JP6293660B2 - 着粒数が増加したコムギ及びその生産方法、並びにコムギの着粒数を増加させるための薬剤 - Google Patents
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Description
<1> 内在性コムギVrs1遺伝子の機能が人為的に抑制されており、コントロールコムギと比較して着粒数が増加したコムギであり、
前記内在性コムギVrs1遺伝子は、下記(i)〜(v)からなる群から選択される少なくとも一のDNAであり、
前記コントロールコムギは、内在性コムギVrs1遺伝子の機能が人為的に抑制されていないコムギであり、かつ
前記内在性コムギVrs1遺伝子の機能は、上位小花の稔実を抑制する機能である、コムギ
(i)配列番号:3に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(ii)配列番号:58に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(iii)配列番号:61に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(iv)配列番号:64に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(v)配列番号:3、58、61又は64に記載のアミノ酸配列と95%以上の同一性を有するアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNAであって、コムギVrs1遺伝子の機能を維持するDNA。
<2> 二重鎖RNA法、アンチセンス法又はリボザイム法により、前記内在性コムギVrs1遺伝子の機能が人為的に抑制されている、<1>に記載のコムギ。
<3> 前記内在性コムギVrs1遺伝子に1又は複数の変異が導入されることにより、該遺伝子の機能が人為的に抑制されている、<1>に記載のコムギ。
<4> <1>〜<3>のいずれか一に記載のコムギの繁殖材料。
<5> 内在性コムギVrs1遺伝子の機能を人為的に抑制する工程を含む、コントロールコムギと比較して着粒数が増加したコムギの生産方法であり、
前記内在性コムギVrs1遺伝子は、下記(i)〜(v)からなる群から選択される少なくとも一のDNAであり、
前記コントロールコムギは、内在性コムギVrs1遺伝子の機能が人為的に抑制されていないコムギであり、かつ
前記内在性コムギVrs1遺伝子の機能は、上位小花の稔実を抑制する機能である、生産方法
(i)配列番号:3に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(ii)配列番号:58に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(iii)配列番号:61に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(iv)配列番号:64に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(v)配列番号:3、58、61又は64に記載のアミノ酸配列と95%以上の同一性を有するアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNAであって、コムギVrs1遺伝子の機能を維持するDNA。
<6> <5>に記載の生産方法で生産されたコムギの子孫又はクローンであるコムギであって、前記内在性コムギVrs1遺伝子の機能が人為的に抑制されており、前記コントロールコムギと比較して着粒数が増加したコムギ。
<7> 下記(a)〜(c)からなる群から選択される少なくとも一のDNA又は該DNAが挿入されたベクターを有効成分として含む、コムギの着粒数を増加させるための薬剤であり、
下記コムギVrs1遺伝子は、下記(i)〜(v)からなる群から選択される少なくとも一のDNAであり、かつ
下記コムギVrs1遺伝子の機能は、上位小花の稔実を抑制する機能である、薬剤
(a)コムギVrs1遺伝子の転写産物と相補的な二重鎖RNAをコードするDNA
(b)コムギVrs1遺伝子の転写産物と相補的なアンチセンスRNAをコードするDNA
(c)コムギVrs1遺伝子の転写産物を特異的に開裂するリボザイム活性を有するRNAをコードするDNA
(i)配列番号:3に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(ii)配列番号:58に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(iii)配列番号:61に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(iv)配列番号:64に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(v)配列番号:3、58、61又は64に記載のアミノ酸配列と95%以上の同一性を有するアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNAであって、コムギVrs1遺伝子の機能を維持するDNA。
