JP7382946B2 - モグロシドを含むトリテルペノイドの微生物生産 - Google Patents

モグロシドを含むトリテルペノイドの微生物生産 Download PDF

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Description

モグロシドは、ウリ科植物Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ（別名モンクフルーツまたはＬｕｏ Ｈａｎ Ｇｕｏ）の果実に含まれるトリテルペン由来の特殊な二次代謝産物である。果実中でのそれらの生合成には、アグリコンモグロールから最終的な甘味製品であるモグロシドＶ（Ｍｏｇ．Ｖ）への連続的なグリコシル化が含まれる。食品業界では、天然のノンシュガーの食品甘味料としてモグロシド果実エキスを使用することが増えている。例えば、Ｍｏｇ．Ｖは、ショ糖の約２５０倍の甘味能力を有する（Ｋａｓａｉｅｔ ａｌ．，Ａｇｒｉｃ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ（１９８９））。さらに、近年の研究では、モグロシドのさらなる健康上の利点が明らかになった（Ｌｉｅｔ ａｌ．，Ｃｈｉｎ Ｊ Ｎａｔ Ｍｅｄ（２０１４））。
例えば、天然甘味料の人気と需要の急増；ステビア植物由来の現在のリード天然甘味料であるレバウジオシドＭ（ＲｅｂＭ）の大規模な調達の難しさ；市場に出ている他の天然及び人工甘味料製品に比べて優れているモグロシドＶの味覚性能；ならびにこの植物及び果実の薬効を含む、様々な要因により、モグロシド及びモンクフルーツ一般の研究及び商品化への関心が高まっている。
精製Ｍｏｇ．Ｖは、日本で高甘味度甘味料として承認され（Ｊａｋｉｎｏｖｉｃｈｅｔ．ａｌ．，Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｐｒｏｄｕｃｔｓ（１９９０））、その抽出物は米国で非栄養性甘味料及び風味増強剤（ＧＲＡＳ ５２２）としてＧＲＡＳステータスを獲得している。果実からモグロシドを抽出すると、様々な純度の生成物が得られるが、多くの場合、望ましくない後味が伴う。さらに、植物の収量が低いこと、及びこの植物の特定の栽培要件のために、栽培果実からのモグロシドの収量は限定的である。モグロシドは、新鮮な果実中に約１％、ドライフルーツ中には約４％存在する（Ｌｉ ＨＢ，ｅｔ ａｌ．，２００６）。Ｍｏｇ．Ｖは主成分であり、含有量はドライフルーツ中に０．５％～１．４％である。さらに、精製が困難であることからＭｏｇ．Ｖの純度は限定され、植物抽出物由来の市販製品は約５０％Ｍｏｇ．Ｖに標準化されている。純粋なＭｏｇ．Ｖ製品は、風味が低下する可能性が低く、製品への配合が容易で、良好な溶解性を備えているため、ブレンド品よりも大きな商業的成功を収めるであろう。したがって、バイオテクノロジープロセスを介して甘味性モグロシド化合物を生産できることは有利である。
本発明は、様々な態様及び実施形態において、組換え微生物プロセスを用いた、モグロール配糖体及び他のトリテルペノイド化合物の製造方法を提供する。他の態様では、本発明は、本明細書に記載の方法に従って生産するモグロール配糖体を組み込むことによる、食品、飲料、及び（とりわけ）甘味料を含む製品の製造方法を提供する。
一態様では、本発明は、トリテルペノイド化合物の製造方法を提供する。方法は、イソペンテニルピロリン酸（ＩＰＰ）及び／またはジメチルアリルピロリン酸（ＤＭＡＰＰ）から１つ以上のトリテルペノイド化合物への変換を触媒する異種酵素経路を発現する組換え微生物宿主細胞を提供することを含む。異種酵素経路は、組換え発現させるファルネシル二リン酸シンターゼ（ＦＰＰＳ）及びスクアレンシンターゼ（ＳＱＳ）を含む。様々な実施形態では、ＳＱＳは、配列番号２～１６、１６６、及び１６７から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。宿主細胞を、トリテルペノイドを産生するための条件下で培養する。
様々な実施形態における微生物宿主細胞は、原核生物または真核生物であってよい。いくつかの実施形態では、微生物宿主細胞は、Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉなどの細菌であるか、または微生物細胞は、酵母細胞であってもよい。いくつかの実施形態では、宿主細胞は、グルコースからのＩＰＰ及びＤＭＡＰＰの産生を増加させるように改変された細菌または酵母宿主細胞である。
いくつかの実施形態では、ＳＱＳは、Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ ＳＱＳ（配列番号１１）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。ＡａＳＱＳは、Ｅ．ｃｏｌｉで高い活性を示す。Ｅ．ｃｏｌｉ（３７℃の培養条件を含む）において活性な他のＳＱＳ酵素として、Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＳＱＳ（配列番号２）、Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｌａｔｈｙｒｉｓ ＳＱＳ（配列番号１４）、Ｅｌｅｕｔｈｅｒｏｃｏｃｃｕｓ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ ＳＱＳ（配列番号１６）、Ｆｌａｖｏｂａｃｔｅｒｉａｌｅｓ ｂａｃｔｅｒｉｕｍＳＱＳ（配列番号１６６）、及びＢａｃｔｅｒｏｉｄｅｔｅｓ ｂａｃｔｅｒｉｕｍＳＱＳ（配列番号１６７）が挙げられる。
様々な実施形態において、異種酵素経路はスクアレンを生成し、これは、場合によりさらなる下流経路の酵素の基質として機能する中間体である。いくつかの実施形態では、スクアレンを、培養物から回収し、及び微生物細胞から回収してもよく、及び／または培地及び／または有機層から回収してもよい。
様々な実施形態において、宿主細胞は、スクアレンからモグロールを生成する１つ以上の酵素を発現する。例えば、宿主細胞は、スクアレンエポキシダーゼ（ＳＱＥ）、ククルビタジエノールシンターゼ（ＣＤＳ）、エポキシドヒドロラーゼ（ＥＰＨ）、チトクロムＰ４５０オキシダーゼ（ＣＹＰ４５０）、非ヘム鉄依存性オキシゲナーゼ、及びチトクロムＰ４５０レダクターゼ（ＣＰＲ）のうちの１つ以上を発現し得る。
いくつかの実施形態では、異種酵素経路は、スクアレンエポキシダーゼ（ＳＱＥ）をさらに含む。例えば、異種酵素経路は、２，３－オキシドスクアレンを生成するＳＱＥを含み得る。例示的なスクアレンエポキシダーゼは、配列番号１７～３９、１６８、１６９、及び１７０のいずれか１つと少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有し得る。例えば、スクアレンエポキシダーゼは、Ｍｅｔｈｙｌｏｍｏｎａｓ ｌｅｎｔａスクアレンエポキシダーゼ（配列番号３９）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有し得る。ＭｌＳＱＥは、Ｅ．ｃｏｌｉで高い活性を示す。さらに、ＡａＳＱＳと共発現させた場合、単一のエポキシ化生成物（２，３－オキシドスクアレン）の高力価が観察された。したがって、ＡａＳＱＳ（または改変誘導体）とＭｓＳＱＥ（または改変誘導体）を共発現させることには、モグロール経路をバイオエンジニアリングする上での良好な可能性が秘められている。本開示による代替的なＳＱＥ酵素として、Ｂａｔｈｙｍｏｄｉｏｌｕｓ ａｚｏｒｉｃｕｓ Ｅｎｄｏｓｙｍｂｉｏｎｔ スクアレンエポキシダーゼ（配列番号１６８）、Ｍｅｔｈｙｌｏｐｒｏｆｕｎｄｕｓ ｓｅｄｉｍｅｎｔｉ スクアレンエポキシダーゼ（配列番号１６９）、Ｍｅｔｈｙｌｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ ｂｕｒｙａｔｅｎｓｅ スクアレンエポキシダーゼ（配列番号１７０）、及びその改変誘導体が挙げられる。
様々な実施形態において、異種酵素経路は、トリテルペンシクラーゼをさらに含む。微生物細胞がＦＰＰＳ、ＳＱＳ、ＳＱＥ、及びトリテルペンシクラーゼを共発現するいくつかの実施形態では、微生物細胞はククルビタジエノールを産生する。ククルビタジエノールは、異種経路における下流の酵素の基質であってもよく、あるいは培養物から（微生物細胞、または培養培地もしくは有機層のいずれかから）回収される。いくつかの実施形態では、トリテルペンシクラーゼは、配列番号４０～５５から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。いくつかの実施形態では、トリテルペンシクラーゼは、ククルビタジエノールシンターゼ（ＣＤＳ）活性を有する。様々な実施形態におけるＣＤＳは、配列番号４０（Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ）のアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。
いくつかの実施形態では、異種酵素経路は、エポキシドヒドロラーゼ（ＥＰＨ）をさらに含む。例示的なＥＰＨ酵素は、配列番号５６～７２から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。いくつかの実施形態では、ＥＰＨは、２４，２５－ジヒドロキシククルビタジエノールの生成のために、２４，２５－エポキシククルビタジエノールを基質として使用し得る。
いくつかの実施形態では、異種経路は、１つ以上のオキシダーゼをさらに含む。１つ以上のオキシダーゼは、基質としてのククルビタジエノールまたはその酸素化生成物に対して活性であり、Ｃ１１、Ｃ２４及び２５においてヒドロキシル化を（まとめて）付加し、それによりモグロールを生成し得る。例示的なオキシダーゼ酵素を、本明細書に記載する。
様々な実施形態において、異種酵素経路はモグロールを生成し、これは、異種経路における下流の酵素の中間体であり得るか、またはいくつかの実施形態では培養物から回収される。モグロールは、いくつかの実施形態では宿主細胞から回収してもよく、またはいくつかの実施形態では、培地または有機層から回収することができる。
いくつかの実施形態では、異種酵素経路は、１つ以上のウリジン二リン酸依存性グリコシルトランスフェラーゼ（ＵＧＴ）酵素をさらに含み、それによって１つ以上のモグロール配糖体（すなわち「モグロシド」）を生成する。モグロール配糖体は、ペンタグリコシル化、またはいくつかの実施形態ではヘキサグリコシル化されていてもよい。他の実施形態では、モグロール配糖体は、２つ、３つ、または４つのグルコシル化を有する。１つ以上のモグロール配糖体は、Ｍｏｇ．ＩＩ－Ｅ、Ｍｏｇ．ＩＩＩ－Ａ－２、Ｍｏｇ．ＩＩＩ－Ｅ、Ｍｏｇ．ＩＩＩｘ、Ｍｏｇ．ＩＶ－Ａ、Ｍｏｇ．ＩＶ－Ｅ、シアメノシド、Ｉｓｏｍｏｇ．ＩＶ、及びＭｏｇ．Ｖから選択し得る。いくつかの実施形態では、モグロシドは、ペンタグルコシル化またはヘキサグルコシル化モグロシドである。
いくつかの実施形態では、宿主細胞は、Ｃ２４及び／またはＣ３ヒドロキシル基でのモグロールの一次グリコシル化を触媒するＵＧＴ酵素を発現する。いくつかの実施形態では、ＵＧＴ酵素は、一次Ｃ３及びＣ２４グルコシル基でのモグロール配糖体のβ１，２及び／またはβ１，６分岐グリコシル化を触媒する。例示的なＵＧＴ酵素を本明細書に開示する（配列番号１１６～１６５）。例えば、いくつかの実施形態では、微生物細胞は少なくとも４つのＵＧＴ酵素を発現し、モグロールのＣ３ヒドロキシル基、Ｃ２４ヒドロキシル基でのグルコシル化、ならびにＣ３グルコシル基でのさらなる１，６グルコシル化、及びＣ２４グルコシル基でのさらなる１，６グルコシル化と１，２グルコシル化をもたらす。そのようなグルコシル化反応の産物はＭｏｇ．Ｖである。
例えば、微生物細胞が発現する少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ１（配列番号１６５）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有し得る。ＵＧＴ８５Ｃ１及びその誘導体は、モグロールまたはＭｏｇ．１ＡのＣ３ヒドロキシルのグルコシル化を提供する。
いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ２（配列番号１４６）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。ＵＧＴ８５Ｃ２及びその誘導体は、モグロールまたはＭｏｇ．１ＥのＣ２４ヒドロキシルのグルコシル化を提供する。
いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ ＵＧＴ（ＣａＵＧＴ＿１，６）（配列番号１６４）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。ＣａＵＧＴ＿１，６及びその誘導体は、Ｃ２４及びＣ３グリコシル基でのさらなるβ１，６グルコシル化を提供する。
いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＵＧＴ９４－２８９－３（配列番号１１７）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。ＵＧＴ９４－２８９－３（「Ｓｇ９４＿３」）及びその誘導体は、Ｃ２４及びＣ３グルコシル基でのさらなるβ１，６グルコシル化、ならびにＣ２４グルコシル基でのβ１，２グルコシル化を提供する。
いくつかの実施形態では、微生物細胞は、グルコース分子の少なくともＣ２４グルコシル基へのβ１，２付加を触媒することができる少なくとも１つのＵＧＴ酵素を発現する（例えば、Ｍｏｇ．ＩＶＡ、図４を参照のこと）。これらの実施形態による例示的なＵＧＴ酵素として、Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＵＧＴ９４－２８９－３（配列番号１１７）、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ９１Ｄ１（配列番号１４７）、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ９１Ｄ２（配列番号１４８）、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ９１Ｄ２ｅ（配列番号１４９）、ＯｓＵＧＴ１－２（配列番号１５０）、もしくはＭｂＵＧＴ１－２（配列番号１６３）、またはそれらの誘導体が挙げられる。
いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、野生型ＵＧＴ酵素の円順列変異体であり、場合により野生型酵素の対応する位置に対するアミノ酸置換、欠失、及び／または挿入を有する。円順列変異体は、野生型酵素に比べて、新規かつ望ましい基質特異性、製品特性、及び反応速度を提供することができる。いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＴＧ酵素は、配列番号１４６、配列番号１６４、または配列番号１６５、配列番号１１７、配列番号１４７、配列番号１４８、配列番号１４９、配列番号１５０、及び配列番号１６３、またはそれらの誘導体の円順列変異体である。
モグロール配糖体は、微生物培養物から回収することができる。例えば、モグロール配糖体は微生物細胞から回収され得るか、またはいくつかの実施形態では、それらは主に細胞外培地に輸送され、そこで回収または隔離され得る。
いくつかの態様では、本発明は、ペンタグリコシル化またはヘキサグリコシル化モグロシド、例えばＭｏｇ Ｖの製造方法を提供する。様々な実施形態において、本発明は、モグロール配糖体を複数のウリジン二リン酸依存性グリコシルトランスフェラーゼ（ＵＧＴ）酵素と反応させることを含む。例えば、いくつかの実施形態では、１つのＵＧＴ酵素は、配列番号１６４（またはその円順列変異体）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有し、その場合、ＵＧＴ酵素は、グルコースのβ１，６付加を触媒する。所望の基質をＭｏｇ．Ｖにグリコシル化するために、本明細書に記載の他のＵＧＴ酵素を共発現させる。
いくつかの実施形態では、モグロールを約４つのＵＧＴ酵素と反応させる。第１のＵＧＴ酵素は、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ１（配列番号１６５）またはその円順列変異体と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。第２のＵＧＴ酵素は、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ２（配列番号１４６）またはその円順列変異体と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。第３のＵＧＴ酵素は、Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ ＵＧＴ（配列番号１６４）またはその円順列変異体と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。第４のＵＧＴ酵素、例えば、ＳｇＵＧＴ９４＿２８９＿３（配列番号１１７）またはその誘導体もしくは円順列変異体は、グルコース分子のβ１，２付加を触媒することができる。
モグロール配糖体は、反応物または培養物から回収及び／または精製することができる。いくつかの実施形態では、モグロール配糖体は、Ｍｏｇ．Ｖ、Ｍｏｇ．ＶＩ、またはＩｓｏｍｏｇ．Ｖである。
様々な実施形態において、微生物細胞内で反応を実施し、細胞内でＵＧＴ酵素を組換え発現させる。いくつかの実施形態では、本明細書に記載するように、異種モグロール合成経路によって細胞内でモグロールを産生する。他の実施形態では、グリコシル化のために、モグロールまたはモグロール配糖体を細胞に供給する。さらに他の実施形態では、精製ＵＧＴ酵素、部分精製ＵＧＴ酵素、または組換え細胞溶解物を使用して、ｉｎ ｖｉｔｒｏで反応を実施する。
他の態様では、本発明は、モグロール配糖体を含む製品の製造方法を提供する。方法は、本開示に従ってモグロール配糖体を製造し、モグロール配糖体を製品に組み込むことを含む。いくつかの実施形態では、モグロール配糖体は、Ｍｏｇ．Ｖ、Ｍｏｇ．ＶＩ、またはＩｓｏｍｏｇ．Ｖである。いくつかの実施形態では、製品は、甘味料組成物、香味組成物、食品、飲料、チューインガム、食感剤、医薬組成物、タバコ製品、栄養補助食品組成物、または口腔衛生組成物である。
製品は、人工甘味料及び／または天然甘味料のブレンドを含む甘味料組成物であってもよい。例えば、組成物は、ステビオール配糖体、アスパルテーム、及びネオテームのうちの１つ以上をさらに含み得る。例示的なステビオール配糖体は、ＲｅｂＭ、ＲｅｂＢ、ＲｅｂＤ、ＲｅｂＡ、ＲｅｂＥ、及びＲｅｂＩの１つ以上を含む。
本発明の他の態様及び実施形態は、以下の詳細な開示によって明白となろう。
Ｍｏｇ．Ｖ、Ｍｏｇ．ＶＩ、及びＩｓｏｍｏｇ．Ｖの化学構造を示す。各グルコース部分内に、グリコシル化反応のタイプを示す（例えば、Ｃ３またはＣ２４コアグリコシル化及び１－２、１－４、または１－６グリコシル化付加）。 ｉｎ ｖｉｖｏでのモグロシドＶ産生経路を示す。各工程に必要な酵素変換を、必要な酵素のタイプとともに示す。括弧内の数字は、図３の化学構造に対応する。略語：ＦＰＰ、ファルネシルピロリン酸；ＳＱＳ、スクアレンシンターゼ；ＳＱＥ、スクアレンエポキシダーゼ；ＴＴＣ、トリテルペンシクラーゼ；ＥＰＨ、エポキシドヒドロラーゼ；ＣＹＰ４５０、還元酵素パートナーを含むチトクロムＰ４５０；ＵＧＴ、ウリジン二リン酸グリコシルトランスフェラーゼ。 モグロシドＶ生合成に関与する代謝産物の化学構造を示す：（１）ファルネシルピロリン酸；（２）スクアレン；（３）２，３－オキシドスクアレン；（４）２，３；２２，２３－ジオキシドスクアレン；（５）２４，２５－エポキシククルビタジエノール；（６）２４，２５－ジヒドロキシククルビタジエノール；（７）モグロール；（８）モグロシドＶ；（９）ククルビタジエノール。 モグロシドＶへのグリコシル化経路、及び様々なＵＧＴ酵素で観察されるｉｎ ｖｉｔｒｏ生物変換活性を示す。気泡構造は異なるモグロシドを表す。白色の四環コアはモグロールを表す。各構造の下の数字は特定のグリコシル化モグロシドを示し、矢印付きの表記はグリコシル化活性を示すことが観察された酵素を示す。黒丸はＣ３またはＣ２４グルコシル化を表す。濃灰色の縦向きの円は、１，６－グルコシル化を表す。淡灰色の横向きの円は、１，２－グルコシル化を表す。略語：Ｍｏｇ、モグロール；ｓｉａ、シアメノシド。 異なるスクアレンシンターゼを用いた、Ｅ．ｃｏｌｉにおけるスクアレンのｉｎ ｖｉｖｏ産生の結果を示す。アスタリスクは、異なるプラスミド構築物、及び示されている他の日とは異なる日に実行した実験を示す。略語：ＳＱＳ、スクアレンシンターゼ；Ｓｇ、Ｓｉｒａｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ；Ａａ、Ａｒｔｅｍｅｓｉａ ａｎｎｕａ；Ｅｓ、Ｅｌｅｕｔｈｅｒｏｃｏｃｃｕｓ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ；Ｅｌ、Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｌａｔｈｙｒｉｓ；Ｆｂ、Ｆｌａｖｏｂａｃｔｅｒｉａｌｅｓ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ；Ｂｂ、Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｔｅｓ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ。 異なるスクアレンエポキシダーゼを使用した、スクアレン、２，３－オキシドスクアレン、及び２，３；２２，２３－ジオキシドスクアレンのｉｎ ｖｉｖｏ産生の結果を示す。略語：ＳＱＳ、スクアレンシンターゼ；ＳＱＥ、スクアレンエポキシダーゼ；Ｓｇ、Ｓｉｒａｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ；Ａａ、Ａｒｔｅｍｅｓｉａ ａｎｎｕａ；ＢａＥ、Ｂａｔｈｙｍｏｄｉｏｌｕｓ ａｚｏｒｉｃｕｓ内部共生体；Ｍｓ、Ｍｅｔｈｙｌｏｐｒｏｆｕｎｄｕｓ ｓｅｄｉｍｅｎｔｉ；Ｍｂ、Ｍｅｔｈｙｌｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ ｂｕｒｙａｔｅｎｓｅ；Ｍｌ、Ｍｅｔｈｙｌｏｍｏｎａｓ ｌｅｎｔａ。 環化トリテルペン生成物のｉｎ ｖｉｖｏ産生の結果を示す。反応は、ＭＥＰ経路酵素を過剰発現するＥ．ｃｏｌｉ細胞株における発現酵素数の増大を伴う。アスタリスクは、他の実験に比べて１／４の時間、培養した発酵実験を表す。示されているように、ＡａＳＱＳ、ＭｌＳＱＥ、及びＳｇＴＴＣを共発現させることにより、トリテルペノイド生成物であるククルビタジエノールの高生産がもたらされた。略語：ＳＱＳ、スクアレンシンターゼ；ＳＱＥ、スクアレンエポキシダーゼ；ＴＴＣ、トリテルペンシクラーゼ；Ｓｇ、Ｓｉｒａｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ；Ａａ、Ａｒｔｅｍｅｓｉａ ａｎｎｕａ；Ｍｌ、Ｍｅｔｈｙｌｏｍｏｎａｓ ｌｅｎｔａ。 異なる酵素の組み合わせを使用したモグロシドＶ産生を示す。（Ａ）ペンタグリコシル化生成物は、基質としてモグロールと一緒に、８５Ｃ１、８５Ｃ２、及びＳｇ９４＿３またはＣａＵＧＴ＿１，６をインキュベートする場合に観察される。モグロシド基質を、塩化マグネシウム、β－メルカプトエタノール、ＵＤＰ－グルコース、単一ＵＧＴ、及びホスファターゼを含有するトリス緩衝液中でインキュベートした。（Ｂ）８５Ｃ１＋８５Ｃ２及びＳｇ９４＿３（濃灰色の実線）またはＣａＵＧＴ＿１，６（淡灰色の線）のいずれかを含有する反応物をモグロシドＩＩ－Ｅとともにインキュベートした場合の１２８５．４Ｄａ（モグロシドＶ＋Ｈ）の抽出イオンクロマトグラム（ＥＩＣ）。（Ｃ）８５Ｃ１＋８５Ｃ２及びＳｇ９４＿３（濃灰色の実線）またはＣａＵＧＴ＿１，６（淡灰色の線）のいずれかを含有する反応物をモグロールとともにインキュベートした場合の１２８５．４Ｄａ（モグロシドＶ＋Ｈ）の抽出イオンクロマトグラム（ＥＩＣ）。略語：ＭｏｇＶ、モグロシドＶ。 モグロシド基質からさらにグリコシル化された生成物への変換を示すｉｎ ｖｉｔｒｏアッセイを示す。モグロシド基質を、塩化マグネシウム、β－メルカプトエタノール、ＵＤＰ－グルコース、単一ＵＧＴ、及びホスファターゼを含有するトリス緩衝液中でインキュベートした。パネルは、異なる基質の使用に対応している：（Ａ）モグロール；（Ｂ）モグロシドＩ－Ａ；（Ｃ）モグロシドＩ－Ｅ；（Ｄ）モグロシドＩＩ－Ｅ；（Ｅ）モグロシドＩＩＩ；（Ｆ）モグロシドＩＶ－Ａ；（Ｇ）モグロシドＩＶ；（Ｈ）シアメノシド。 Ｃｌｕｓｔａｌ Ｏｍｅｇａ（バージョンＣＬＵＳＴＡＬ Ｏ（１，２，４））を使用したＣａＵＧＴ＿１，６とＳｇＵＧＴ９４＿２８９＿３のアミノ酸アラインメントである。これらの配列は５４％のアミノ酸同一性を共有している。 Ｃｌｕｓｔａｌ Ｏｍｅｇａ（バージョンＣＬＵＳＴＡＬ Ｏ（１．２．４））を使用したＨｏｍｏ ｓａｐｉｅｎｓスクアレンシンターゼ（ＨｓＳＱＳ）（ＮＣＢＩ登録番号ＮＰ＿００４４５３．３）とＡａＳＱＳ（配列番号１１）のアミノ酸アラインメントである。ＨｓＳＱＳの結晶構造は公開されている（ＰＤＢエントリ：１ＥＺＦ）。これらの配列は４２％のアミノ酸同一性を共有している。 Ｃｌｕｓｔａｌ Ｏｍｅｇａ（バージョンＣＬＵＳＴＡＬ Ｏ（１．２．４））を使用したＨｏｍｏ ｓａｐｉｅｎｓスクアレンエポキシダーゼ（ＨｓＳＱＥ）（ＮＣＢＩ登録番号ＸＰ＿０１１５１５５４８）とＭｌＳＱＥ（配列番号３９）のアミノ酸アラインメントである。ＨｓＳＱＥの結晶構造は公開されている（ＰＤＢエントリ：６Ｃ６Ｎ）。これらの配列は３５％のアミノ酸同一性を共有している。
本発明は、様々な態様及び実施形態での、組換え微生物プロセスを用いたモグロール配糖体及び他のトリテルペノイド化合物の製造方法を提供する。他の態様では、本発明は、本明細書に記載の方法に従って生産するモグロール配糖体を組み込むことによる、食品、飲料、及び（とりわけ）甘味料を含む製品の製造方法を提供する。
項１
トリテルペノイドの製造方法であって：
イソペンテニルピロリン酸（ＩＰＰ）及びジメチルアリルピロリン酸（ＤＭＡＰＰ）から１つ以上のトリテルペノイドへの変換を触媒する異種酵素経路を発現する組換え微生物宿主細胞を提供することを含み、前記経路が、ファルネシル二リン酸シンターゼ（ＦＰＰＳ）及びスクアレンシンターゼ（ＳＱＳ）を含み、前記ＳＱＳが、配列番号２～１６、１６６、及び１６７から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有し；前記方法がまた、
前記トリテルペノイドを生成するための条件下で前記宿主細胞を培養することを含む、前記製造方法。
項２
前記ＳＱＳが、Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ ＳＱＳ（配列番号１１）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する、項１に記載の方法。
項３
前記ＳＱＳが、配列番号１１と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する、項２に記載の方法。
項４
前記ＳＱＳが、配列番号１１に関して１～２０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、前記アミノ酸改変が、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される、項２に記載の方法。
項５
前記ＳＱＳが、配列番号２、配列番号１４、配列番号１６、配列番号１６６、または配列番号１６７と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する、項２に記載の方法。
項６
前記トリテルペノイドがスクアレンである、項１～５のいずれか一項に記載の方法。
項７
前記微生物宿主細胞が、原核生物または真核生物であり、場合により、Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ、Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ、Ｃｏｒｙｎｅｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｇｌｕｔａｍｉｃｕｍ、Ｒｈｏｄｏｂａｃｔｅｒ ｃａｐｓｕｌａｔｕｓ、Ｒｈｏｄｏｂａｃｔｅｒ ｓｐｈａｅｒｏｉｄｅｓ、Ｚｙｍｏｍｏｎａｓ ｍｏｂｉｌｉｓ、Ｖｉｂｒｉｏ ｎａｔｒｉｅｇｅｎｓ、もしくはＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｐｕｔｉｄａから選択される細菌であるか；または、場合により、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ、Ｐｉｃｈｉａ ｐａｓｔｏｒｉｓ、及びＹａｒｒｏｗｉａ ｌｉｐｏｌｙｔｉｃａを含む、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ、Ｐｉｃｈｉａ、またはＹａｒｒｏｗｉａ種から選択される酵母である、項６に記載の方法。
項８
前記微生物宿主細胞がＥ．ｃｏｌｉである、項７に記載の方法。
項９
前記Ｅ．ｃｏｌｉが、増大したＭＥＰ経路産物を産生し、１つ以上のＭＥＰ経路酵素を過剰発現する、項８に記載の方法。
項１０
前記異種酵素経路が、スクアレンエポキシダーゼ（ＳＱＥ）をさらに含む、項６に記載の方法。
項１１
前記スクアレンエポキシダーゼが、配列番号１７～３９、１６８、１６９、または１７０のうちのいずれか１つと少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する、項１０に記載の方法。
項１２
前記スクアレンエポキシダーゼが、Ｍｅｔｈｙｌｏｍｏｎａｓ ｌｅｎｔａ スクアレンエポキシダーゼ（配列番号３９）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する、項１１に記載の方法。
項１３
