JP5652799B1 - ダイズ第3番染色体に座上する耐塩性を制御する遺伝子qNaCl3とその利用法 - Google Patents
ダイズ第3番染色体に座上する耐塩性を制御する遺伝子qNaCl3とその利用法 Download PDFInfo
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Abstract
Description
[1] 以下の(a)〜(f)のいずれかのDNAからなる遺伝子;
(a) 配列番号1または3に表される塩基配列からなるDNA;
(b) 配列番号1または3に表される塩基配列からなるDNAに相補的な塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ、Na+/H+アンチポーター活性を有するタンパク質をコードするDNA;
(c) 配列番号1または3に表される塩基配列と90%以上の配列同一性を有する塩基配列からなり、かつ、Na+/H+アンチポーター活性を有するタンパク質をコードするDNA;
(d) 配列番号1または3に表される塩基配列の縮重異性体からなるDNA;
(e) 配列番号2に表されるアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA;および
(f) 配列番号2に表されるアミノ酸配列に対して1または数個のアミノ酸が置換、欠失および/または付加されたアミノ酸配列からなるタンパク質であり、かつNa+/H+アンチポーター活性を有するタンパク質をコードするDNA。
[2] 植物の塩ストレス耐性を制御するNa+/H+アンチポーター活性を有するタンパク質をコードするqNaCl3遺伝子である、[1]の遺伝子。
[3] [1]または[2]の遺伝子を含有する植物形質転換用ベクター。
[4] [3]の植物形質転換用ベクターで形質転換された塩ストレス耐性が向上した形質転換植物。
[5] 双子葉植物である、[4]の形質転換植物。
[6] ダイズである、[4]の形質転換植物。
[7] [1]または[2]の遺伝子を植物に導入することにより、該植物の塩ストレス耐性を向上させる方法。
[8] 植物が双子葉植物である、[7]の植物の塩ストレス耐性を向上させる方法。
[9] 植物がダイズである、[7]の植物の塩ストレス耐性を向上させる方法。
[10] 耐塩性を有する植物を育種する方法であって、qNaCl3遺伝子内またはその近傍に位置するDNAマーカーの存在を指標に、耐塩性を有する植物を選抜することを含む方法。
[11] DNAマーカーとして、SSRマーカーであるSSR25.8および/またはSSR55.5を用いる[10]の方法。
[12] SSR25.8を配列番号5の塩基配列からなるプライマーおよび配列番号6の塩基配列からなるプライマーのプライマー対を用いて検出し、SSR55.5を配列番号7の塩基配列からなるプライマーおよび配列番号8の塩基配列からなるプライマーのプライマー対を用いて検出する、[11]の方法。
[13] qNaCl3遺伝子を検出するための以下のいずれかのSSRマーカープライマー対:
(i) 配列番号5の塩基配列からなるプライマーおよび配列番号6の塩基配列からなるプライマーのプライマー対;および
(ii) 配列番号7の塩基配列からなるプライマーおよび配列番号8の塩基配列からなるプライマーのプライマー対。
[14] 耐塩性を有する植物を育種する方法であって、qNaCl3遺伝子のエキソン3の下流の配列番号9に表される塩基配列からなる約3.8 kbの挿入断片を有しない植物を耐塩性を有する植物として選抜し育種する方法。
[15] qNaCl3遺伝子のエキソン3の下流の約3.8 kbの挿入断片を検出するためのプライマー対。
[16] 配列番号10で表される塩基配列からなるプライマーおよび配列番号11で表される塩基配列からなるプライマーからなる、[15]のプライマー対。
1. 本発明の遺伝子
本発明は、ダイズ(Glycine max)の第3染色体に座上する塩ストレス耐性を制御する遺伝子qNaCl3である。qNaCl3遺伝子産物はNa+/H+アンチポーターとして機能する。Na+/H+アンチポーターは、生体膜を介してNa+とH+の対向輸送を行う輸送体であり、細胞内のNa+レベル、pH、細胞容量などの調節に関与し、植物においては、塩ストレス時に細胞内に流入したNa+の細胞外への排出や液胞への隔離に関与する。
本発明のqNaCl3遺伝子のcDNAも包含する。
また、上記遺伝子がコードするタンパク質であり、Na+/H+アンチポーター活性を有するタンパク質も包含する。
遺伝子工学的手法を用いて本発明のqNaCl3遺伝子DNAを植物宿主に導入することにより、塩ストレス耐性を有する形質転換植物を作出することができる。本発明のqNaCl3遺伝子の植物宿主への導入方法としては、アグロバクテリウム感染法等の間接導入法や、エレクトロポレーション法、パーティクルガン法、ポリエチレングリコール法、リポソーム法、マイクロインジェクション法などの直接導入法などが挙げられる。適切な導入方法は当業者ならば、適宜選択することができる。