したがって、本発明は、内在性コムギVrs1遺伝子の機能が人為的に抑制されており、コントロールコムギと比較して着粒数が増加したコムギ、及びコムギにおいて内在性Vrs1遺伝子の機能を人為的に抑制する工程を含む、着粒数が増加したコムギの生産方法を提供する。
前述の通り、下記(a)〜(c)からなる群から選択される少なくとも一のDNA又は該DNAが挿入されたベクターは、コムギの着粒数を増加させるために好適に用いられる。
(a)コムギVrs1遺伝子の転写産物と相補的な二重鎖RNAをコードするDNA
(b)コムギVrs1遺伝子の転写産物と相補的なアンチセンスRNAをコードするDNA
(c)コムギVrs1遺伝子の転写産物を特異的に開裂するリボザイム活性を有するRNAをコードするDNA。
オオムギの栽培品種において、ゴールデンプロミス(Golden Promise(GP,JP15923))、ハンナ(Hanna(JP15594))、ボーナス(Bonus(JP15929))、はるな二条(Haruna Nijo(HN,JP67556))、関東中生ゴール(Kanto Nakate Gold(KNG,JP15436))を、二条性のオオムギ品種の代表例として用いた。モレックス(Morex(JP46314))、アズマムギ(Azumamugi(AZ,JP17209))、ハヤキソ−2(Hayakiso−2(HK2,JP18099))を、六条性のオオムギ品種の代表例として用いた。また、以上の品種は、農業生物資源(NIAS)ジーンバンク(日本)より得た。
3’−UTR(300bp)の一部を含むVrs1遺伝子断片と、HvHox2遺伝子の全長cDNA(1072bp)とは、各遺伝子の配列特異的なプライマーを用いて、オオムギ未熟穂から単離したcDNAを鋳型として増幅した。用いたプライマーの配列は表9に示す。
抗オオムギVRS1抗体は、合成ペプチド(CXVPEWFLA 配列番号:27)をウサギに免疫することにより調製した。C(システイン残基)は、担体等とのジスルフィド結合のために導入したアミノ酸である。また、Xはアミノヘキサン酸を示し、「VPEWFLA」は、VRS1タンパク質の216〜222位のアミノ酸に由来する。
Kirby,E.J.M.及びAppleyard,M.、「Cereal development guide」、1981年、Kenilworth:Cereal Unitの記載に沿って、未熟穂の発達過程を実体顕微鏡にて観察して分類し、各発達段階毎に約10本ずつの未熟穂を採取した。そして、各発達段階毎のサンプルそれぞれ生重量50mgからトライゾール(Invitrogen社製)を用いて、トータルRNAを抽出した。なお、1サンプルにつき、独立したRNA抽出を3回行った(生物学的反復:Biological replicates)。
RNAiコンストラクトを調製するため、特異的なプライマーを用いて、オオムギVrs1遺伝子断片(628bp)を増幅した(用いたプライマーは表9に示す)。得られたPCR産物については、順方向及び逆方向のものを、pIPKb008ベクター及びpIPKb009ベクターに挿入し、クローニングした。なお、pIPKb008ベクター及びpIPKb009ベクターにおいて、導入遺伝子の発現をイネアクチンプロモーター下及びCaMV35Sプロモーター下にて各々制御することができる(Himmelbach,A.ら、Plant Physiol、2007年、145巻、1192〜1200ページ 参照)。
<RNA in situ ハイブリダイゼーションによる、オオムギVrs1遺伝子及びHvHox2遺伝子の発現についての解析>
二条性オオムギ栽培品種(Bonus、Kirby,E.J.M.及びAppleyard,M.、「Cereal development guide」、1981年、Kenilworth:Cereal Unit 参照)の様々な発生段階にある未熟穂におけるVrs1遺伝子の発現を、RNA in situ ハイブリダイゼーションにより検出した。得られた結果を図4に示す。
<免疫染色による、オオムギVrs1タンパク質のオオムギでの発現についての解析>
オオムギVRS1タンパク質の組織特異的局在を調べるために、抗VRS1抗体を用いた免疫染色を行った。その結果、オオムギVRS1タンパク質のシグナルは、芒原基期における二条穂(Bonus)の側列小穂にて検出された(図7のA及びB 参照)。主列小穂においては、シグナルが検出されなかった。これらデータは、前述の側列小穂におけるオオムギVrs1 mRNAの局在と一致しており、二条穂において、Vrs1 mRNAがVRS1タンパク質に翻訳されていることが示された。
<qRT−PCRによる、オオムギVrs1遺伝子及びHvHox2遺伝子の発現についての解析1>
オオムギVrs1遺伝子及びHvHox2遺伝子のオオムギ各組織における発現レベルを分析するため、緑葯期にある二条栽培品種(Golden Promise (GP))から、未熟穂を単離した。また、止葉期にあるこの品種から、芒組織、幹組織、葉組織も単離した。そして、定量的逆転写PCR(qRT−PCR)分析を行った。得られた結果を図8に示す。
次に、穂の様々な発達段階を通して、オオムギVrs1遺伝子の発現レベルと、HvHox2遺伝子の発現レベルとを比較すべく、2種の二条穂栽培品種及び2種の六条穂栽培品種を対象とし、絶対定量的逆転写PCR(Absolute qRT−PCR)を行った。得られた結果を図9〜12に示す。