前記ＳＱＥが、配列番号３９と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する、項１２に記載の方法。
項１４
前記ＳＱＥが、配列番号３９に関して１～２０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、前記アミノ酸改変が、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される、項１２に記載の方法。
項１５
前記宿主細胞が、Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ ＳＱＳ（配列番号１１）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有するＳＱＳ酵素と、Ｍｅｔｈｙｌｏｍｏｎａｓ ｌｅｎｔａ スクアレンエポキシダーゼ（配列番号３９）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有するスクアレンエポキシダーゼを共発現する細菌である、項１に記載の方法。
項１６
前記異種酵素経路が、トリテルペンシクラーゼをさらに含む、項１～１５のいずれか一項に記載の方法。
項１７
前記トリテルペンシクラーゼが、配列番号４０～５５から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する、項１６に記載の方法。
項１８
前記トリテルペンシクラーゼがククルビタジエノールシンターゼ（ＣＤＳ）である、項１７に記載の方法。
項１９
前記ＣＤＳが、配列番号４０のアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する、項１８に記載の方法。
項２０
前記ＣＤＳが、配列番号４０と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する、項１９に記載の方法。
項２１
前記ＣＤＳが、配列番号４０に関して１～２０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、前記アミノ酸改変が、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される、項１９に記載の方法。
項２２
前記異種酵素経路が、エポキシドヒドロラーゼ（ＥＰＨ）をさらに含む、項１～２１のいずれか一項に記載の方法。
項２３
前記ＥＰＨが、配列番号５６～７２から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する、項２２に記載の方法。
項２４
前記異種経路が、１つ以上のオキシダーゼをさらに含む、項１～２３のいずれか一項に記載の方法。
項２５
少なくとも１つのオキシダーゼが、チトクロムＰ４５０酵素である、項２４に記載の方法。
項２６
少なくとも１つのチトクロムＰ４５０酵素が、配列番号７３～９１から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する、項２５に記載の方法。
項２７
少なくとも１つのオキシダーゼが、非ヘム鉄オキシダーゼである、項２４に記載の方法。
項２８
前記非ヘム鉄オキシダーゼが、配列番号１００～１１５から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する、項２７に記載の方法。
項２９
前記微生物宿主細胞が、前記１つ以上のオキシダーゼを再生するのに十分な、チトクロムＰ４５０レダクターゼ（ＣＰＲ）、フラボドキシンレダクターゼ（ＦＰＲ）及びフェレドキシンレダクターゼ（ＦＤＸＲ）から選択される１つ以上の電子伝達タンパク質を発現する、項２４～２８のいずれか一項に記載の方法。
項３０
前記異種酵素経路が、モグロールを生成する、項１～２９のいずれか一項に記載の方法。
項３１
前記異種酵素経路が、１つ以上のウリジン二リン酸依存性グリコシルトランスフェラーゼ（ＵＧＴ）酵素をさらに含み、それにより１つ以上のモグロール配糖体を生成する、項３０に記載の方法。
項３２
前記１つ以上のモグロール配糖体が、Ｍｏｇ．ＩＩ－Ｅ、Ｍｏｇ．ＩＩＩ－Ａ－２、Ｍｏｇ．ＩＩＩ－Ｅ、Ｍｏｇ．ＩＩＩｘ、Ｍｏｇ．ＩＶ－Ａ、Ｍｏｇ．ＩＶ－Ｅ、シアメノシド、Ｉｓｏｍｏｇ．ＩＶ、及びＭｏｇ．Ｖから選択される、項３１に記載の方法。
項３３
前記１つ以上のモグロール配糖体が、Ｍｏｇ．ＶＩ、Ｉｓｏｍｏｇ．Ｖ、及びＭｏｇ．Ｖを含む、項３２に記載の方法。
項３４
前記宿主細胞が、Ｍｏｇ．Ｖを産生する、項３３に記載の方法。
項３５
少なくとも１つのＵＧＴ酵素が、配列番号１１６～１６５から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する、項３１～３４のいずれか一項に記載の方法。
項３６
少なくとも１つのＵＧＴ酵素が、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ１（配列番号１６５）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する、項３５に記載の方法。
項３７
少なくとも１つのＵＧＴ酵素が、配列番号１６５と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する、項３５または３６に記載の方法。
項３８
少なくとも１つのＵＧＴ酵素が、配列番号１６５に関して１～２０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、前記アミノ酸改変が、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される、項３７に記載の方法。
項３９
少なくとも１つのＵＧＴ酵素が、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ２（配列番号１４６）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する、項３５に記載の方法。
項４０
少なくとも１つのＵＧＴ酵素が、配列番号１４６と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する、項３９に記載の方法。
項４１
少なくとも１つのＵＧＴ酵素が、配列番号１４６に関して１～２０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、前記アミノ酸改変が、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される、項４０に記載の方法。
項４２
少なくとも１つのＵＧＴ酵素が、Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ ＵＧＴ（配列番号１６４）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する、項３５に記載の方法。
項４３
少なくとも１つのＵＧＴ酵素が、配列番号１６４と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する、項４２に記載の方法。
項４４
少なくとも１つのＵＧＴ酵素が、配列番号１６４に関して１～２０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、前記アミノ酸改変が、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される、項４３に記載の方法。
項４５
少なくとも１つのＵＴＧ酵素が、野生型ＵＧＴ酵素またはその誘導体の円順列変異体である、項３１に記載の方法。
項４６
少なくとも１つのＵＴＧ酵素が、配列番号１４６、配列番号１６４、もしくは配列番号１６５、またはそれらの誘導体の円順列変異体である、項４５に記載の方法。
項４７
グルコース分子のβ１，２付加を触媒することができる少なくとも１つのＵＧＴ酵素を含む、項３１～４５のいずれか一項に記載の方法。
項４８
前記ＵＧＴ酵素が、配列番号１１７またはその円順列変異体のアミノ酸配列を有する、項４７に記載の方法。
項４９
前記異種酵素経路が、以下の４つのＵＧＴ酵素を含む、項４７または４８に記載の方法：
Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ１（配列番号１６５）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有するか、または配列番号１６５もしくはその誘導体の円順列変異体のアミノ酸配列を有するＵＧＴ酵素；
Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ２（配列番号１４６）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有するか、または配列番号１４６もしくはその誘導体の円順列変異体のアミノ酸配列を有するＵＧＴ酵素；
Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ ＵＧＴ（配列番号１６４）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有するか、または配列番号１６４もしくはその誘導体の円順列変異体のアミノ酸配列を有するＵＧＴ酵素；及び
Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＵＧＴ（配列番号１１７）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有するか、または配列番号１１７もしくはその誘導体の円順列変異体のアミノ酸配列を有するＵＧＴ酵素。
項５０
前記微生物宿主細胞が、ＵＤＰ－グルコースの産生またはアベイラビリティを増加させる１つ以上の遺伝子改変を有する、項３１～４９のいずれか一項に記載の方法。
項５１
前記１つ以上の遺伝子改変が、ΔｇａｌＥ、ΔｇａｌＴ、ΔｇａｌＫ、ΔｇａｌＭ、ΔｕｓｈＡ、Δａｇｐ、Δｐｇｍ、Ｅ．ｃｏｌｉ ＧＡＬＵの複製または過剰発現、Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｌｕｓ ＵＧＰＡの発現、及びＢｉｆｉｄｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ａｄｏｌｅｓｃｅｎｔｉｓ ＳＰＬの発現のうちの１つ以上を含む、項５０に記載の方法。
項５２
Ｍｏｇ．Ｖの製造方法であって：
モグロール配糖体を、配列番号１６４と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有するか、または配列番号１６４の円順列変異体であり、場合により配列番号１６４の対応する位置に関して１～２０個のアミノ酸置換、欠失、及び／または挿入を含むアミノ酸配列を有する、ウリジン二リン酸依存性グリコシルトランスフェラーゼ（ＵＧＴ）と反応させることを含む、前記製造方法。
項５３
前記ＵＧＴ酵素が、配列番号１６４またはその円順列変異体と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する、項５２に記載の方法。
項５４
前記ＵＧＴ酵素が、配列番号１６４に関して１～２０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、前記アミノ酸改変が、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される、項５２に記載の方法。
項５５
前記モグロール配糖体基質が、Ｍｏｇ．ＩＩＥ、Ｍｏｇ．ＩＩＩ、Ｍｏｇ．ＩＶまたはシアメノシドを含む、項５２～６４のいずれか一項に記載の方法。
項５６
前記Ｍｏｇ．ＩＩＥが、モグロールまたはＭｏｇ．ＩＥと、ＵＧＴ８５Ｃ１（配列番号１６５）またはその円順列変異体に対して少なくとも７０％の同一性を有するアミノ酸配列を有するＵＧＴ酵素との反応のグリコシルトランスフェラーゼ産物である、項５５に記載の方法。
項５７
前記ＵＧＴ酵素が、配列番号１６５またはその円順列変異体と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する、項５６に記載の方法。
項５８
前記ＵＧＴ酵素が、配列番号１６５に関して１～２０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、前記アミノ酸改変が、配列番号１６５における対応する位置に対するアミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される、項５６に記載の方法。
項５９
前記Ｍｏｇ．ＩＩＥが、モグロールまたはＭｏｇ．ＩＡまたはＭｏｇ．ＩＥと、ＵＧＴ８５Ｃ２（配列番号１４６）またはその円順列変異体に対して少なくとも７０％の同一性を有するアミノ酸配列を有するＵＧＴ酵素との反応のグリコシルトランスフェラーゼ産物である、項５５～５８のいずれか一項に記載の方法。
項６０
前記ＵＧＴ酵素が、配列番号１４６またはその円順列変異体と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する、項５９に記載の方法。
項６１
前記ＵＧＴ酵素が、配列番号１４６に関して１～２０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、前記アミノ酸改変が、配列番号１４６における対応する位置に対するアミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される、項５９に記載の方法。
項６２
モグロールを以下と反応させる、項５２～６１のいずれか一項に記載の方法：
Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ１（配列番号１６５）またはその円順列変異体と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有するＵＧＴ酵素；
Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ２（配列番号１４６）またはその円順列変異体と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有するＵＧＴ酵素；
Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ ＵＧＴ（配列番号１６４）またはその円順列変異体と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有するＵＧＴ酵素；及び
Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＵＧＴ（配列番号１１７）またはその円順列変異体と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有するＵＧＴ酵素。
項６３
前記モグロール配糖体を回収し、及び／または精製することをさらに含む、項５２～６２のいずれか一項に記載の方法。
項６４
前記モグロール配糖体が、Ｍｏｇ．Ｖ、Ｍｏｇ．ＶＩ、またはＩｓｏｍｏｇ．Ｖである、項６３に記載の方法。
項６５
前記反応を微生物細胞内で実施し、ＵＧＴ酵素を前記細胞内で組換え発現させる、項５２～６４のいずれか一項に記載の方法。
項６６
モグロールを、前記細胞内で異種モグロール合成経路によって産生する、項６５に記載の方法。
項６７
モグロールまたはモグロール配糖体を、グリコシル化するために前記細胞に供給する、項６５に記載の方法。
項６８
前記反応を、精製ＵＧＴ酵素、部分精製ＵＧＴ酵素、または組換え細胞溶解物を使用してｉｎ ｖｉｔｒｏで実施する、項５２～６４のいずれか一項に記載の方法。
項６９
前記微生物宿主細胞が、原核生物または真核生物であり、場合により、Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ、Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ、Ｃｏｒｙｎｅｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｇｌｕｔａｍｉｃｕｍ、Ｒｈｏｄｏｂａｃｔｅｒ ｃａｐｓｕｌａｔｕｓ、Ｒｈｏｄｏｂａｃｔｅｒ ｓｐｈａｅｒｏｉｄｅｓ、Ｚｙｍｏｍｏｎａｓ ｍｏｂｉｌｉｓ、Ｖｉｂｒｉｏ ｎａｔｒｉｅｇｅｎｓ、もしくはＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｐｕｔｉｄａから選択される細菌であるか；または、場合により、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ、Ｐｉｃｈｉａ ｐａｓｔｏｒｉｓ、及びＹａｒｒｏｗｉａ ｌｉｐｏｌｙｔｉｃａを含む、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ、Ｐｉｃｈｉａ、またはＹａｒｒｏｗｉａ種から選択される酵母である、項６４～６８のいずれか一項に記載の方法。
項７０
前記微生物宿主細胞がＥ．ｃｏｌｉである、項６９に記載の方法。
項７１
前記モグロール配糖体生成物を、細胞外培地から回収する、項６９または７０に記載の方法。
項７２
モグロール配糖体を含む製品の製造方法であって：
項１～７１のいずれか一項に記載のモグロール配糖体を生成し、前記モグロール配糖体を製品に組み込むことを含む、前記製造方法。
項７３
前記モグロール配糖体が、Ｍｏｇ．Ｖ、Ｍｏｇ．ＶＩ、またはＩｓｏｍｏｇ．Ｖである、項７２に記載の方法。
項７４
前記製品が、甘味料組成物、香味組成物、食品、飲料、チューインガム、食感剤、医薬組成物、タバコ製品、栄養補助食品組成物、または口腔衛生組成物である、項７２または７３に記載の方法。
項７５
前記製品が、ステビオール配糖体、アスパルテーム、及びネオテームのうちの１つ以上をさらに含む、項７２～７４のいずれか一項に記載の方法。
項７６
前記ステビオール配糖体が、ＲｅｂＭ、ＲｅｂＢ、ＲｅｂＤ、ＲｅｂＡ、ＲｅｂＥ、及びＲｅｂＩのうちの１つ以上を含む、項７５に記載の方法。

本明細書中で使用する場合、用語「テルペンまたはトリテルペン」は、それぞれ、用語「テルペノイド」または「トリテルペノイド」と同じ意味で用いられる。
一態様では、本発明は、トリテルペノイド化合物の製造方法を提供する。方法は、イソペンテニルピロリン酸（ＩＰＰ）及び／またはジメチルアリルピロリン酸（ＤＭＡＰＰ）から１つ以上のトリテルペノイド化合物への変換を触媒する異種酵素経路を発現する組換え微生物宿主細胞を提供することを含む。異種酵素経路は、組換え発現させるファルネシル二リン酸シンターゼ（ＦＰＰＳ）及びスクアレンシンターゼ（ＳＱＳ）を含む。様々な実施形態では、ＳＱＳは、配列番号２～１６、１６６、及び１６７から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。宿主細胞を、トリテルペノイドを産生するための条件下で培養する。
非限定的な例として、ＦＰＰＳは、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅファルネシルピロリン酸シンターゼ（ＳｃＦＰＰＳ）（配列番号１）、またはその改変型バリアントであってもよい。改変型バリアントは、配列番号１と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有し得る）。例えば、ＦＰＰＳは、配列番号１と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有し得る。いくつかの実施形態では、ＦＰＰＳは、配列番号１に関して、１～２０個のアミノ酸改変を含むか、または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。多数の他のＦＰＰＳ酵素が当技術分野で公知であり、この態様による、ＩＰＰ及び／またはＤＭＡＰＰからファルネシル二リン酸への変換に使用し得る。
いくつかの実施形態では、ＳＱＳは、Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ ＳＱＳ（配列番号１１）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、ＳＱＳは、配列番号１１と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有し得る。いくつかの実施形態では、ＳＱＳは、配列番号１１に関して、１～２０個のアミノ酸改変または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。図５に示すように、ＡａＳＱＳは、Ｅ．ｃｏｌｉで高い活性を示す。
いくつかの実施形態では、ＳＱＳは、Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＳＱＳ（配列番号２）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、ＳＱＳは、配列番号２と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有し得る。いくつかの実施形態では、ＳＱＳは、配列番号２に関して、１～２０個のアミノ酸改変または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。図５に示すように、ＳｇＳＱＳは、Ｅ．ｃｏｌｉで高い活性を示す。
いくつかの実施形態では、ＳＱＳは、Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｌａｔｈｙｒｉｓ ＳＱＳ（配列番号１４）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、ＳＱＳは、配列番号１４と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有し得る。いくつかの実施形態では、ＳＱＳは、配列番号１４に関して、１～２０個のアミノ酸改変または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。図５に示すように、ＥｌＳＱＳは、Ｅ．ｃｏｌｉで活性を示す。
いくつかの実施形態では、ＳＱＳは、Ｅｌｅｕｔｈｅｒｏｃｏｃｃｕｓ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ ＳＱＳ（配列番号１６）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、ＳＱＳは、配列番号１６と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有し得る。いくつかの実施形態では、ＳＱＳは、配列番号１６に関して、１～２０個のアミノ酸改変または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。図５に示すように、ＥｓＳＱＳは、Ｅ．ｃｏｌｉで活性を示す。
いくつかの実施形態では、ＳＱＳは、Ｆｌａｖｏｂａｃｔｅｒｉａｌｅｓ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ ＳＱＳ（配列番号１６６）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、ＳＱＳは、配列番号１６６と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有し得る。いくつかの実施形態では、ＳＱＳは、配列番号１６６に関して、１～２０個のアミノ酸改変または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。図５に示すように、ＦｂＳＱＳは、Ｅ．ｃｏｌｉで活性を示す。
いくつかの実施形態では、ＳＱＳは、Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｔｅｓ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ ＳＱＳ（配列番号１６７）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、ＳＱＳは、配列番号１６７と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有し得る。いくつかの実施形態では、ＳＱＳは、配列番号１６７に関して、１～２０個のアミノ酸改変または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。図５に示すように、ＢｂＳＱＳは、Ｅ．ｃｏｌｉで活性を示す。
ＳＱＳ酵素に対するアミノ酸改変は、Ａｍｉｎｆａｒ ａｎｄ Ｔｏｈｉｄｆａｒ，Ｉｎ ｓｉｌｉｃｏ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｑｕａｌｅｎｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｉｎ Ｆａｂａｃｅａｅ ｆａｍｉｌｙ ｕｓｉｎｇ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ｔｏｏｌｓ，Ｊ．Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｅｎｇｉｎｅｅｒ．ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈ．１６（２０１８）７３９－７４７に記載されているものを含む、利用可能な酵素構造及び相同性モデルによって導かれ得る。公開されているＨｓＳＱＥの結晶構造（ＰＤＢエントリ：６Ｃ６Ｎ）を使用して、アミノ酸改変を情報化してもよい。ＡａＳＱＳとＨｓＳＱＳとのアラインメントを図１１に示す。これらの酵素は４２％のアミノ酸同一性を有する。
様々な実施形態において、異種酵素経路はスクアレンを生成し、これは、場合によりさらなる下流経路の酵素の基質として機能する中間体である。いくつかの実施形態では、スクアレンを、培養物から回収し、及び微生物細胞から回収してもよく、及び／または培地及び／または有機層から回収してもよい。
様々な実施形態における微生物宿主細胞は、原核生物または真核生物であってよい。いくつかの実施形態では、微生物宿主細胞は、Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ属、Ｂａｃｉｌｌｕｓ属、Ｃｏｒｙｎｅｂａｃｔｅｒｉｕｍ属、Ｒｈｏｄｏｂａｃｔｅｒ属、Ｚｙｍｏｍｏｎａｓ属、Ｖｉｂｒｉｏ属、及びＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ属から選択される細菌である。例えば、いくつかの実施形態では、細菌宿主細胞は、Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ、Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ、Ｃｏｒｙｎｅｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｇｌｕｔａｍｉｃｕｍ、Ｒｈｏｄｏｂａｃｔｅｒ ｃａｐｓｕｌａｔｕｓ、Ｒｈｏｄｏｂａｃｔｅｒ ｓｐｈａｅｒｏｉｄｅｓ、Ｚｙｍｏｍｏｎａｓ ｍｏｂｉｌｉｓ、Ｖｉｂｒｉｏ ｎａｔｒｉｅｇｅｎｓ、またはＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｐｕｔｉｄａから選択される種である。いくつかの実施形態では、細菌宿主細胞は、Ｅ．ｃｏｌｉである。あるいは、微生物細胞は、酵母細胞、例えば、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ、Ｐｉｃｈｉａ ｐａｓｔｏｒｉｓ、及びＹａｒｒｏｗｉａ ｌｉｐｏｌｙｔｉｃａを含む、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ、Ｐｉｃｈｉａ、またはＹａｒｒｏｗｉａ種であってもよいが、これらに限定されない。
微生物細胞は、異種酵素経路の基質として機能するＭＥＰまたはＭＶＡ生成物を産生する。ＭＥＰ（２－Ｃ－メチル－Ｄ－エリスリトール４－リン酸）経路は、ＭＥＰ／ＤＯＸＰ（２－Ｃ－メチル－Ｄ－エリスリトール４－リン酸／ｌ－デオキシ－Ｄ－キシルロース５－リン酸）経路または非メバロン酸経路またはメバロン酸非依存性経路とも呼ばれるが、これはグリセルアルデヒド－３－リン酸及びピルビン酸をＩＰＰ及びＤＭＡＰＰに変換する経路を指す。細菌に存在する経路は、通常、以下の酵素の作用を含む：１－デオキシ－Ｄ－キシルロース－５－リン酸シンターゼ（Ｄｘｓ）、１－デオキシ－Ｄ－キシルロース－５－リン酸レダクトイソメラーゼ（ＩｓｐＣ）、４－ジホスホシチジル－２－Ｃ－メチル－Ｄ－エリスリトールシンターゼ（ＩｓｐＤ）、４－ジホスホシチジル－２－Ｃ－メチル－Ｄ－エリスリトールキナーゼ（ＩｓｐＥ）、２Ｃ－メチル－Ｄ－エリスリトール２，４－シクロ二リン酸シンターゼ（ＩｓｐＦ）、１－ヒドロキシ－２－メチル－２－（Ｅ）－ブテニル４－二リン酸シンターゼ（ＩｓｐＧ）、及びイソペンテニル二リン酸イソメラーゼ（ＩｓｐＨ）。ＭＥＰ経路、ならびにＭＥＰ経路を構成する遺伝子及び酵素は、ＵＳ８，５１２，９８８に記載されており、その全体が参照により本明細書に援用される。例えば、ＭＥＰ経路を構成する遺伝子として、ｄｘｓ、ｉｓｐＣ、ｉｓｐＤ、ｉｓｐＥ、ｉｓｐＦ、ｉｓｐＧ、ｉｓｐＨ、ｉｄｉ、及びｉｓｐＡが挙げられる。いくつかの実施形態では、宿主細胞は、ｄｘｓ、ｉｓｐＣ、ｉｓｐＤ、ｉｓｐＥ、ｉｓｐＦ、ｉｓｐＧ、ｉｓｐＨ、ｉｄｉ、ｉｓｐＡ、またはそれらの改変型バリアントのうちの１つ以上を発現または過剰発現し、ＩＰＰ及びＤＭＡＰＰの産生の増加をもたらす。いくつかの実施形態では、トリテルペノイド（例えば、スクアレン、モグロール、または本明細書に記載の他の中間体）は、少なくとも部分的に、ＭＥＰ経路を介する代謝フラックスによって生成され、宿主細胞は、ｄｘｓ、ｉｓｐＣ、ｉｓｐＤ、ｉｓｐＥ、ｉｓｐＦ、ｉｓｐＧ、ｉｓｐＨ、ｉｄｉ、ｉｓｐＡ、またはそれらの改変型バリアントのうちの１つ以上の少なくとも１つの追加の遺伝子コピーを有する。
