AK036565, NM_027871, NM_177380, NM_028995, NM_172810, TC1503077, NM_009643, NM_133981, NM_010708, AK047301, AK005727, NAP044101-1, NM_009930, NM_011741, AK053404, NM_177231, NM_021339, NM_009525, NM_019507, NM_146879, AK036786, NM_013603, TC1410591, NM_010175, NM_146020, BC021394, NM_133195, NM_178045, NM_027925, NM_194333, NM_198604, NM_145835, NM_177623, NM_007765, Z83808, BC052056, NM_023598, AK006736, NM_021892, NM_008883, NM_026159, XM_486347, TC1509035, AK039650, AK012806, NM_199222, NM_153543, NM_172749, NM_030733, AK054549, NM_177037, NM_024414, NM_011413, AK045134, AK086260, NM_009234, NM_009109, AK040108, NM_183389, NM_007867, XM_619795, AK053009.
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NP에 대한 노출이 의심되는 수컷 개체(실험군) 및 대조군의 생식세포로부터 분리된 RNA 시료로부터

1) cDNA로 합성하면서 실험군과 대조군을 각기 다른 형광물질로 표지하는 단계;

2) 단계 1)의 각기 다른 형광물질로 표지된 cDNA를 제 1항의 DNA 마이크로어레이 칩과 혼성화시키는 단계;

3) 단계 2)의 반응한 DNA 마이크로어레이 칩을 분석하는 단계; 및

4) 단계 3)의 분석한 데이터에서 상기 제 1항의 DNA 마이크로어레이 칩 상의 유전자의 발현 정도를 대조군과 비교하는 단계를 포함하는 NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부를 확인하기 위해 제 1항의 DNA 마이크로어레이 칩에 집적된 유전자를 검출하는 방법.
제 10항에 있어서, 상기 생식세포는 정소 또는 부고환에서 유래한 세포인 것을 특징으로 하는 방법.
제 10항에 있어서, 단계 2)의 형광물질은 Cy3, Cy5, FITC(poly L-lysine-fluorescein isothiocyanate), RITC(rhodamine-B-isothiocyanate) 및 로다민(rhodamine)으로 이루어진 군으로부터 선택하여 사용하는 것을 특징으로 하는 방법.
NP에 대한 노출이 의심되는 수컷 개체(실험군) 및 대조군의 생식세포로부터 분리된 RNA 시료로부터

1) 상기 RNA를 대상으로, 제 1항의 DNA 마이크로어레이 칩에 집적된 유전자에 상보적이고, 상기 제 1항의 DNA 마이크로어레이 칩에 집적된 유전자를 증폭할 수 있는 프라이머 쌍을 사용하여 실시간 RT-PCR(Real-time reverse transcript polymerase chain reaction)을 수행하는 단계; 및

2) 단계 1)의 유전자 산물의 양을 대조군과 비교하는 단계를 포함하는, NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부를 확인하기 위해 제 1항의 DNA 마이크로어레이 칩에 집적된 유전자를 검출하는 방법.
제 13항에 있어서, 상기 생식세포는 정소 또는 부고환에서 유래한 세포인 것을 특징으로 하는 방법.
제 13항에 있어서, 단계 1)의 프라이머 쌍은 바이오마커 유전자의 증폭 산물이 100 내지 300 bp가 되도록 설계된 15 내지 50머 길이의 정방향 및 역방향 프라이머 쌍인 것을 특징으로 하는 방법.
제 1항의 DNA 마이크로어레이 칩을 포함하는, NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단용 키트.
제 16항에 있어서, 추가적으로 인간 생식세포를 포함하는 것을 특징으로 하는 키트.
제 17항에 있어서, 인간 생식세포는 정소 또는 부고환에서 유래한 세포인 것을 특징으로 하는 키트.
제 1항의 DNA 마이크로어레이 칩에 집적된 유전자에 상보적이고, 상기 DNA 마이크로어레이 칩에 집적된 유전자를 증폭할 수 있는 프라이머 쌍을 포함하는, NP에 의해 유도된 생식독성 유발 여부 진단용 키트.
제 19항에 있어서, 상기 프라이머 쌍은 바이오마커 유전자의 증폭 산물이 100 내지 300 bp가 되도록 설계된 15 내지 50머 길이의 정방향 및 역방향 프라이머 쌍인 것을 특징으로 하는 키트.
제 19항에 있어서, 추가적으로 인간 생식세포를 포함하는 것을 특징으로 하는 키트.
제 21항에 있어서, 인간 생식세포는 정소 또는 부고환에서 유래한 세포인 것을 특징으로 하는 키트.