<オオムギVrs1遺伝子に対するRNA干渉>
オオムギVrs1遺伝子特異的なヘアピンRNA干渉(RNAi)コンストラクトを用いて、二条栽培品種 Golden Promiseの形質転換を行った。 イネActin1プロモーターにて制御されるコンストラクトを用いて、50の独立したT0植物体を作製した結果、3つのT0植物体(BG87/1E18、BG87/1E35及びBG87/2E4)には、穀粒を形成する稔性のある側列小穂が付いていることが観察された。また、CaMV 35Sプロモーターにて制御されるコンストラクトを用いて、47の独立したT0植物体を作製した結果、稔性の側列小穂が付いているT0トランスジェニック植物体は確認できなかった。
BG87/1E18 (側列小穂における稔実率の幅:0〜38%まで、個体差が大きい)
BG87/1E35 (側列小穂における稔実率の幅:0〜14%)
BG87/2E04 (側列小穂における稔実率の幅:0〜5%)
したがって、側列小穂における穀粒形成能は、T1植物体に伝わっていることが示された(図13 参照)。また、表10に示す通り、Vrs1遺伝子は側列小穂のみにおいて発現しており、側列小穂以外の器官においては、形態の変化は観察されなかった。
ヒトツブコムギ KT1−1(Triticum monococcum L. ssp.boeoticum)及びKT3−5(Triticum monococcum L.ssp.monococcum、2倍体コムギ)を、後述の遺伝子クローニング、定量的RT−PCR及びin situハイブリダイゼーションに用いた。KT1−1とKT3−5との交配種に由来する115のF10組換え自殖系統(RILs)集団を、後述の遺伝子マッピングに用いた。パンコムギ(Triticum aestivum)品種 チャイニーズスプリング(Chinese Spring;CS、6倍体コムギ)は、後述の遺伝子クローニング及びqRT−PCRに用いた。また、第2同祖群の染色体を有するCSの、ナリテトラソミック系統(nulli−tetrasomic lines)、ダイテロソミック系統(ditelosomic lines)及び欠失系統(deletion lines)は、Vrs1遺伝子のコムギ染色体上の位置を決定するために用いた。
<コムギ由来のVrs1遺伝子等の単離及びマッピング>
コムギVrs1遺伝子を単離すべく、2倍体コムギ(実験系統KT−3−5)からゲノムDNAを、小松田ら、Genome、1998年、41巻、680〜685ページに記載の方法に従って抽出した。得られたゲノムDNAを鋳型とし、PCRを行った。PCRプライマーはオリゴ5ソフトウェア(W.Rychlick,National Bioscience,Plymouth,MN,USA)にて設計し、株式会社BEXに委託して、合成した。合成したプライマー配列を表11に示す。
<TmVrs1遺伝子がコードするタンパク質TmVRS1(TmHOX1)と他のイネ科植物の相同タンパク質との比較>
実施例5にて得られたTmVRS1タンパク質のアミノ酸配列(配列番号:3)及びTmHOX2タンパク質のアミノ酸配列(配列番号:6)を、他のイネ科植物の相同タンパク質のそれらと比較した。すなわち、比較ゲノムデータベース(SALAD:Surveyed conserved motif ALignment diagram and the Associating Dendrogram、http://salad.dna.affrc.go.jp/salad/en/)を用いて、ペプチドのモチーフを解析した。得られた結果を図21に示す。
<TmVrs1遺伝子及びTmHox2遺伝子の発現パターンについての解析>
コムギの未熟穂の各発達段階における、TmVrs1遺伝子及びTmHox2遺伝子の発現レベルについて解析した。未熟穂の発達段階を、実体顕微鏡下にて観察・分別した(Kirby,E.J.M.及びAppleyard,M.、「Cereal development guide」、1981年、Kenilworth:Cereal Unit)。そして、トータルRNA抽出のため、各発達段階にある未熟穂を、各々約10本ずつ採取した。次いで、採取した各発達段階の未熟穂各50mgを1サンプルとし、トライゾール(Invitrogen社製)を用いて、トータルRNAを抽出した。なお、1サンプルにつき、独立したRNA抽出を3回行った(生物学的反復:Biological replicates)。
<TmVrs1遺伝子のコムギ小穂における器官特異的な発現についての解析>
前述の通り、オオムギとは異なり、コムギは1小穂の中に複数の小花を付ける(図23のA 参照)。また、コムギの小穂においては、上位の小花が稔実しないことも知られている。そこで、TmVrs1遺伝子の転写産物(mRNA)の小穂における局在を調べるべく、RNA in situハイブリダイゼーションを行った。
<コムギにおけるVrs1遺伝子に対するRNA干渉>
コムギにおいて上位小花の発達をTmVrs1遺伝子が抑制していることを確認すべく、またTmVrs1遺伝子の機能を抑制することにより、コムギの着粒数を増加させることができることを確認すべく、RNAiによってTmVrs1遺伝子(TaVrs1−A遺伝子)の転写産物を抑制した。