ＭＶＡ経路とは、アセチル－ＣｏＡをＩＰＰに変換する生合成経路を指す。酵母に存在するメバロン酸経路は、通常、以下の工程を触媒する酵素を含む：（ａ）２分子のアセチル－ＣｏＡを縮合させて（例えば、アセトアセチル－ＣｏＡチオラーゼの作用により）アセトアセチル－ＣｏＡとし；（ｂ）アセトアセチル－ＣｏＡをアセチル－ＣｏＡと縮合させて（例えば、ＨＭＧ－ＣｏＡシンターゼ（ＨＭＧＳ）の作用により）ヒドロキシメチルグルタリル－コエンザイムＡ（ＨＭＧ－ＣｏＡ）を形成し；（ｃ）ＨＭＧ－ＣｏＡをメバロン酸に変換し（例えば、ＨＭＧ－ＣｏＡレダクターゼ（ＨＭＧＲ）の作用により）；（ｄ）メバロン酸をメバロン酸５－リン酸にリン酸化し（例えば、メバロン酸キナーゼ（ＭＫ）の作用により）；（ｅ）メバロン酸５－リン酸をメバロン酸５－ピロリン酸に変換し（例えば、ホスホメバロン酸キナーゼ（ＰＭＫ）の作用により）；そして（ｆ）メバロン酸５－ピロリン酸をイソペンテニルピロリン酸に変換する（例えば、メバロン酸ピロリン酸デカルボキシラーゼ（ＭＰＤ）の作用により）。ＭＶＡ経路、ならびにＭＶＡ経路を構成する遺伝子及び酵素は、ＵＳ７，６６７，０１７に記載されており、その全体が参照により本明細書に援用される。いくつかの実施形態では、宿主細胞は、アセトアセチル－ＣｏＡチオラーゼ、ＨＭＧＳ、ＨＭＧＲ、ＭＫ、ＰＭＫ、及びＭＰＤまたはそれらの改変型バリアントのうちの１つ以上を発現または過剰発現し、ＩＰＰ及びＤＭＡＰＰの産生の増加をもたらす。いくつかの実施形態では、トリテルペノイド（例えば、モグロールまたはスクアレン）は、少なくとも部分的に、ＭＶＡ経路を介する代謝フラックスによって生成され、宿主細胞は、アセトアセチル－ＣｏＡチオラーゼ、ＨＭＧＳ、ＨＭＧＲ、ＭＫ、ＰＭＫ、ＭＰＤ、またはそれらの改変型バリアントのうちの１つ以上の少なくとも１つの追加の遺伝子コピーを有する。
いくつかの実施形態では、ＵＳ２０１８／０２４５１０３及びＵＳ２０１８／０２１６１３７（その内容はその全体が参照により本明細書に援用される）に記載されているように、宿主細胞は、グルコースからのＩＰＰ及びＤＭＡＰＰの産生を増加させるように改変した細菌宿主細胞である。例えば、いくつかの実施形態では、宿主細胞は、ＭＥＰ経路酵素を過剰発現し、ＩＰＰ及びＤＭＡＰへのプッシュプル型炭素フラックスの発現のバランスが取れている。いくつかの実施形態では、宿主細胞を改変してＦｅ－Ｓクラスタータンパク質のアベイラビリティまたは活性を増加させ、それによりＦｅ－Ｓ酵素であるＩｓｐＧ及びＩｓｐＨのより高い活性をサポートする。いくつかの実施形態では、宿主細胞を改変してＩｓｐＧ及びＩｓｐＨを過剰発現させ、それにより１－ヒドロキシ－２－メチル－２－（Ｅ）－ブテニル－４－二リン酸（ＨＭＢＰＰ）中間体への炭素フラックスを増加させるが、ただし、発現のバランスを取って細胞の増殖もしくは生存率を低下させる量での、またはＭＥＰ経路フラックス及び／またはテルペノイド産生を阻害する量でのＨＭＢＰＰの蓄積を防止する。いくつかの実施形態では、宿主細胞は、ＩｓｐＧに比べてより高いＩｓｐＨの活性を示す。いくつかの実施形態では、宿主細胞を改変して、例えば、ＩＰＰ及びＦＰＰ基質を使用するＩｓｐＢの発現または活性を低下させることにより、ユビキノン生合成経路を下方制御する。
いくつかの実施形態では、宿主細胞は、スクアレンからモグロールを生成する１つ以上の酵素を発現する。例えば、宿主細胞は、スクアレンエポキシダーゼ（ＳＱＥ）、ククルビタジエノールシンターゼ（ＣＤＳ）、エポキシドヒドロラーゼ（ＥＰＨ）、チトクロムＰ４５０オキシダーゼ（ＣＹＰ４５０）、非ヘム鉄依存性オキシゲナーゼ、及びチトクロムＰ４５０レダクターゼ（ＣＰＲ）のうちの１つ以上を発現し得る。図２に示すように、異種経路は、いくつかの経路を介してモグロールへ進行させることができ、経路は、コア基質の１つまたは２つのエポキシ化を含み得る。いくつかの実施形態では、経路はククルビタジエノールを介して進行し、いくつかの実施形態では、さらなるエポキシ化工程を含まない。いくつかの実施形態では、ＳＱＥ、ＣＤＳ、ＥＰＨ、ＣＹＰ４５０、非ヘム鉄依存性オキシゲナーゼ、フラボドキシンレダクターゼ（ＦＰＲ）、フェレドキシンレダクターゼ（ＦＤＸＲ）、及びＣＰＲ酵素を改変して、モグロールへのフラックスを増加させる。
いくつかの実施形態では、異種酵素経路は、スクアレンエポキシダーゼ（ＳＱＥ）をさらに含む。例えば、異種酵素経路は、２，３－オキシドスクアレンを生成するＳＱＥを含み得る（図２の中間体（３））。いくつかの実施形態では、ＳＱＥは、２２，２３－ジオキシドスクアレン（図２の中間体（４））を生成する。例えば、スクアレンエポキシダーゼは、配列番号１７～３９、１６８～１７０のいずれか１つと少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有し得る。
いくつかの実施形態では、スクアレンエポキシダーゼは、Ｍｅｔｈｙｌｏｍｏｎａｓ ｌｅｎｔａスクアレンエポキシダーゼ（配列番号３９）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、ＳＱＥは、配列番号３９と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有し得る。様々な実施形態において、ＳＱＥは、配列番号３９に関して１～２０個のアミノ酸改変または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。図６に示すように、ＭｌＳＱＥはＥ．ｃｏｌｉで良好な活性を示した。さらに、ＡａＳＱＳと共発現させた場合、単一のエポキシ化生成物（２，３－オキシドスクアレン）が高レベルで観察された。したがって、ＡａＳＱＳ（または改変誘導体）とＭｌＳＱＥ（または改変誘導体）を共発現させることには、モグロール経路をバイオエンジニアリングする上での良好な可能性が秘められている。微生物細胞におけるＳＱＥ酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。
いくつかの実施形態では、スクアレンエポキシダーゼは、Ｂａｔｈｙｍｏｄｉｏｌｕｓ ａｚｏｒｉｃｕｓ内部共生体スクアレンエポキシダーゼ（配列番号１６８）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、ＳＱＥは、配列番号１６８と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有し得る。様々な実施形態において、ＳＱＥは、配列番号１６８に関して１～２０個のアミノ酸改変または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。図６に示すように、ＢａＥＳＱＥはＥ．ｃｏｌｉで良好な活性を示した。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。
いくつかの実施形態では、スクアレンエポキシダーゼは、Ｍｅｔｈｙｌｏｐｒｏｆｕｎｄｕｓ ｓｅｄｉｍｅｎｔスクアレンエポキシダーゼ（配列番号１６９）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、ＳＱＥは、配列番号１６９と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有し得る。様々な実施形態において、ＳＱＥは、配列番号１６９に関して１～２０個のアミノ酸改変または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。図６に示すように、ＭｓＳＱＥはＥ．ｃｏｌｉで良好な活性を示した。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。
いくつかの実施形態では、スクアレンエポキシダーゼは、Ｍｅｔｈｙｌｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ ｂｕｒｙａｔｅｎｓｅスクアレンエポキシダーゼ（配列番号１７０）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、ＳＱＥは、配列番号１７０と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有し得る。様々な実施形態において、ＳＱＥは、配列番号１７０に関して１～２０個のアミノ酸改変または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。図６に示すように、ＭｂＳＱＥはＥ．ｃｏｌｉで良好な活性を示した。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。
試験した他のＳＥＱ酵素は、Ｅ．ｃｏｌｉで活性を示さなかった。
アミノ酸改変は、Ｐａｄｙａｎａ ＡＫ，ｅｔ ａｌ．，Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｔａｌｙｔｉｃ ｄｏｍａｉｎ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｓｑｕａｌｅｎｅ ｅｐｏｘｉｄａｓｅ，Ｎａｔ．Ｃｏｍｍ．（２０１９）Ｖｏｌ．１０（９７）：１－１０；またはＲｕｃｋｅｎｓｔｕｌｈ ｅｔ ａｌ．，Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ－Ｆｕｎｃｔｉｏｎ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｔｗｏ Ｈｉｇｈｌｙ Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ Ｍｏｔｉｆｓ ｉｎ Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ Ｓｑｕａｌｅｎｅ Ｅｐｏｘｉｄａｓｅ，Ａｎｔｉｍｉｃｒｏｂ．Ａｇｅｎｔｓ ａｎｄ Ｃｈｅｍｏ．（２００８）Ｖｏｌ．５２（４）：１４９６－１４９９に記載されているものを含む、利用可能な酵素の構造及び相同性モデルによって導かれ得る。図１２は、ＨｓＳＱＥ及びＭ１ＳＥＱのアラインメントを示し、これは、微生物宿主細胞における発現、安定性、及び生産性に関する酵素の改変を導き出す上で有用である。２つの酵素は、３５％の同一性を有する。
様々な実施形態において、異種酵素経路は、トリテルペンシクラーゼをさらに含む。微生物細胞がＦＰＰＳ、ＳＱＳ、ＳＱＥ、及びトリテルペンシクラーゼを共発現するいくつかの実施形態では、微生物細胞はククルビタジエノールを産生する（図２の化合物（９））。ククルビタジエノールは、異種経路における下流の酵素の基質であってもよく、あるいは培養物から（微生物細胞、または培養培地もしくは有機層のいずれかから）回収される。
いくつかの実施形態では、トリテルペンシクラーゼは、配列番号４０～５５から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。いくつかの実施形態では、トリテルペンシクラーゼは、ククルビタジエノールシンターゼ（ＣＤＳ）活性を有する。様々な実施形態におけるＣＤＳは、配列番号４０のアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有し、また、配列番号４０と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有していてもよい。例えば、ＣＤＳは、配列番号４０に関して１～２０個のアミノ酸改変を有するか、または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有していてもよく、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。
Ｉｔｋｉｎ Ｍ．，ｅｔ ａｌ．，Ｔｈｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｎｓｕｇａｒ， ｈｉｇｈ－ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｗｅｅｔｅｎｅｒ ｍｏｇｒｏｓｉｄｅ Ｖ ｆｒｏｍ Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ，ＰＮＡＳ（２０１６）Ｖｏｌ １１３（４７）：Ｅ７６１９－Ｅ７６２８に記載されているものを含む、利用可能な酵素構造と相同性モデルによって、アミノ酸改変を導き出すことができる。例えば、ＣＤＳは、ヒトラノステロールシンターゼ（オキシドスクアレンシクラーゼ）（ＰＤＢ １Ｗ６Ｋ）の構造を使用してモデル化し得る。
いくつかの実施形態では、異種酵素経路は、エポキシドヒドロラーゼ（ＥＰＨ）をさらに含む。ＥＰＨは、配列番号５６～７２から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有し得る。いくつかの実施形態では、ＥＰＨは、２４，２５－ジヒドロキシククルビタジエノール（図２の中間体（６））の生成のために、２４，２５－エポキシククルビタジエノール（図２の中間体（５））を基質として使用し得る。いくつかの実施形態では、ＥＰＨは、配列番号５６～７２のうちの１つと少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。
いくつかの実施形態では、異種経路は、１つ以上のオキシダーゼをさらに含む。１つ以上のオキシダーゼは、基質としてのククルビタジエノールまたはその酸素化生成物に対して活性であり、Ｃ１１、Ｃ２４及び２５においてヒドロキシル化を（まとめて）付加し、それによりモグロールを生成し得る（図２を参照のこと）。
いくつかの実施形態では、少なくとも１つのオキシダーゼはチトクロムＰ４５０酵素である。例示的なチトクロムＰ４５０酵素は、配列番号７３～９１から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＰ４５０酵素は、配列番号７３～９１のいずれかと少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する。
いくつかの実施形態、特に微生物細胞が細菌である実施形態では、ＣＹＰ４５０及び／またはＣＰＲを、ＵＳ２０１８／０２５１７３８に記載されているように改変し、その内容はその全体が参照により本明細書に援用される。例えば、いくつかの実施形態では、ＣＹＰ４５０酵素は、野生型Ｐ４５０のＮ末端膜貫通領域の全部または一部を欠失しており、また、Ｅ．ｃｏｌｉ由来膜貫通ドメインまたは細菌の内膜、細胞質内Ｃ末端タンパク質が付加されている。いくつかの実施形態では、膜貫通ドメインは、一回膜貫通型の膜貫通ドメインである。いくつかの実施形態では、膜貫通ドメインは、複数回膜貫通型（例えば、２つ、３つ、またはそれ以上の膜貫通ヘリックス）の膜貫通ドメインである。
いくつかの実施形態では、少なくとも１つのオキシダーゼは非ヘム鉄オキシダーゼである。例示的な非ヘム鉄オキシダーゼは、配列番号１００～１１５から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。いくつかの実施形態では、非ヘム鉄オキシダーゼは、配列番号１００～１１５のうちの１つと少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する。
様々な実施形態において、微生物宿主細胞は、１つ以上のオキシダーゼを再生するのに十分な、チトクロムＰ４５０レダクターゼ（ＣＰＲ）、フラボドキシンレダクターゼ（ＦＰＲ）及びフェレドキシンレダクターゼ（ＦＤＸＲ）から選択される１つ以上の電子伝達タンパク質を発現する。例示的なＣＰＲタンパク質を、本明細書において、配列番号９２～９９として提供する。
様々な実施形態において、異種酵素経路はモグロールを生成し、これは、異種経路における下流の酵素の中間体であり得るか、またはいくつかの実施形態では培養物から回収される。モグロールは、いくつかの実施形態では宿主細胞から回収してもよく、またはいくつかの実施形態では、培地または有機層から回収することができる。
いくつかの実施形態では、異種酵素経路は、１つ以上のウリジン二リン酸依存性グリコシルトランスフェラーゼ（ＵＧＴ）酵素をさらに含み、それによって１つ以上のモグロール配糖体（すなわち「モグロシド」）を生成する。モグロール配糖体は、ペンタグリコシル化、またはいくつかの実施形態ではヘキサグリコシル化されていてもよい。他の実施形態では、モグロール配糖体は、２つ、３つ、または４つのグルコシル化を有する。１つ以上のモグロール配糖体は、Ｍｏｇ．ＩＩ－Ｅ、Ｍｏｇ．ＩＩＩ－Ａ－２、Ｍｏｇ．ＩＩＩ－Ｅ、Ｍｏｇ．ＩＩＩｘ、Ｍｏｇ．ＩＶ－Ａ、Ｍｏｇ．ＩＶ－Ｅ、シアメノシド、Ｉｓｏｍｏｇ．ＩＶ、及びＭｏｇ．Ｖから選択し得る。いくつかの実施形態では、モグロシドは、ペンタグルコシル化またはヘキサグルコシル化モグロシドである。いくつかの実施形態では、１つ以上のモグロール配糖体には、Ｍｏｇ．ＶＩ、Ｉｓｏｍｏｇ．Ｖ、及びＭｏｇ．Ｖが含まれる。いくつかの実施形態では、宿主細胞はＭｏｇ．Ｖを産生する。
いくつかの実施形態では、宿主細胞は、Ｃ２４及び／またはＣ３ヒドロキシル基でのモグロールの一次グリコシル化を触媒するＵＧＴ酵素を発現する。いくつかの実施形態では、ＵＧＴ酵素は、一次Ｃ３及びＣ２４グルコシル基でのモグロール配糖体のβ１，２及び／またはβ１，６分岐グリコシル化を触媒する。いくつかの実施形態では、ＵＧＴ酵素は、Ｍｏｇ ＩＶ－Ａのβ１，２グルコシル化、Ｍｏｇ．ＩＶのβ１，６グルコシル化及び／またはシアメノシドからＭｏｇ．Ｖへのβ１，６グルコシル化を触媒する。いくつかの実施形態では、ＵＧＴ酵素は、Ｍｏｇ．ＶからＭｏｇ．ＶＩへのβ１，６グルコシル化を触媒する。いくつかの実施形態では、ＵＧＴ酵素は、シアメノシドのβ１，４グルコシル化及び／またはＩｓｏｍｏｇ．ＩＶからＩｓｏｍｏｇ．Ｖへのβ１，６グルコシル化を触媒する。
いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、配列番号１１６～１６５から選択されるアミノ酸配列と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、いくつかの実施形態では、ＵＧＴ酵素は、配列番号１１６～１６５のうちの１つと少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、いくつかの実施形態では、微生物細胞は少なくとも４つのＵＧＴ酵素を発現し、モグロールのＣ３ヒドロキシル基、Ｃ２４ヒドロキシル基でのグルコシル化、ならびにＣ３グルコシル基でのさらなる１，６グルコシル化、及びＣ２４グルコシル基でのさらなる１，６グルコシル化と１，２グルコシル化をもたらす。そのようなグルコシル化反応の産物はＭｏｇ．Ｖである（図４）。
例えば、微生物細胞が発現する少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ１（配列番号１６５）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有し得る。ＵＧＴ８５Ｃ１及びその誘導体は、モグロールまたはＭｏｇ．１ＡのＣ３ヒドロキシルのグルコシル化を提供する。ＵＧＴ８５Ｃ１で検出された他のグルコシルトランスフェラーゼ反応を図４に示す。いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、配列番号１６５と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有し得る。いくつかの実施形態では、ＵＧＴ酵素は、配列番号１６５に関して１～２０個または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または特定の基質に対する酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。
いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ２（配列番号１４６）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。ＵＧＴ８５Ｃ２及びその誘導体は、モグロールまたはＭｏｇ．１ＥのＣ２４ヒドロキシルのグルコシル化を提供する。ＵＧＴ８５Ｃ２で検出された他のグルコシルトランスフェラーゼ反応を図４に示す。いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、配列番号１４６と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する。いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、配列番号１４６に関して１～２０個または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または特定の基質に対する酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。
いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ ＵＧＴ（ＣａＵＧＴ＿１，６）（配列番号１６４）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。ＣａＵＧＴ＿１，６及びその誘導体は、Ｃ２４及びＣ３グリコシル基でのさらなるβ１，６グルコシル化を提供する。ＣａＵＧＴ＿１，６で観察されたグルコシルトランスフェラーゼ反応を図４に示す。いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、配列番号１６４と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する。いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、配列番号１６４に関して１～２０個または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または特定の基質に対する酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。
いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＵＧＴ９４－２８９－３（配列番号１１７）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。ＵＧＴ９４－２８９－３（「Ｓｇ９４＿３」）及びその誘導体は、Ｃ２４及びＣ３グルコシル基でのさらなるβ１，６グルコシル化、ならびにＣ２４グルコシル基でのβ１，２グルコシル化を提供する。Ｓｇ９４＿３で観察されたグルコシルトランスフェラーゼ反応を図４に示す。いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、配列番号１１７と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する。いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、配列番号１１７に関して１～２０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。
いくつかの実施形態では、微生物細胞は、グルコース分子の少なくともＣ２４グルコシル基へのβ１，２付加を触媒することができる少なくとも１つのＵＧＴ酵素を発現する（例えば、Ｍｏｇ．ＩＶＡ、図４を参照のこと）。これらの実施形態による例示的なＵＧＴ酵素として、Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＵＧＴ９４－２８９－３（配列番号１１７）、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ９１Ｄ１（配列番号１４７）、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ９１Ｄ２（配列番号１４８）、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ９１Ｄ２ｅ（配列番号１４９）、ＯｓＵＧＴ１－２（配列番号１５０）、もしくはＭｂＵＧＴ１－２（配列番号１６３）、またはそれらの誘導体が挙げられる。誘導体として、配列番号１１７、配列番号１４７、配列番号１４８、配列番号１４９、配列番号１５０、及び配列番号１６３の１つ以上と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する酵素が挙げられる。いくつかの実施形態では、少なくともＣ２４グルコシル基へのグルコース分子のβ１，２付加を触媒するＵＧＴ酵素は、配列番号１１７、配列番号１４７、配列番号１４８、配列番号１４９、配列番号１５０、及び配列番号１６３のうちの１つ以上と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する。いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、配列番号１１７、配列番号１４７、配列番号１４８、配列番号１４９、配列番号１５０、及び配列番号１６３に関して、１～２０個のアミノ酸改変または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または特定の基質に対する酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。
いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＧＴ酵素は、野生型ＵＧＴ酵素の円順列変異体であり、場合により野生型酵素の対応する位置に対するアミノ酸置換、欠失、及び／または挿入を有する。円順列変異体は、野生型酵素に比べて、新規かつ望ましい基質特異性、製品特性、及び反応速度を提供することができる。円順列変異体は、親酵素と同じ基本的なフォールディングを保持しているが、Ｎ末端位置（例えば、「切断部位」）が異なっており、場合により連結配列によって元のＮ末端とＣ末端が接続されている。たとえば、円順列変異体では、Ｎ末端メチオニンは、天然のＮ末端以外のタンパク質内の部位に位置する。ＵＧＴ円順列変異体は、ＵＳ２０１７／０３３２６７３に記載されており、その全体が参照により本明細書に援用される。いくつかの実施形態では、少なくとも１つのＵＴＧ酵素は、配列番号１４６、配列番号１６４、または配列番号１６５、配列番号１１７、配列番号１４７、配列番号１４８、配列番号１４９、配列番号１５０、及び配列番号１６３の円順列変異体である。いくつかの実施形態では、円順列変異体はさらに、親ＵＧＴ酵素に対して、１つ以上のアミノ酸改変（例えば、アミノ酸置換、欠失、及び／または挿入）を有する。これらの実施形態では、円順列変異体は、対応するアミノ酸配列をアラインメントする場合に（すなわち、円順列変異体の新規Ｎ末端に関係なく）、親酵素に対して、少なくとも約７０％、または少なくとも約８０％、または少なくとも約９０％、または少なくとも約９５％、または少なくとも約９８％の同一性を有する。
いくつかの実施形態では、異種酵素経路は、３つまたは４つのＵＧＴ酵素を含む。第１のＵＧＴ酵素は、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ１（配列番号１６５）（または上記のようなその誘導体）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有するか、または配列番号１６５の円順列変異体またはその誘導体（上記のような）のアミノ酸配列を有する。第２のＵＧＴ酵素は、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ２（配列番号１４６）（または上記の誘導体）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有するか、または配列番号１４６の円順列変異体（または上記の誘導体）のアミノ酸配列を有する。第３のＵＧＴ酵素は、Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｒｉ ＵＧＴ９４－２８９－３（配列番号１１７）（または上記の誘導体もしくは円順列変異体）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。いくつかの実施形態では、ＵＧＴ９４－２８９－３を、第４のＵＧＴ酵素とともに、β１，２グルコシルトランスフェラーゼ活性が可能な別のＵＧＴ酵素で置き換える（上記のように）。第４のＵＧＴ酵素は、ＣａＵＧＴ＿１，６（配列番号１６４）（または上記の誘導体）と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有するか、または配列番号１６４の円順列変異体（または上記の誘導体）のアミノ酸配列を有する。宿主細胞においてこれらの酵素を発現させると、モグロールは、大部分が、Ｍｏｇ．Ｖを含むテトラグリコシル化産物及びペンタグリコシル化産物に変換される。図４、図８、図９を参照のこと。
いくつかの実施形態では、微生物宿主細胞は、ＵＧＴ酵素が用いる補因子であるＵＤＰ－グルコースの産生を増加させる１つ以上の遺伝子改変を有する。これらの遺伝子改変には、ΔｇａｌＥ、ΔｇａｌＴ、ΔｇａｌＫ、ΔｇａｌＭ、ΔｕｓｈＡ、Δａｇｐ、Δｐｇｍ、Ｅ．ｃｏｌｉ ＧＡＬＵの重複、Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｌｕｓ ＵＧＰＡの発現、及びＢｉｆｉｄｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ａｄｏｌｅｓｃｅｎｔｉｓ ＳＰＬの発現のうちの１つ以上、または２つ以上（またはすべて）が含まれる。
モグロール配糖体は、微生物培養物から回収することができる。例えば、モグロール配糖体は微生物細胞から回収され得るか、またはいくつかの実施形態では、それらは主に細胞外培地に輸送され、そこで回収または隔離され得る。
いくつかの態様では、本発明は、ペンタグリコシル化またはヘキサグリコシル化モグロシドの製造方法を提供する。いくつかの実施形態では、モグロシドは、Ｍｏｇ Ｖである。様々な実施形態において、本発明は、モグロール配糖体を複数のウリジン二リン酸依存性グリコシルトランスフェラーゼ（ＵＧＴ）酵素と反応させることを含む。例えば、いくつかの実施形態では、１つのＵＧＴ酵素は、配列番号１６４と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有し、その場合、ＵＧＴ酵素は、グルコースのβ１，６付加を触媒する。あるいは、ＵＧＴ酵素は、配列番号１６４の円順列変異体またはその誘導体（上記）のアミノ酸配列を有する。