<223> 人工的に合成されたプライマーの配列
配列番号:27
<223> 人工的に合成されたポリペプチド抗原
<223> Xはアミノヘキサン酸を示す
Claims (7)
- 内在性コムギVrs1遺伝子の機能が人為的に抑制されており、コントロールコムギと比較して着粒数が増加したコムギであり、
前記内在性コムギVrs1遺伝子は、下記(i)〜(v)からなる群から選択される少なくとも一のDNAであり、
前記コントロールコムギは、内在性コムギVrs1遺伝子の機能が人為的に抑制されていないコムギであり、かつ
前記内在性コムギVrs1遺伝子の機能は、上位小花の稔実を抑制する機能である、コムギ
(i)配列番号:3に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(ii)配列番号:58に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(iii)配列番号:61に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(iv)配列番号:64に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(v)配列番号:3、58、61又は64に記載のアミノ酸配列と95%以上の同一性を有するアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNAであって、コムギVrs1遺伝子の機能を維持するDNA。 - 二重鎖RNA法、アンチセンス法又はリボザイム法により、前記内在性コムギVrs1遺伝子の機能が人為的に抑制されている、請求項1に記載のコムギ。
- 前記内在性コムギVrs1遺伝子に1又は複数の変異が導入されることにより、該遺伝子の機能が人為的に抑制されている、請求項1に記載のコムギ。
- 請求項1〜3のいずれか一項に記載のコムギの繁殖材料。
- 内在性コムギVrs1遺伝子の機能を人為的に抑制する工程を含む、コントロールコムギと比較して着粒数が増加したコムギの生産方法であり、
前記内在性コムギVrs1遺伝子は、下記(i)〜(v)からなる群から選択される少なくとも一のDNAであり、
前記コントロールコムギは、内在性コムギVrs1遺伝子の機能が人為的に抑制されていないコムギであり、かつ
前記内在性コムギVrs1遺伝子の機能は、上位小花の稔実を抑制する機能である、生産方法
(i)配列番号:3に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(ii)配列番号:58に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(iii)配列番号:61に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(iv)配列番号:64に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(v)配列番号:3、58、61又は64に記載のアミノ酸配列と95%以上の同一性を有するアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNAであって、コムギVrs1遺伝子の機能を維持するDNA。 - 請求項5に記載の生産方法で生産されたコムギの子孫又はクローンであるコムギであって、前記内在性コムギVrs1遺伝子の機能が人為的に抑制されており、前記コントロールコムギと比較して着粒数が増加したコムギ。
- 下記(a)〜(c)からなる群から選択される少なくとも一のDNA又は該DNAが挿入されたベクターを有効成分として含む、コムギの着粒数を増加させるための薬剤であり、
下記コムギVrs1遺伝子は、下記(i)〜(v)からなる群から選択される少なくとも一のDNAであり、かつ
下記コムギVrs1遺伝子の機能は、上位小花の稔実を抑制する機能である、薬剤
(a)コムギVrs1遺伝子の転写産物と相補的な二重鎖RNAをコードするDNA
(b)コムギVrs1遺伝子の転写産物と相補的なアンチセンスRNAをコードするDNA
(c)コムギVrs1遺伝子の転写産物を特異的に開裂するリボザイム活性を有するRNAをコードするDNA
(i)配列番号:3に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(ii)配列番号:58に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(iii)配列番号:61に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(iv)配列番号:64に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA
(v)配列番号:3、58、61又は64に記載のアミノ酸配列と95%以上の同一性を有するアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNAであって、コムギVrs1遺伝子の機能を維持するDNA。
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