いくつかの実施形態では、ＵＧＴ酵素は、配列番号１６４と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、ＵＧＴ酵素は、配列番号１６４に関して１～２０個または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有していてもよく、アミノ酸改変は、アミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。いくつかの実施形態では、ＵＧＴ酵素は、配列番号１６４の円順列変異体またはその誘導体である。微生物細胞における酵素の発現もしくは安定性を高めるために、または特定のモグロシド基質、例えばＭｏｇ．ＩＶまたはシアメノシドに対する酵素の生産性を高めるために、アミノ酸改変を実施してもよい。
他のＵＧＴ酵素を共発現させて、目的の基質をＭｏｇ．Ｖにグリコシル化する。
いくつかの実施形態では、モグロール配糖体基質は、Ｍｏｇ．ＩＩＥを含む。いくつかの実施形態では、Ｍｏｇ．ＩＩＥは、モグロールまたはＭｏｇ．ＩＩＥと、ＵＧＴ８５Ｃ１（配列番号１６５）に対して少なくとも７０％の同一性を有するアミノ酸配列を有するＵＧＴ酵素、または配列番号１６５の円順列変異体のアミノ酸配列を有する円順列変異体（上記のＵＧＴ８５Ｃ１または円順列変異体の誘導体を含む）とのグリコシルトランスフェラーゼ反応産物である。いくつかの実施形態では、ＵＧＴ酵素は、配列番号１６５と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、ＵＧＴ酵素は、配列番号１６５に関して１～２０個または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有していてもよく、アミノ酸改変は、配列番号１６５の対応する位置に対するアミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。
いくつかの実施形態では、Ｍｏｇ．ＩＩＥは、モグロールまたはＭｏｇ．ＩＡまたはＭｏｇ．ＩＥと、ＵＧＴ８５Ｃ２（配列番号１４６）に対して少なくとも７０％の同一性を有するアミノ酸配列を有するＵＧＴ酵素、または上記のＵＧＴ８５Ｃ２の誘導体もしくは円順列変異体とのグリコシルトランスフェラーゼ反応産物である。いくつかの実施形態では、ＵＧＴ酵素は、配列番号１４６と少なくとも８０％、または少なくとも８５％、または少なくとも９０％、または少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する。例えば、ＵＧＴ酵素は、配列番号１４６に関して１～２０個または１～１０個のアミノ酸改変を含むアミノ酸配列を有し、アミノ酸改変は、配列番号１４６の対応する位置に対するアミノ酸の置換、欠失、及び挿入から独立して選択される。
いくつかの実施形態では、モグロールを約４つのＵＧＴ酵素と反応させる。第１のＵＧＴ酵素は、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ１（配列番号１６５）、または記載する円順列変異体の誘導体と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。第２のＵＧＴ酵素は、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ２（配列番号１４６）、または記載する円順列変異体の誘導体と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。第３のＵＧＴ酵素は、Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ ＵＧＴ（配列番号１６４）、または記載する誘導体もしくは円順列変異体と少なくとも７０％同一であるアミノ酸配列を有する。第４のＵＧＴ酵素、例えば、ＳｇＵＧＴ９４＿２８９＿３（配列番号１１７）または記載する誘導体もしくは円順列変異体は、グルコース分子のβ１，２付加を触媒することができる。
モグロール配糖体は、反応物または培養物から回収及び／または精製することができる。いくつかの実施形態では、モグロール配糖体は、Ｍｏｇ．Ｖ、Ｍｏｇ．ＶＩ、またはＩｓｏｍｏｇ．Ｖである。
様々な実施形態において、微生物細胞内で反応を実施し、細胞内でＵＧＴ酵素を組換え発現させる。いくつかの実施形態では、本明細書に記載するように、異種モグロール合成経路によって細胞内でモグロールを産生する。他の実施形態では、グリコシル化のために、モグロールまたはモグロール配糖体を細胞に供給する。さらに他の実施形態では、精製ＵＧＴ酵素、部分精製ＵＧＴ酵素、または組換え細胞溶解物を使用して、ｉｎ ｖｉｔｒｏで反応を実施する。
本明細書に記載するように、微生物宿主細胞は、原核生物または真核生物とすることができ、場合により、Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ、Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ、Ｃｏｒｙｎｅｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｇｌｕｔａｍｉｃｕｍ、Ｒｈｏｄｏｂａｃｔｅｒ ｃａｐｓｕｌａｔｕｓ、Ｒｈｏｄｏｂａｃｔｅｒ ｓｐｈａｅｒｏｉｄｅｓ、Ｚｙｍｏｍｏｎａｓ ｍｏｂｉｌｉｓ、Ｖｉｂｒｉｏ ｎａｔｒｉｅｇｅｎｓ、またはＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｐｕｔｉｄａから選択される細菌である。いくつかの実施形態では、微生物細胞は、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ、Ｐｉｃｈｉａ ｐａｓｔｏｒｉｓ、及びＹａｒｒｏｗｉａ ｌｉｐｏｌｙｔｉｃａを含む、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ、Ｐｉｃｈｉａ、またはＹａｒｒｏｗｉａ種から選択される酵母である。いくつかの実施形態では、微生物宿主細胞は、Ｅ．ｃｏｌｉである。
細菌宿主細胞を培養して、トリテルペノイド生成物（例えば、モグロシド）を産生する。いくつかの実施形態では、生産段階において、Ｃ１、Ｃ２、Ｃ３、Ｃ４、Ｃ５、及び／またはＣ６炭素基質を使用する。例示的な実施形態では、炭素源は、グルコース、スクロース、フルクトース、キシロース、及び／またはグリセロールである。培養条件は、一般的に、好気性、微好気性、嫌気性から選択される。
様々な実施形態において、細菌宿主細胞を、２２℃～３７℃の温度で培養してもよい。Ｅ．ｃｏｌｉなどの細菌における商業的な生合成では、過剰発現させる酵素及び／または外来の酵素（例えば、植物由来の酵素）が安定する温度に制限され得るが、培養物をより高い温度で維持し、より高い収量及びより高い全体的な生産性が得られるように組み換え酵素を改変してもよい。いくつかの実施形態では、培養を、約２２℃以上、約２３℃以上、約２４℃以上、約２５℃以上、約２６℃以上、約２７℃以上、約２８℃以上、約２９℃以上、約３０℃以上、約３１℃以上、約３２℃以上、約３３℃以上、約３４℃以上、約３５℃以上、約３６℃以上、または約３７℃で実施する。
いくつかの実施形態では、細菌宿主細胞は、商業規模での商業生産にさらに適している。いくつかの実施形態では、培養物のサイズは、少なくとも約１００Ｌ、少なくとも約２００Ｌ、少なくとも約５００Ｌ、少なくとも約１，０００Ｌ、または少なくとも約１０，０００Ｌ、または少なくとも約１００，０００Ｌ、または少なくとも約５００，０００Ｌ、または少なくとも約６００，０００Ｌである。一実施形態では、培養を、バッチ培養、連続培養、または半連続培養で実施してもよい。
様々な実施形態において、方法はさらに、細胞培養物または細胞溶解物から生成物を回収することを含む。いくつかの実施形態では、培養物は、少なくとも約１００ｍｇ／Ｌ、または少なくとも約２００ｍｇ／Ｌ、または少なくとも約５００ｍｇ／Ｌ、または少なくとも約１ｇ／Ｌ、または少なくとも約２ｇ／Ｌ、または少なくとも約５ｇ／Ｌ、または少なくとも約１０ｇ／Ｌ、または少なくとも約２０ｇ／Ｌ、または少なくとも約３０ｇ／Ｌ、または少なくとも約４０ｇ／Ｌのテルペノイドまたはテルペノイド配糖体生成物を産生する。
いくつかの実施形態では、インドール（プレニル化インドールを含む）の産生を、テルペノイド産生の代理マーカーとして使用し、及び／または培養物中のインドールの蓄積を制御して生産を増大させる。例えば、様々な実施形態において、培養物中のインドールの蓄積を、約１００ｍｇ／Ｌ未満、約７５ｍｇ／Ｌ未満、約５０ｍｇ／Ｌ未満、約２５ｍｇ／Ｌ未満、約１０ｍｇ／Ｌ未満に制御する。インドールの蓄積は、米国特許第８，９２７，２４１号（参照により本明細書に援用される）に記載されている多変量モジュラーアプローチを使用してタンパク質発現と活性のバランスをとることによって制御することができ、及び／または化学的手段によって制御する。
テルペンとテルペノイドを効率的に生産するための他のマーカーとして、培地へのＤＯＸまたはＭＥの蓄積が挙げられる。一般的に、培地中に、約５ｇ／Ｌ未満、または約４ｇ／Ｌ未満、または約３ｇ／Ｌ未満、または約２ｇ／Ｌ未満、または約１ｇ／Ｌ未満、または約５００ｍｇ／Ｌ未満、または約１００ｍｇ／Ｌ未満で蓄積するこれらの化学種の蓄積が少なくなるように菌株を改変してもよい。
ＭＥＰ経路遺伝子の改変、ならびに上流経路及び下流経路の改変によるテルペンまたはテルペノイド産生の最適化は、単純な線形または相加的なプロセスであるとは考えられない。むしろ、組み合わせ解析を通じて、ＭＥＰ経路ならびに上流及び下流の経路の構成要素のバランスをとることによって最適化が達成される。培養物中のインドール（プレニル化インドールを含む）の蓄積及びＭＥＰ代謝産物の蓄積（例えば、ＤＯＸ、ＭＥ、ＭＥｃＰＰ、及び／またはファルネソール）は、このプロセスを導くための代理マーカーとして使用することができる。
例えば、いくつかの実施形態では、細菌株は、オペロン／モジュールとして発現するｄｘｓ及びｉｄｉ；またはオペロンもしくはモジュールとして発現するｄｘｓ、ｉｓｐＤ、ｉｓｐＦ、及びｉｄｉの少なくとも１つの追加のコピーを有し（プラスミド上に、またはゲノムに組み込まれて）、ＭＥＰ炭素を改善するための、本明細書に記載する追加のＭＥＰ経路相補性を備える。例えば、細菌株は、ｄｘｒ、ならびにｉｓｐＧ及び／またはｉｓｐＨ、場合によりｉｓｐＥ及び／またはｉｄｉの追加のコピーを有していてもよく、これらの遺伝子の発現を調整してＭＥＰ炭素を増加させ、及び／またはテルペンもしくはテルペノイドの力価を向上させてもよい。様々な実施形態において、細菌株は、少なくともｄｘｒ、ｉｓｐＥ、ｉｓｐＧ及びｉｓｐＨの追加のコピーを有し、場合によりｉｄｉの追加のコピーを有し、これらの遺伝子の発現を調整してＭＥＰ炭素を増加させ、及び／またはテルペンもしくはテルペノイドの力価を向上させる。
遺伝子モジュールを含む遺伝子及び／またはタンパク質の発現の操作は、様々な方法で達成することができる。例えば、遺伝子またはオペロンの発現は、異なる強度（例えば、強い、中程度、または弱い）を有するプロモーター、例えば、誘導性プロモーターまたは構成的プロモーターを選択することを通じて調節することができる。異なる強度のプロモーターのいくつかの非限定的な例として、Ｔｒｃ、Ｔ５及びＴ７が挙げられる。さらに、遺伝子またはオペロンの発現は、細胞内の遺伝子またはオペロンのコピー数を操作することによって調節することができる。いくつかの実施形態では、遺伝子またはオペロンの発現を、モジュール内の遺伝子の順序を操作することによって調節することができ、その場合、最初に転写される遺伝子が一般的により高いレベルで発現する。いくつかの実施形態では、遺伝子またはオペロンの発現を、１つ以上の遺伝子またはオペロンを染色体へ組み込むことによって調節する。
タンパク質発現の最適化は、適切なプロモーター及びリボソーム結合部位を選択することによっても達成することができる。いくつかの実施形態では、これには、高コピー数のプラスミド、または単一コピー、低コピーもしくは中程度のコピー数のプラスミドを選択することが含まれ得る。ステムループなどの構造の導入または排除を通じて、転写終結工程を、遺伝子発現を調節するための標的とすることもできる。
発現に必要なすべてのエレメントを含む発現ベクターは市販されており、当業者に公知である。例えば、Ｓａｍｂｒｏｏｋ ｅｔ ａｌ．，Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｃｌｏｎｉｎｇ：Ａ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｍａｎｕａｌ，Ｓｅｃｏｎｄ Ｅｄｉｔｉｏｎ，Ｃｏｌｄ Ｓｐｒｉｎｇ Ｈａｒｂｏｕｒ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｐｒｅｓｓ，１９８９を参照のこと。異種ＤＮＡを細胞へ導入することにより、細胞を遺伝子改変する。異種ＤＮＡを転写エレメントの作動可能な制御下に置き、宿主細胞内で異種ＤＮＡが発現できるようにする。
遺伝子相補作用とは対照的に、いくつかの実施形態では、内在性遺伝子を編集する。編集により、内在性プロモーター、リボソーム結合配列、またはその他の発現制御配列、及び／またはいくつかの実施形態では遺伝子調節におけるトランス作用因子及び／またはシス作用因子を改変することができる。ゲノム編集は、ＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓゲノム編集技術、またはジンクフィンガーヌクレアーゼ及びＴＡＬＥＮを使用する同様の技術を用いて行うことができる。いくつかの実施形態では、内在性遺伝子を相同組換えによって置換する。
いくつかの実施形態では、遺伝子コピー数を制御することによって、遺伝子を少なくとも部分的に過剰発現させる。遺伝子のコピー数は、様々なコピー数のプラスミドを使用して簡便に制御することができるが、遺伝子重複及び染色体への組込みも使用することができる。例えば、遺伝的に安定したタンデム遺伝子複製のプロセスがＵＳ２０１１／０２３６９２７に記載されており、その全体が参照により本明細書に援用される。
テルペンまたはテルペノイド生成物は、所望の生成物を有機相または疎水相に分配することを含む、任意の適切なプロセスによって回収することができる。あるいは、水相を回収することができ、及び／または全細胞バイオマスを、さらに処理するために回収することができる。所望の生成物の生産を、例えば、ガスクロマトグラフィー（例えば、ＧＣ－ＭＳ）によって測定及び／または定量化することができる。所望の生成物は、バッチまたは連続バイオリアクターシステムで生産することができる。生成物の生産、回収、及び／または生成物の分析は、その全体が参照により本明細書に援用されるＵＳ２０１２／０２４６７６７に記載されているように実施することができる。例えば、いくつかの実施形態では、アルカンなどの有機溶媒、例えば、ヘプタンもしくはドデカン、または植物油（例えば、ベニバナ油）を使用して、生成油を水性反応媒体から抽出し、続いて分別蒸留する。他の実施形態では、植物油などの疎水性相を使用して、生成油を水性反応媒体から抽出し、続いて有機溶媒抽出及び分別蒸留を行う。画分のテルペン及びテルペノイド成分をＧＣ／ＭＳにより定量的に測定し、続いて、画分をブレンドして所望の生成物特性を生成する。
ヌクレオチド配列とアミノ酸配列の類似性、すなわち配列同一性の割合は、配列アラインメントを介して決定することができる。そのようなアラインメントは、いくつかの当技術分野で公知のアルゴリズム、例えば、ＫａｒｌｉｎとＡｌｔｓｃｈｕｌの数学アルゴリズム（Ｋａｒｌｉｎ ＆ Ａｌｔｓｃｈｕｌ（１９９３）Ｐｒｏｃ．Ｎａｔｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．ＵＳＡ ９０：５８７３－５８７７）によって、ｈｍｍａｌｉｇｎ（ＨＭＭＥＲパッケージ，http://hmmer.wustl.edu/）によって、またはＣＬＵＳＴＡＬアルゴリズム（Ｔｈｏｍｐｓｏｎ，Ｊ．Ｄ．，Ｈｉｇｇｉｎｓ，Ｄ．Ｇ．＆ Ｇｉｂｓｏｎ，Ｔ．Ｊ．（１９９４）Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓ．２２，４６７３－８０）によって実施することができる。配列同一性（配列マッチング）のグレードは、例えば、ＢＬＡＳＴ、ＢＬＡＴまたはＢｌａｓｔＺ（またはＢｌａｓｔＸ）を使用して計算してもよい。同様のアルゴリズムが、Ａｌｔｓｃｈｕｌ ｅｔ ａｌ（１９９０）Ｊ．Ｍｏｌ．Ｂｉｏｌ．２１５：４０３－４１０のＢＬＡＳＴＮ及びＢＬＡＳＴＰプログラムに組み込まれている。ＢＬＡＳＴポリヌクレオチド検索は、ＢＬＡＳＴＮプログラム，スコア＝１００，ワード長＝１２を用いて実施することができる。
ＢＬＡＳＴタンパク質検索は、ＢＬＡＳＴＰプログラム，スコア＝５０，ワード長＝３を用いて実施してもよい。比較目的のためのギャップアライメントを得るために、Ａｌｔｓｃｈｕｌ ｅｔ ａｌ（１９９７）Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓ．２５：３３８９－３４０２に記載されているように、ギャップＢＬＡＳＴを利用する。ＢＬＡＳＴ及びギャップＢＬＡＳＴプログラムを利用する場合、それぞれのプログラムのデフォルトパラメータを使用する。配列マッチング解析を、Ｓｈｕｆｆｌｅ－ＬＡＧＡＮ（Ｂｒｕｄｎｏ Ｍ．，Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ２００３ｂ，１９ Ｓｕｐｐｌ １：１５４－１６２）またはマルコフ確率場のような確立された相同性マッピング技術によって補足してもよい。
「保存的置換」は、例えば、関与するアミノ酸残基の極性、電荷、サイズ、溶解度、疎水性、親水性、及び／または両親媒性の類似性に基づいて行ってもよい。２０種類の天然アミノ酸は、以下の６つの標準アミノ酸グループに分類することができる。
（１）疎水性：Ｍｅｔ、Ａｌａ、Ｖａｌ、Ｌｅｕ、Ｉｌｅ；
（２）中性親水性：Ｃｙｓ、Ｓｅｒ、Ｔｈｒ、Ａｓｎ、Ｇｌｎ；
（３）酸性：Ａｓｐ、Ｇｌｕ；
（４）塩基性：Ｈｉｓ、Ｌｙｓ、Ａｒｇ；
（５）鎖配向に影響を及ぼす残基：Ｇｌｙ、Ｐｒｏ；及び
（６）芳香族：Ｔｒｐ、Ｔｙｒ、Ｐｈｅ。
本明細書中で使用する場合、「保存的置換」とは、上記に示した６つの標準アミノ酸グループのアミノ酸から同じグループ内にリストされている別のアミノ酸への交換として定義される。例えば、ＡｓｐからＧｌｕへ交換しても、そのように改変したポリペプチド内の１つの負の電荷は保持される。さらに、グリシンとプロリンは、α－ヘリックスを破壊するそれらの能力に基づいて互いに置換し得る。上記の６つのグループ内のいくつかの好ましい保存的置換は、以下のサブグループ内の交換である：（ｉ）Ａｌａ、Ｖａｌ、Ｌｅｕ及びＩｌｅ；（ｉｉ）Ｓｅｒ及びＴｈｒ；（ｉｉ）Ａｓｎ及びＧｌｎ；（ｉｖ）Ｌｙｓ及びＡｒｇ；（ｖ）Ｔｙｒ及びＰｈｅ。
本明細書中で使用する場合、「非保存的置換」とは、上記に示した６つの標準アミノ酸グループ（１）～（６）のアミノ酸から異なるグループ内にリストされている別のアミノ酸への交換として定義される。
本明細書に記載の酵素の改変には、保存的及び／または非保存的変異が含まれ得る。
いくつかの実施形態では、「合理的設計」は、酵素における特定の変異の構築に関与する。合理的設計とは、酵素または関連酵素の知識、例えば、その反応熱力学及び動力学、その３次元構造、その活性部位（複数可）、基質（複数可）及び／または酵素と基質との相互作用を、特定の変異の設計に組み込むことを指す。合理的設計アプローチに基づいて酵素に変異を作出することができ、次いで酵素を、対照レベルと比較したテルペンまたはテルペノイドの産生の増加に関してスクリーニングすることができる。いくつかの実施形態では、変異は、相同性モデリングに基づいて合理的に設計することができる。本明細書中で使用する場合、「相同性モデリング」とは、そのアミノ酸配列及び関連する相同タンパク質の三次元構造から、１つのタンパク質の原子分解モデルを構築するプロセスを指す。
他の態様では、本発明は、モグロール配糖体を含む製品の製造方法を提供する。方法は、本開示に従ってモグロール配糖体を製造し、モグロール配糖体を製品に組み込むことを含む。いくつかの実施形態では、モグロール配糖体は、Ｍｏｇ．Ｖ、Ｍｏｇ．ＶＩ、またはＩｓｏｍｏｇ．Ｖである。いくつかの実施形態では、製品は、甘味料組成物、香味組成物、食品、飲料、チューインガム、食感剤、医薬組成物、タバコ製品、栄養補助食品組成物、または口腔衛生組成物である。
製品は、人工甘味料及び／または天然甘味料のブレンドを含む甘味料組成物であってもよい。例えば、組成物は、ステビオール配糖体、アスパルテーム、及びネオテームのうちの１つ以上をさらに含み得る。例示的なステビオール配糖体は、ＲｅｂＭ、ＲｅｂＢ、ＲｅｂＤ、ＲｅｂＡ、ＲｅｂＥ、及びＲｅｂＩの１つ以上を含む。
製品と併用することができる香料の非限定的な例として、ライム、レモン、オレンジ、フルーツ、バナナ、ブドウ、ナシ、パイナップル、マンゴー、クヘントウ、コーラ、シナモン、砂糖、綿菓子、及びバニラ香料が挙げられる。他の食品成分の非限定的な例として、香料、酸味料、及びアミノ酸、着色剤、増量剤、加工デンプン、ガム、食感剤、保存料、抗酸化剤、乳化剤、安定剤、増粘剤、及びゲル化剤が挙げられる。
本発明によって得られるモグロール配糖体は、高強度天然甘味料として、食品、飲料、医薬組成物、化粧品、チューインガム、卓上製品、シリアル、乳製品、練り歯磨き及び他の口腔用組成物などに組み込んでもよい。
本発明によって得られるモグロール配糖体は、様々な生理活性物質または機能性成分と併用することができる。機能性成分は、一般的に、カロテノイド、食物繊維、脂肪酸、サポニン、抗酸化剤、栄養補助食品、フラボノイド、イソチオシアネート、フェノール、植物ステロール及びスタノール（フィトステロール及びフィトスタノール）；ポリオール；プレバイオティクス、プロバイオティクス；フィトエストロゲン；ダイズタンパク質；硫化物／チオール；アミノ酸；タンパク質；ビタミン；及びミネラルなどのカテゴリに分類される。機能性成分はまた、心血管性、コレステロール低下、及び抗炎症作用などの健康上の利点に基づいて分類してもよい。
本発明によって得られるモグロール配糖体を高強度甘味料として適用し、味特性の向上とともに、ゼロカロリー、低カロリーまたは糖尿病性の飲料及び食品を生成してもよい。それはまた、砂糖を使用することができない飲料、食品、医薬品、及び他の製品にも使用し得る。さらに、高度に精製された標的モグロール配糖体（複数可）、特にＭｏｇ．Ｖ、Ｍｏｇ．ＶＩ、またはＩｓｏｍｏｇ．Ｖは、飲料、食品、及び他のヒトの消費に特化した製品だけでなく、動物の食餌及び飼料にも甘味料として使用することができ、また、特性が改善されている。
モグロール配糖体（複数可）を甘味料として使用し得る製品の例として、ウォッカ、ワイン、ビール、蒸留酒、及び日本酒などのアルコール飲料；天然ジュース；清涼飲料水；炭酸ソフトドリンク；ダイエット飲料；ゼロカロリー飲料；低カロリー飲料及び食品；ヨーグルト飲料；インスタントジュース；インスタントコーヒー；粉末タイプのインスタント飲料；缶詰製品；シロップ；発酵味噌；醤油；お酢；ドレッシング；マヨネーズ；ケチャップ；カレー；スープ；インスタントブイヨン；粉末醤油；粉末酢；ビスケットの種類；煎餅；クラッカー；パン；チョコレート；カラメル；キャンディー；チューインガム；ゼリー；プリン；保存果物及び野菜；生クリーム；ジャム；マーマレード；フラワーペースト；粉ミルク；アイスクリーム；シャーベット；ボトル入り野菜及び果物；缶詰入りの煮豆；肉と食品の甘煮ソース煮込み；農業野菜食品；シーフード；ハム；ソーセージ；魚肉ハム；魚肉ソーセージ；かまぼこ；魚フライ製品；乾燥シーフード製品；冷凍食品；保存海藻；保存肉；タバコ；医薬品；及びその他多数が挙げられるが、これらに限定されない。
食品、飲料、医薬品、化粧品、卓上製品、及びチューインガムなどの製品の製造中に、混合、混練、溶解、酸洗、浸透、浸透、散水、噴霧、注入、及び他の方法などの従来の方法を使用してもよい。
本明細書及び添付の特許請求の範囲で使用する場合、単数形「ａ」、「ａｎ」、及び「ｔｈｅ」は、別途内容により明確に指示されない限り、複数の指示対象を含む。例えば、「ａ ｃｅｌｌ（細胞）」への言及には、２つ以上の細胞の組み合わせなどが含まれる。
本明細書中で使用する場合、数に関しての用語「約」は、一般的に、その数のいずれかの方向（より大きいかまたはより小さい）において１０％以内の範囲内に入る数値を含むものと解釈される。
果実中でのモグロシド生合成には、アグリコンモグロールから、モグロシドＶ（Ｍｏｇ．Ｖ）を含む最終的な甘味製品への連続的なグリコシル化が含まれる。Ｍｏｇ．Ｖは、スクロースの約２５０倍の甘味能力を有する（Ｋａｓａｉ ｅｔ ａｌ．，Ａｇｒｉｃ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ（１９８９））。モグロシドにも健康上の利点があると報告されている（Ｌｉ ｅｔ ａｌ．，Ｃｈｉｎ Ｊ Ｎａｔ Ｍｅｄ（２０１４））。
天然甘味料の需要の急増、ステビア植物由来の現在のリード天然甘味料であるレバウジオシドＭ（ＲｅｂＭ）の大規模な調達の難しさ；市場に出ている他の天然及び人工甘味料製品に比べて優れているモグロシドＶの味覚性能；ならびにこの植物及び果実の薬効を含む、様々な要因により、モグロシド及びモンクフルーツ一般への関心が高まっている。
精製Ｍｏｇ．Ｖは、日本で高甘味度甘味料として承認され（Ｊａｋｉｎｏｖｉｃｈｅｔ．ａｌ．，Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｐｒｏｄｕｃｔｓ（１９９０））、その抽出物は米国で非栄養性甘味料及び風味増強剤（ＧＲＡＳ５２２）としてＧＲＡＳステータスを獲得している。果実からモグロシドを抽出すると、様々な純度の生成物が得られるが、多くの場合、望ましくない後味が伴う。さらに、植物の収量が低いこと、及びこの植物の特定の栽培要件のために、栽培果実からのモグロシドの収量は限定的である。モグロシドは、新鮮な果実中に約１％、ドライフルーツ中には約４％存在する。Ｍｏｇ．Ｖは主成分であり、含有量はドライフルーツ中に０．５％～１．４％である。さらに、精製の困難さはＭｏｇ．Ｖの純度を制限し、植物抽出物由来の市販製品は約５０％Ｍｏｇ．Ｖに標準化されている。純粋なＭｏｇ．Ｖ製品は、風味の低下を避けるために望ましいものであり、また、Ｍｏｇ．Ｖは、溶解性が良好であることから、製品への製剤化が容易である。したがって、バイオテクノロジープロセスを介してＭｏｇ．Ｖなどの甘味性モグロシド化合物を製造することは有利である。
図１は、Ｍｏｇ．Ｖ、Ｍｏｇ．ＶＩ、及びＩｓｏｍｏｇ．Ｖの化学構造を示す。Ｍｏｇ．Ｖは、Ｃ３及びＣ２４ヒドロキシル基でのグルコシル化を含む、モグロールコアに関する５つのグルコシル化と、それに続く１－２、１－４、及び１－６グルコシル付加を有する。これらのグルコシル化反応は、ウリジン二リン酸依存性グリコシルトランスフェラーゼ酵素（ＵＧＴ）によって触媒される。
図２は、ｉｎ ｖｉｖｏでのＭｏｇ．Ｖ産生経路を示す。各工程に必要な酵素変換を、必要な酵素のタイプとともに示す。括弧内の数字は、図３の化学構造、すなわち：（１）ファルネシルピロリン酸；（２）スクアレン；（３）２，３－オキシドスクアレン；（４）２，３；２２，２３－ジオキシドスクアレン；（５）２４，２５－エポキシククルビタジエノール；（６）２４，２５－ジヒドロオキシククルビタジエノール；（７）モグロール；（８）モグロシドＶ；（９）ククルビタジエノールに対応している。
図２に示すように、高レベルのＭＥＰ経路生成物を産生するとともに、モグロール生合成酵素及びＭｏｇ．Ｖまたは他の所望のモグロシド化合物にグルコシル化反応を誘導するＵＧＴ酵素を異種発現する微生物株を用いた生合成発酵プロセスによって、モグロシドを生産することができる。例えば、Ｅ．ｃｏｌｉなどの細菌において、グルコースからイソペンテニルピロリン酸（ＩＰＰ）及びジメチルアリルピロリン酸（ＤＭＡＰＰ）を生成し、これらを組換えファルネシル二リン酸シンターゼ（ＦＰＰＳ）によってファルネシル二リン酸（ＦＰＰ）（１）に変換する。ＦＰＰを、スクアレンシンターゼ（ＳＱＳ）によって触媒される縮合反応によってスクアレン（２）に変換する。スクアレンを、スクアレンエポキシダーゼ（ＳＱＥ）によって触媒されるエポキシ化反応により、２，３－オキシドスクアレン（３）に変換する。この経路では、さらなるエポキシ化により２２，２３－ジオキシドスクアレン（４）に進行させ、続いてトリテルペンシクラーゼによって環化して２４，２５－エポキシククルビタジエノール（５）とし、次いで残りのエポキシ基をエポキシドヒドロラーゼによって水和して２４，２５－ジヒドロキシククルビタジエノール（６）とすることができる。Ｐ４５０オキシダーゼによって触媒されるさらなるヒドロキシル化により、モグロール（７）を生成する。
あるいは、この経路を、（３）の環化によって進行させてククルビタジエノール（９）を生成し、続いてエポキシ化して（５）とするか、またはククルビタジエノールの複数のヒドロキシル化により（６）とするか、またはモグロール（７）とすることができる。
図４は、Ｍｏｇ．Ｖへのグルコシル経路を示し、また、様々な酵素で観察されたｉｎ ｖｉｔｒｏ生体内変換活性を示す。Ｃ３ヒドロキシルのグルコシル化によりＭｏｇ．Ｉ－Ｅが生成されるか、またはＣ２４ヒドロキシルのグルコシル化によりＭｏｇ．Ｉ－Ａ１が生成される。Ｃ３におけるＭｏｇ．Ｉ－Ａ１のグルコシル化またはＣ２４におけるＭｏｇ．Ｉ－Ｅ１のグルコシル化により、Ｍｏｇ－ＩＩＥが生成される。Ｃ３におけるＭｏｇ．ＩＩ－Ｅのさらなる１－６グルコシル化により、Ｍｏｇ．ＩＩＩ－Ａ２が生成される。Ｍｏｇ．ＩＩＥのＣ２４におけるさらなる１－６グルコシル化により、Ｍｏｇ．ＩＩＩが生成される。Ｃ２４におけるＭｏｇ．ＩＩＩ－Ａ２の１－２グルコシル化によりＭｏｇ．ＩＶが、次いでＣ２４でのさらなる１－６グリコシル化によりＭｏｇ．Ｖが生成される。あるいは、グルコシル化は、Ｍｏｇ．ＩＩＩを介して、Ｃ３における１－６グルコシル化、及びＣ２４における１－２グルコシル化とともに、またはシアメノシドもしくはＭｏｇ．ＩＶを介して、１－６グルコシル化とともに進行し得る。
モグロール生産のためのモンクフルーツ（Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ）由来の生合成酵素が同定されているが（その全体が参照により本明細書に援用されるＷＯ２０１６／０３８６１７及びＵＳ２０１５／０３２２４７３を参照のこと）、これらの酵素の多くは、微生物宿主内での過剰発現、特にこの植物の自然気候よりも高い温度で機能する発酵アプローチにとって望ましい生産性または物理的特性を欠いている。したがって、微生物発酵を用いたモグロール生産を向上させ、モグロールを、Ｍｏｇ．Ｖを生産するためのグルコシル化の基質として作用させる代替の酵素が望まれている。
高レベルのＭＥＰ経路産物であるＩＰＰ及びＤＭＡＰＰを産生するＥ．ｃｏｌｉ株を使用し（参照により本明細書に援用されるＵＳ２０１８／０２４５１０３及びＵＳ２０１８／０２１６１３７を参照のこと）、ＳｃＦＰＰＳを過剰発現させ、ＦＰＰからスクアレンへの変換能力（ＳＱＳ活性）、及びスクアレンのエポキシ化による２，３－オキシドスクアレンの生成能力（ＳＱＥ活性）に関して、酵素をスクリーニングした。２，３－オキシドスクアレン中間体は、トリテルペンシクラーゼ、例えば、Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ由来ＣＤＳによって環化することができる。図５に示すように、いくつかの酵素がＥ．ｃｏｌｉにおいて良好な活性を有することが確認された。これらには、ＡａＳＱＳ、ＳｇＳＱＳ、ＥｓＳＱＳ、ＢｂＳＱＳ、ＥｌＳＱＳ、及びＦｂＳＱＳが含まれる。特に、ＡａＳＱＳは、Ｅ．ｃｏｌｉにおいて３７℃の培養条件で高い活性を示した。
図６に示すように、Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ ＳＱＳとＭｅｔｈｙｌｏｍｏｎａｓ ｌｅｎｔａ ＭｌＳＱＥのＥ．ｃｉｏｌｉにおける共発現により、２，３－オキシドスクアレン中間体の力価が実質的に向上した。ＢａＥＳＱＥ、ＭｓＳＱＥ、及びＭｂＳＱＥを含む他のＳＱＥ酵素は、Ｅ．ｃｏｌｉにおいて活性であった。
図７は、ＳＱＳ、ＳＱＥ、及びＴＴＣ酵素の共発現を示す。Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｒｎｏｒｉｉ ＣＤＳ（またはトリテルペンシクラーゼ、または「ＴＴＣ」）をＡａＳＱＳ及びＭｌＳＱＥと共発現させた場合、トリテルペノイド生成物であるククルビタジエノール（生成物３）が多量に産生された。これらの発酵実験は、３７℃で４８～１２０時間実施した。
ＵＧＴ酵素候補とのｉｎ ｖｉｔｒｏグルコシル化反応の基質としてモグロールを使用し、モグロールをＭｏｇ．Ｖに効率的にグルコシル化する候補酵素を同定した。反応は、βメルカプトエタノール（５ｍＭ）、塩化マグネシウム（４００ｕＭ）、基質（２００ｕＭ）、ＵＤＰ－グルコース（５ｍＭ）、及びホスファターゼ（１Ｕ）を含有する５０ｍＭ Ｔｒｉｓ－ＨＣｌ緩衝液（ｐＨ７．０）中で実施した。結果を図８Ａに示す。Ｍｏｇ．Ｖ生成物は、ＵＧＴ酵素８５Ｃ１（Ｓ．ｒｅｂａｕｄｉａｎａ）、８５Ｃ２（Ｓ．ｒｅｂａｕｄｉａｎａ）、及びＵＧＴＳｇ９４＿３を一緒にインキュベートした場合に観察された。ペンタグリコシル化生成物は、ＵＧＴ酵素８５Ｃ１（Ｓ．ｒｅｂａｕｄｉａｎａ）、８５Ｃ２（Ｓ．ｒｅｂａｕｄｉａｎａ）、及びＣａＵＧＴ＿１，６を一緒にインキュベートした場合に形成された。図８Ｂ、８５Ｃ１＋８５Ｃ２及びＳｇ９４＿３（濃灰色の実線）またはＣａＵＧＴ＿１，６（淡灰色の線）のいずれかを含有する反応物をモグロシドＩＩ－Ｅとともにインキュベートした場合の１２８５．４Ｄａ（モグロシドＶ＋Ｈ）の抽出イオンクロマトグラム（ＥＩＣ）。図８Ｃ、８５Ｃ１＋８５Ｃ２及びＳｇ９４＿３（濃灰色の実線）またはＣａＵＧＴ＿１，６（淡灰色の線）のいずれかを含有する反応物をモグロールとともにインキュベートした場合の１２８５．４Ｄａ（モグロシドＶ＋Ｈ）の抽出イオンクロマトグラム（ＥＩＣ）。略語：ＭｏｇＶ、モグロシドＶ。
図４及び図９は、特定の基質で観察される追加のグリコシルトランスフェラーゼ活性を示す。ＵＧＴ酵素の共発現は、生成物を任意の所望のモグロシド生成物に移動させるように選択することができる。
図１０は、Ｃｌｕｓｔａｌ Ｏｍｅｇａ（バージョンＣＬＵＳＴＡＬ Ｏ（１，２，４））を使用したＣａＵＧＴ＿１，６とＳｇＵＧＴ９４＿２８９＿３のアミノ酸アラインメントである。これらの配列は５４％のアミノ酸同一性を共有している。Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ ＵＧＴ＿１，６は、β－Ｄ－グルコシルクロセチンβ１，６－グルコシルトランスフェラーゼ様であると予測されている（ＸＰ＿０２７０９６３５７．１）。既知のＵＧＴ構造及び一次配列とともに、ＣａＵＧＴ＿１，６を、微生物発現及び活性のためにさらに改変することができ、これには円順列変異体の改変が含まれる。
既知の構造及び一次配列を使用して、生合成酵素を、微生物細胞での発現及び活性のためにさらに改変することができる。図１１は、Ｃｌｕｓｔａｌ Ｏｍｅｇａ（バージョンＣＬＵＳＴＡＬ Ｏ（１．２．４））を使用したＨｏｍｏ ｓａｐｉｅｎｓスクアレンシンターゼ（ＨｓＳＱＳ）（ＮＣＢＩ登録番号ＮＰ＿００４４５３．３）とＡａＳＱＳ（配列番号１１）のアミノ酸アラインメントである。ＨｓＳＱＳの結晶構造は公開されている（ＰＤＢエントリ：１ＥＺＦ）。これらの配列は４２％のアミノ酸同一性を共有している。図１２は、Ｃｌｕｓｔａｌ Ｏｍｅｇａ（バージョンＣＬＵＳＴＡＬ Ｏ（１．２．４））を使用したＨｏｍｏ ｓａｐｉｅｎｓスクアレンエポキシダーゼ（ＨｓＳＱＥ）（ＮＣＢＩ登録番号ＸＰ＿０１１５１５５４８）とＭｌＳＱＥ（配列番号３９）のアミノ酸アラインメントである。ＨｓＳＱＥの結晶構造は公開されている（ＰＤＢエントリ：６Ｃ６Ｎ）。これらの配列は３５％のアミノ酸同一性を共有している。
配列
ファルネシルピロリン酸シンターゼ（ＦＰＰＳ）
Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ ＦＰＰＳ （配列番号１）
ＭＡＳＥＫＥＩＲＲＥＲＦＬＮＶＦＰＫＬＶＥＥＬＮＡＳＬＬＡＹＧＭＰＫＥＡＣＤＷＹＡＨＳＬＮＹＮＴＰＧＧＫＬＮＲＧＬＳＶＶＤＴＹＡＩＬＳＮＫＴＶＥＱＬＧＱＥＥＹＥＫＶＡＩＬＧＷＣＩＥＬＬＱＡＹＦＬＶＡＤＤＭＭＤＫＳＩＴＲＲＧＱＰＣＷＹＫＶＰＥＶＧＥＩＡＩＮＤＡＦＭＬＥＡＡＩＹＫＬＬＫＳＨＦＲＮＥＫＹＹＩＤＩＴＥＬＦＨＥＶＴＦＱＴＥＬＧＱＬＭＤＬＩＴＡＰＥＤＫＶＤＬＳＫＦＳＬＫＫＨＳＦＩＶＴＦＫＴＡＹＹＳＦＹＬＰＶＡＬＡＭＹＶＡＧＩＴＤＥＫＤＬＫＱＡＲＤＶＬＩＰＬＧＥＹＦＱＩＱＤＤＹＬＤＣＦＧＴＰＥＱＩＧＫＩＧＴＤＩＱＤＮＫＣＳＷＶＩＮＫＡＬＥＬＡＳＡＥＱＲＫＴＬＤＥＮＹＧＫＫＤＳＶＡＥＡＫＣＫＫＩＦＮＤＬＫＩＥＱＬＹＨＥＹＥＥＳＩＡＫＤＬＫＡＫＩＳＱＶＤＥＳＲＧＦＫＡＤＶＬＴＡＦＬＮＫＶＹＫＲＳＫ
スクアレンシンターゼ（ＳＱＳ）
Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＳＱＳａ （配列番号２）
ＭＧＳＬＧＡＩＬＲＨＰＤＤＦＹＰＬＬＫＬＫＭＡＡＲＨＡＥＫＱＩＰＰＥＰＨＷＧＦＣＹＴＭＬＨＫＶＳＲＳＦＡＬＶＩＱＱＬＡＰＥＬＲＮＡＩＣＩＦＹＬＶＬＲＡＬＤＴＶＥＤＤＴＳＩＱＴＤＩＫＶＰＩＬＫＡＦＨＣＨＩＹＮＲＤＷＨＦＳＣＧＴＫＤＹＫＶＬＭＤＱＦＨＨＶＳＴＡＦＬＥＬＧＫＧＹＱＥＡＩＥＤＩＴＫＲＭＧＡＧＭＡＫＦＩＣＫＥＶＥＴＶＤＤＹＤＥＹＣＨＹＶＡＧＬＶＧＬＧＬＳＫＬＦＨＡＳＤＬＥＤＬＡＰＤＳＬＳＮＳＭＧＬＬＬＱＫＴＮＩＩＲＤＹＬＥＤＩＮＥＩＰＫＳＲＭＦＷＰＲＥＩＷＧＫＹＡＤＫＬＥＤＦＫＹＥＥＮＳＶＫＡＶＱＣＬＮＤＬＶＴＮＡＬＮＨＶＥＤＣＬＫＹＭＳＮＬＲＤＬＳＩＦＲＦＣＡＩＰＱＩＭＡＩＧＴＬＡＬＣＹＮＮＶＥＶＦＲＧＶＶＫＭＲＲＧＬＴＡＫＶＩＤＲＴＱＴＭＡＤＶＹＧＡＦＦＤＦＳＶＭＬＫＡＫＶＮＳＳＤＰＮＡＴＫＴＬＳＲＩＥＡＩＱＫＴＣＥＱＳＧＬＬＮＫＲＫＬＹＡＶＫＳＥＰＭＦＮＰＴＬＩＶＩＬＦＳＬＬＣＩＩＬＡＹＬＳＡＫＲＬＰＡＮＱＰＶ
Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＳＱＳｂ （配列番号３）
ＭＧＳＬＧＡＩＬＲＨＰＤＤＦＹＰＬＬＫＬＫＭＡＡＲＨＡＥＫＱＩＰＰＥＰＨＷＧＦＣＹＴＭＬＨＫＶＳＲＳＦＡＬＶＩＱＱＬＡＰＥＬＲＮＡＩＣＩＦＹＬＶＬＲＡＬＤＴＶＥＤＤＴＳＩＱＴＤＩＫＶＰＩＬＫＡＦＨＣＨＩＹＮＲＤＷＨＦＳＣＧＴＫＤＹＫＶＬＭＤＱＦＨＨＶＳＴＡＦＬＥＬＧＫＧＹＱＥＡＩＥＤＩＴＫＲＭＧＡＧＭＡＫＦＩＣＫＥＶＥＴＶＤＤＹＤＥＹＣＨＹＶＡＧＬＶＧＬＧＬＳＫＬＦＨＡＳＤＬＥＤＬＡＰＤＳＬＳＮＳＭＧＬＬＬＱＫＴＮＩＩＲＤＹＬＥＤＩＮＥＩＰＫＳＲＭＦＷＰＲＥＩＷＧＫＹＡＤＫＬＥＤＦＫＹＥＥＮＳＶＫＡＶＱＣＬＮＤＬＶＴＮＡＬＮＨＶＥＤＣＬＫＹＭＳＮＬＲＤＬＳＩＦＲＦＣＡＩＰＱＩＭＡＩＧＴＬＡＬＣＹＮＮＶＥＶＦＲＧＶＶＫＭＲＲＧＬＴＡＫＶＩＤＲＴＱＴＭＡＤＶＹＧＡＦＦＤＦＳＶＭＬＫＡＫＶＮＮＳＤＰＮＡＴＫＴＬＳＲＩＥＡＩＱＫＴＣＥＱＳＧＬＬＮＫＲＫＬＹＡＶＫＳＥＰＭＦＮＰＴＬＩＶＩＬＦＳＬＬＣＩＩＬＡＹＬＳＡＫＲＬＰＡＮＱＰＶ
Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ （配列番号４）
ＭＧＳＬＧＡＩＬＫＨＰＤＤＦＹＰＬＬＫＬＫＩＡＡＲＨＡＥＫＱＩＰＰＥＰＨＷＧＦＣＹＴＭＬＨＫＶＳＲＳＦＡＬＶＩＱＱＬＫＰＥＬＲＮＡＶＣＩＦＹＬＶＬＲＡＬＤＴＶＥＤＤＴＳＩＱＴＤＩＫＶＰＩＬＫＡＦＨＣＨＩＹＮＲＤＷＨＦＳＣＧＴＫＤＹＫＶＬＭＤＥＦＨＨＶＳＴＡＦＬＥＬＧＫＧＹＱＥＡＩＥＤＩＴＫＲＭＧＡＧＭＡＫＦＩＣＫＥＶＥＴＶＤＤＹＤＥＹＣＨＹＶＡＧＬＶＧＬＧＬＳＫＬＦＨＡＡＥＬＥＤＬＡＰＤＳＬＳＮＳＭＧＬＦＬＱＫＴＮＩＩＲＤＹＬＥＤＩＮＥＩＰＫＳＲＭＦＷＰＲＥＩＷＧＫＹＡＤＫＬＥＤＦＫＹＥＥＮＳＶＫＡＶＱＣＬＮＤＬＶＴＮＡＬＮＨＶＥＤＣＬＫＹＭＳＮＬＲＤＬＳＩＦＲＦＣＡＩＰＱＩＭＡＩＧＴＬＡＬＣＹＮＮＶＥＶＦＲＧＶＶＫＭＲＲＧＬＴＡＫＶＩＤＲＴＫＴＭＡＤＶＹＧＡＦＦＤＦＳＶＭＬＫＡＫＶＮＳＮＤＰＮＡＳＫＴＬＳＲＩＥＡＩＱＫＴＣＫＱＳＧＩＬＮＲＲＫＬＹＶＶＲＳＥＰＭＦＮＰＡＶＩＶＩＬＦＳＬＬＣＩＩＬＡＹＬＳＡＫＲＬＰＡＮＱＳＶ
Ｃｕｃｕｍｉｓ ｍｅｌｏ （配列番号５）
ＭＧＳＬＧＡＩＬＫＨＰＤＤＦＹＰＬＬＫＬＫＭＡＡＲＨＡＥＫＱＩＰＰＥＳＨＷＧＦＣＹＴＭＬＨＫＶＳＲＳＦＡＬＶＩＱＱＬＫＰＥＬＲＮＡＶＣＩＦＹＬＶＬＲＡＬＤＴＶＥＤＤＴＳＩＱＴＤＩＫＶＰＩＬＫＡＦＨＣＨＩＹＮＲＤＷＨＦＳＣＧＴＫＤＹＫＶＬＭＤＥＦＨＨＶＳＴＡＦＬＥＬＧＫＧＹＱＥＡＩＥＤＩＴＫＲＭＧＡＧＭＡＫＦＩＣＫＥＶＥＴＶＤＤＹＤＥＹＣＨＹＶＡＧＬＶＧＬＧＬＳＫＬＦＨＡＡＥＬＥＤＬＡＰＤＳＬＳＮＳＭＧＬＦＬＱＫＴＮＩＩＲＤＹＬＥＤＩＮＥＩＰＫＳＲＭＦＷＰＲＥＩＷＧＫＹＡＤＫＬＥＤＦＫＹＥＥＮＳＶＫＡＶＱＣＬＮＤＬＶＴＮＡＬＮＨＶＥＤＣＬＫＹＭＳＮＬＲＤＬＳＩＦＲＦＣＡＩＰＱＩＭＡＩＧＴＬＡＬＣＹＮＮＶＥＶＦＲＧＶＶＫＭＲＲＧＬＴＡＫＶＩＤＲＴＫＴＭＡＤＶＹＧＡＦＦＤＦＳＶＭＬＫＡＫＶＮＳＮＤＰＮＡＳＫＴＬＳＲＩＥＡＩＱＱＴＣＱＱＳＧＬＭＮＫＲＫＬＹＶＶＲＳＥＰＭＹＮＰＡＶＩＶＩＬＦＳＬＬＣＩＩＬＡＹＬＳＡＫＲＬＰＡＮＱＳＶ
Ｃｕｃｕｍｉｓ ｍｅｌｏ （配列番号６）
ＭＧＳＬＧＡＩＬＫＨＰＤＤＦＹＰＬＬＫＬＫＭＡＡＲＨＡＥＫＱＩＰＰＥＳＨＷＧＦＣＹＴＭＬＨＫＶＳＲＳＦＡＬＶＩＱＱＬＫＰＥＬＲＮＡＶＣＩＦＹＬＶＬＲＡＬＤＴＶＥＤＤＴＳＩＱＴＤＩＫＶＰＩＬＫＡＦＨＣＨＩＹＮＲＤＷＨＦＳＣＧＴＫＤＹＫＶＬＭＤＥＦＨＨＶＳＴＡＦＬＥＬＧＫＧＹＱＥＡＩＥＤＩＴＫＲＭＧＡＧＭＡＫＦＩＣＫＥＶＥＴＶＤＤＹＤＥＹＣＨＹＶＡＧＬＶＧＬＧＬＳＫＬＦＨＡＡＥＬＥＤＬＡＰＤＳＬＳＮＳＭＧＬＦＬＱＫＴＮＩＩＲＤＹＬＥＤＩＮＥＩＰＫＳＲＭＦＷＰＲＥＩＷＧＫＹＡＤＫＬＥＤＦＫＹＥＥＮＳＶＫＡＶＱＣＬＮＤＬＶＴＮＡＬＮＨＶＥＤＣＰＫＹＭＳＮＬＲＤＬＳＩＦＲＦＣＡＩＰＱＩＭＡＩＧＴＬＡＬＣＹＮＮＶＥＶＦＲＧＶＶＫＭＲＲＧＬＴＡＫＶＩＤＲＴＫＴＭＡＤＶＹＧＡＦＦＤＦＳＶＭＬＫＡＫＶＮＳＮＤＰＮＡＳＫＴＬＳＲＩＥＡＩＱＱＴＣＱＱＳＧＬＭＮＫＲＫＬＹＶＶＲＳＥＰＭＹＮＰＡＶＩＶＩＬＦＳＬＬＣＩＩＬＡＹＬＳＡＫＲＬＰＡＮＱＳＶ
Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍｏｓｃｈａｔａ （配列番号７）
ＭＧＳＬＧＡＩＬＲＨＰＤＤＩＹＰＬＬＫＬＫＭＡＡＲＨＡＥＫＱＩＰＰＥＳＨＷＧＦＣＹＴＭＬＨＫＶＳＲＳＦＡＬＶＩＱＱＬＫＰＥＬＲＮＡＶＣＩＦＹＬＶＬＲＡＬＤＴＶＥＤＤＴＳＩＱＴＤＩＫＶＰＩＬＫＡＦＨＣＨＩＹＮＲＤＷＨＦＳＣＧＴＫＤＹＫＶＬＭＤＥＦＨＨＶＳＴＡＦＬＥＬＧＲＧＹＱＥＡＩＥＤＩＴＫＲＭＧＡＧＭＡＫＦＩＣＫＥＶＥＴＶＥＤＹＤＥＹＣＨＹＶＡＧＬＶＧＬＧＬＳＫＬＦＨＡＳＫＳＥＮＬＡＰＤＳＬＳＮＳＭＧＬＦＬＱＫＴＮＩＩＲＤＹＬＥＤＩＮＥＩＰＫＳＲＭＦＷＰＲＥＩＷＳＫＹＡＤＫＬＥＤＦＫＹＥＫＮＳＶＫＡＶＱＣＬＮＤＬＶＴＮＡＬＴＨＶＥＤＣＬＥＹＭＳＮＬＫＤＬＳＩＦＲＦＣＡＩＰＱＩＭＡＩＧＴＬＡＬＣＹＮＮＶＤＶＦＲＧＶＶＫＭＲＲＧＬＴＡＫＶＩＹＲＴＫＴＭＡＤＶＹＧＡＦＦＤＦＳＶＭＬＫＡＫＶＮＳＳＤＰＮＡＳＫＴＬＴＲＩＥＡＩＱＫＴＣＫＱＳＧＬＬＮＫＲＥＬＹＡＶＲＳＥＰＭＣＮＰＡＡＩＶＶＬＦＳＬＬＣＩＩＬＡＹＬＳＡＫＬＬＰＡＮＱＰＶ
Ｓｅｃｈｉｕｍ ｅｄｕｌｅ （配列番号８）
ＭＧＳＬＧＡＩＬＳＨＰＤＤＬＹＰＬＬＫＬＫＭＡＡＫＨＡＥＫＱＩＰＰＤＰＨＷＧＦＣＦＳＭＬＨＫＶＳＲＳＦＡＬＶＩＱＱＬＫＰＥＬＲＮＡＶＣＩＦＹＬＶＬＲＡＬＤＴＶＥＤＤＴＧＩＨＰＤＩＫＶＰＩＬＱＡＦＨＣＨＩＹＮＲＤＷＨＦＳＣＧＴＫＨＹＫＶＬＭＤＥＦＨＨＶＳＴＡＦＬＥＬＧＫＧＹＱＥＡＩＥＤＶＴＥＲＭＧＡＧＭＡＫＦＩＣＫＥＶＥＴＶＤＤＹＤＥＹＣＨＹＶＡＧＬＶＧＬＧＬＳＫＬＦＨＡＡＥＬＥＤＬＡＰＤＳＬＳＮＳＭＧＬＦＬＱＫＴＮＩＩＲＤＹＬＥＤＩＮＥＩＰＫＳＲＭＦＷＰＲＥＩＷＮＫＹＡＤＫＬＥＤＦＫＹＥＥＮＳＶＫＡＶＱＣＬＮＤＬＶＴＮＡＬＮＨＶＥＤＣＬＫＹＭＳＮＬＫＤＬＳＴＦＲＦＣＡＩＰＱＩＭＡＩＧＴＬＡＬＣＹＤＮＶＥＶＦＲＧＶＶＫＭＲＲＧＬＴＡＫＩＩＤＲＴＫＫＩＡＤＶＹＧＡＦＦＤＦＳＶＭＬＫＡＫＶＮＳＳＤＰＮＡＡＫＴＬＳＲＩＥＡＩＥＫＴＣＫＥＳＧＬＬＮＫＲＫＬＹＶＩＲＳＥＰＬＦＮＰＡＶＬＶＩＬＦＳＬＩＣＩＬＬＡＹＬＳＡＫＲＬＰＡＮＱＰＶ
Ｐａｎａｘ ｑｕｉｎｑｕｅｆｏｌｉｕｓ （配列番号９）
ＭＧＳＬＧＡＩＬＫＨＰＤＤＦＹＰＬＬＫＬＫＦＡＡＲＨＡＥＫＱＩＰＰＥＰＨＷＡＦＣＹＳＭＬＨＫＶＳＲＳＦＧＬＶＩＱＱＬＧＰＱＬＲＤＡＶＣＩＦＹＬＶＬＲＡＬＤＴＶＥＤＤＴＳＩＰＴＥＶＫＶＰＩＬＭＡＦＨＲＨＩＹＤＫＤＷＨＦＳＣＧＴＫＥＹＫＶＬＭＤＥＦＨＨＶＳＮＡＦＬＥＬＧＳＧＹＱＥＡＩＥＤＩＴＭＲＭＧＡＧＭＡＫＦＩＣＫＥＶＥＴＩＤＤＹＤＥＹＣＨＹＶＡＧＬＶＧＬＧＬＳＫＬＦＨＡＳＧＡＥＤＬＡＴＤＳＬＳＮＳＭＧＬＦＬＱＫＴＮＩＩＲＤＹＬＥＤＩＮＥＩＰＫＳＲＭＦＷＰＲＱＩＷＳＫＹＶＤＫＬＥＤＬＫＹＥＥＮＳＡＫＡＶＱＣＬＮＤＭＶＴＤＡＬＶＨＡＥＤＣＬＫＹＭＳＤＬＲＤＰＡＩＦＲＦＣＡＩＰＱＩＭＡＩＧＴＬＡＬＣＦＮＮＴＱＶＦＲＧＶＶＫＭＲＲＧＬＴＡＫＶＩＤＲＴＫＴＭＳＤＶＹＧＡＦＦＤＦＳＣＬＬＫＳＫＶＤＮＮＤＰＮＡＴＫＴＬＳＲＬＥＡＩＱＫＴＣＫＥＳＧＴＬＳＫＲＫＳＹＩＩＥＳＥＳＧＨＮＳＡＬＩＡＩＩＦＩＩＬＡＩＬＹＡＹＬＳＳＮＬＬＬＮＫＱ
Ｍａｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ （配列番号１０）
ＭＧＡＬＳＴＭＬＫＨＰＤＤＩＹＰＬＬＫＬＫＩＡＳＲＱＩＥＫＱＩＰＡＥＰＨＷＡＦＣＹＴＭＬＱＫＶＳＲＳＦＡＬＶＩＱＱＬＧＴＥＬＲＮＡＶＣＬＦＹＬＶＬＲＡＬＤＴＶＥＤＤＴＳＶＡＴＤＶＫＶＰＩＬＬＡＦＨＲＨＩＹＤＰＤＷＨＦＡＣＧＴＮＮＹＫＶＬＭＤＥＦＨＨＶＳＴＡＦＬＥＬＧＴＧＹＱＥＡＩＥＤＩＴＫＲＭＧＡＧＭＡＫＦＩＬＫＥＶＥＴＩＤＤＹＤＥＹＣＨＹＶＡＧＬＶＧＬＧＬＳＫＬＦＨＡＡＧＫＥＤＬＡＳＤＳＬＳＮＳＭＧＬＦＬＱＫＴＮＩＩＲＤＹＬＥＤＩＮＥＩＰＫＳＲＭＦＷＰＲＱＩＷＳＫＹＶＮＫＬＥＤＬＫＹＥＥＮＳＥＫＡＶＱＣＬＮＤＭＶＴＮＡＬＩＨＭＥＤＣＬＫＹＭＡＡＬＲＤＰＡＩＦＫＦＣＡＩＰＱＩＭＡＩＧＴＬＡＬＣＹＮＮＩＥＶＦＲＧＶＶＫＭＲＲＧＬＴＡＫＶＩＤＲＴＫＳＭＤＤＶＹＧＡＦＦＤＦＳＳＩＬＫＳＫＶＤＫＮＤＰＮＡＴＫＴＬＳＲＶＥＡＶＱＫＬＣＲＤＳＧＡＬＳＫＲＫＳＹＩＡＮＲＥＱＳＹＮＳＴＬＩＶＡＬＦＩＩＬＡＩＩＹＡＹＬＳＡＳＰＲＩ
Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ （配列番号１１）
ＭＳＳＬＫＡＶＬＫＨＰＤＤＦＹＰＬＬＫＬＫＭＡＡＫＫＡＥＫＱＩＰＳＱＰＨＷＡＦＳＹＳＭＬＨＫＶＳＲＳＦＡＬＶＩＱＱＬＮＰＱＬＲＤＡＶＣＩＦＹＬＶＬＲＡＬＤＴＶＥＤＤＴＳＩＡＡＤＩＫＶＰＩＬＩＡＦＨＫＨＩＹＮＲＤＷＨＦＡＣＧＴＫＥＹＫＶＬＭＤＱＦＨＨＶＳＴＡＦＬＥＬＫＲＧＹＱＥＡＩＥＤＩＴＭＲＭＧＡＧＭＡＫＦＩＣＫＥＶＥＴＶＤＤＹＤＥＹＣＨＹＶＡＧＬＶＧＩＧＬＳＫＬＦＨＳＳＧＴＥＩＬＦＳＤＳＩＳＮＳＭＧＬＦＬＱＫＴＮＩＩＲＤＹＬＥＤＩＮＥＩＰＫＳＲＭＦＷＰＲＥＩＷＳＫＹＶＮＫＬＥＤＬＫＹＥＥＮＳＥＫＡＶＱＣＬＮＤＭＶＴＮＡＬＩＨＩＥＤＣＬＫＹＭＳＱＬＫＤＰＡＩＦＲＦＣＡＩＰＱＩＭＡＩＧＴＬＡＬＣＹＮＮＩＥＶＦＲＧＶＶＫＬＲＲＧＬＴＡＫＶＩＤＲＴＫＴＭＡＤＶＹＱＡＦＳＤＦＳＤＭＬＫＳＫＶＤＭＨＤＰＮＡＱＴＴＩＴＲＬＥＡＡＱＫＩＣＫＤＳＧＴＬＳＮＲＫＳＹＩＶＫＲＥＳＳＹＳＡＡＬＬＡＬＬＦＴＩＬＡＩＬＹＡＹＬＳＡＮＲＰＮＫＩＫＦＴＬ
Ｇｌｙｃｉｎｅ ｓｏｊａ （配列番号１２）
ＭＤＱＲＳＥＤＥＦＹＰＬＬＫＬＫＩＶＡＲＮＡＥＫＱＩＰＰＥＰＨＷＡＦＣＹＴＭＬＨＫＶＳＲＳＦＡＬＶＩＱＱＬＧＩＥＬＲＮＡＶＣＩＦＹＬＶＬＲＡＬＤＴＶＥＤＤＴＳＩＥＴＤＶＫＶＰＩＬＩＡＦＨＲＨＩＹＤＲＤＷＨＦＳＣＧＴＫＥＹＫＶＬＭＧＱＦＨＨＶＳＴＡＦＬＥＬＧＫＮＹＱＥＡＩＥＤＩＴＫＲＭＧＡＧＭＡＫＦＩＣＫＥＶＥＴＩＤＤＹＤＥＹＣＨＹＶＡＧＬＶＧＬＧＬＳＫＬＦＨＡＳＧＳＥＤＬＡＰＤＤＬＳＮＳＭＧＬＦＬＱＫＴＮＩＩＲＤＹＬＥＤＩＮＥＩＰＫＳＲＭＦＷＰＲＱＩＷＳＥＹＶＮＫＬＥＤＬＫＹＥＥＮＳＶＫＡＶＱＣＬＮＤＭＶＴＮＡＬＭＨＡＥＤＣＬＴＹＭＡＡＬＲＤＰＰＩＦＲＦＣＡＩＰＱＩＭＡＩＧＴＬＡＬＣＹＮＮＩＥＶＦＲＧＶＶＫＭＲＲＧＬＴＡＫＶＩＤＲＴＫＴＭＡＤＶＹＧＡＦＦＤＦＡＳＭＬＥＰＫＶＤＫＮＤＰＮＡＴＫＴＬＳＲＬＥＡＩＱＫＴＣＲＥＳＧＬＬＳＫＲＫＳＹＩＶＮＤＥＳＧＹＧＳＴＭＩＶＩＬＶＩＭＶＳＩＩＦＡＹＬＳＡＮＨＨＮＳ
Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ ｋａｋｉ （配列番号１３）
ＭＧＳＬＡＡＭＬＲＨＰＤＤＶＹＰＬＶＫＬＫＭＡＡＲＨＡＥＫＱＩＰＰＥＰＨＷＡＦＣＹＴＭＬＨＫＶＳＲＳＦＧＬＶＩＱＱＬＧＴＥＬＲＮＡＶＣＩＦＹＬＶＬＲＡＬＤＴＶＥＤＤＴＳＩＡＴＥＶＫＶＰＩＬＬＡＦＨＨＨＩＹＤＲＤＷＨＦＳＣＧＴＲＥＹＫＶＬＭＤＥＦＨＨＶＳＴＡＦＬＥＬＧＫＧＹＱＥＡＩＥＤＩＴＭＲＭＧＡＧＭＡＫＦＩＣＫＥＶＥＴＩＤＤＹＤＥＹＣＨＹＶＡＧＬＶＧＬＧＬＳＫＬＦＨＡＳＧＬＥＤＬＡＰＤＳＬＳＮＳＭＧＬＦＬＱＫＴＮＩＩＲＤＹＬＥＤＩＮＥＩＰＫＳＲＭＦＷＰＲＱＩＷＳＫＹＶＮＫＬＥＤＬＫＹＥＫＮＳＶＫＳＶＱＣＬＮＤＭＶＴＮＡＬＩＨＶＤＤＣＬＫＹＭＳＡＬＲＤＰＡＩＦＲＦＣＡＩＰＱＩＭＡＩＧＴＬＡＬＣＹＮＮＩＥＶＦＲＧＶＶＫＭＲＲＧＬＴＡＫＶＩＤＱＴＫＴＩＳＤＶＹＧＡＦＦＤＦＳＣＭＬＫＳＫＶＥＫＮＤＰＮＳＴＫＴＬＳＲＩＥＡＩＱＫＴＣＲＥＳＧＴＬＳＫＲＫＳＹＩＬＲＳＫＲＴＨＮＳＴＬＩＦＶＬＦＩＩＬＡＩＬＦＡＹＬＳＡＮＲＰＰＩＮＭ
Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｌａｔｈｙｒｉｓ （配列番号１４）
ＭＧＳＬＧＡＩＬＫＨＰＤＤＦＹＰＬＬＫＬＫＭＡＡＫＨＡＥＫＱＩＰＡＱＰＨＷＧＦＣＹＳＭＬＨＫＶＳＲＳＦＳＬＶＩＱＱＬＧＴＥＬＲＤＡＶＣＩＦＹＬＶＬＲＡＬＤＴＶＥＤＤＴＳＩＰＴＤＶＫＶＰＩＬＩＡＦＨＫＨＩＹＤＰＥＷＨＦＳＣＧＴＫＥＹＫＶＬＭＤＱＩＨＨＬＳＴＡＦＬＥＬＧＫＳＹＱＥＡＩＥＤＩＴＫＫＭＧＡＧＭＡＫＦＩＣＫＥＶＥＴＶＤＤＹＤＥＹＣＨＹＶＡＧＬＶＧＬＧＬＳＫＬＦＤＡＳＧＦＥＤＬＡＰＤＤＬＳＮＳＭＧＬＦＬＱＫＴＮＩＩＲＤＹＬＥＤＩＮＥＩＰＫＳＲＭＦＷＰＲＱＩＷＳＫＹＶＮＫＬＥＤＬＫＹＥＥＮＳＶＫＡＶＱＣＬＮＤＭＶＴＮＡＬＩＨＭＤＤＣＬＫＹＭＳＡＬＲＤＰＡＩＦＲＦＣＡＩＰＱＩＭＡＩＧＴＬＡＬＣＹＮＮＶＥＶＦＲＧＶＶＫＭＲＲＧＬＴＡＫＶＩＤＲＴＲＴＭＡＤＶＹＲＡＦＦＤＦＳＣＭＭＫＳＫＶＤＲＮＤＰＮＡＥＫＴＬＮＲＬＥＡＶＱＫＴＣＫＥＳＧＬＬＮＫＲＲＳＹＩＮＥＳＫＰＹＮＳＴＭＶＩＬＬＭＩＶＬＡＩＩＬＡＹＬＳＫＲＡＮ
Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ （配列番号１５）
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Ｅｌｅｕｔｈｅｒｏｃｏｃｃｕｓ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ （配列番号１６）
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Ｆｌａｖｏｂａｃｔｅｒｉａｌｅｓ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ （配列番号１６６）
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Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｔｅｓ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ （配列番号１６７）
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スクアレンエポキシダーゼ
Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＳＱＥ１ （配列番号１７）
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Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＳＱＥ２ （配列番号１８）
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Ｍｏｍｏｒｄｉｃａ ｃｈａｒａｎｔｉａ （配列番号１９）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍａｘｉｍａ （配列番号２０）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍｏｓｃｈａｔａ （配列番号２１）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍｏｓｃｈａｔａ （配列番号２２）
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Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ （配列番号２３）
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Ｃｕｃｕｍｉｓ ｍｅｌｏ （配列番号２４）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍａｘｉｍａ （配列番号２５）
ＭＭＶＥＨＣＡＹＧＷＩＬＡＡＶＬＧＬＶＶＡＶＴＦＦＶＡＶＰＲＲＮＲＲＧＧＴＤＳＴＡＳＫＤＣＶＩＳＰＡＩＡＮＧＥＣＥＰＥＤＡＤＡＤＡＤＶＩＩＶＧＡＧＶＡＧＳＡＬＡＨＴＬＧＫＤＧＲＲＶＨＶＩＥＲＤＬＴＥＰＤＲＩＶＧＥＦＬＱＰＧＧＨＬＫＬＩＥＬＧＬＧＤＣＶＥＥＩＤＡＱＫＬＹＧＹＡＬＦＫＤＧＫＮＴＲＶＳＹＰＬＧＮＦＨＳＤＶＳＧＲＳＦＨＮＧＲＦＩＱＲＭＲＥＫＡＡＳＬＰＮＶＲＬＥＱＧＴＶＴＳＬＬＥＫＫＧＴＩＫＧＶＱＹＫＳＫＮＧＥＥＫＴＡＹＡＰＬＴＩＶＣＤＧＣＦＳＮＬＲＲＳＬＣＫＰＭＶＤＶＰＳＣＦＶＧＬＶＬＥＮＣＲＬＰＦＡＮＨＧＨＶＶＬＧＤＰＳＰＩＬＦＹＰＩＳＳＴＥＩＲＣＬＶＤＶＰＧＱＫＶＰＳＩＰＮＧＤＭＥＫＹＬＫＴＶＶＡＰＱＶＰＰＱＩＨＤＡＦＩＡＡＩＥＫＧＮＩＲＴＭＰＮＲＳＭＰＡＡＰＨＰＴＰＧＡＬＬＭＧＤＡＦＮＭＲＨＰＬＴＧＧＧＭＴＶＡＬＳＤＩＶＶＬＲＮＬＬＫＰＬＫＤＬＮＤＡＰＴＬＣＫＹＬＥＳＹＹＴＬＲＫＰＶＡＳＴＩＮＴＬＡＧＡＬＹＫＶＦＣＡＳＰＤＱＡＲＫＥＭＲＱＡＣＦＤＹＬＳＬＧＧＶＦＳＮＧＰＩＳＬＬＳＧＬＮＰＲＰＳＣＬＶＬＨＦＦＡＶＡＩＹＧＶＧＲＬＬＬＰＦＰＳＬＫＧＩＷＩＧＡＲＬＩＹＳＡＳＧＩＩＬＰＩＩＫＡＥＧＶＲＱＭＦＦＰＡＴＶＰＡＹＹＲＳＰＰＶＨＫＰＩＴ
Ｚｉｚｉｐｈｕｓ ｊｕｊｕｂｅ （配列番号２６）
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Ｍｏｒｕｓ ａｌｂａ （配列番号２７）
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Ｊｕｇｌａｎｓ ｒｅｇｉａ （ＪｒＳＱＥ１） （配列番号２８）
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Ｃｕｃｕｍｉｓ ｍｅｌｏ （配列番号２９）
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Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ （配列番号３０）
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Ｊｕｇｌａｎｓ ｒｅｇｉａ （ＪｒＳＱＥ２） （配列番号３１）
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Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ ｃａｃａｏ （配列番号３２）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍｏｓｃｈａｔａ （配列番号３３）
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Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ （配列番号３４）
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Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ （配列番号３５）
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Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ （配列番号３６）
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Ｚｅａ ｍａｙｓ （配列番号３７）
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Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ （配列番号３８）
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Ｍｅｔｈｙｌｏｍｏｎａｓ ｌｅｎｔａ （配列番号３９）
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Ｂａｔｈｙｍｏｄｉｏｌｕｓ ａｚｏｒｉｃｕｓ Ｅｎｄｏｓｙｍｂｉｏｎｔ （配列番号１６８）
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Ｍｅｔｈｙｌｏｐｒｏｆｕｎｄｕｓ ｓｅｄｉｍｅｎｔ （配列番号１６９）
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Ｍｅｔｈｙｌｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ ｂｕｒｙａｔｅｎｓｅ （配列番号１７０）
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ククルビタジエノールシンターゼ（ＣＤＳ）、トリテルペンシンターゼ（ＴＴＰ）
Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＣＤＳ （配列番号４０）
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Ｍｏｍｏｒｄｉｃａ ｃｈａｒａｎｔｉａ （配列番号４１）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍａｘｉｍａ （配列番号４２）
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Ｃｉｔｒｕｌｌｕｓ ｃｏｌｏｃｙｎｔｈｉｓ （ＣｃＣＤＳ１） （配列番号４３）
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Ｃｉｔｒｕｌｌｕｓ ｃｏｌｏｃｙｎｔｈｉｓ （ＣｃＣＤＳ２） （配列番号４４）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍｏｓｃｈａｔａ （配列番号４５）
ＭＷＲＬＫＶＧＡＥＳＶＧＥＫＤＥＫＷＶＫＳＶＳＮＨＬＧＲＱＶＷＥＦＣＡＤＡＡＡＡＡＴＰＲＱＬＬＱＩＱＮＡＲＮＨＦＨＲＮＲＦＨＲＫＱＳＳＤＬＦＬＡＩＱＹＥＫＥＩＡＥＧＧＫＧＧＡＶＫＶＫＥＥＥＥＶＧＫＥＡＶＫＳＴＬＥＲＡＬＳＦＹＳＡＶＱＴＳＤＧＮＷＡＳＤＬＧＧＰＭＦＬＬＰＧＬＶＩＡＬＹＶＴＧＶＬＮＳＶＬＳＫＨＨＲＶＥＭＣＲＹＬＹＮＨＱＮＥＤＧＧＷＧＬＨＩＥＧＴＳＴＭＦＧＳＡＬＮＹＶＡＬＲＬＬＧＥＤＡＤＧＧＤＤＧＡＭＴＫＡＲＡＷＩＬＥＲＧＧＡＴＡＩＴＳＷＧＫＬＷＬＳＶＬＧＶＹＥＷＳＧＮＮＰＬＰＰＥＦＷＬＬＰＹＳＬＰＦＨＰＧＲＭＷＣＨＣＲＭＶＹＬＰＭＳＹＬＹＧＫＲＦＶＧＰＩＴＰＫＶＬＳＬＲＱＥＬＹＴＶＰＹＨＥＩＤＷＮＫＳＲＮＴＣＡＫＥＤＬＹＹＰＨＰＫＭＱＤＩＬＷＧＳＩＹＨＶＹＥＰＬＦＴＲＷＰＧＫＲＬＲＥＫＡＬＱＴＡＭＫＨＩＨＹＥＤＥＮＳＲＹＩＣＬＧＰＶＮＫＶＬＮＭＬＣＣＷＶＥＤＰＹＳＤＡＦＫＬＨＬＱＲＶＨＤＹＬＷＶＡＥＤＧＭＲＭＱＧＹＮＧＳＱＬＷＤＴＡＦＳＩＱＡＩＶＡＴＫＬＶＤＳＦＡＰＴＬＲＫＡＨＤＦＶＫＤＳＱＩＱＥＤＣＰＧＤＰＮＶＷＦＲＨＩＨＫＧＡＷＰＦＳＴＲＤＨＧＷＬＩＳＤＣＴＡＥＧＬＫＡＳＬＭＬＳＫＬＰＳＴＭＶＧＥＰＬＥＫＮＲＬＣＤＡＶＮＶＬＬＳＬＱＮＤＮＧＧＦＡＳＹＥＬＴＲＳＹＰＷＬＥＬＩＮＰＡＥＴＦＧＤＩＶＩＤＹＰＹＶＥＣＴＡＡＴＭＥＡＬＴＬＦＫＫＬＨＰＧＨＲＴＫＥＩＤＴＡＶＧＫＡＡＮＦＬＥＫＭＱＲＡＤＧＳＷＹＧＣＷＧＶＣＦＴＹＡＧＷＦＧＩＫＧＬＶＡＡＧＲＴＹＮＳＣＬＡＩＲＫＡＣＥＦＬＬＳＫＥＬＰＧＧＧＷＧＥＳＹＬＳＣＱＮＫＶＹＴＮＬＥＧＮＫＰＨＬＶＮＴＡＷＶＬＭＡＬＩＥＡＧＱＧＥＲＤＰＡＰＬＨＲＡＡＲＬＬＭＮＳＱＬＥＮＧＤＦＶＱＱＥＩＭＧＶＦＮＫＮＣＭＩＴＹＡＡＹＲＮＩＦＰＩＷＡＬＧＥＹＣＨＲＶＬＴＥ
Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ （配列番号４６）
ＭＷＲＬＫＶＧＫＥＳＶＧＥＫＥＥＫＷＩＫＳＩＳＮＨＬＧＲＱＶＷＥＦＣＡＥＮＤＤＤＤＤＤＥＡＶＩＨＶＶＡＮＳＳＫＨＬＬＱＱＱＲＲＱＳＳＦＥＮＡＲＫＱＦＲＮＮＲＦＨＲＫＱＳＳＤＬＦＬＴＩＱＹＥＫＥＩＡＲＮＧＡＫＮＧＧＮＴＫＶＫＥＧＥＤＶＫＫＥＡＶＮＮＴＬＥＲＡＬＳＦＹＳＡＩＱＴＳＤＧＮＷＡＳＤＬＧＧＰＭＦＬＬＰＧＬＶＩＡＬＹＶＴＧＶＬＮＳＶＬＳＫＨＨＲＱＥＭＣＲＹＩＹＮＨＱＮＥＤＧＧＷＧＬＨＩＥＧＳＳＴＭＦＧＳＡＬＮＹＶＡＬＲＬＬＧＥＤＡＮＧＧＥＣＧＡＭＴＫＡＲＳＷＩＬＥＲＧＧＡＴＡＩＴＳＷＧＫＬＷＬＳＶＬＧＶＹＥＷＳＧＮＮＰＬＰＰＥＦＷＬＬＰＹＳＬＰＦＨＰＧＲＭＷＣＨＣＲＭＶＹＬＰＭＳＹＬＹＧＫＲＦＶＧＰＩＴＨＭＶＬＳＬＲＫＥＬＹＴＩＰＹＨＥＩＤＷＮＲＳＲＮＴＣＡＱＥＤＬＹＹＰＨＰＫＭＱＤＩＬＷＧＳＩＹＨＶＹＥＰＬＦＮＧＷＰＧＲＲＬＲＥＫＡＭＫＩＡＭＥＨＩＨＹＥＤＥＮＳＲＹＩＹＬＧＰＶＮＫＶＬＮＭＬＣＣＷＶＥＤＰＹＳＤＡＦＫＦＨＬＱＲＩＰＤＹＬＷＬＡＥＤＧＭＲＭＱＧＹＮＧＳＱＬＷＤＴＡＦＳＩＱＡＩＬＳＴＫＬＩＤＴＦＧＳＴＬＲＫＡＨＨＦＶＫＨＳＱＩＱＥＤＣＰＧＤＰＮＶＷＦＲＨＩＨＫＧＡＷＰＦＳＴＲＤＨＧＷＬＩＳＤＣＴＡＥＧＬＫＡＳＬＭＬＳＫＬＰＳＫＩＶＧＥＰＬＥＫＮＲＬＣＤＡＶＮＶＬＬＳＬＱＮＥＮＧＧＦＡＳＹＥＬＴＲＳＹＰＷＬＥＬＩＮＰＡＥＴＦＧＤＩＶＩＤＹＳＹＶＥＣＴＳＡＴＭＥＡＬＡＬＦＫＫＬＨＰＧＨＲＴＫＥＩＤＡＡＬＡＫＡＡＮＦＬＥＮＭＱＲＴＤＧＳＷＹＧＣＷＧＶＣＦＴＹＡＧＷＦＧＩＫＧＬＶＡＡＧＲＴＹＮＮＣＶＡＩＲＫＡＣＨＦＬＬＳＫＥＬＰＧＧＧＷＧＥＳＹＬＳＣＱＮＫＶＹＴＮＬＥＧＮＲＰＨＬＶＮＴＡＷＶＬＭＡＬＩＥＡＧＱＧＥＲＤＰＡＰＬＨＲＡＡＲＬＬＩＮＳＱＬＥＮＧＤＦＰＱＱＥＩＭＧＶＦＮＫＮＣＭＩＴＹＡＡＹＲＮＩＦＰＩＷＡＬＧＥＹＳＨＲＶＬＴＥ
Ｃｕｃｕｍｉｓ ｍｅｌｏ （配列番号４７）
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Ｃｉｔｒｕｌｌｕｓ ｌａｎａｔｕｓ ｓｕｂｓｐ． ｖｕｌｇａｒｉｓ （配列番号４８）
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Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ ｃａｃａｏ （配列番号４９）
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Ｚｉｚｉｐｈｕｓ ｊｕｊｕｂｅ （配列番号５０）
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Ｐｒｕｎｕｓ ａｖｉｕｍ （配列番号５１）
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Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ （配列番号５２）
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Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ （配列番号５３）
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Ｔｒｉｇｏｎｅｌｌａ ｆｏｅｎｕｍ－ｇｒａｅｃｕｍ （配列番号５４）
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Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ （配列番号５５）
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エポキシドヒドロラーゼ
Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＥＰＨ１ （ＳｇＥＰＨ１） （配列番号５６）
ＭＥＫＩＥＨＳＴＩＡＴＮＧＩＮＭＨＶＡＳＡＧＳＧＰＡＶＬＦＬＨＧＦＰＥＬＷＹＳＷＲＨＱＬＬＹＬＳＳＬＧＹＲＡＩＡＰＤＬＲＧＦＧＤＴＤＡＰＰＳＰＳＳＹＴＡＨＨＩＶＧＤＬＶＧＬＬＤＱＬＧＶＤＱＶＦＬＶＧＤＷＧＡＭＭＡＷＹＦＣＬＦＲＰＤＲＶＫＡＬＶＮＬＳＶＨＦＴＰＲＮＰＡＩＳＰＬＤＧＦＲＬＭＬＧＤＤＦＹＶＣＫＦＱＥＰＧＶＡＥＡＤＦＧＳＶＤＴＡＴＭＦＫＫＦＬＴＭＲＤＰＲＰＰＩＩＰＮＧＦＲＳＬＡＴＰＥＡＬＰＳＷＬＴＥＥＤＩＤＹＦＡＡＫＦＡＫＴＧＦＴＧＧＦＮＹＹＲＡＩＤＬＴＷＥＬＴＡＰＷＳＧＳＥＩＫＶＰＴＫＦＩＶＧＤＬＤＬＶＹＨＦＰＧＶＫＥＹＩＨＧＧＧＦＫＫＤＶＰＦＬＥＥＶＶＶＭＥＧＡＡＨＦＩＮＱＥＫＡＤＥＩＮＳＬＩＹＤＦＩＫＱＦ
Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＥＰＨ２ （ＳｇＥＰＨ２） （配列番号５７）
ＭＥＫＩＥＨＴＴＩＳＴＮＧＩＮＭＨＶＡＳＩＧＳＧＰＡＶＬＦＬＨＧＦＰＥＬＷＹＳＷＲＨＱＬＬＦＬＳＳＭＧＹＲＡＩＡＰＤＬＲＧＦＧＤＴＤＡＰＰＳＰＳＳＹＴＡＨＨＩＶＧＤＬＶＧＬＬＤＱＬＧＩＤＱＶＦＬＶＧＨＤＷＧＡＭＭＡＷＹＦＣＬＦＲＰＤＲＶＫＡＬＶＮＬＳＶＨＦＬＲＲＨＰＳＩＫＦＶＤＧＦＲＡＬＬＧＤＤＦＹＦＣＱＦＱＥＰＧＶＡＥＡＤＦＧＳＶＤＶＡＴＭＬＫＫＦＬＴＭＲＤＰＲＰＰＭＩＰＫＥＫＧＦＲＡＬＥＴＰＤＰＬＰＡＷＬＴＥＥＤＩＤＹＦＡＧＫＦＲＫＴＧＦＴＧＧＦＮＹＹＲＡＦＮＬＴＷＥＬＴＡＰＷＳＧＳＥＩＫＶＡＡＫＦＩＶＧＤＬＤＬＶＹＨＦＰＧＡＫＥＹＩＨＧＧＧＦＫＫＤＶＰＬＬＥＥＶＶＶＶＤＧＡＡＨＦＩＮＱＥＲＰＡＥＩＳＳＬＩＹＤＦＩＫＫＦ
Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＥＰＨ３ （ＳｇＥＰＨ３） （配列番号５８）
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Ｍｏｍｏｒｄｉｃａ ｃｈａｒａｎｔｉａ （配列番号５９）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍｏｓｃｈａｔａ （配列番号６０）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍａｘｉｍａ （配列番号６１）
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Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ （配列番号６２）
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Ｍｏｒｕｓ ｎｏｔａｂｉｌｉｓ （配列番号６３）
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Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ （配列番号６４）
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Ｃｉｔｒｕｓ ｕｎｓｈｉｕ （配列番号６５）
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Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ （配列番号６６）
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Ｈａｎｄｒｏａｎｔｈｕｓ ｉｍｐｅｔｉｇｉｎｏｓｕｓ （配列番号６７）
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Ｃａｍｅｌｉｎａ ｓａｔｉｖａ （配列番号６８）
ＭＥＫＩＥＨＴＴＶＳＴＮＧＩＮＭＨＶＡＳＩＧＳＧＰＶＩＬＦＬＨＧＦＰＤＬＷＹＳＷＲＨＱＬＬＳＦＡＡＬＧＹＲＡＩＡＰＤＬＲＧＹＧＤＳＤＡＰＰＳＰＥＳＹＴＩＬＨＩＶＧＤＬＶＧＬＬＤＳＬＧＶＤＲＶＦＬＶＧＨＤＷＧＡＩＶＡＷＷＬＣＭＩＲＰＤＲＶＫＡＬＶＮＴＳＶＶＦＮＰＲＮＰＳＶＫＰＶＤＫＦＲＤＬＦＧＤＤＹＹＶＣＲＦＱＥＴＧＥＩＥＥＤＦＡＱＶＤＴＫＫＬＩＴＲＦＦＶＳＲＮＰＲＰＰＣＩＰＫＳＶＧＦＲＧＬＰＤＰＰＳＬＰＡＷＬＴＥＱＤＶＳＦＹＧＤＫＦＳＱＫＧＦＴＧＧＬＮＹＹＲＡＭＮＬＳＷＥＬＴＡＰＷＡＧＬＱＩＫＶＰＶＫＦＩＶＧＤＬＤＩＴＹＮＩＰＧＴＫＥＹＩＨＧＧＧＬＫＫＨＶＰＦＬＱＥＶＶＶＭＥＧＶＧＨＦＬＱＱＥＫＰＤＥＶＴＤＨＩＹＧＦＦＥＫＦＲＴＲＥＴＳＳＬ
Ｃｏｆｆｅａ ｃａｎｅｐｈｏｒａ （配列番号６９）
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Ｐｕｎｉｃａ ｇｒａｎａｔｕｍ （配列番号７０）
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Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｙｒａｔａ ｓｕｂｓｐ． ｌｙｒａｔａ （配列番号７１）
ＭＥＫＩＥＨＴＴＶＳＴＮＧＩＮＭＨＶＡＳＩＧＳＧＰＶＩＬＦＬＨＧＦＰＤＬＷＹＳＷＲＨＱＬＬＳＦＡＡＬＧＹＲＡＩＡＰＤＬＲＧＹＧＤＳＤＡＰＰＳＲＥＳＹＴＩＬＨＩＶＧＤＬＶＧＬＬＮＳＬＧＶＤＲＶＦＬＶＧＨＤＷＧＡＩＶＡＷＷＬＣＭＩＲＰＤＲＶＮＡＬＶＮＴＳＶＶＦＮＰＲＮＰＳＶＫＰＶＤＡＦＲＡＬＦＧＤＤＹＹＩＣＲＦＱＥＰＧＥＩＥＥＤＦＡＱＶＤＴＫＫＬＩＴＲＦＦＩＳＲＮＰＲＰＰＣＩＰＫＳＶＧＦＲＧＬＰＤＰＰＳＬＰＡＷＬＴＥＥＤＶＳＦＹＧＤＫＦＳＱＫＧＦＴＧＧＬＮＹＹＲＡＬＮＬＳＷＥＬＴＡＰＷＡＧＬＱＩＫＶＰＶＫＦＩＶＧＤＬＤＩＴＹＮＩＰＧＴＫＥＹＩＨＥＧＧＬＫＫＨＶＰＦＬＱＥＶＶＶＬＥＧＶＧＨＦＬＨＱＥＫＰＤＥＩＴＤＨＩＹＧＦＦＫＫＦＲＴＲＥＴＡＳＬ
Ｒｈｉｎｏｌｏｐｈｕｓ ｓｉｎｉｃｕｓ （配列番号７２）
ＭＤＫＩＥＨＴＴＶＳＴＮＧＩＮＭＨＶＡＳＩＧＳＧＰＶＩＬＦＬＨＧＦＰＤＬＷＹＳＷＲＨＱＬＬＳＦＡＧＬＧＹＲＡＩＡＰＤＬＲＧＹＧＤＳＤＳＰＰＳＨＥＳＹＴＩＬＨＩＶＧＤＬＶＧＬＬＤＳＬＧＶＤＲＶＦＬＶＧＨＤＷＧＡＶＶＡＷＷＬＣＭＩＲＰＤＲＶＮＡＬＶＮＴＳＶＶＦＮＰＲＮＰＳＶＫＰＶＤＡＦＫＡＬＦＧＥＤＹＹＶＣＲＦＱＥＰＧＥＩＥＥＤＦＡＱＶＤＴＫＫＬＩＮＲＦＦＴＳＲＮＰＲＰＰＣＩＰＫＴＬＧＦＲＧＬＰＤＰＰＡＬＰＡＷＬＴＥＱＤＶＳＦＹＡＤＫＦＳＱＫＧＦＴＧＧＬＮＹＹＲＡＭＮＬＳＷＥＬＴＡＰＷＡＧＬＱＩＫＶＰＶＫＦＩＶＧＤＬＤＩＴＹＮＩＰＧＴＫＥＹＩＨＥＧＧＬＫＫＨＶＰＦＬＱＥＶＶＶＭＥＧＶＧＨＦＬＨＱＥＫＰＤＥＶＴＤＨＩＹＧＦＦＫＫＦ
チトクロムＰ４５０
Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＣＹＰ８７Ｄ１８ （配列番号７３）
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Ｃｕｃｕｍｉｓ ｍｅｌｏ （配列番号７４）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍａｘｉｍａ （配列番号７５）
ＭＷＴＩＶＶＧＬＡＴＬＡＶＡＹＹＩＨＷＩＮＫＷＫＤＳＫＦＮＧＶＬＰＰＧＴＭＧＬＰＬＩＧＥＴＬＱＬＳＲＰＳＤＳＬＤＶＨＰＦＩＫＫＫＶＫＲＹＧＳＩＦＫＴＣＬＡＧＲＰＶＶＶＳＴＤＡＥＦＮＮＹＩＭＬＱＥＧＲＡＶＥＭＷＹＬＤＴＬＳＫＦＦＧＬＤＴＥＷＬＫＡＬＧＦＩＨＫＹＩＲＳＩＴＬＮＨＦＧＡＥＳＬＲＥＲＦＬＰＲＩＥＥＳＡＫＥＴＬＣＹＷＡＴＱＰＳＶＥＶＫＤＳＡＡＶＭＶＦＲＴＳＭＶＫＭＶＳＫＤＳＳＫＬＬＴＧＧＬＴＫＫＦＴＧＬＬＧＧＦＬＴＬＰＩＮＶＰＧＴＴＹＮＫＣＭＫＤＭＫＥＩＱＫＫＬＲＥＩＬＥＧＲＬＡＳＧＡＧＳＤＥＤＦＬＧＱＡＶＫＤＫＧＳＱＫＦＩＳＤＤＦＩＩＱＬＬＦＳＩＳＦＡＳＦＥＳＩＳＴＴＬＴＬＩＬＮＹＬＡＤＨＰＤＶＶＫＥＬＥＡＥＨＥＡＩＲＮＡＲＡＤＰＤＧＰＩＴＷＥＥＹＫＳＭＴＦＴＬＨＶＩＦＥＴＬＲＬＧＳＶＴＰＡＬＬＲＫＴＴＫＥＬＱＩＮＧＹＴＩＰＥＧＷＴＶＭＬＶＴＡＳＲＨＲＤＰＡＶＹＫＤＰＨＴＦＮＰＷＲＷＫＥＬＤＳＩＴＩＱＫＮＦＭＰＦＧＧＧＬＲＨＣＡＧＡＥＹＳＫＶＹＬＣＴＦＬＨＩＬＦＴＫＹＲＷＴＫＬＫＧＧＫＶＡＲＡＨＩＬＳＦＥＤＧＬＨＭＫＦＴＰＫＥ
Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ （配列番号７６）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍｏｓｃｈａｔａ （配列番号７７）
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Ｐｒｕｎｕｓ ａｖｉｕｍ （配列番号７８）
ＭＷＴＬＶＧＬＳＬＶＡＬＬＶＩＹＦＴＨＷＩＩＫＷＲＮＰＫＣＮＧＶＬＰＰＧＳＭＧＬＰＬＩＧＥＴＬＮＬＩＩＰＳＹＳＬＤＬＨＰＦＩＫＫＲＬＱＲＹＧＰＩＦＲＴＳＬＡＧＲＰＶＶＶＴＡＤＰＥＦＮＮＹＩＦＱＱＥＧＲＭＶＥＬＷＹＬＤＴＦＳＫＩＦＶＨＥＧＤＳＫＴＮＡＩＧＭＶＨＫＹＶＲＳＩＦＬＮＨＦＧＡＥＲＬＫＥＫＬＬＰＱＩＥＥＦＶＮＫＳＬＣＡＷＳＳＫＡＳＶＥＶＫＨＡＧＳＶＭＶＦＮＦＳＡＫＱＭＩＳＹＤＡＥＫＳＳＤＤＬＳＥＫＹＴＫＩＩＤＧＬＭＳＦＰＬＮＩＰＧＴＡＹＹＮＣＳＫＨＱＫＮＶＴＴＭＬＲＤＭＬＫＥＲＲＩＳＰＥＴＲＲＧＤＦＬＤＱＬＳＩＤＭＥＫＥＫＦＬＳＥＤＦＳＶＱＬＶＦＧＧＬＦＡＴＦＥＳＩＳＡＶＩＡＬＡＦＳＬＬＡＤＨＰＳＶＶＥＥＬＴＡＥＨＥＡＩＬＫＮＲＥＮＰＮＳＳＩＴＷＤＥＹＫＳＭＴＦＴＬＱＶＩＮＥＩＬＲＬＧＮＶＡＰＧＬＬＲＲＡＬＫＤＩＰＶＫＧＦＴＩＰＥＧＷＴＩＭＶＶＴＳＡＬＱＬＳＰＮＴＦＥＤＰＬＥＦＮＰＷＲＷＫＤＬＤＳＹＡＶＳＫＮＦＭＰＦＧＧＧＭＲＱＣＡＧＡＥＹＳＲＶＦＬＡＴＦＬＨＶＬＶＴＫＹＲＷＴＴＩＫＡＡＲＩＡＲＮＰＩＬＧＦＧＤＧＩＨＩＫＦＥＥＫＫＴ
Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ （配列番号７９）
ＭＷＡＩＧＬＶＶＶＡＬＶＶＩＹＹＴＨＭＩＦＫＷＲＳＰＫＩＥＧＶＬＰＰＧＳＭＧＷＰＬＩＧＥＴＬＱＦＩＳＰＧＫＳＬＤＬＨＰＦＶＫＫＲＭＥＫＹＧＰＩＦＫＴＳＬＶＧＲＰＩＩＶＳＴＤＹＥＭＮＫＹＩＬＱＨＥＧＴＬＶＥＬＷＹＬＤＳＦＡＫＦＦＡＬＥＧＥＴＲＶＮＡＩＧＴＶＨＫＹＬＲＳＩＴＬＮＨＦＧＶＥＳＬＫＥＳＬＬＰＫＩＥＤＭＬＨＴＮＬＡＫＷＡＳＱＧＰＶＤＶＫＱＶＩＳＶＭＶＦＮＦＴＡＮＫＩＦＧＹＤＡＥＮＳＫＥＫＬＳＥＮＹＴＫＩＬＮＳＦＩＳＬＰＬＮＩＰＧＴＳＦＨＫＣＭＱＤＲＥＫＭＬＫＭＬＫＤＴＬＭＥＲＬＮＤＰＳＫＲＲＧＤＦＬＤＱＡＩＤＤＭＫＴＥＫＦＬＴＥＤＦＩＰＱＬＭＦＧＩＬＦＡＳＦＥＳＭＳＴＴＬＴＬＴＦＫＦＬＴＥＮＰＲＶＶＥＥＬＲＡＥＨＥＡＩＶＫＫＲＥＮＰＮＳＲＬＴＷＥＥＹＲＳＭＴＦＴＱＭＶＶＮＥＴＬＲＩＳＮＩＰＰＧＬＦＲＫＡＬＫＤＦＱＶＫＧＹＴＶＰＡＧＷＴＶＭＬＶＴＰＡＴＱＬＮＰＤＴＦＫＤＰＶＴＦＮＰＷＲＷＱＥＬＤＱＶＴＩＳＫＮＦＭＰＦＧＧＧＴＲＱＣＡＧＡＥＹＳＫＬＶＬＳＴＦＬＨＩＬＶＴＮＹＳＦＴＫＩＲＧＧＤＶＳＲＴＰＩＩＳＦＧＤＧＩＨＩＫＦＴＡＲＡ
Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ （配列番号８０）
ＭＷＴＬＶＧＬＳＬＶＧＬＬＶＩＹＦＴＨＷＩＩＫＷＲＮＰＫＣＮＧＶＬＰＰＧＳＭＧＬＰＦＩＧＥＴＬＮＬＩＩＰＳＹＳＬＤＬＨＰＦＩＫＫＲＬＱＲＹＧＰＩＦＲＴＳＬＡＧＲＱＶＶＶＴＡＤＰＥＦＮＮＹＬＦＱＱＥＧＲＭＶＥＬＷＹＬＤＴＦＳＫＩＦＶＨＥＧＥＳＫＴＮＡＶＧＭＶＨＫＹＶＲＳＩＦＬＮＨＦＧＡＥＲＬＫＥＫＬＬＰＱＩＥＥＦＶＮＫＳＬＣＡＷＳＳＫＡＳＶＥＶＫＨＡＧＳＶＭＶＦＮＦＳＡＫＱＭＩＳＹＤＡＥＫＳＳＤＤＬＳＥＫＹＴＫＩＩＤＧＬＭＳＦＰＬＮＩＰＧＴＡＹＹＮＣＬＫＨＱＫＮＶＴＴＭＬＲＤＭＬＫＥＲＱＩＳＰＥＴＲＲＧＤＦＬＤＱＩＳＩＤＭＥＫＥＫＦＬＳＥＤＦＳＶＱＬＶＦＧＧＬＦＡＴＦＥＳＩＳＡＶＬＡＬＡＦＳＬＬＡＥＨＰＳＶＶＥＥＬＴＡＥＨＥＡＩＬＫＮＲＥＮＬＮＳＳＬＴＷＤＥＹＫＳＭＴＦＴＬＱＶＩＮＥＩＬＲＬＧＮＶＡＰＧＬＬＲＲＡＬＫＤＩＰＶＫＧＦＴＩＰＥＧＷＴＩＭＶＶＴＳＡＬＱＬＳＰＮＴＦＥＤＰＬＥＦＮＰＷＲＷＫＤＬＤＳＹＡＶＳＫＮＦＭＰＦＧＧＧＭＲＱＣＡＧＡＥＹＳＲＶＦＬＡＴＦＬＨＶＬＶＴＫＹＲＷＴＴＩＫＡＡＲＩＡＲＮＰＩＬＧＦＧＤＧＩＨＩＫＦＥＥＫＫＴ
Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ （配列番号８１）
ＭＷＴＦＶＬＣＶＶＡＶＬＶＶＹＹＴＨＷＩＮＫＷＲＮＰＴＣＮＧＶＬＰＰＧＳＭＧＬＰＩＩＧＥＴＬＥＬＩＩＰＳＹＳＬＤＬＨＰＦＩＫＫＲＩＱＲＹＧＰＩＦＲＴＮＩＬＧＲＰＡＶＶＳＡＤＰＥＩＮＳＹＩＦＱＮＥＧＫＬＶＥＭＷＹＭＤＴＦＳＫＬＦＡＱＳＧＥＳＲＴＮＡＦＧＩＩＨＫＹＡＲＳＬＴＬＴＨＦＧＳＥＳＬＫＥＲＬＬＰＱＶＥＮＩＶＳＫＳＬＱＭＷＳＳＤＡＳＶＤＶＫＰＡＶＳＩＭＶＣＤＦＴＡＫＱＬＦＧＹＤＡＥＮＳＳＤＫＩＳＥＫＦＴＫＶＩＤＡＦＭＳＬＰＬＮＩＰＧＴＴＹＨＫＣＬＫＤＫＤＳＴＬＳＩＬＲＮＴＬＫＥＲＭＮＳＰＡＥＳＲＧＧＤＦＬＤＱＩＩＡＤＭＤＫＥＫＦＬＴＥＤＦＴＶＮＬＩＦＧＩＬＦＡＳＦＥＳＩＳＡＡＬＴＬＳＬＫＬＩＧＤＨＰＳＶＬＥＥＬＴＶＥＨＥＡＩＬＫＮＲＥＮＰＤＳＰＬＴＷＡＥＹＮＳＭＴＦＳＬＱＶＩＮＥＴＬＲＬＧＮＶＡＰＧＬＬＲＲＡＬＱＤＭＱＶＫＧＹＴＩＰＡＧＷＶＩＭＶＶＮＳＡＬＨＬＮＰＡＴＦＫＤＰＬＥＦＮＰＷＲＷＫＤＦＤＳＹＡＶＳＫＮＬＭＰＦＧＧＧＲＲＱＣＡＧＳＥＦＴＫＬＦＭＡＩＦＬＨＫＬＶＴＫＹＲＷＮＩＩＫＱＧＮＩＧＲＮＰＩＬＧＦＧＤＧＩＨＩＳＦＳＰＫＤＩ
Ｊｕｇｌａｎｓ ｒｅｇｉａ （配列番号８２）
ＭＷＫＶＧＬＣＶＶＧＶＩＶＶＷＦＴＲＷＩＮＫＷＲＮＰＫＣＮＧＩＬＰＰＧＳＭＧＰＰＬＩＧＥＳＬＱＬＩＩＰＳＹＳＬＤＬＨＰＦＩＫＫＲＶＱＲＹＧＰＩＦＲＴＳＶＶＧＱＰＭＶＶＳＴＤＶＥＦＮＨＹＬＡＫＱＥＧＲＬＶＨＦＷＹＬＤＳＦＡＥＩＦＮＬＥＤＥＮＡＩＳＡＶＧＬＩＨＫＹＧＲＳＩＶＬＮＨＦＧＴＤＳＬＫＫＴＬＬＳＱＩＥＥＩＶＮＫＴＬＱＴＷＳＳＬＰＳＶＥＶＫＨＡＡＳＶＭＡＦＤＬＴＡＫＱＣＦＧＹＤＶＥＮＳＡＶＫＭＳＥＫＦＬＹＴＬＤＳＬＩＳＦＰＦＮＩＰＧＴＶＹＨＫＣＬＫＤＫＫＥＶＬＮＭＬＲＮＩＶＫＥＲＭＮＳＰＥＫＹＲＧＤＦＬＤＱＩＴＡＤＭＮＫＥＳＦＬＴＱＤＦＩＶＹＬＬＹＧＬＬＦＡＳＦＥＳＩＳＡＳＬＳＬＴＬＫＬＬＡＥＨＰＡＶＬＱＱＬＴＡＥＨＥＡＩＬＫＮＲＤＮＰＮＳＳＬＴＷＤＥＹＫＳＭＴＦＴＦＱＶＩＮＥＡＬＲＬＧＮＶＡＰＧＬＬＲＲＡＬＫＤＩＥＦＫＧＹＴＩＰＡＧＷＴＩＭＬＡＮＳＡＩＱＬＮＰＮＴＹＥＤＰＬＡＦＮＰＷＲＷＱＤＬＤＰＱＩＶＳＫＮＦＭＰＦＧＧＧＩＲＱＣＡＧＡＥＹＳＫＴＦＬＡＴＦＬＨＶＬＶＴＫＹＲＷＴＫＶＫＧＧＫＭＡＲＮＰＩＬＷＦＡＤＧＩＨＩＮＦＡＬＫＨＮ
Ｐｙｒｕｓ ｘ ｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ （配列番号８３）
ＭＷＤＶＶＧＬＳＦＶＡＬＬＶＩＹＬＴＹＷＩＴＱＷＫＮＰＫＣＮＧＶＬＰＰＧＳＭＧＬＰＬＩＧＥＴＬＮＬＬＩＰＳＹＳＬＤＬＨＰＦＩＲＫＲＬＥＲＹＧＰＩＦＲＴＳＬＡＧＫＰＶＬＶＳＡＤＰＥＦＮＮＹＶＬＫＱＥＧＲＭＶＥＦＷＹＬＤＴＦＳＫＩＦＭＱＥＧＧＮＧＴＮＱＩＧＶＩＨＫＹＡＲＳＩＦＬＮＨＦＧＡＥＣＩＫＥＫＬＬＴＱＩＥＧＳＩＮＫＨＬＲＡＷＳＮＱＥＳＶＥＶＫＫＡＧＳＩＭＡＬＮＦＣＡＥＨＭＩＧＹＤＡＥＴＡＴＥＮＬＧＥＩＹＨＲＶＦＱＧＬＩＳＦＰＬＮＶＰＧＴＡＹＨＮＣＬＫＩＨＫＫＡＴＴＭＬＲＡＭＬＲＥＲＲＳＳＰＥＫＲＲＧＤＦＬＤＱＩＩＤＤＬＤＱＥＫＦＬＳＥＤＦＣＩＨＬＩＦＧＧＬＦＡＩＦＥＳＩＳＴＶＬＴＬＦＦＳＬＬＡＤＨＰＡＶＬＱＥＬＴＡＥＨＥＡＬＬＫＮＲＥＤＰＮＳＡＬＴＷＤＥＹＫＳＭＴＦＴＬＱＶＩＮＥＴＬＲＬＶＮＴＡＰＧＬＬＲＲＡＬＫＤＩＰＶＫＧＹＴＩＰＡＧＷＴＩＬＬＶＴＰＡＬＨＬＴＳＮＴＦＫＤＨＬＥＦＮＰＷＲＷＫＤＬＤＳＬＶＩＳＫＮＦＭＰＦＧＳＧＬＲＱＣＡＧＡＥＦＳＲＡＹＬＳＴＦＬＨＶＬＶＴＫＹＲＷＴＴＩＫＧＡＲＩＳＲＲＰＭＬＴＦＧＤＧＡＨＩＫＦＳＥＫＫＮ
Ｍｏｒｕｓ ｎｏｔａｂｉｌｉｓ （配列番号８４）
ＭＷＮＴＩＣＬＳＶＶＧＬＶＶＩＷＩＳＮＷＩＲＲＷＲＮＰＫＣＮＧＶＬＰＰＧＳＭＧＦＰＬＩＧＥＴＬＰＬＩＩＰＴＹＳＬＤＬＨＰＦＩＫＮＲＬＱＲＹＧＳＩＦＲＴＳＩＶＧＲＰＶＶＩＳＡＤＰＥＦＮＮＦＬＦＱＱＥＧＳＬＶＥＬＹＹＬＤＴＦＳＫＩＦＶＨＥＧＶＳＲＴＮＥＦＧＶＶＨＫＹＩＲＳＩＦＬＮＨＦＧＡＥＲＬＫＥＫＬＬＰＥＩＥＱＭＶＮＫＴＬＳＡＷＳＴＱＡＳＶＥＶＫＨＡＡＳＶＬＶＬＤＦＳＡＫＱＩＩＳＹＤＡＫＫＳＳＥＳＬＳＥＴＹＴＲＩＩＱＧＦＭＳＦＰＬＮＩＰＧＴＡＹＮＱＣＶＫＤＱＫＫＩＩＡＭＬＲＤＭＬＫＥＲＲＡＳＰＥＴＮＲＧＤＦＬＤＱＩＳＫＤＭＤＫＥＫＦＬＳＥＤＦＶＶＱＬＩＦＧＧＬＦＡＴＦＥＳＶＳＡＶＬＡＬＧＦＭＬＬＳＥＨＰＳＶＬＥＥＭＩＡＥＨＥＴＩＬＫＮＲＥＨＰＮＳＬＬＡＷＧＥＹＫＳＭＴＦＴＬＱＶＩＮＥＴＬＲＬＧＮＶＡＰＧＬＬＲＫＡＬＫＤＩＲＶＫＧＦＴＩＰＫＧＷＡＩＭＭＶＴＳＡＬＱＬＳＰＳＴＦＫＮＰＬＥＦＮＰＷＲＷＫＤＬＤＳＬＶＩＳＫＮＦＭＰＦＧＲＧＭＲＱＣＡＧＡＥＹＳＲＡＦＭＡＴＦＦＨＶＬＬＴＫＹＲＷＴＴＩＫＶＧＮＶＳＲＮＰＩＬＲＦＧＮＧＩＨＩＫＦＳＫＫＮ
Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ （ＪｃＰ４５０．１） （配列番号８５）
ＭＷＩＩＧＬＣＦＡＳＬＬＶＩＹＣＴＨＦＦＹＫＷＲＮＰＫＣＫＧＶＬＰＰＧＳＭＧＬＰＩＩＧＥＴＬＱＬＩＩＰＳＹＳＬＤＨＨＰＦＩＱＫＲＩＱＲＹＧＰＩＦＲＴＮＬＶＧＲＰＶＩＶＳＡＤＰＥＶＮＱＹＩＦＱＱＥＧＮＳＶＥＭＷＹＬＤＡＹＡＫＩＦＱＬＤＧＥＳＲＬＳＡＶＧＲＶＨＫＹＩＲＳＩＴＬＮＮＦＧＩＥＮＬＫＥＮＬＬＰＱＩＱＤＬＶＮＱＳＬＱＫＷＳＮＫＡＳＶＤＶＫＱＡＡＳＶＭＶＦＮＬＴＡＫＱＭＦＳＹＧＶＥＫＮＳＳＥＥＭＴＥＫＦＴＧＩＦＮＳＬＭＳＬＰＬＮＩＰＧＴＴＹＨＫＣＬＫＤＲＥＡＭＬＫＭＬＲＤＴＬＫＱＲＬＳＳＰＤＴＨＲＧＤＦＬＤＱＡＩＤＤＭＤＴＥＫＦＬＴＧＤＣＩＰＱＬＩＦＧＩＬＬＡＧＦＥＴＴＡＴＴＬＴＬＡＦＫＦＬＡＥＨＰＬＶＬＥＥＬＴＡＥＨＥＫＩＬＳＫＲＥＮＬＥＳＰＬＴＷＤＥＹＫＳＭＴＦＴＨＨＶＩＮＥＴＬＲＬＡＮＦＬＰＧＬＬＲＫＡＬＫＤＩＱＶＫＮＹＴＩＰＡＧＷＴＩＭＶＶＫＳＡＭＱＬＮＰＥＩＹＫＤＰＬＡＦＮＰＷＲＷＫＤＬＤＳＹＴＶＳＫＮＦＭＰＦＧＧＧＳＲＱＣＡＧＡＤＹＳＫＬＦＭＴＩＦＬＨＶＬＶＴＫＹＲＷＲＫＩＫＧＧＤＩＡＲＮＰＩＬＧＦＧＤＧＬＨＩＥＶＳＡＫＮ
Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ （配列番号８６）
ＭＬＴＶＶＬＬＬＶＧＦＦＩＩＹＹＴＹＷＩＳＫＷＲＮＰＮＣＮＧＶＬＰＰＧＳＭＧＦＰＬＩＧＥＴＬＱＬＬＩＰＳＹＳＬＤＬＨＰＦＩＫＫＲＩＨＲＹＧＰＩＦＲＳＮＬＡＧＲＰＶＩＶＳＡＤＰＥＦＮＹＹＩＬＳＱＥＧＲＳＶＥＩＷＹＬＤＴＦＳＫＬＦＲＱＱＧＥＳＲＴＮＶＡＧＹＶＨＫＹＬＲＧＡＦＬＳＱＩＧＳＥＮＬＲＥＫＬＬＬＨＩＱＤＭＶＮＲＴＬＣＳＷＳＮＱＥＳＶＥＶＫＨＳＡＳＬＡＶＣＤＦＴＡＫＶＬＦＧＹＤＡＥＫＳＰＤＮＬＳＥＴＦＴＲＦＶＥＧＬＩＳＦＰＬＮＩＰＲＴＡＹＲＱＣＬＱＤＲＱＫＡＬＳＩＬＫＮＶＬＴＤＲＲＮＳＶＥＮＹＲＧＤＶＬＤＬＬＬＮＤＭＧＫＥＫＦＬＴＥＤＦＩＣＬＩＭＬＧＧＬＦＡＳＦＥＳＩＳＴＩＴＴＬＬＬＫＬＦＳＡＨＰＥＶＶＱＥＬＥＡＥＨＥＫＩＬＶＳＲＨＧＳＤＳＬＳＩＴＷＤＥＹＫＳＭＴＦＴＨＱＶＩＮＥＴＬＲＬＧＮＶＡＰＧＬＬＲＲＡＩＫＤＶＱＦＫＧＹＴＩＰＳＧＷＴＩＭＭＶＴＳＡＱＱＶＮＰＥＶＹＫＤＰＬＶＦＮＰＷＲＷＫＤＦＤＳＩＴＶＳＫＮＦＴＰＦＧＧＧＴＲＱＣＶＧＡＥＹＳＲＬＴＬＳＬＦＩＨＬＬＶＴＫＹＲＷＴＫＩＫＥＧＥＩＲＲＡＰＭＬＧＦＧＤＧＩＨＦＫＦＳＥＫＥ
Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ （ＪｃＰ４５０．２） （配列番号８７）
ＭＫＲＡＩＹＩＣＬＡＲＩＴＫＱＧＬＳＬＩＥＭＬＭＴＥＬＬＦＧＡＦＦＩＩＦＬＴＹＷＩＮＲＷＲＮＰＫＣＮＧＶＬＰＰＧＳＭＧＬＰＬＬＧＥＴＬＱＬＬＩＰＲＹＳＬＤＬＨＰＦＩＲＫＲＩＱＲＹＧＰＩＦＲＳＮＶＡＧＲＰＩＶＦＴＡＤＰＥＬＮＨＹＩＦＩＱＥＲＲＬＶＥＬＷＹＭＤＴＦＳＮＬＦＶＬＤＧＥＳＲＰＴＧＡＴＧＹＩＨＫＹＭＲＧＬＦＬＴＨＦＧＡＥＲＬＫＤＫＬＬＨＱＩＱＥＬＩＨＴＴＬＱＳＷＣＫＱＰＴＩＥＶＫＨＡＡＳＡＶＩＣＤＦＳＡＫＦＬＦＧＹＥＡＥＫＳＰＦＮＭＳＥＲＦＡＫＦＡＥＳＬＶＳＦＰＬＮＩＰＧＴＡＹＨＱＳＬＥＤＲＥＫＶＭＫＬＬＫＮＶＬＲＥＲＲＮＳＴＫＫＳＥＥＤＶＬＫＱＩＬＤＤＭＥＫＥＮＦＩＴＤＤＦＩＩＱＩＬＦＧＡＬＦＡＩＳＥＳＩＰＭＴＩＡＬＬＶＫＦＬＳＡＱＰＳＶＶＥＥＬＴＡＥＨＥＥＩＬＫＮＫＫＥＫＧＬＤＳＳＩＴＷＥＤＹＫＳＭＴＦＴＬＱＶＩＮＥＴＬＲＩＡＮＶＡＰＧＬＬＲＲＴＬＲＤＩＨＹＫＧＹＴＩＰＡＧＷＴＩＭＶＬＴＳＳＲＨＭＮＰＥＩＹＫＤＰＶＥＦＮＰＷＲＷＫＤＬＤＳＱＴＩＳＫＮＦＴＰＦＧＧＧＴＲＱＣＡＧＡＥＹＳＲＡＦＩＳＭＦＬＨＶＬＶＴＫＹＲＷＫＮＶＫＥＧＫＩＣＲＧＰＩＬＲＩＥＤＧＩＨＩＫＬＹＥＫＨ
Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ｑｕｉｎｏａ （配列番号８８）
ＭＷＰＴＭＧＬＹＶＡＴＩＶＡＩＣＦＩＬＬＥＬＫＲＲＮＳＲＥＫＱＶＶＬＰＰＧＳＫＧＦＰＬＩＧＥＴＬＱＬＬＶＰＳＹＳＬＤＬＰＳＦＩＲＴＲＩＱＲＹＧＰＩＦＫＴＲＬＶＧＲＰＶＶＭＳＡＤＰＧＦＮＲＹＩＶＱＱＥＧＫＳＶＥＭＷＹＬＤＴＦＳＫＬＦＡＱＤＧＥＡＲＴＴＡＡＧＬＶＨＫＹＬＲＮＬＴＬＳＨＦＧＳＥＳＬＲＶＮＬＬＰＨＬＥＳＬＶＲＮＴＬＬＧＷＳＳＫＤＴＩＤＶＫＥＳＡＬＴＭＴＩＥＦＶＡＫＱＬＦＧＹＤＳＤＫＳＫＥＫＩＧＥＫＦＧＮＩＳＱＧＬＦＳＬＰＬＮＩＰＧＴＴＹＨＳＣＬＫＳＱＲＥＶＭＤＭＭＲＴＡＬＫＤＲＬＴＴＰＥＳＹＲＧＤＦＬＤＨＡＬＫＤＬＳＴＥＫＦＬＳＥＥＦＩＬＱＩＭＦＧＬＬＦＡＳＳＥＳＴＳＭＴＬＴＬＶＬＫＬＬＳＥＮＰＨＶＬＫＥＬＥＡＥＨＥＲＩＩＫＮＫＥＳＰＤＳＰＬＴＷＡＥＶＫＳＭＴＦＴＬＱＶＩＮＥＳＬＲＬＧＮＶＳＬＧＩＬＲＲＴＬＫＤＩＥＩＮＧＹＴＩＰＡＧＷＴＩＭＬＶＴＳＡＣＱＹＮＳＤＩＹＫＤＰＬＴＦＮＰＷＲＷＫＥＭＱＰＤＶＩＡＫＮＦＭＰＦＧＧＧＴＲＱＣＡＧＡＥＦＡＫＶＬＭＴＩＦＬＨＮＬＶＴＮＹＲＷＥＫＩＫＧＧＥＩＶＲＴＰＩＬＧＦＲＮＡＬＲＶＫＬＴＫＫＮ
Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ （配列番号８９）
ＭＶＬＬＰＧＳＫＧＦＰＦＩＧＥＴＬＱＬＬＬＰＳＹＳＬＤＬＰＳＦＩＲＴＲＩＱＲＹＧＰＩＦＱＴＲＬＶＧＲＰＶＶＶＳＡＤＰＧＦＮＲＹＩＶＱＱＥＧＫＭＶＥＭＷＹＬＤＴＦＳＫＩＦＡＱＱＧＥＧＲＴＮＡＡＧＬＶＨＫＹＬＲＮＩＴＦＴＨＦＧＳＱＴＬＲＤＫＬＬＰＨＬＥＩＬＶＲＫＴＬＨＧＷＴＳＱＥＳＩＤＶＫＥＡＡＬＴＭＴＩＥＦＶＡＫＱＬＦＧＹＤＳＤＫＳＫＥＲＩＧＤＫＦＡＮＩＳＱＧＬＬＳＦＰＬＮＩＰＧＴＴＹＨＳＣＬＫＳＱＲＥＶＭＤＭＭＲＫＴＬＫＥＲＬＡＳＰＤＴＣＱＧＤＦＬＤＨＡＬＫＤＬＮＴＤＫＦＬＴＥＤＦＩＬＱＩＭＦＧＬＬＦＡＳＳＥＳＴＳＩＴＬＴＬＩＬＫＦＬＳＥＮＰＨＶＬＥＥＬＥＶＥＨＥＲＩＬＫＮＲＥＳＰＤＳＰＬＴＷＡＥＶＫＳＭＴＦＴＬＱＶＩＮＥＳＬＲＬＧＮＶＳＬＧＬＬＲＲＴＬＫＤＩＥＩＮＧＹＴＩＰＡＧＷＴＩＭＬＶＴＳＡＣＱＹＮＳＤＶＹＫＤＰＬＴＦＮＰＷＲＷＫＥＭＱＰＤＶＩＡＫＮＦＭＰＦＧＧＧＴＲＱＣＡＧＡＥＦＡＫＶＬＭＴＩＦＬＨＶＬＶＴＴＹＲＷＥＫＩＫＧＧＥＩＩＲＴＰＩＬＧＦＲＮＧＬＨＶＫＬＩＫＫＡＲＬＳ
Ｍａｎｉｈｏｔ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ （配列番号９０）
ＭＥＭＷＳＶＷＬＹＩＩＳＬＩＩＩＩＡＴＨＷＩＹＲＷＲＮＰＫＣＮＧＫＬＰＰＧＳＭＧＩＰＦＩＧＥＴＩＱＦＬＩＰＳＫＳＬＤＶＰＮＦＩＫＫＲＭＮＫＹＧＰＬＦＲＴＮＬＶＧＲＰＶＩＶＳＳＤＰＤＦＮＹＹＬＬＱＲＥＧＫＬＶＥＲＷＹＭＤＳＦＳＫＬＬＨＨＤＶＴＱＩＩＩＫＨＧＳＩＨＫＹＬＲＮＬＶＬＧＨＦＧＰＥＰＬＫＤＫＬＬＰＱＬＥＳＡＩＳＱＲＬＱＤＷＳＫＱＰＳＩＥＡＫＳＡＳＳＡＭＩＦＤＦＴＡＫＩＬＦＳＹＥＰＥＫＳＧＥＮＩＧＥＩＦＳＮＦＬＱＧＬＭＳＩＰＬＮＩＰＧＴＡＦＨＲＣＬＫＮＱＫＲＡＩＱＭＩＴＥＩＬＫＥＲＲＳＮＰＥＩＨＫＧＤＦＬＤＱＩＶＥＤＭＫＫＤＳＦＷＴＥＥＦＡＩＹＭＭＦＧＬＬＬＡＳＦＥＴＩＳＳＴＬＡＬＡＩＩＦＬＴＤＮＰＰＶＶＱＫＬＴＥＥＨＥＡＩＬＫＡＲＥＮＲＤＳＧＬＳＷＫＥＹＫＳＬＳＹＴＨＱＶＶＮＥＳＬＲＬＡＳＶＡＰＧＩＬＲＲＡＩＴＤＩＱＶＤＧＹＴＩＰＫＧＷＴＩＭＶＶＰＡＡＶＱＬＮＰＮＴＦＥＤＰＬＶＦＮＰＳＲＷＥＤＭＧＡＶＡＭＡＫＮＦＩＡＦＧＧＧＳＲＳＣＡＧＡＥＦＳＲＶＬＭＳＶＦＶＨＶＦＶＴＮＹＲＷＴＫＩＫＧＧＤＭＶＲＳＰＡＬＧＦＧＮＧＦＨＩＲＶＳＥＫＱＬ
Ｏｌｅａ ｅｕｒｏｐａｅａ ｖａｒ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ （配列番号９１）
ＭＡＡＬＤＬＳＴＶＧＹＬＩＶＧＬＬＴＶＹＩＴＨＷＩＹＫＷＲＮＰＫＣＮＧＶＬＰＰＧＳＭＧＬＰＬＩＧＥＴＩＱＬＶＩＰＮＡＳＬＤＬＰＰＦＩＫＫＲＭＫＲＹＧＰＩＦＲＴＮＶＡＧＲＰＶＩＩＴＡＤＰＥＦＮＨＦＬＬＲＱＤＧＫＬＶＤＴＷＳＭＤＴＦＡＥＶＦＤＱＡＳＱＳＳＲＫＹＴＲＨＬＴＬＮＨＦＧＶＥＡＬＲＥＫＬＬＰＱＭＥＤＭＶＲＴＴＬＳＮＷＳＳＱＥＳＶＥＶＫＳＡＳＶＴＭＡＩＤＹＡＡＲＱＩＹＳＧＮＬＥＮＡＰＬＫＩＳＤＬＦＲＤＬＶＤＧＬＭＳＦＰＩＮＩＰＧＴＡＨＨＲＣＬＱＴＨＫＫＶＲＥＭＭＫＤＩＶＫＴＲＬＥＥＰＥＲＱＹＧＤＭＬＤＨＭＩＥＤＭＫＫＥＳＦＬＤＥＤＦＩＶＱＬＭＦＧＬＦＦＶＴＳＤＳＩＳＴＴＬＡＬＡＦＫＬＬＡＥＨＰＬＶＬＥＥＬＴＡＥＨＥＡＩＬＫＫＲＥＫＳＥＳＨＬＴＷＮＤＹＫＳＭＴＦＴＬＱＶＩＮＥＶＬＲＬＧＮＩＡＰＧＦＦＲＲＡＬＱＤＩＰＶＮＧＹＴＩＰＳＧＷＶＩＭＩＡＴＡＧＬＨＬＮＳＮＱＦＥＤＰＬＫＦＮＰＷＲＷＫＶＣＫＶＳＳＶＩＡＫＣＦＭＰＦＧＳＧＭＫＱＣＡＧＡＥＹＳＲＶＬＬＡＴＦＩＨＶＬＴＴＫＹＲＷＡＩＶＫＧＧＫＩＶＲＳＰＩＩＲＦＰＤＧＦＨＹＫＩＩＥＫＴＮ
チトクロムＰ４５０レダクターゼ
Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ （ＳｒＣＰＲ１） （配列番号９２）
ＭＡＱＳＤＳＶＫＶＳＰＦＤＬＶＳＡＡＭＮＧＫＡＭＥＫＬＮＡＳＥＳＥＤＰＴＴＬＰＡＬＫＭＬＶＥＮＲＥＬＬＴＬＦＴＴＳＦＡＶＬＩＧＣＬＶＦＬＭＷＲＲＳＳＳＫＫＬＶＱＤＰＶＰＱＶＩＶＶＫＫＫＥＫＥＳＥＶＤＤＧＫＫＫＶＳＩＦＹＧＴＱＴＧＴＡＥＧＦＡＫＡＬＶＥＥＡＫＶＲＹＥＫＴＳＦＫＶＩＤＬＤＤＹＡＡＤＤＤＥＹＥＥＫＬＫＫＥＳＬＡＦＦＦＬＡＴＹＧＤＧＥＰＴＤＮＡＡＮＦＹＫＷＦＴＥＧＤＤＫＧＥＷＬＫＫＬＱＹＧＶＦＧＬＧＮＲＱＹＥＨＦＮＫＩＡＩＶＶＤＤＫＬＴＥＭＧＡＫＲＬＶＰＶＧＬＧＤＤＤＱＣＩＥＤＤＦＴＡＷＫＥＬＶＷＰＥＬＤＱＬＬＲＤＥＤＤＴＳＶＴＴＰＹＴＡＡＶＬＥＹＲＶＶＹＨＤＫＰＡＤＳＹＡＥＤＱＴＨＴＮＧＨＶＶＨＤＡＱＨＰＳＲＳＮＶＡＦＫＫＥＬＨＴＳＱＳＤＲＳＣＴＨＬＥＦＤＩＳＨＴＧＬＳＹＥＴＧＤＨＶＧＶＹＳＥＮＬＳＥＶＶＤＥＡＬＫＬＬＧＬＳＰＤＴＹＦＳＶＨＡＤＫＥＤＧＴＰＩＧＧＡＳＬＰＰＰＦＰＰＣＴＬＲＤＡＬＴＲＹＡＤＶＬＳＳＰＫＫＶＡＬＬＡＬＡＡＨＡＳＤＰＳＥＡＤＲＬＫＦＬＡＳＰＡＧＫＤＥＹＡＱＷＩＶＡＮＱＲＳＬＬＥＶＭＱＳＦＰＳＡＫＰＰＬＧＶＦＦＡＡＶＡＰＲＬＱＰＲＹＹＳＩＳＳＳＰＫＭＳＰＮＲＩＨＶＴＣＡＬＶＹＥＴＴＰＡＧＲＩＨＲＧＬＣＳＴＷＭＫＮＡＶＰＬＴＥＳＰＤＣＳＱＡＳＩＦＶＲＴＳＮＦＲＬＰＶＤＰＫＶＰＶＩＭＩＧＰＧＴＧＬＡＰＦＲＧＦＬＱＥＲＬＡＬＫＥＳＧＴＥＬＧＳＳＩＦＦＦＧＣＲＮＲＫＶＤＦＩＹＥＤＥＬＮＮＦＶＥＴＧＡＬＳＥＬＩＶＡＦＳＲＥＧＴＡＫＥＹＶＱＨＫＭＳＱＫＡＳＤＩＷＫＬＬＳＥＧＡＹＬＹＶＣＧＤＡＫＧＭＡＫＤＶＨＲＴＬＨＴＩＶＱＥＱＧＳＬＤＳＳＫＡＥＬＹＶＫＮＬＱＭＳＧＲＹＬＲＤＶＷ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ＣＰＲ１ （ＡｔＣＰＲ１） （配列番号９３）
ＭＡＴＳＡＬＹＡＳＤＬＦＫＱＬＫＳＩＭＧＴＤＳＬＳＤＤＶＶＬＶＩＡＴＴＳＬＡＬＶＡＧＦＶＶＬＬＷＫＫＴＴＡＤＲＳＧＥＬＫＰＬＭＩＰＫＳＬＭＡＫＤＥＤＤＤＬＤＬＧＳＧＫＴＲＶＳＩＦＦＧＴＱＴＧＴＡＥＧＦＡＫＡＬＳＥＥＩＫＡＲＹＥＫＡＡＶＫＶＩＤＬＤＤＹＡＡＤＤＤＱＹＥＥＫＬＫＫＥＴＬＡＦＦＣＶＡＴＹＧＤＧＥＰＴＤＮＡＡＲＦＹＫＷＦＴＥＥＮＥＲＤＩＫＬＱＱＬＡＹＧＶＦＡＬＧＮＲＱＹＥＨＦＮＫＩＧＩＶＬＤＥＥＬＣＫＫＧＡＫＲＬＩＥＶＧＬＧＤＤＤＱＳＩＥＤＤＦＮＡＷＫＥＳＬＷＳＥＬＤＫＬＬＫＤＥＤＤＫＳＶＡＴＰＹＴＡＶＩＰＥＹＲＶＶＴＨＤＰＲＦＴＴＱＫＳＭＥＳＮＶＡＮＧＮＴＴＩＤＩＨＨＰＣＲＶＤＶＡＶＱＫＥＬＨＴＨＥＳＤＲＳＣＩＨＬＥＦＤＩＳＲＴＧＩＴＹＥＴＧＤＨＶＧＶＹＡＥＮＨＶＥＩＶＥＥＡＧＫＬＬＧＨＳＬＤＬＶＦＳＩＨＡＤＫＥＤＧＳＰＬＥＳＡＶＰＰＰＦＰＧＰＣＴＬＧＴＧＬＡＲＹＡＤＬＬＮＰＰＲＫＳＡＬＶＡＬＡＡＹＡＴＥＰＳＥＡＥＫＬＫＨＬＴＳＰＤＧＫＤＥＹＳＱＷＩＶＡＳＱＲＳＬＬＥＶＭＡＡＦＰＳＡＫＰＰＬＧＶＦＦＡＡＩＡＰＲＬＱＰＲＹＹＳＩＳＳＳＰＲＬＡＰＳＲＶＨＶＴＳＡＬＶＹＧＰＴＰＴＧＲＩＨＫＧＶＣＳＴＷＭＫＮＡＶＰＡＥＫＳＨＥＣＳＧＡＰＩＦＩＲＡＳＮＦＫＬＰＳＮＰＳＴＰＩＶＭＶＧＰＧＴＧＬＡＰＦＲＧＦＬＱＥＲＭＡＬＫＥＤＧＥＥＬＧＳＳＬＬＦＦＧＣＲＮＲＱＭＤＦＩＹＥＤＥＬＮＮＦＶＤＱＧＶＩＳＥＬＩＭＡＦＳＲＥＧＡＱＫＥＹＶＱＨＫＭＭＥＫＡＡＱＶＷＤＬＩＫＥＥＧＹＬＹＶＣＧＤＡＫＧＭＡＲＤＶＨＲＴＬＨＴＩＶＱＥＱＥＧＶＳＳＳＥＡＥＡＩＶＫＫＬＱＴＥＧＲＹＬＲＤＶＷ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ＣＰＲ２ （ＡｔＣＰＲ２） （配列番号９４）
ＭＡＳＳＳＳＳＳＳＴＳＭＩＤＬＭＡＡＩＩＫＧＥＰＶＩＶＳＤＰＡＮＡＳＡＹＥＳＶＡＡＥＬＳＳＭＬＩＥＮＲＱＦＡＭＩＶＴＴＳＩＡＶＬＩＧＣＩＶＭＬＶＷＲＲＳＧＳＧＮＳＫＲＶＥＰＬＫＰＬＶＩＫＰＲＥＥＥＩＤＤＧＲＫＫＶＴＩＦＦＧＴＱＴＧＴＡＥＧＦＡＫＡＬＧＥＥＡＫＡＲＹＥＫＴＲＦＫＩＶＤＬＤＤＹＡＡＤＤＤＥＹＥＥＫＬＫＫＥＤＶＡＦＦＦＬＡＴＹＧＤＧＥＰＴＤＮＡＡＲＦＹＫＷＦＴＥＧＮＤＲＧＥＷＬＫＮＬＫＹＧＶＦＧＬＧＮＲＱＹＥＨＦＮＫＶＡＫＶＶＤＤＩＬＶＥＱＧＡＱＲＬＶＱＶＧＬＧＤＤＤＱＣＩＥＤＤＦＴＡＷＲＥＡＬＷＰＥＬＤＴＩＬＲＥＥＧＤＴＡＶＡＴＰＹＴＡＡＶＬＥＹＲＶＳＩＨＤＳＥＤＡＫＦＮＤＩＮＭＡＮＧＮＧＹＴＶＦＤＡＱＨＰＹＫＡＮＶＡＶＫＲＥＬＨＴＰＥＳＤＲＳＣＩＨＬＥＦＤＩＡＧＳＧＬＴＹＥＴＧＤＨＶＧＶＬＣＤＮＬＳＥＴＶＤＥＡＬＲＬＬＤＭＳＰＤＴＹＦＳＬＨＡＥＫＥＤＧＴＰＩＳＳＳＬＰＰＰＦＰＰＣＮＬＲＴＡＬＴＲＹＡＣＬＬＳＳＰＫＫＳＡＬＶＡＬＡＡＨＡＳＤＰＴＥＡＥＲＬＫＨＬＡＳＰＡＧＫＤＥＹＳＫＷＶＶＥＳＱＲＳＬＬＥＶＭＡＥＦＰＳＡＫＰＰＬＧＶＦＦＡＧＶＡＰＲＬＱＰＲＦＹＳＩＳＳＳＰＫＩＡＥＴＲＩＨＶＴＣＡＬＶＹＥＫＭＰＴＧＲＩＨＫＧＶＣＳＴＷＭＫＮＡＶＰＹＥＫＳＥＮＣＳＳＡＰＩＦＶＲＱＳＮＦＫＬＰＳＤＳＫＶＰＩＩＭＩＧＰＧＴＧＬＡＰＦＲＧＦＬＱＥＲＬＡＬＶＥＳＧＶＥＬＧＰＳＶＬＦＦＧＣＲＮＲＲＭＤＦＩＹＥＥＥＬＱＲＦＶＥＳＧＡＬＡＥＬＳＶＡＦＳＲＥＧＰＴＫＥＹＶＱＨＫＭＭＤＫＡＳＤＩＷＮＭＩＳＱＧＡＹＬＹＶＣＧＤＡＫＧＭＡＲＤＶＨＲＳＬＨＴＩＡＱＥＱＧＳＭＤＳＴＫＡＥＧＦＶＫＮＬＱＴＳＧＲＹＬＲＤＶＷ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ （ＡｔＣＰＲ３） （配列番号９５）
ＭＡＳＳＳＳＳＳＳＴＳＭＩＤＬＭＡＡＩＩＫＧＥＰＶＩＶＳＤＰＡＮＡＳＡＹＥＳＶＡＡＥＬＳＳＭＬＩＥＮＲＱＦＡＭＩＶＴＴＳＩＡＶＬＩＧＣＩＶＭＬＶＷＲＲＳＧＳＧＮＳＫＲＶＥＰＬＫＰＬＶＩＫＰＲＥＥＥＩＤＤＧＲＫＫＶＴＩＦＦＧＴＱＴＧＴＡＥＧＦＡＫＡＬＧＥＥＡＫＡＲＹＥＫＴＲＦＫＩＶＤＬＤＤＹＡＡＤＤＤＥＹＥＥＫＬＫＫＥＤＶＡＦＦＦＬＡＴＹＧＤＧＥＰＴＤＮＡＡＲＦＹＫＷＦＴＥＧＮＤＲＧＥＷＬＫＮＬＫＹＧＶＦＧＬＧＮＲＱＹＥＨＦＮＫＶＡＫＶＶＤＤＩＬＶＥＱＧＡＱＲＬＶＱＶＧＬＧＤＤＤＱＣＩＥＤＤＦＴＡＷＲＥＡＬＷＰＥＬＤＴＩＬＲＥＥＧＤＴＡＶＡＴＰＹＴＡＡＶＬＥＹＲＶＳＩＨＤＳＥＤＡＫＦＮＤＩＴＬＡＮＧＮＧＹＴＶＦＤＡＱＨＰＹＫＡＮＶＡＶＫＲＥＬＨＴＰＥＳＤＲＳＣＩＨＬＥＦＤＩＡＧＳＧＬＴＭＫＬＧＤＨＶＧＶＬＣＤＮＬＳＥＴＶＤＥＡＬＲＬＬＤＭＳＰＤＴＹＦＳＬＨＡＥＫＥＤＧＴＰＩＳＳＳＬＰＰＰＦＰＰＣＮＬＲＴＡＬＴＲＹＡＣＬＬＳＳＰＫＫＳＡＬＶＡＬＡＡＨＡＳＤＰＴＥＡＥＲＬＫＨＬＡＳＰＡＧＫＤＥＹＳＫＷＶＶＥＳＱＲＳＬＬＥＶＭＡＥＦＰＳＡＫＰＰＬＧＶＦＦＡＧＶＡＰＲＬＱＰＲＦＹＳＩＳＳＳＰＫＩＡＥＴＲＩＨＶＴＣＡＬＶＹＥＫＭＰＴＧＲＩＨＫＧＶＣＳＴＷＭＫＮＡＶＰＹＥＫＳＥＫＬＦＬＧＲＰＩＦＶＲＱＳＮＦＫＬＰＳＤＳＫＶＰＩＩＭＩＧＰＧＴＧＬＡＰＦＲＧＦＬＱＥＲＬＡＬＶＥＳＧＶＥＬＧＰＳＶＬＦＦＧＣＲＮＲＲＭＤＦＩＹＥＥＥＬＱＲＦＶＥＳＧＡＬＡＥＬＳＶＡＦＳＲＥＧＰＴＫＥＹＶＱＨＫＭＭＤＫＡＳＤＩＷＮＭＩＳＱＧＡＹＬＹＶＣＧＤＡＫＧＭＡＲＤＶＨＲＳＬＨＴＩＡＱＥＱＧＳＭＤＳＴＫＡＥＧＦＶＫＮＬＱＴＳＧＲＹＬＲＤＶＷ
Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＣＰＲ２ （ＳｒＣＰＲ２） （配列番号９６）
ＭＡＱＳＥＳＶＥＡＳＴＩＤＬＭＴＡＶＬＫＤＴＶＩＤＴＡＮＡＳＤＮＧＤＳＫＭＰＰＡＬＡＭＭＦＥＩＲＤＬＬＬＩＬＴＴＳＶＡＶＬＶＧＣＦＶＶＬＶＷＫＲＳＳＧＫＫＳＧＫＥＬＥＰＰＫＩＶＶＰＫＲＲＬＥＱＥＶＤＤＧＫＫＫＶＴＩＦＦＧＴＱＴＧＴＡＥＧＦＡＫＡＬＦＥＥＡＫＡＲＹＥＫＡＡＦＫＶＩＤＬＤＤＹＡＡＤＬＤＥＹＡＥＫＬＫＫＥＴＹＡＦＦＦＬＡＴＹＧＤＧＥＰＴＤＮＡＡＫＦＹＫＷＦＴＥＧＤＥＫＧＶＷＬＱＫＬＱＹＧＶＦＧＬＧＮＲＱＹＥＨＦＮＫＩＧＩＶＶＤＤＧＬＴＥＱＧＡＫＲＩＶＰＶＧＬＧＤＤＤＱＳＩＥＤＤＦＳＡＷＫＥＬＶＷＰＥＬＤＬＬＬＲＤＥＤＤＫＡＡＡＴＰＹＴＡＡＩＰＥＹＲＶＶＦＨＤＫＰＤＡＦＳＤＤＨＴＱＴＮＧＨＡＶＨＤＡＱＨＰＣＲＳＮＶＡＶＫＫＥＬＨＴＰＥＳＤＲＳＣＴＨＬＥＦＤＩＳＨＴＧＬＳＹＥＴＧＤＨＶＧＶＹＣＥＮＬＩＥＶＶＥＥＡＧＫＬＬＧＬＳＴＤＴＹＦＳＬＨＩＤＮＥＤＧＳＰＬＧＧＰＳＬＱＰＰＦＰＰＣＴＬＲＫＡＬＴＮＹＡＤＬＬＳＳＰＫＫＳＴＬＬＡＬＡＡＨＡＳＤＰＴＥＡＤＲＬＲＦＬＡＳＲＥＧＫＤＥＹＡＥＷＶＶＡＮＱＲＳＬＬＥＶＭＥＡＦＰＳＡＲＰＰＬＧＶＦＦＡＡＶＡＰＲＬＱＰＲＹＹＳＩＳＳＳＰＫＭＥＰＮＲＩＨＶＴＣＡＬＶＹＥＫＴＰＡＧＲＩＨＫＧＩＣＳＴＷＭＫＮＡＶＰＬＴＥＳＱＤＣＳＷＡＰＩＦＶＲＴＳＮＦＲＬＰＩＤＰＫＶＰＶＩＭＩＧＰＧＴＧＬＡＰＦＲＧＦＬＱＥＲＬＡＬＫＥＳＧＴＥＬＧＳＳＩＬＦＦＧＣＲＮＲＫＶＤＹＩＹＥＮＥＬＮＮＦＶＥＮＧＡＬＳＥＬＤＶＡＦＳＲＤＧＰＴＫＥＹＶＱＨＫＭＴＱＫＡＳＥＩＷＮＭＬＳＥＧＡＹＬＹＶＣＧＤＡＫＧＭＡＫＤＶＨＲＴＬＨＴＩＶＱＥＱＧＳＬＤＳＳＫＡＥＬＹＶＫＮＬＱＭＳＧＲＹＬＲＤＶＷ
Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＣＰＲ３ （ＳｒＣＰＲ３） （配列番号９７）
ＭＡＱＳＮＳＶＫＩＳＰＬＤＬＶＴＡＬＦＳＧＫＶＬＤＴＳＮＡＳＥＳＧＥＳＡＭＬＰＴＩＡＭＩＭＥＮＲＥＬＬＭＩＬＴＴＳＶＡＶＬＩＧＣＶＶＶＬＶＷＲＲＳＳＴＫＫＳＡＬＥＰＰＶＩＶＶＰＫＲＶＱＥＥＥＶＤＤＧＫＫＫＶＴＶＦＦＧＴＱＴＧＴＡＥＧＦＡＫＡＬＶＥＥＡＫＡＲＹＥＫＡＶＦＫＶＩＤＬＤＤＹＡＡＤＤＤＥＹＥＥＫＬＫＫＥＳＬＡＦＦＦＬＡＴＹＧＤＧＥＰＴＤＮＡＡＲＦＹＫＷＦＴＥＧＤＡＫＧＥＷＬＮＫＬＱＹＧＶＦＧＬＧＮＲＱＹＥＨＦＮＫＩＡＫＶＶＤＤＧＬＶＥＱＧＡＫＲＬＶＰＶＧＬＧＤＤＤＱＣＩＥＤＤＦＴＡＷＫＥＬＶＷＰＥＬＤＱＬＬＲＤＥＤＤＴＴＶＡＴＰＹＴＡＡＶＡＥＹＲＶＶＦＨＥＫＰＤＡＬＳＥＤＹＳＹＴＮＧＨＡＶＨＤＡＱＨＰＣＲＳＮＶＡＶＫＫＥＬＨＳＰＥＳＤＲＳＣＴＨＬＥＦＤＩＳＮＴＧＬＳＹＥＴＧＤＨＶＧＶＹＣＥＮＬＳＥＶＶＮＤＡＥＲＬＶＧＬＰＰＤＴＹＦＳＩＨＴＤＳＥＤＧＳＰＬＧＧＡＳＬＰＰＰＦＰＰＣＴＬＲＫＡＬＴＣＹＡＤＶＬＳＳＰＫＫＳＡＬＬＡＬＡＡＨＡＴＤＰＳＥＡＤＲＬＫＦＬＡＳＰＡＧＫＤＥＹＳＱＷＩＶＡＳＱＲＳＬＬＥＶＭＥＡＦＰＳＡＫＰＳＬＧＶＦＦＡＳＶＡＰＲＬＱＰＲＹＹＳＩＳＳＳＰＫＭＡＰＤＲＩＨＶＴＣＡＬＶＹＥＫＴＰＡＧＲＩＨＫＧＶＣＳＴＷＭＫＮＡＶＰＭＴＥＳＱＤＣＳＷＡＰＩＹＶＲＴＳＮＦＲＬＰＳＤＰＫＶＰＶＩＭＩＧＰＧＴＧＬＡＰＦＲＧＦＬＱＥＲＬＡＬＫＥＡＧＴＤＬＧＬＳＩＬＦＦＧＣＲＮＲＫＶＤＦＩＹＥＮＥＬＮＮＦＶＥＴＧＡＬＳＥＬＩＶＡＦＳＲＥＧＰＴＫＥＹＶＱＨＫＭＳＥＫＡＳＤＩＷＮＬＬＳＥＧＡＹＬＹＶＣＧＤＡＫＧＭＡＫＤＶＨＲＴＬＨＴＩＶＱＥＱＧＳＬＤＳＳＫＡＥＬＹＶＫＮＬＱＭＳＧＲＹＬＲＤＶＷ
Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ ＣＰＲ （ＡａＣＰＲ） （配列番号９８）
ＭＡＱＳＴＴＳＶＫＬＳＰＦＤＬＭＴＡＬＬＮＧＫＶＳＦＤＴＳＮＴＳＤＴＮＩＰＬＡＶＦＭＥＮＲＥＬＬＭＩＬＴＴＳＶＡＶＬＩＧＣＶＶＶＬＶＷＲＲＳＳＳＡＡＫＫＡＡＥＳＰＶＩＶＶＰＫＫＶＴＥＤＥＶＤＤＧＲＫＫＶＴＶＦＦＧＴＱＴＧＴＡＥＧＦＡＫＡＬＶＥＥＡＫＡＲＹＥＫＡＶＦＫＶＩＤＬＤＤＹＡＡＥＤＤＥＹＥＥＫＬＫＫＥＳＬＡＦＦＦＬＡＴＹＧＤＧＥＰＴＤＮＡＡＲＦＹＫＷＦＴＥＧＥＥＫＧＥＷＬＤＫＬＱＹＡＶＦＧＬＧＮＲＱＹＥＨＦＮＫＩＡＫＶＶＤＥＫＬＶＥＱＧＡＫＲＬＶＰＶＧＭＧＤＤＤＱＣＩＥＤＤＦＴＡＷＫＥＬＶＷＰＥＬＤＱＬＬＲＤＥＤＤＴＳＶＡＴＰＹＴＡＡＶＡＥＹＲＶＶＦＨＤＫＰＥＴＹＤＱＤＱＬＴＮＧＨＡＶＨＤＡＱＨＰＣＲＳＮＶＡＶＫＫＥＬＨＳＰＬＳＤＲＳＣＴＨＬＥＦＤＩＳＮＴＧＬＳＹＥＴＧＤＨＶＧＶＹＶＥＮＬＳＥＶＶＤＥＡＥＫＬＩＧＬＰＰＨＴＹＦＳＶＨＡＤＮＥＤＧＴＰＬＧＧＡＳＬＰＰＰＦＰＰＣＴＬＲＫＡＬＡＳＹＡＤＶＬＳＳＰＫＫＳＡＬＬＡＬＡＡＨＡＴＤＳＴＥＡＤＲＬＫＦＬＡＳＰＡＧＫＤＥＹＡＱＷＩＶＡＳＨＲＳＬＬＥＶＭＥＡＦＰＳＡＫＰＰＬＧＶＦＦＡＳＶＡＰＲＬＱＰＲＹＹＳＩＳＳＳＰＲＦＡＰＮＲＩＨＶＴＣＡＬＶＹＥＱＴＰＳＧＲＶＨＫＧＶＣＳＴＷＭＫＮＡＶＰＭＴＥＳＱＤＣＳＷＡＰＩＹＶＲＴＳＮＦＲＬＰＳＤＰＫＶＰＶＩＭＩＧＰＧＴＧＬＡＰＦＲＧＦＬＱＥＲＬＡＱＫＥＡＧＴＥＬＧＴＡＩＬＦＦＧＣＲＮＲＫＶＤＦＩＹＥＤＥＬＮＮＦＶＥＴＧＡＬＳＥＬＶＴＡＦＳＲＥＧＡＴＫＥＹＶＱＨＫＭＴＱＫＡＳＤＩＷＮＬＬＳＥＧＡＹＬＹＶＣＧＤＡＫＧＭＡＫＤＶＨＲＴＬＨＴＩＶＱＥＱＧＳＬＤＳＳＫＡＥＬＹＶＫＮＬＱＭＡＧＲＹＬＲＤＶＷ
ＣＰＲ （ＰｇＣＰＲ） （配列番号９９）
ＭＡＱＳＳＳＧＳＭＳＰＦＤＦＭＴＡＩＩＫＧＫＭＥＰＳＮＡＳＬＧＡＡＧＥＶＴＡＭＩＬＤＮＲＥＬＶＭＩＬＴＴＳＩＡＶＬＩＧＣＶＶＶＦＩＷＲＲＳＳＳＱＴＰＴＡＶＱＰＬＫＰＬＬＡＫＥＴＥＳＥＶＤＤＧＫＱＫＶＴＩＦＦＧＴＱＴＧＴＡＥＧＦＡＫＡＬＡＤＥＡＫＡＲＹＤＫＶＴＦＫＶＶＤＬＤＤＹＡＡＤＤＥＥＹＥＥＫＬＫＫＥＴＬＡＦＦＦＬＡＴＹＧＤＧＥＰＴＤＮＡＡＲＦＹＫＷＦＬＥＧＫＥＲＧＥＷＬＱＮＬＫＦＧＶＦＧＬＧＮＲＱＹＥＨＦＮＫＩＡＩＶＶＤＥＩＬＡＥＱＧＧＫＲＬＩＳＶＧＬＧＤＤＤＱＣＩＥＤＤＦＴＡＷＲＥＳＬＷＰＥＬＤＱＬＬＲＤＥＤＤＴＴＶＳＴＰＹＴＡＡＶＬＥＹＲＶＶＦＨＤＰＡＤＡＰＴＬＥＫＳＹＳＮＡＮＧＨＳＶＶＤＡＱＨＰＬＲＡＮＶＡＶＲＲＥＬＨＴＰＡＳＤＲＳＣＴＨＬＥＦＤＩＳＧＴＧＩＡＹＥＴＧＤＨＶＧＶＹＣＥＮＬＡＥＴＶＥＥＡＬＥＬＬＧＬＳＰＤＴＹＦＳＶＨＡＤＫＥＤＧＴＰＬＳＧＳＳＬＰＰＰＦＰＰＣＴＬＲＴＡＬＴＬＨＡＤＬＬＳＳＰＫＫＳＡＬＬＡＬＡＡＨＡＳＤＰＴＥＡＤＲＬＲＨＬＡＳＰＡＧＫＤＥＹＡＱＷＩＶＡＳＱＲＳＬＬＥＶＭＡＥＦＰＳＡＫＰＰＬＧＶＦＦＡＳＶＡＰＲＬＱＰＲＹＹＳＩＳＳＳＰＲＩＡＰＳＲＩＨＶＴＣＡＬＶＹＥＫＴＰＴＧＲＶＨＫＧＶＣＳＴＷＭＫＮＳＶＰＳＥＫＳＤＥＣＳＷＡＰＩＦＶＲＱＳＮＦＫＬＰＡＤＡＫＶＰＩＩＭＩＧＰＧＴＧＬＡＰＦＲＧＦＬＱＥＲＬＡＬＫＥＡＧＴＥＬＧＰＳＩＬＦＦＧＣＲＮＳＫＭＤＹＩＹＥＤＥＬＤＮＦＶＱＮＧＡＬＳＥＬＶＬＡＦＳＲＥＧＰＴＫＥＹＶＱＨＫＭＭＥＫＡＳＤＩＷＮＬＩＳＱＧＡＹＬＹＶＣＧＤＡＫＧＭＡＲＤＶＨＲＴＬＨＴＩＡＱＥＱＧＳＬＤＳＳＫＡＥＳＭＶＫＮＬＱＭＳＧＲＹＬＲＤＶＷ
非ヘム鉄オキシダーゼ
Ａｃｅｔｏｂａｃｔｅｒ ｐａｓｔｅｕｒｉａｎｕｓ ｓｕｂｓｐ． ａｓｃｅｎｄｅｎｓ （ＡｐＧＡ２ｏｘ） （配列番号１００）
ＭＳＶＳＫＴＴＥＴＦＴＳＩＰＶＩＤＩＳＫＬＹＳＳＤＬＡＥＲＫＡＶＡＥＫＬＧＤＡＡＲＮＩＧＦＬＹＩＳＧＨＮＶＳＡＤＬＩＥＧＶＲＫＡＡＲＤＦＦＡＥＰＦＥＫＫＭＥＹＹＩＧＴＳＡＴＨＫＧＦＶＰＥＧＥＥＶＹＳＡＧＲＰＤＨＫＥＡＦＤＩＧＹＥＶＰＡＮＨＰＬＶＱＡＧＴＰＬＬＧＰＮＮＷＰＤＩＰＧＦＲＳＡＡＥＡＹＹＲＴＶＦＤＬＧＲＴＬＦＲＧＦＡＬＡＬＧＬＮＥＳＹＦＤＴＶＡＮＦＰＰＳＫＬＲＭＩＨＹＰＹＤＡＤＡＱＤＡＰＧＩＧＡＨＴＤＹＥＣＦＴＩＬＬＡＤＫＰＧＬＥＶＭＮＧＮＧＤＷＩＤＡＰＰＩＰＧＡＦＶＶＮＩＧＤＭＬＥＶＭＴＡＧＥＦＶＡＴＡＨＲＶＲＫＶＳＥＥＲＹＳＦＰＬＦＹＡＣＤＹＨＴＱＩＲＰＬＰＡＦＡＫＫＩＤＡＳＹＥＴＩＴＩＧＥＨＭＷＡＱＡＬＱＴＹＱＹＬＶＫＫＶＥＫＧＥＬＫＬＰＫＧＡＲＫＴＡＴＦＧＨＦＫＲＮＳＡＡ
Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍａｘｉｍａ （ＣｍＧＡ２ｏｘ） （配列番号１０１）
ＭＡＡＡＳＳＦＳＡＡＦＹＳＧＩＰＬＩＤＬＳＡＰＤＡＫＱＬＩＶＫＡＣＥＥＬＧＦＦＫＶＶＫＨＧＶＰＭＥＬＩＳＳＬＥＳＥＳＴＫＦＦＳＬＰＬＳＥＫＱＲＡＧＰＰＳＰＦＧＹＧＮＫＱＩＧＲＮＧＤＶＧＷＶＥＹＬＬＬＮＴＨＬＥＳＮＳＤＧＦＬＳＭＦＧＱＤＰＱＫＬＲＳＡＶＮＤＹＩＳＡＶＲＮＭＡＧＥＩＬＥＬＭＡＥＧＬＫＩＱＱＲＮＶＦＳＫＬＶＭＤＥＱＳＤＳＶＦＲＶＮＨＹＰＰＣＰＤＬＱＡＬＫＧＴＮＭＩＧＦＧＥＨＴＤＰＱＩＩＳＶＬＲＳＮＮＴＳＧＦＱＩＳＬＡＤＧＮＷＩＳＶＰＰＤＨＳＳＦＦＩＮＶＧＤＳＬＱＶＭＴＮＧＲＦＫＳＶＫＨＲＶＬＴＮＳＳＫＳＲＶＳＭＩＹＦＧＧＰＰＬＳＥＫＩＡＰＬＡＳＬＭＱＧＥＥＲＳＬＹＫＥＦＴＷＦＥＹＫＲＳＡＹＮＳＲＬＡＤＮＲＬＶＰＦＥＲＩＡＡＳ
Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ ｃａｔｅｎａｔｕｍ （ＤｃＧＡ３ｏｘ） （配列番号１０２）
ＭＰＳＬＳＫＥＨＦＤＬＹＳＡＦＨＶＰＥＴＨＡＷＳＳＳＨＬＨＤＨＰＩＡＧＤＧＡＴＩＰＶＩＤＩＳＤＰＤＡＡＳＭＶＧＧＡＣＲＳＷＧＶＦＹＡＴＳＨＧＩＰＡＤＬＬＨＱＶＥＳＨＡＲＲＬＦＳＬＰＬＨＲＫＬＱＴＡＰＲＤＧＳＬＳＧＹＧＲＰＰＩＳＡＦＦＰＫＬＭＷＳＥＧＦＴＬＡＧＨＤＤＨＬＡＶＴＳＱＬＳＰＦＤＳＬＳＦＣＥＶＭＥＡＹＲＫＥＭＫＫＬＡＧＲＬＦＲＬＬＩＬＳＬＧＬＥＥＥＥＭＧＱＶＧＰＬＫＥＬＳＱＡＡＤＡＩＱＬＮＳＹＰＴＣＰＥＰＥＲＡＩＧＭＡＡＨＴＤＳＡＦＬＴＶＬＨＱＴＤＧＡＧＧＬＱＶＬＲＤＱＤＥＳＧＳＡＲＷＶＤＶＬＰＲＰＤＣＬＶＶＮＶＧＤＬＬＨＩＬＳＮＧＲＦＫＳＶＲＨＲＡＶＶＮＲＡＤＨＲＩＳＡＡＹＦＩＧＰＰＡＨＭＫＶＧＳＩＴＫＬＶＤＭＲＴＧＰＭＹＲＰＶＴＷＰＥＹＬＧＩＲＴＲＬＦＤＫＡＬＤＳＶＫＦＱＥＫＥＬＥＫＤ
Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍａｘｉｍａ （ＣｍＧＡ３ｏｘ） （配列番号１０３）
ＭＡＴＴＩＡＤＶＦＫＳＦＰＶＨＩＰＡＨＫＮＬＤＦＤＳＬＨＥＬＰＤＳＹＡＷＩＱＰＤＳＦＰＳＰＴＨＫＨＨＮＳＩＬＤＳＤＳＤＳＶＰＬＩＤＬＳＬＰＮＡＡＡＬＩＧＮＡＦＲＳＷＧＡＦＱＶＩＮＨＧＶＰＩＳＬＬＱＳＩＥＳＳＡＤＴＬＦＳＬＰＰＳＨＫＬＫＡＡＲＴＰＤＧＩＳＧＹＧＬＶＲＩＳＳＦＦＰＫＲＭＷＳＥＧＦＴＩＶＧＳＰＬＤＨＦＲＱＬＷＰＨＤＹＨＫＨＣＥＩＶＥＥＹＤＲＥＭＲＳＬＣＧＲＬＭＷＬＧＬＧＥＬＧＩＴＲＤＤＭＫＷＡＧＰＤＧＤＦＫＴＳＰＡＡＴＱＦＮＳＹＰＶＣＰＤＰＤＲＡＭＧＬＧＰＨＴＤＴＳＬＬＴＩＶＹＱＳＮＴＲＧＬＱＶＬＲＥＧＫＲＷＶＴＶＥＰＶＡＧＧＬＶＶＱＶＧＤＬＬＨＩＬＴＮＧＬＹＰＳＡＬＨＱＡＶＶＮＲＴＲＫＲＬＳＶＡＹＶＦＧＰＰＥＳＡＥＩＳＰＬＫＫＬＬＧＰＴＱＰＰＬＹＲＰＶＴＷＴＥＹＬＧＫＫＡＥＨＦＮＮＡＬＳＴＶＲＬＣＡＰＩＴＧＬＬＤＶＮＤＨＳＲＶＫＶＧ
Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍａｘｉｍａ （ＣｍＧＡ２０ｏｘ） （配列番号１０４）
ＭＨＶＶＴＳＴＰＥＡＲＨＤＧＡＰＬＶＦＤＡＳＶＬＲＨＱＨＮＩＰＫＱＦＩＷＰＤＥＥＫＰＡＡＴＣＰＥＬＥＶＰＬＩＤＬＳＧＦＬＳＧＥＫＤＡＡＡＥＡＶＲＬＶＧＥＡＣＥＫＨＧＦＦＬＶＶＮＨＧＶＤＲＫＬＩＧＥＡＨＫＹＭＤＥＦＦＥＬＰＬＳＱＫＱＳＡＱＲＫＡＧＥＨＣＧＹＡＳＳＦＴＧＲＦＳＳＫＬＰＷＫＥＴＬＳＦＲＦＡＡＤＥＳＬＮＮＬＶＬＨＹＬＮＤＫＬＧＤＱＦＡＫＦＧＲＶＹＱＤＹＣＥＡＭＳＧＬＳＬＧＩＭＥＬＬＧＫＳＬＧＶＥＥＱＣＦＫＮＦＦＫＤＮＤＳＩＭＲＬＮＦＹＰＰＣＱＫＰＨＬＴＬＧＴＧＰＨＣＤＰＴＳＬＴＩＬＨＱＤＱＶＧＧＬＱＶＦＶＤＮＱＷＲＬＩＴＰＮＦＤＡＦＶＶＮＩＧＤＴＦＭＡＬＳＮＧＲＹＫＳＣＬＨＲＡＶＶＮＳＥＲＴＲＫＳＬＡＦＦＬＣＰＲＮＤＫＶＶＲＰＰＲＥＬＶＤＴＱＮＰＲＲＹＰＤＦＴＷＳＭＬＬＲＦＴＱＴＨＹＲＡＤＭＫＴＬＥＡＦＳＡＷＬＱＱＥＱＱＥＱＱＥＱＱＦＮＩ
Ａｇａｐａｎｔｈｕｓ ｐｒａｅｃｏｘ ｓｕｂｓｐ． ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ （ＡｐｏＧＡ２０ｏｘ） （配列番号１０５）
ＭＶＬＱＰＦＶＦＤＡＡＬＬＲＤＥＨＮＩＰＴＱＦＩＷＰＥＥＤＫＰＳＰＤＡＳＥＥＬＩＬＰＦＩＤＬＫＡＦＬＳＧＤＰＤＳＰＦＱＶＳＫＱＶＧＥＡＣＥＳＬＧＡＦＱＶＴＮＨＧＩＤＦＤＬＬＥＥＡＨＳＣＩＱＫＦＦＳＭＰＬＣＥＫＱＲＡＬＲＫＡＧＥＳＹＧＹＡＳＳＦＴＧＲＦＣＳＫＬＰＷＫＥＴＬＳＦＲＹＳＳＳＳＳＤＩＶＱＮＹＦＶＲＴＬＧＥＥＦＲＨＦＧＥＶＹＱＫＹＣＥＳＭＳＫＬＳＬＭＩＭＥＶＬＧＬＳＬＧＶＧＲＭＨＦＲＥＦＦＥＧＮＤＳＴＭＲＬＮＹＹＰＰＣＫＫＰＤＬＴＬＧＴＧＰＨＣＤＰＴＳＬＴＩＬＨＱＤＤＶＳＧＬＱＶＦＴＧＧＫＷＬＴＶＲＰＫＴＤＡＦＶＶＮＩＧＤＴＦＴＡＬＳＮＧＲＹＫＳＣＬＨＲＡＶＶＮＳＫＴＡＲＫＳＬＡＦＦＬＣＰＡＭＮＫＩＶＲＰＰＲＥＬＶＤＩＤＨＰＲＡＹＰＤＦＴＷＳＡＬＬＥＦＴＱＫＨＹＲＡＤＭＱＴＬＮＥＦＳＫＹＩＬＱＡＱＧＴＬＨＫ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ （ＡｔＦ３Ｈ） （配列番号１０６）
ＭＡＰＧＴＬＴＥＬＡＧＥＳＫＬＮＳＫＦＶＲＤＥＤＥＲＰＫＶＡＹＮＶＦＳＤＥＩＰＶＩＳＬＡＧＩＤＤＶＤＧＫＲＧＥＩＣＲＱＩＶＥＡＣＥＮＷＧＩＦＱＶＶＤＨＧＶＤＴＮＬＶＡＤＭＴＲＬＡＲＤＦＦＡＬＰＰＥＤＫＬＲＦＤＭＳＧＧＫＫＧＧＦＩＶＳＳＨＬＱＧＥＡＶＱＤＷＲＥＩＶＴＹＦＳＹＰＶＲＮＲＤＹＳＲＷＰＤＫＰＥＧＷＶＫＶＴＥＥＹＳＥＲＬＭＳＬＡＣＫＬＬＥＶＬＳＥＡＭＧＬＥＫＥＳＬＴＮＡＣＶＤＭＤＱＫＩＶＶＮＹＹＰＫＣＰＱＰＤＬＴＬＧＬＫＲＨＴＤＰＧＴＩＴＬＬＬＱＤＱＶＧＧＬＱＡＴＲＤＮＧＫＴＷＩＴＶＱＰＶＥＧＡＦＶＶＮＬＧＤＨＧＨＦＬＳＮＧＲＦＫＮＡＤＨＱＡＶＶＮＳＮＳＳＲＬＳＩＡＴＦＱＮＰＡＰＤＡＴＶＹＰＬＫＶＲＥＧＥＫＡＩＬＥＥＰＩＴＦＡＥＭＹＫＲＫＭＧＲＤＬＥＬＡＲＬＫＫＬＡＫＥＥＲＤＨＫＥＶＤＫＰＶＤＱＩＦＡ
Ｃｈｒｙｓｏｓｐｌｅｎｉｕｍ ａｍｅｒｉｃａｎｕｍ （ＣａＦ６Ｈ） （配列番号１０７）
ＱＥＫＴＬＮＳＲＦＶＡＲＤＥＤＳＬＥＲＰＫＶＳＡＩＹＮＧＳＦＤＥＩＰＶＬＩＳＬＡＧＩＤＭＴＧＡＧＴＤＡＡＡＲＲＳＥＩＣＲＫＩＶＥＡＣＥＤＷＧＩＦＧＥＩＤＤＤＨＧＫＲＡＥＩＣＤＫＩＶＫＡＣＥＤＷＧＶＦＱＰＤＥＫＬＥＳＶＭＳＡＡＫＫＧＤＦＶＶＤＨＧＶＤＡＥＶＩＳＱＷＴＴＦＡＫＰＴＳＨＴＱＦＥＴＥＴＴＲＤＦＰＮＫＰＥＧＷＫＡＴＴＥＱＹＳＲＴＬＭＧＬＡＣＫＬＬＧＶＩＳＥＡＭＧＬＥＫＥＡＬＴＫＡＣＶＤＭＤＱＫＶＶＶＮＹＹＰＫＣＰＱＰＤＬＴＬＧＬＫＲＨＴＤＰＧＴＩＴＬＬＬＱＤＱＶＧＧＬＱＡＴＲＤＧＧＫＴＷＩＴＶＱＰＶＫＤＮＧＷＩＬＬＨＩＧＤＳＮＧＨＲＨＧＨＦＬＳＮＧＲＦＫＳＨＱＡＹＲＹＲＲＰＴＲＧＳＰＴＦＧＴＫＶＳＮＹＰＰＣＰＥＱＳＬＶＲＰＰＡＧＲＰＹＧＲＡＬＮＡＬＤＡＫＫＬＡＳＡＫＱＱＬＥＳＡＡＩＬＬＩＳＥＬＡＶＡＹＩＩＬＡＩＬＰＳＳＥＩＩＡＥＥＧＹＬ
Ｄａｔｕｒａ ｓｔｒａｍｏｎｉｕｍ （ＤｓＨ６Ｈ） （配列番号１０８）
ＭＡＴＦＶＳＮＷＳＴＮＮＶＳＥＳＦＩＡＰＬＥＫＲＡＥＫＤＶＡＬＧＮＤＶＰＩＩＤＬＱＱＤＨＬＬＩＶＱＱＩＴＫＡＣＱＤＦＧＬＦＱＶＩＮＨＧＶＰＥＫＬＭＶＥＡＭＥＶＹＫＥＦＦＡＬＰＡＥＥＫＥＫＦＱＰＫＧＥＰＡＫＦＥＬＰＬＥＱＫＡＫＬＹＶＥＧＥＲＲＣＮＥＥＦＬＹＷＫＤＴＬＡＨＧＣＹＰＬＨＥＥＬＬＮＳＷＰＥＫＰＰＴＹＲＤＶＩＡＫＹＳＶＥＶＲＫＬＴＭＲＩＬＤＹＩＣＥＧＬＧＬＫＬＧＹＦＤＮＥＬＴＱＩＱＭＬＬＡＮＹＹＰＳＣＰＤＰＳＳＴＩＧＳＧＧＨＹＤＧＮＬＩＴＬＬＱＱＤＬＶＧＬＱＱＬＩＶＫＤＤＫＷＩＡＶＥＰＩＰＴＡＦＶＶＮＬＧＬＴＬＫＶＭＳＮＥＫＦＥＧＳＩＨＲＶＶＴＨＰＴＲＮＲＩＳＩＧＴＬＩＧＰＤＹＳＣＴＩＥＰＩＫＥＬＬＳＱＥＮＰＰＬＹＫＰＹＰＹＡＫＦＡＥＩＹＬＳＤＫＳＤＹＤＡＧＶＫＰＹＫＩＮＱＦＰＮ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ （ＡｔＨ６ＤＨ） （配列番号１０９）
ＭＥＮＨＴＴＭＫＶＳＳＬＮＣＩＤＬＡＮＤＤＬＮＨＳＶＶＳＬＫＱＡＣＬＤＣＧＦＦＹＶＩＮＨＧＩＳＥＥＦＭＤＤＶＦＥＱＳＫＫＬＦＡＬＰＬＥＥＫＭＫＶＬＲＮＥＫＨＲＧＹＴＰＶＬＤＥＬＬＤＰＫＮＱＩＮＧＤＨＫＥＧＹＹＩＧＩＥＶＰＫＤＤＰＨＷＤＫＰＦＹＧＰＮＰＷＰＤＡＤＶＬＰＧＷＲＥＴＭＥＫＹＨＱＥＡＬＲＶＳＭＡＩＡＲＬＬＡＬＡＬＤＬＤＶＧＹＦＤＲＴＥＭＬＧＫＰＩＡＴＭＲＬＬＲＹＱＧＩＳＤＰＳＫＧＩＹＡＣＧＡＨＳＤＦＧＭＭＴＬＬＡＴＤＧＶＭＧＬＱＩＣＫＤＫＮＡＭＰＱＫＷＥＹＶＰＰＩＫＧＡＦＩＶＮＬＧＤＭＬＥＲＷＳＮＧＦＦＫＳＴＬＨＲＶＬＧＮＧＱＥＲＹＳＩＰＦＦＶＥＰＮＨＤＣＬＶＥＣＬＰＴＣＫＳＥＳＥＬＰＫＹＰＰＩＫＣＳＴＹＬＴＱＲＹＥＥＴＨＡＮＬＳＩＹＨＱＱＴ
Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ （ＳｌＦ３５Ｈ） （配列番号１１０）
ＭＡＬＲＩＮＥＬＦＶＡＡＩＩＹＩＩＶＨＩＩＩＳＫＬＩＴＴＶＲＥＲＧＲＲＬＰＬＰＰＧＰＴＧＷＰＶＩＧＡＬＰＬＬＧＳＭＰＨＶＡＬＡＫＭＡＫＫＹＧＰＩＭＹＬＫＶＧＴＣＧＭＶＶＡＳＴＰＮＡＡＫＡＦＬＫＴＬＤＩＮＦＳＮＲＰＰＮＡＧＡＴＨＬＡＹＮＡＱＤＭＶＦＡＰＹＧＰＲＷＫＬＬＲＫＬＳＮＬＨＭＬＧＧＫＡＬＥＮＷＡＮＶＲＡＮＥＬＧＨＭＬＫＳＭＦＤＡＳＱＤＧＥＣＶＶＩＡＤＶＬＴＦＡＭＡＮＭＩＧＱＶＭＬＳＫＲＶＦＶＥＫＧＶＥＶＮＥＦＫＮＭＶＶＥＬＭＴＶＡＧＹＦＮＩＧＤＦＩＰＫＬＡＷＭＤＩＱＧＩＥＫＧＭＫＮＬＨＫＫＦＤＤＬＬＴＫＭＦＤＥＨＥＡＴＳＮＥＲＫＥＮＰＤＦＬＤＶＶＭＡＮＲＤＮＳＥＧＥＲＬＳＴＴＮＩＫＡＬＬＬＮＬＦＴＡＧＴＤＴＳＳＳＶＩＥＷＡＬＡＥＭＭＫＮＰＫＩＦＥＫＡＱＱＥＭＤＱＶＩＧＫＮＲＲＬＩＥＳＤＩＰＮＬＰＹＬＲＡＩＣＫＥＴＦＲＫＨＰＳＴＰＬＮＬＰＲＶＳＳＥＰＣＴＶＤＧＹＹＩＰＫＮＴＲＬＳＶＮＩＷＡＩＧＲＤＰＤＶＷＥＮＰＬＥＦＴＰＥＲＦＬＳＧＫＮＡＫＩＥＰＲＧＮＤＦＥＬＩＰＦＧＡＧＲＲＩＣＡＧＴＲＭＧＩＶＭＶＥＹＩＬＧＴＬＶＨＳＦＤＷＫＬＰＮＮＶＩＤＩＮＭＥＥＳＦＧＬＡＬＱＫＡＶＰＬＥＡＭＶＴＰＲＬＳＬＤＶＹＲＣ
Ｄ４Ｈ （配列番号１１１）
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Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ ｒｏｓｅｕｓ （ＣｒＤ４Ｈｌｉｋｅ） （配列番号１１２）
ＭＫＥＬＮＮＳＥＥＥＬＫＡＦＤＤＴＫＡＧＶＫＡＬＶＤＳＧＩＴＥＩＰＲＩＦＬＤＨＰＴＮＬＤＱＩＳＳＫＤＲＥＰＫＦＫＫＮＩＰＶＩＤＬＤＧＩＳＴＮＳＥＩＲＲＥＩＶＥＫＩＲＥＡＳＥＫＷＧＦＦＱＩＶＮＨＧＩＰＱＥＶＭＤＤＭＩＶＧＩＲＲＦＨＥＱＤＮＥＩＫＫＱＦＹＴＲＤＲＴＫＳＦＲＹＴＳＮＦＶＬＮＰＫＩＡＣＮＷＲＤＴＦＥＣＴＭＡＰＨＱＰＮＰＱＤＬＰＤＩＣＲＤＩＭＭＫＹＩＳＹＴＲＮＬＧＬＴＬＦＥＬＬＳＥＡＬＧＬＫＳＮＲＬＫＤＭＨＣＤＥＧＶＥＬＶＧＨＹＹＰＡＣＰＱＰＥＬＴＬＧＴＳＫＨＴＤＴＧＦＬＴＭＬＱＱＤＱＩＧＧＬＱＶＬＹＥＮＨＱＷＶＤＶＰＦＩＰＧＡＬＩＩＮＩＧＤＦＬＱＩＩＳＮＤＫＦＫＳＡＰＨＲＶＬＡＮＫＮＧＰＲＩＳＴＡＳＶＦＭＰＮＦＬＥＳＡＥＶＲＬＹＧＰＩＫＥＬＬＳＥＥＮＰＰＩＹＥＱＩＴＡＫＤＹＶＴＶＱＦＳＲＧＬＤＧＤＳＦＬＳＰＦＭＬＮＫＤＮＭＥＫ
Ｚｅａ ｍａｙｓ （ＺｍＢＸ６） （配列番号１１３）
ＭＡＰＴＴＡＴＫＤＤＳＧＹＧＤＥＲＲＲＥＬＱＡＦＤＤＴＫＬＧＶＫＧＬＶＤＳＧＶＫＳＩＰＳＩＦＨＨＰＰＥＡＬＳＤＩＩＳＰＡＰＬＰＳＳＰＰＳＧＡＡＩＰＶＶＤＬＳＶＴＲＲＥＤＬＶＥＱＶＲＨＡＡＧＴＶＧＦＦＷＬＶＮＨＧＶＡＥＥＬＭＧＧＭＬＲＧＶＲＱＦＮＥＧＰＶＥＡＫＱＡＬＹＳＲＤＬＡＲＮＬＲＦＡＳＮＦＤＬＦＫＡＡＡＡＤＷＲＤＴＬＦＣＥＶＡＰＮＰＰＰＲＥＥＬＰＥＰＬＲＮＶＭＬＥＹＧＡＡＶＴＫＬＡＲＦＶＦＥＬＬＳＥＳＬＧＭＰＳＤＨＬＹＥＭＥＣＭＱＮＬＮＶＶＣＱＹＹＰＰＣＰＥＰＨＲＴＶＧＶＫＲＨＴＤＰＧＦＦＴＩＬＬＱＤＧＭＧＧＬＱＶＲＬＧＮＮＧＱＳＧＧＣＷＶＤＩＡＰＲＰＧＡＬＭＶＮＩＧＤＬＬＱＬＶＴＮＤＲＦＲＳＶＥＨＲＶＰＡＮＫＳＳＤＴＡＲＶＳＶＡＳＦＦＮＴＤＶＲＲＳＥＲＭＹＧＰＩＰＤＰＳＫＰＰＬＹＲＳＶＲＡＲＤＦＩＡＫＦＮＴＩＧＬＤＧＲＡＬＤＨＦＲＬ
Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ ｓｕｂｓｐ． ｖｕｌｇａｒｅ （ＨｖＩＤＳ２） （配列番号１１４）
ＭＡＫＶＭＮＬＴＰＶＨＡＳＳＩＰＤＳＦＬＬＰＡＤＲＬＨＰＡＴＴＤＶＳＬＰＩＩＤＭＳＲＧＲＤＥＶＲＱＡＩＬＤＳＧＫＥＹＧＦＩＱＶＶＮＨＧＩＳＥＰＭＬＨＥＭＹＡＶＣＨＥＦＦＤＭＰＡＥＤＫＡＥＦＦＳＥＤＲＳＥＲＮＫＬＦＣＧＳＡＦＥＴＬＧＥＫＹＷＩＤＶＬＥＬＬＹＰＬＰＳＧＤＴＫＤＷＰＨＫＰＱＭＬＲＥＶＶＧＮＹＴＳＬＡＲＧＶＡＭＥＩＬＲＬＬＣＥＧＬＧＬＲＰＤＦＦＶＧＤＩＳＧＧＲＶＶＶＤＩＮＹＹＰＰＳＰＮＰＳＲＴＬＧＬＰＰＨＣＤＲＤＬＭＴＶＬＬＰＧＡＶＰＧＬＥＩＡＹＫＧＧＷＩＫＶＱＰＶＰＮＳＬＶＩＮＦＧＬＱＬＥＶＶＴＮＧＹＬＫＡＶＥＨＲＡＡＴＮＦＡＥＰＲＬＳＶＡＳＦＩＶＰＡＤＤＣＶＶＧＰＡＥＥＦＶＳＥＤＮＰＰＲＹＲＴＬＴＶＧＥＦＫＲＫＨＮＶＶＮＬＤＳＳＩＮＱＩＩＮＩＮＮＮＱＫＧＩ
Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ ｓｕｂｓｐ． ｖｕｌｇａｒｅ （ＨｖＩＤＳ３） （配列番号１１５）
ＭＥＮＩＬＨＡＴＰＡＰＶＳＬＰＥＳＦＶＦＡＳＤＫＶＰＰＡＴＫＡＶＶＳＬＰＩＩＤＬＳＣＧＲＤＥＶＲＲＳＩＬＥＡＧＫＥＬＧＦＦＱＶＶＮＨＧＶＳＫＱＶＭＲＤＭＥＧＭＣＥＱＦＦＨＬＰＡＡＤＫＡＳＬＹＳＥＥＲＨＫＰＮＲＬＦＳＧＡＴＹＤＴＧＧＥＫＹＷＲＤＣＬＲＬＡＣＰＦＰＶＤＤＳＩＮＥＷＰＤＴＰＫＧＬＲＤＶＩＥＫＦＴＳＱＴＲＤＶＧＫＥＬＬＲＬＬＣＥＧＭＧＩＲＡＤＹＦＥＧＤＬＳＧＧＮＶＩＬＮＩＮＨＹＰＳＣＰＮＰＤＫＡＬＧＱＰＰＨＣＤＲＮＬＩＴＬＬＬＰＧＡＶＮＧＬＥＶＳＹＫＧＤＷＩＫＶＤＰＡＰＮＡＦＶＶＮＦＧＱＱＬＥＶＶＴＮＧＬＬＫＳＩＥＨＲＡＭＴＮＳＡＬＡＲＴＳＶＡＴＦＩＭＰＴＱＥＣＬＩＧＰＡＫＥＦＬＳＫＥＮＰＰＣＹＲＴＴＭＦＲＤＦＭＲＩＹＮＶＶＫＬＧＳＳＬＮＬＴＴＮＬＫＮＶＱＫＥＩ
ウリジン二リン酸依存性グリコシルトランスフェラーゼ（ＵＧＴ）
Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＵＧＴ７２０－２６９－１ （配列番号１１６）
ＭＥＤＲＮＡＭＤＭＳＲＩＫＹＲＰＱＰＬＲＰＡＳＭＶＱＰＲＶＬＬＦＰＦＰＡＬＧＨＶＫＰＦＬＳＬＡＥＬＬＳＤＡＧＩＤＶＶＦＬＳＴＥＹＮＨＲＲＩＳＮＴＥＡＬＡＳＲＦＰＴＬＨＦＥＴＩＰＤＧＬＰＰＮＥＳＲＡＬＡＤＧＰＬＹＦＳＭＲＥＧＴＫＰＲＦＲＱＬＩＱＳＬＮＤＧＲＷＰＩＴＣＩＩＴＤＩＭＬＳＳＰＩＥＶＡＥＥＦＧＩＰＶＩＡＦＣＰＣＳＡＲＹＬＳＩＨＦＦＩＰＫＬＶＥＥＧＱＩＰＹＡＤＤＤＰＩＧＥＩＱＧＶＰＬＦＥＧＬＬＲＲＮＨＬＰＧＳＷＳＤＫＳＡＤＩＳＦＳＨＧＬＩＮＱＴＬＡＡＧＲＡＳＡＬＩＬＮＴＦＤＥＬＥＡＰＦＬＴＨＬＳＳＩＦＮＫＩＹＴＩＧＰＬＨＡＬＳＫＳＲＬＧＤＳＳＳＳＡＳＡＬＳＧＦＷＫＥＤＲＡＣＭＳＷＬＤＣＱＰＰＲＳＶＶＦＶＳＦＧＳＴＭＫＭＫＡＤＥＬＲＥＦＷＹＧＬＶＳＳＧＫＰＦＬＣＶＬＲＳＤＶＶＳＧＧＥＡＡＥＬＩＥＱＭＡＥＥＥＧＡＧＧＫＬＧＭＶＶＥＷＡＡＱＥＫＶＬＳＨＰＡＶＧＧＦＬＴＨＣＧＷＮＳＴＶＥＳＩＡＡＧＶＰＭＭＣＷＰＩＬＧＤＱＰＳＮＡＴＷＩＤＲＶＷＫＩＧＶＥＲＮＮＲＥＷＤＲＬＴＶＥＫＭＶＲＡＬＭＥＧＱＫＲＶＥＩＱＲＳＭＥＫＬＳＫＬＡＮＥＫＶＶＲＧＩＮＬＨＰＴＩＳＬＫＫＤＴＰＴＴＳＥＨＰＲＨＥＦＥＮＭＲＧＭＮＹＥＭＬＶＧＮＡＩＫＳＰＴＬＴＫＫ
Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＵＧＴ９４－２８９－３ （配列番号１１７）
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Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＵＧＴ７４－３４５－２ （配列番号１１８）
ＭＤＥＴＴＶＮＧＧＲＲＡＳＤＶＶＶＦＡＦＰＲＨＧＨＭＳＰＭＬＱＦＳＫＲＬＶＳＫＧＬＲＶＴＦＬＩＴＴＳＡＴＥＳＬＲＬＮＬＰＰＳＳＳＬＤＬＱＶＩＳＤＶＰＥＳＮＤＩＡＴＬＥＧＹＬＲＳＦＫＡＴＶＳＫＴＬＡＤＦＩＤＧＩＧＮＰＰＫＦＩＶＹＤＳＶＭＰＷＶＱＥＶＡＲＧＲＧＬＤＡＡＰＦＦＴＱＳＳＡＶＮＨＩＬＮＨＶＹＧＧＳＬＳＩＰＡＰＥＮＴＡＶＳＬＰＳＭＰＶＬＱＡＥＤＬＰＡＦＰＤＤＰＥＶＶＭＮＦＭＴＳＱＦＳＮＦＱＤＡＫＷＩＦＦＮＴＦＤＱＬＥＣＫＫＱＳＱＶＶＮＷＭＡＤＲＷＰＩＫＴＶＧＰＴＩＰＳＡＹＬＤＤＧＲＬＥＤＤＲＡＦＧＬＮＬＬＫＰＥＤＧＫＮＴＲＱＷＱＷＬＤＳＫＤＴＡＳＶＬＹＩＳＦＧＳＬＡＩＬＱＥＥＱＶＫＥＬＡＹＦＬＫＤＴＮＬＳＦＬＷＶＬＲＤＳＥＬＱＫＬＰＨＮＦＶＱＥＴＳＨＲＧＬＶＶＮＷＣＳＱＬＱＶＬＳＨＲＡＶＳＣＦＶＴＨＣＧＷＮＳＴＬＥＡＬＳＬＧＶＰＭＶＡＩＰＱＷＶＤＱＴＴＮＡＫＦＶＡＤＶＷＲＶＧＶＲＶＫＫＫＤＥＲＩＶＴＫＥＥＬＥＡＳＩＲＱＶＶＱＧＥＧＲＮＥＦＫＨＮＡＩＫＷＫＫＬＡＫＥＡＶＤＥＧＧＳＳＤＫＮＩＥＥＦＶＫＴＩＡ
Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＵＧＴ７５－２８１－２ （配列番号１１９）
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Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＵＧＴ７２０－２６９－４ （配列番号１２０）
ＭＡＥＱＡＨＤＬＬＨＶＬＬＦＰＦＰＡＥＧＨＩＫＰＦＬＣＬＡＥＬＬＣＮＡＧＦＨＶＴＦＬＮＴＤＹＮＨＲＲＬＨＮＬＨＬＬＡＡＲＦＰＳＬＨＦＥＳＩＳＤＧＬＰＰＤＱＰＲＤＩＬＤＰＫＦＦＩＳＩＣＱＶＴＫＰＬＦＲＥＬＬＬＳＹＫＲＩＳＳＶＱＴＧＲＰＰＩＴＣＶＩＴＤＶＩＦＲＦＰＩＤＶＡＥＥＬＤＩＰＶＦＳＦＣＴＦＳＡＲＦＭＦＬＹＦＷＩＰＫＬＩＥＤＧＱＬＰＹＰＮＧＮＩＮＱＫＬＹＧＶＡＰＥＡＥＧＬＬＲＣＫＤＬＰＧＨＷＡＦＡＤＥＬＫＤＤＱＬＮＦＶＤＱＴＴＡＳＳＲＳＳＧＬＩＬＮＴＦＤＤＬＥＡＰＦＬＧＲＬＳＴＩＦＫＫＩＹＡＶＧＰＩＨＳＬＬＮＳＨＨＣＧＬＷＫＥＤＨＳＣＬＡＷＬＤＳＲＡＡＫＳＶＶＦＶＳＦＧＳＬＶＫＩＴＳＲＱＬＭＥＦＷＨＧＬＬＮＳＧＫＳＦＬＦＶＬＲＳＤＶＶＥＧＤＤＥＫＱＶＶＫＥＩＹＥＴＫＡＥＧＫＷＬＶＶＧＷＡＰＱＥＫＶＬＡＨＥＡＶＧＧＦＬＴＨＳＧＷＮＳＩＬＥＳＩＡＡＧＶＰＭＩＳＣＰＫＩＧＤＱＳＳＮＣＴＷＩＳＫＶＷＫＩＧＬＥＭＥＤＲＹＤＲＶＳＶＥＴＭＶＲＳＩＭＥＱＥＧＥＫＭＱＫＴＩＡＥＬＡＫＱＡＫＹＫＶＳＫＤＧＴＳＹＱＮＬＥＣＬＩＱＤＩＫＫＬＮＱＩＥＧＦＩＮＮＰＮＦＳＤＬＬＲＶ
Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＵＧＴ９４－２８９－２ （配列番号１２１）
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Ｓｉｒａｉｔｉａ ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ ＵＧＴ９４－２８９－１ （配列番号１２２）
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Ｍｏｍｏｒｄｉｃａ ｃｈａｒａｎｔｉａ １ （ＭｃＵＧＴ１） （配列番号１２３）
ＭＡＱＰＱＴＱＡＲＶＬＶＦＰＹＰＴＶＧＨＩＫＰＦＬＳＬＡＥＬＬＡＤＧＧＬＤＶＶＦＬＳＴＥＹＮＨＲＲＩＰＮＬＥＡＬＡＳＲＦＰＴＬＨＦＤＴＩＰＤＧＬＰＩＤＫＰＲＶＩＩＧＧＥＬＹＴＳＭＲＤＧＶＫＱＲＬＲＱＶＬＱＳＹＮＤＧＳＳＰＩＴＣＶＩＣＤＶＭＬＳＧＰＩＥＡＡＥＥＬＧＩＰＶＶＴＦＣＰＹＳＡＲＹＬＣＡＨＦＶＭＰＫＬＩＥＥＧＱＩＰＦＴＤＧＮＬＡＧＥＩＱＧＶＰＬＦＧＧＬＬＲＲＤＨＬＰＧＦＷＦＶＫＳＬＳＤＥＶＷＳＨＡＦＬＮＱＴＬＡＶＧＲＴＳＡＬＩＩＮＴＬＤＥＬＥＡＰＦＬＡＨＬＳＳＴＦＤＫＩＹＰＩＧＰＬＤＡＬＳＫＳＲＬＧＤＳＳＳＳＳＴＶＬＴＡＦＷＫＥＤＱＡＣＭＳＷＬＤＳＱＰＰＫＳＶＩＦＶＳＦＧＳＴＭＲＭＴＡＤＫＬＶＥＦＷＨＧＬＶＮＳＧＴＲＦＬＣＶＬＲＳＤＩＶＥＧＧＧＡＡＤＬＩＫＱＶＧＥＴＧＮＧＩＶＶＥＷＡＡＱＥＫＶＬＡＨＲＡＶＧＧＦＬＴＨＣＧＷＮＳＴＭＥＳＩＡＡＧＶＰＭＭＣＷＱＩＹＧＤＱＭＩＮＡＴＷＩＧＫＶＷＫＩＧＩＥＲＤＤＫＷＤＲＳＴＶＥＫＭＩＫＥＬＭＥＧＥＫＧＡＥＩＱＲＳＭＥＫＦＳＫＬＡＮＤＫＶＶＫＧＧＴＳＦＥＮＬＥＬＩＶＥＹＬＫＫＬＫＰＳＮ
Ｍｏｍｏｒｄｉｃａ ｃｈａｒａｎｔｉａ ２ （ＭｃＵＧＴ２） （配列番号１２４）
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Ｍｏｍｏｒｄｉｃａ ｃｈａｒａｎｔｉａ ３ （ＭｃＵＧＴ３） （配列番号１２５）
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Ｍｏｍｏｒｄｉｃａ ｃｈａｒａｎｔｉａ ４ （ＭｃＵＧＴ４） （配列番号１２６）
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Ｍｏｍｏｒｄｉｃａ ｃｈａｒａｎｔｉａ ５ （ＭｃＵＧＴ５） （配列番号１２７）
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Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ （配列番号１２８）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍａｘｉｍａ １ （ＣｍａＵＧＴ１） （配列番号１２９）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍａｘｉｍａ ２ （ＣｍａＵＧＴ２） （配列番号１３０）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍａｘｉｍａ ３ （ＣｍａＵＧＴ３） （配列番号１３１）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍｏｓｃｈａｔａ １ （ＣｍｏＵＧＴ１） （配列番号１３２）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍｏｓｃｈａｔａ ２ （ＣｍｏＵＧＴ２） （配列番号１３３）
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Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍｏｓｃｈａｔａ ３ （ＣｍｏＵＧＴ３） （配列番号１３４）
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Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ （配列番号１３５）
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Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ ｃａｃａｏ （配列番号１３６）
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Ｃｏｒｃｈｏｒｕｓ ｃａｐｓｕｌａｒｉｓ （配列番号１３７）
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Ｚｉｚｉｐｈｕｓ ｊｕｊｕｂｅ （配列番号１３８）
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Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ （配列番号１３９）
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Ｊｕｇｌａｎｓ ｒｅｇｉａ （配列番号１４０）
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Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ （配列番号１４１）
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Ｍａｎｉｈｏｔ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ （配列番号１４２）
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Ｃｅｐｈａｌｏｔｕｓ ｆｏｌｌｉｃｕｌａｒｉｓ （配列番号１４３）
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Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ７４Ｇ１ （配列番号１４４）
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Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ７６Ｇ１ （配列番号１４５）
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Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ２ （配列番号１４６）
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Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ９１Ｄ１ （配列番号１４７）
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Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ９１Ｄ２ （配列番号１４８）
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Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ９１Ｄ２ｅ （配列番号１４９）
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ＯｓＵＧＴ１－２ （配列番号１５０）
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Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ＡＡＮ７２０２５．１ （配列番号１５１）
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Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ＡＡＦ８７２５６．１ （配列番号１５２）
ＭＧＳＨＶＡＱＫＱＨＶＶＣＶＰＹＰＡＱＧＨＩＮＰＭＭＫＶＡＫＬＬＹＡＫＧＦＨＩＴＦＶＮＴＶＹＮＨＮＲＬＬＲＳＲＧＰＮＡＶＤＧＬＰＳＦＲＦＥＳＩＰＤＧＬＰＥＴＤＶＤＶＴＱＤＩＰＴＬＣＥＳＴＭＫＨＣＬＡＰＦＫＥＬＬＲＱＩＮＡＲＤＤＶＰＰＶＳＣＩＶＳＤＧＣＭＳＦＴＬＤＡＡＥＥＬＧＶＰＥＶＬＦＷＴＴＳＡＣＧＦＬＡＹＬＹＹＹＲＦＩＥＫＧＬＳＰＩＫＤＥＳＹＬＴＫＥＨＬＤＴＫＩＤＷＩＰＳＭＫＮＬＲＬＫＤＩＰＳＦＩＲＴＴＮＰＤＤＩＭＬＮＦＩＩＲＥＡＤＲＡＫＲＡＳＡＩＩＬＮＴＦＤＤＬＥＨＤＶＩＱＳＭＫＳＩＶＰＰＶＹＳＩＧＰＬＨＬＬＥＫＱＥＳＧＥＹＳＥＩＧＲＴＧＳＮＬＷＲＥＥＴＥＣＬＤＷＬＮＴＫＡＲＮＳＶＶＹＶＮＦＧＳＩＴＶＬＳＡＫＱＬＶＥＦＡＷＧＬＡＡＴＧＫＥＦＬＷＶＩＲＰＤＬＶＡＧＤＥＡＭＶＰＰＥＦＬＴＡＴＡＤＲＲＭＬＡＳＷＣＰＱＥＫＶＬＳＨＰＡＩＧＧＦＬＴＨＣＧＷＮＳＴＬＥＳＬＣＧＧＶＰＭＶＣＷＰＦＦＡＥＱＱＴＮＣＫＦＳＲＤＥＷＥＶＧＩＥＩＧＧＤＶＫＲＥＥＶＥＡＶＶＲＥＬＭＤＥＥＫＧＫＮＭＲＥＫＡＥＥＷＲＲＬＡＮＥＡＴＥＨＫＨＧＳＳＫＬＮＦＥＭＬＶＮＫＶＬＬＧＥ
Ｃｏｌｕｍｂａ ｌｉｖｉａ ＣｌＵＧＴ１ （配列番号１５３）
ＭＩＨＣＧＫＫＨＩＣＡＦＶＴＣＩＬＩＳＡＳＩＬＭＹＳＷＫＤＰＱＬＱＮＮＩＴＲＫＩＦＱＡＴＳＡＬＰＡＳＱＬＣＲＧＫＰＡＱＮＶＩＴＡＬＥＤＮＲＴＦＩＩＳＰＹＦＤＤＲＥＳＫＶＴＲＶＩＧＩＶＨＨＥＤＶＫＱＬＹＣＷＦＣＣＱＰＤＧＫＩＹＶＡＲＡＫＩＤＶＨＳＤＲＦＧＦＰＹＧＡＡＤＩＶＣＬＥＰＥＮＣＮＰＴＨＶＳＩＨＱＳＰＨＡＮＩＤＱＬＰＳＦＫＩＫＮＲＫＳＥＴＦＳＶＤＦＴＶＣＩＳＡＭＦＧＮＹＮＮＶＬＱＦＩＱＳＶＥＭＹＫＩＬＧＶＱＫＶＶＩＹＫＮＮＣＳＱＬＭＥＫＶＬＫＦＹＭＥＥＧＴＶＥＩＩＰＷＰＩＮＳＨＬＫＶＳＴＫＷＨＦＳＭＤＡＫＤＩＧＹＹＧＱＩＴＡＬＮＤＣＩＹＲＮＭＱＲＳＫＦＶＶＬＮＤＡＤＥＩＩＬＰＬＫＨＬＤＷＫＡＭＭＳＳＬＱＥＱＮＰＧＡＧＩＦＬＦＥＮＨＩＦＰＫＴＶＳＴＰＶＦＮＩＳＳＷＮＲＶＰＧＶＮＩＬＱＨＶＨＲＥＰＤＲＫＥＶＦＮＰＫＫＭＩＩＤＰＲＱＶＶＱＴＳＶＨＳＶＬＲＡＹＧＮＳＶＮＶＰＡＤＶＡＬＶＹＨＣＲＶＰＬＱＥＥＬＰＲＥＳＬＩＲＤＴＡＬＷＲＹＮＳＳＬＩＴＮＶＮＫＶＬＨＱＴＶＬ
Ｈａｅｍｏｐｈｉｌｕｓ ｄｕｃｒｅｙｉ ＬｇｔＦ Ｑ９Ｌ８７５ （配列番号１５４）
ＭＰＴＬＴＶＡＭＩＶＫＮＥＡＱＤＬＡＥＣＬＫＴＶＤＧＷＶＤＥＩＶＩＶＤＳＧＳＴＤＤＴＬＫＩＡＴＱＦＮＡＫＶＹＶＮＳＤＷＱＧＦＧＰＱＲＱＦＡＱＱＹＶＴＳＤＹＶＬＷＬＤＡＤＥＲＶＴＰＥＬＫＡＳＩＬＱＡＶＱＨＮＱＫＮＴＶＹＫＶＳＲＬＳＥＩＦＧＫＥＩＲＹＳＧＷＹＰＤＹＶＶＲＬＹＰＴＹＬＡＫＹＧＤＥＬＶＨＥＫＶＨＹＰＡＤＳＲＶＥＫＬＱＧＤＬＬＨＦＴＹＫＮＩＨＨＹＬＶＫＳＡＳＹＡＫＡＷＡＭＱＲＡＫＡＧＫＫＡＳＬＬＤＧＶＴＨＡＩＡＣＦＬＫＭＹＬＦＫＡＧＦＬＤＧＫＱＧＦＬＬＡＶＬＳＡＨＳＴＦＶＫＹＡＤＬＷＤＲＴＲＳ
Ｎｅｉｓｓｅｒｉａ ｇｏｎｏｒｒｈｏｅａｅ Ｑ５Ｆ７３５ （配列番号１５５）
ＭＫＫＶＳＶＬＩＶＡＫＮＥＡＮＨＩＲＥＣＩＥＳＣＲＦＤＫＥＶＩＶＩＤＤＨＳＡＤＮＴＡＥＩＡＥＧＬＧＡＫＶＦＲＲＨＬＮＧＤＦＧＡＱＫＴＦＡＩＥＱＡＧＧＥＷＶＦＬＩＤＡＤＥＲＣＴＰＥＬＳＤＥＩＳＫＩＶＲＴＧＤＹＡＡＹＦＶＥＲＲＮＬＦＰＮＨＰＡＴＨＧＡＭＲＰＤＳＶＣＲＬＭＰＫＫＧＧＳＶＱＧＫＶＨＥＴＶＱＴＰＹＰＥＲＲＬＫＨＦＭＹＨＹＴＹＤＮＷＥＱＹＦＮＫＦＮＫＹＴＳＩＳＡＥＫＹＲＥＱＧＫＰＶＳＦＶＲＤＩＩＬＲＰＩＷＧＦＦＫＩＹＩＬＮＫＧＦＬＤＧＫＭＧＷＩＭＳＶＮＨＳＹＹＴＭＩＫＹＶＫＬＹＹＬＹＫＳＧＧＫＦ
Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ ｍｅｌｉｌｏｔｉ （１０２１株） ＥｘｏＭ Ｐ３３６９５ （配列番号１５６）
ＭＰＮＥＴＬＨＩＤＩＧＶＣＴＹＲＲＰＥＬＡＥＴＬＲＳＬＡＡＭＮＶＰＥＲＡＲＬＲＶＩＶＡＤＮＤＡＥＰＳＡＲＡＬＶＥＧＬＲＰＥＭＰＦＤＩＬＹＶＨＣＰＨＳＮＩＳＩＡＲＮＣＣＬＤＮＳＴＧＤＦＬＡＦＬＤＤＤＥＴＶＳＧＤＷＬＴＲＬＬＥＴＡＲＴＴＧＡＡＡＶＬＧＰＶＲＡＨＹＧＰＴＡＰＲＷＭＲＳＧＤＦＨＳＴＬＰＶＷＡＫＧＥＩＲＴＧＹＴＣＮＡＬＬＲＲＤＡＡＳＬＬＧＲＲＦＫＬＳＬＧＫＳＧＧＥＤＴＤＦＦＴＧＭＨＣＡＧＧＴＩＡＦＳＰＥＡＷＶＨＥＰＶＰＥＮＲＡＳＬＡＷＬＡＫＲＲＦＲＳＧＱＴＨＧＲＬＬＡＥＫＡＨＧＬＲＱＡＷＮＩＡＬＡＧＡＫＳＧＦＣＡＴＡＡＶＬＣＦＰＳＡＡＲＲＮＲＦＡＬＲＡＶＬＨＡＧＶＩＳＧＬＬＧＬＫＥＩＥＱＹＧＡＲＥＶＴＳＡ
Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ ｒａｄｉｏｂａｃｔｅｒ Ｑ４４４１８ （配列番号１５７）
ＭＣＲＣＧＲＡＶＲＳＲＰＶＣＲＰＧＱＬＶＶＲＲＳＰＲＰＲＳＲＮＨＳＲＣＲＰＬＲＬＳＶＦＰＲＰＨＲＲＶＲＨＨＣＱＲＤＬＲＷＥＰＧＲＷＩＡＶＲＷＫＡＡＲＳＨＲＲＦＲＲＣＰＦＰＲＱＬＶＷＰＶＲＥＲＨＲＤＡＧＤＲＲＮＱＲＥＲＲＲＲＤＡＹＨＥＩＳＥＰＫＦＲＴＲＫＲＴＥＳＦＷＭＮＫＡＩＴＶＩＶＷＬＬＶＳＬＣＶＬＡＩＩＴＭＰＶＳＬＱＴＨＬＶＡＴＡＩＳＬＩＬＬＡＴＩＫＳＦＮＧＱＧＡＷＲＬＶＡＬＧＦＧＴＡＩＶＬＲＹＶＹＷＲＴＴＳＴＬＰＰＶＮＱＬＥＮＦＩＰＧＦＬＬＹＬＡＥＭＹＳＶＶＭＬＧＬＳＬＶＩＶＳＭＰＬＰＳＲＫＴＲＰＧＳＰＤＹＲＰＴＶＤＶＦＶＰＳＹＮＥＤＡＥＬＬＡＮＴＬＡＡＡＫＮＭＤＹＰＡＤＲＦＴＶＷＬＬＤＤＧＧＳＶＱＫＲＮＡＡＮＩＶＥＡＱＡＡＱＲＲＨＥＥＬＫＫＬＣＥＤＬＤＶＲＹＬＴＲＥＲＮＶＨＡＫＡＧＮＬＮＮＧＬＡＨＳＴＧＥＬＶＴＶＦＤＡＤＨＡＰＡＲＤＦＬＬＥＴＶＧＹＦＤＥＤＰＲＬＦＬＶＱＴＰＨＦＦＶＮＰＤＰＩＥＲＮＬＲＴＦＥＴＭＰＳＥＮＥＭＦＹＧＩＩＱＲＧＬＤＫＷＮＧＡＦＦＣＧＳＡＡＶＬＲＲＥＡＬＱＤＳＤＧＦＳＧＶＳＩＴＥＤＣＥＴＡＬＡＬＨＳＲＧＷＮＳＶＹＶＤＫＰＬＩＡＧＬＱＰＡＴＦＡＳＦＩＧＱＲＳＲＷＡＱＧＭＭＱＩＬＩＦＲＱＰＬＦＫＲＧＬＳＦＴＱＲＬＣＹＭＳＳＴＬＦＷＬＦＰＦＰＲＴＩＦＬＦＡＰＬＦＹＬＦＦＤＬＱＩＦＶＡＳＧＧＥＦＬＡＹＴＡＡＹＭＬＶＮＬＭＭＱＮＹＬＹＧＳＦＲＷＰＷＩＳＥＬＹＥＹＶＱＴＶＨＬＬＰＡＶＶＳＶＩＦＮＰＧＫＰＴＦＫＶＴＡＫＤＥＳＩＡＥＡＲＬＳＥＩＳＲＰＦＦＶＩＦＡＬＬＬＶＡＭＡＦＡＶＷＲＩＹＳＥＰＹＫＡＤＶＴＬＶＶＧＧＷＮＬＬＮＬＩＦＡＧＣＡＬＧＶＶＳＥＲＧＤＫＳＡＳＲＲＩＴＶＫＲＲＣＥＶＱＬＧＧＳＤＴＷＶＰＡＳＩＤＮＶＳＶＨＧＬＬＩＮＩＦＤＳＡＴＮＩＥＫＧＡＴＡＩＶＫＶＫＰＨＳＥＧＶＰＥＴＭＰＬＮＶＶＲＴＶＲＧＥＧＦＶＳＩＧＣＴＦＳＰＱＲＡＶＤＨＲＬＩＡＤＬＩＦＡＮＳＥＱＷＳＥＦＱＲＶＲＲＫＫＰＧＬＩＲＧＴＡＩＦＬＡＩＡＬＦＱＴＱＲＧＬＹＹＬＶＲＡＲＲＰＡＰＫＳＡＫＰＶＧＡＶＫ
Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓ ａｇａｌａｃｔｉａｅ ｃｐｓＩ Ｏ８７１８３ （配列番号１５８）
ＭＩＫＫＩＥＫＤＬＩＳＶＩＶＰＩＹＮＶＥＤＹＬＶＥＣＩＥＳＬＩＶＱＴＹＲＮＩＥＩＬＬＩＮＤＧＳＴＤＮＣＡＴＩＡＫＥＦＳＥＲＤＣＲＶＩＹＩＥＫＳＮＧＧＬＳＥＡＲＮＹＧＩＹＨＳＫＧＫＹＬＴＦＶＤＳＤＤＫＶＳＳＤＹＩＡＮＬＹＮＡＩＱＫＨＤＳＳＩＡＩＧＧＹＬＥＦＹＥＲＨＮＳＩＲＮＹＥＹＬＤＫＶＩＰＶＥＥＡＬＬＮＭＹＤＩＫＴＹＧＳＩＦＩＴＡＷＧＫＬＦＨＫＳＩＦＮＤＬＥＦＡＬＮＫＹＨＥＤＥＦＦＮＹＫＡＹＬＫＡＮＳＩＴＹＩＤＫＰＬＹＨＹＲＩＲＶＧＳＩＭＮＮＳＤＮＶＩＩＡＲＫＫＬＤＶＬＳＡＬＤＥＲＩＫＬＩＴＳＬＲＫＹＳＶＦＬＱＫＴＥＩＦＹＶＮＱＹＦＲＴＫＫＦＬＫＱＱＳＶＭＦＫＥＤＮＹＩＤＡＹＲＭＹＧＲＬＬＲＫＶＫＬＶＤＫＬＫＬＩＫＮＲＦＦ
Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓ ｐｎｅｕｍｏｎｉａｅ ｃｐｓ３Ｓ Ｑ５４６１１ （配列番号１５９）
ＭＹＴＦＩＬＭＬＬＤＦＦＱＮＨＤＦＨＦＦＭＬＦＦＶＦＩＬＩＲＷＡＶＩＹＦＨＡＶＲＹＫＳＹＳＣＳＶＳＤＥＫＬＦＳＳＶＩＩＰＶＶＤＥＰＬＮＬＦＥＳＶＬＮＲＩＳＲＨＫＰＳＥＩＩＶＶＩＮＧＰＫＮＥＲＬＶＫＬＣＨＤＦＮＥＫＬＥＮＮＭＴＰＩＱＣＹＹＴＰＶＰＧＫＲＮＡＩＲＶＧＬＥＨＶＤＳＱＳＤＩＴＶＬＶＤＳＤＴＶＷＴＰＲＴＬＳＥＬＬＫＰＦＶＣＤＫＫＩＧＧＶＴＴＲＱＫＩＬＤＰＥＲＮＬＶＴＭＦＡＮＬＬＥＥＩＲＡＥＧＴＭＫＡＭＳＶＴＧＫＶＧＣＬＰＧＲＴＩＡＦＲＮＩＶＥＲＶＹＴＫＦＩＥＥＴＦＭＧＦＨＫＥＶＳＤＤＲＳＬＴＮＬＴＬＫＫＧＹＫＴＶＭＱＤＴＳＶＶＹＴＤＡＰＴＳＷＫＫＦＩＲＱＱＬＲＷＡＥＧＳＱＹＮＮＬＫＭＴＰＷＭＩＲＮＡＰＬＭＦＦＩＹＦＴＤＭＩＬＰＭＬＬＩＳＦＧＶＮＩＦＬＬＫＩＬＮＩＴＴＩＶＹＴＡＳＷＷＥＩＩＬＹＶＬＬＧＭＩＦＳＦＧＧＲＮＦＫＡＭＳＲＭＫＷＹＹＶＦＬＩＰＶＦＩＩＶＬＳＩＩＭＣＰＩＲＬＬＧＬＭＲＣＳＤＤＬＧＷＧＴＲＮＬＴＥ
ＭｂＵＧＴｃ１３ （配列番号１６０）
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ＭｂＵＧＴｃ１９ （配列番号１６１）
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ＭｂＵＧＴ１－３ （配列番号１６２）
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ＭｂＵＧＴ１－２ （配列番号１６３）
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Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ （配列番号１６４）
ＭＥＮＨＡＴＦＮＶＬＭＬＰＷＬＡＨＧＨＶＳＰＹＬＥＬＡＫＫＬＴＡＲＮＦＮＶＹＬＣＳＳＰＡＴＬＳＳＶＲＳＫＬＴＥＫＦＳＱＳＩＨＬＶＥＬＨＬＰＫＬＰＥＬＰＡＥＹＨＴＴＮＧＬＰＰＨＬＭＰＴＬＫＤＡＦＤＭＡＫＰＮＦＣＮＶＬＫＳＬＫＰＤＬＬＩＹＤＬＬＱＰＷＡＰＥＡＡＳＡＦＮＩＰＡＶＶＦＩＳＳＳＡＴＭＴＳＦＧＬＨＦＦＫＮＰＧＴＫＹＰＹＧＮＡＩＦＹＲＤＹＥＳＶＦＶＥＮＬＴＲＲＤＲＤＴＹＲＶＩＮＣＭＥＲＳＳＫＩＩＬＩＫＧＦＮＥＩＥＧＫＹＦＤＹＦＳＣＬＴＧＫＫＶＶＰＶＧＰＬＶＱＤＰＶＬＤＤＥＤＣＲＩＭＱＷＬＮＫＫＥＫＧＳＴＶＦＶＳＦＧＳＥＹＦＬＳＫＫＤＭＥＥＩＡＨＧＬＥＶＳＮＶＤＦＩＷＶＶＲＦＰＫＧＥＮＩＶＩＥＥＴＬＰＫＧＦＦＥＲＶＧＥＲＧＬＶＶＮＧＷＡＰＱＡＫＩＬＴＨＰＮＶＧＧＦＶＳＨＣＧＷＮＳＶＭＥＳＭＫＦＧＬＰＩＩＡＭＰＭＨＬＤＱＰＩＮＡＲＬＩＥＥＶＧＡＧＶＥＶＬＲＤＳＫＧＫＬＨＲＥＲＭＡＥＴＩＮＫＶＭＫＥＡＳＧＥＳＶＲＫＫＡＲＥＬＱＥＫＬＥＬＫＧＤＥＥＩＤＤＶＶＫＥＬＶＱＬＣＡＴＫＮＫＲＮＧＬＨＹＹ
Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ１ （配列番号１６５）
ＭＤＱＭＡＫＩＤＥＫＫＰＨＶＶＦＩＰＦＰＡＱＳＨＩＫＣＭＬＫＬＡＲＩＬＨＱＫＧＬＹＩＴＦＩＮＴＤＴＮＨＥＲＬＶＡＳＧＧＴＱＷＬＥＮＡＰＧＦＷＦＫＴＶＰＤＧＦＧＳＡＫＤＤＧＶＫＰＴＤＡＬＲＥＬＭＤＹＬＫＴＮＦＦＤＬＦＬＤＬＶＬＫＬＥＶＰＡＴＣＩＩＣＤＧＣＭＴＦＡＮＴＩＲＡＡＥＫＬＮＩＰＶＩＬＦＷＴＭＡＡＣＧＦＭＡＦＹＱＡＫＶＬＫＥＫＥＩＶＰＶＫＤＥＴＹＬＴＮＧＹＬＤＭＥＩＤＷＩＰＧＭＫＲＩＲＬＲＤＬＰＥＦＩＬＡＴＫＱＮＹＦＡＦＥＦＬＦＥＴＡＱＬＡＤＫＶＳＨＭＩＩＨＴＦＥＥＬＥＡＳＬＶＳＥＩＫＳＩＦＰＮＶＹＴＩＧＰＬＱＬＬＬＮＫＩＴＱＫＥＴＮＮＤＳＹＳＬＷＫＥＥＰＥＣＶＥＷＬＮＳＫＥＰＮＳＶＶＹＶＮＦＧＳＬＡＶＭＳＬＱＤＬＶＥＦＧＷＧＬＶＮＳＮＨＹＦＬＷＩＩＲＡＮＬＩＤＧＫＰＡＶＭＰＱＥＬＫＥＡＭＮＥＫＧＦＶＧＳＷＣＳＱＥＥＶＬＮＨＰＡＶＧＧＦＬＴＨＣＧＷＧＳＩＩＥＳＬＳＡＧＶＰＭＬＧＷＰＳＩＧＤＱＲＡＮＣＲＱＭＣＫＥＷＥＶＧＭＥＩＧＫＮＶＫＲＤＥＶＥＫＬＶＲＭＬＭＥＧＬＥＧＥＲＭＲＫＫＡＬＥＷＫＫＳＡＴＬＡＴＣＣＮＧＳＳＳＬＤＶＥＫＬＡＮＥＩＫＫＬＳＲＮ

Claims (35)

  1. トリテルペノイドの製造方法であって：
    イソペンテニルピロリン酸（ＩＰＰ）及びジメチルアリルピロリン酸（ＤＭＡＰＰ）から１つ以上のトリテルペノイドへの変換を触媒する異種酵素経路を発現する組換え微生物宿主細胞を提供することを含み、前記経路が、ファルネシル二リン酸シンターゼ（ＦＰＰＳ）及びスクアレンシンターゼ（ＳＱＳ）を含み、前記ＳＱＳが、配列番号２、１１、１４、１６、１６６、及び１６７から選択されるアミノ酸配列と少なくとも９０％同一であるアミノ酸配列を有し；前記方法がまた、
    前記トリテルペノイドを生成するための条件下で前記宿主細胞を培養することを含む、前記製造方法。
  2. 前記ＳＱＳが、Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ ＳＱＳ（配列番号１１）と少なくとも９０％同一であるアミノ酸配列を有する、請求項１に記載の方法。
  3. 前記ＳＱＳが、配列番号１１と少なくとも９５％、または少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する、請求項２に記載の方法。
  4. 前記ＳＱＳが、配列番号２、配列番号１４、配列番号１６、配列番号１６６、または配列番号１６７と少なくとも９０％同一であるアミノ酸配列を有する、請求項１に記載の方法。
  5. 前記ＳＱＳが、配列番号２、配列番号１４、配列番号１６、配列番号１６６、または配列番号１６７と少なくとも９５％同一であるアミノ酸配列を有する、請求項４に記載の方法。
  6. 前記トリテルペノイドがスクアレンである、請求項１～５のいずれか一項に記載の方法。
  7. 前記微生物宿主細胞が、原核生物または真核生物である、請求項６に記載の方法。
  8. 前記微生物宿主細胞が、Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ、Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ、Ｃｏｒｙｎｅｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｇｌｕｔａｍｉｃｕｍ、Ｒｈｏｄｏｂａｃｔｅｒ ｃａｐｓｕｌａｔｕｓ、Ｒｈｏｄｏｂａｃｔｅｒ ｓｐｈａｅｒｏｉｄｅｓ、Ｚｙｍｏｍｏｎａｓ ｍｏｂｉｌｉｓ、Ｖｉｂｒｉｏ ｎａｔｒｉｅｇｅｎｓ、又はＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｐｕｔｉｄａから選択される細菌である、請求項６に記載の方法。
  9. 前記微生物宿主細胞が、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ、Ｐｉｃｈｉａ ｐａｓｔｏｒｉｓ、及びＹａｒｒｏｗｉａ ｌｉｐｏｌｙｔｉｃａを含む、Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ、Ｐｉｃｈｉａ、またはＹａｒｒｏｗｉａ種から選択される酵母である、請求項６に記載の方法。
  10. 前記微生物宿主細胞がＥ．ｃｏｌｉである、請求項７に記載の方法。
  11. 前記異種酵素経路が、スクアレンエポキシダーゼ（ＳＱＥ）をさらに含む、請求項６に記載の方法。
  12. 前記スクアレンエポキシダーゼが、配列番号３９と少なくとも９０％同一であるアミノ酸配列を有する、請求項１１に記載の方法。
  13. 前記スクアレンエポキシダーゼが、Ｍｅｔｈｙｌｏｍｏｎａｓ ｌｅｎｔａ スクアレンエポキシダーゼ（配列番号３９）と少なくとも９５％同一であるアミノ酸配列を有する、請求項１２に記載の方法。
  14. 前記ＳＱＥが、配列番号３９と少なくとも９８％、または少なくとも９９％同一であるアミノ酸配列を有する、請求項１３に記載の方法。
  15. 前記宿主細胞が、Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ ＳＱＳ（配列番号１１）と少なくとも９０％同一であるアミノ酸配列を有するＳＱＳ酵素と、Ｍｅｔｈｙｌｏｍｏｎａｓ ｌｅｎｔａ スクアレンエポキシダーゼ（配列番号３９）と少なくとも９０％同一であるアミノ酸配列を有するスクアレンエポキシダーゼを共発現する細菌である、請求項１に記載の方法。
  16. 前記異種酵素経路が、トリテルペンシクラーゼをさらに含む、請求項１～１５のいずれか一項に記載の方法。
  17. 前記トリテルペンシクラーゼがククルビタジエノールシンターゼ（ＣＤＳ）である、請求項１６に記載の方法。
  18. 前記ＣＤＳが、配列番号４０のアミノ酸配列と少なくとも９０％同一であるアミノ酸配列を有する、請求項１７に記載の方法。
  19. 前記ＣＤＳが、配列番号４０と少なくとも９５％同一であるアミノ酸配列を有する、請求項１８に記載の方法。
  20. 前記異種酵素経路が、エポキシドヒドロラーゼ（ＥＰＨ）をさらに含む、請求項１～１９のいずれか一項に記載の方法。
  21. 前記異種酵素経路が、１つ以上のオキシダーゼをさらに含む、請求項１～２０のいずれか一項に記載の方法。
  22. 少なくとも１つのオキシダーゼが、チトクロムＰ４５０酵素である、請求項２１に記載の方法。
  23. 前記異種酵素経路が、モグロールを生成する、請求項１～２２のいずれか一項に記載の方法。
  24. 前記異種酵素経路が、１つ以上のウリジン二リン酸依存性グリコシルトランスフェラーゼ（ＵＧＴ）酵素をさらに含み、それにより１つ以上のモグロール配糖体を生成する、請求項２３に記載の方法。
  25. 前記１つ以上のモグロール配糖体が、Ｍｏｇ．ＩＩ－Ｅ、Ｍｏｇ．ＩＩＩ－Ａ－２、Ｍｏｇ．ＩＩＩ－Ｅ、Ｍｏｇ．ＩＩＩｘ、Ｍｏｇ．ＩＶ－Ａ、Ｍｏｇ．ＩＶ－Ｅ、シアメノシド、Ｉｓｏｍｏｇ．ＩＶ、及びＭｏｇ．Ｖから選択される、請求項２４に記載の方法。
  26. 少なくとも１つのＵＧＴ酵素が、配列番号１４６、１６４、及び１６５から選択されるアミノ酸配列と少なくとも９０％同一であるアミノ酸配列を有する、請求項２４又は２５に記載の方法。
  27. 少なくとも１つのＵＧＴ酵素が、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ１（配列番号１６５）と少なくとも９５％同一であるアミノ酸配列を有する、請求項２６に記載の方法。
  28. 少なくとも１つのＵＧＴ酵素が、Ｓｔｅｖｉａ ｒｅｂａｕｄｉａｎａ ＵＧＴ８５Ｃ２（配列番号１４６）と少なくとも９５％同一であるアミノ酸配列を有する、請求項２６に記載の方法。
  29. 少なくとも１つのＵＧＴ酵素が、Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ ＵＧＴ（配列番号１６４）と少なくとも９５％同一であるアミノ酸配列を有する、請求項２６に記載の方法。
  30. Ｍｏｇ．Ｖの製造方法であって：
    モグロール配糖体を、配列番号１６４と少なくとも９０％同一であるアミノ酸配列を有するウリジン二リン酸依存性グリコシルトランスフェラーゼ（ＵＧＴ）と反応させることを含む、前記製造方法。
  31. ウリジン二リン酸依存性グリコシルトランスフェラーゼ（ＵＧＴ）が配列番号１６４と少なくとも９５％同一であるアミノ酸配列を有する、請求項３０に記載の方法。
  32. 前記反応が微生物細胞内で実施され、ＵＧＴ酵素が前記細胞内で組換え発現される、請求項３０に記載の方法。
  33. モグロールが、前記細胞内で異種モグロール合成経路によって産生される、請求項３２に記載の方法。
  34. モグロールまたはモグロール配糖体が、グリコシル化のために前記細胞に供給される、請求項３２に記載の方法。
  35. 前記反応が、精製ＵＧＴ酵素、部分精製ＵＧＴ酵素、または組換え細胞溶解物を使用してｉｎ ｖｉｔｒｏで実施される、請求項３０に記載の方法。
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