本発明のqNaCl3遺伝子を導入した形質転換植物の塩ストレスに対する耐性は、例えば、水耕培養液やバーミキュライト、パーライトなどを含む培養土を入れた容器に形質転換植物を植え、塩ストレスを負荷して生育させたときの生存や生育状況を調べることによって評価することができる。例えば、100〜200 mM、好ましくは100〜150 mMのNaClを含む水耕培養液で、20〜35℃で1時間〜30日、好ましくは10〜20日、さらに好ましくは14日おき、塩処理した後に生存率や生育状況を調べることにより評価することができる。この際、耐塩指数(STR)や葉緑素含量(SPAD値)を調べてもよい。耐塩指数は、目視で植物体を観察することにより行い、5級(1〜5)に分類することができる。また、葉緑素含量(SPAD値)はSPAD値計測器で測定することができる。葉緑素含量は葉の黄色化程度を示す値である。また、ダイズ等のマメ類植物や穀類植物などの子実を形成する植物の場合、植物を生育し子実を形成させ、子実のでき具合により評価することができる。
すなわち、例えば、本発明のqNaCl3遺伝子を導入した植物と塩ストレス耐性を有しない塩感受性系統を100〜150 mMのNaClを含む水耕培養液で、20〜35℃で、2〜3週間培養した場合、本発明のqNaCl3遺伝子を導入した植物は塩感受性系統に対して、生存率が高くなり、耐塩指数が向上し、葉の葉緑素含量が維持できる。さらに、本発明のqNaCl3遺伝子を導入した植物は塩感受性系統に対して、子実の形成が良くなり、圃場の単位面積当たりの収穫量が向上する。
本発明は耐塩性植物選抜のためのマーカー、および該マーカーを用いた耐塩性植物の選抜または育種方法も包含する。
(1)qNaCl3遺伝子の上流5.2 kbのところに開発したマイクロサテライト(単純反復配列、SSR)マーカー(SSR25.8)のプライマーセット:5’-TTAAGCACCAGCAAATAGTTC-3’(配列番号5)及び5’-CGACCAACTATTCCCATATAC-3’(配列番号6)
(2)qNaCl3遺伝子の下流13 kbのところに開発したマイクロサテライト(単純反復配列、SSR)マーカー(SSR55.5)のプライマーセット: 5’-TTGGATAGTAATGTTGTCTTCG-3’(配列番号7)と5’-AAGAAAAGTGATGTGACTTGA-3’(配列番号8)。
図1は、ダイズ耐塩性の高精度量的遺伝子座(QTL)解析により、第3番染色体上にQTLの位置を示す物理地図である。ダイズ耐塩性のQTLは図1の58.8 kbのQTL領域に存在し、この58.8 kbの領域からダイズの耐塩性に関与する候補遺伝子をマップベースクローニングにより選定した。
ダイズ耐塩性系統NILs18-Tおよび感受性系統NILs18-Sについて、トータルRNAを抽出し、RT-PCRにより、耐塩性候補遺伝子qNaCl3遺伝子の発現解析を行った。
世界各国に由来する、野生品種を含む126のダイズ品種・系統を入手した。126のダイズ品種・系統はアメリカUSDA National Plant Germplasm System(http://www.ars-grin.gov/npgs/)、日本の農業生物資源ジーンバンク(http://www.gene.affrc.go.jp/index_j.php)、およびナショナルバイオリソースプロジェクト(http://www.legumebase.brc.miyazaki-u.ac.jp/)から入手した。
これらの126品種・系統のダイズについて耐塩性評価およびqNaCl3の発現量測定を行った。
Na+/H+アンチポーター遺伝子を欠損しているイーストミュータント(B31)にqNaCl3遺伝子を導入し、形質転換体(qNaCl3 1-5 strain)を作出した。
1. One-Step Bufferを作る。
60% PEG 667 μL
4M LiAc 50 μL
1M DTT 100 μL
D.W. 183 μL
2. 1.5 mLマイクロチューブに50 μLずつOne-Step Bufferを分注。
3. YPDプレート培地にo/nで培養したイーストB31系統を20 μL程度掻き取りマイクロチューブのbufferに加えてよく混ぜた後遠心で上清を取り除き、50 μL One-Step Buffer, 5 μL carrier RNA, 5 μL plasmid DNA (pYES2, qNaCl3-pYES2, Nha1-pYES2等)をそれぞれ加えてよく混ぜる。
4. 42℃で1.5 hr培養。
5. 100 μLのD.W.を加えて混ぜ、SDプレート培地(-URAの選択培地)にplating。
6. 30℃、2-3日培養で形質転換コロニーが出現。
SD(-URA)液体培地でo/n培養した形質転換イーストを希釈してOD 600 が1.0になるように希釈し、2.5 μLずつそれぞれの塩濃度、或いはpH条件のSD(-URA)プレート培地に滴下し、30℃で培養し、1週間後に写真撮影を行った。
1.qNaCl3遺伝子発現への影響
qNaCl3遺伝子導入形質転換ダイズT2世代4系統(54-1-1, 34-2-7, 20-1-4, 16-1-8)を作出した。
国内ダイズ品種「カリユタカ」を形質転換体材料として用いた。本品種はダイズ品種の中でも特に培養品種に優れる(Plant Biotechnology 24:533-536)ことから、供試材料に用いた。また、形質転換の方法については既存(Plant Biotechnology 27: 217-220)の方法を用いて行った。まず、種子を1週間程度保湿した密閉容器の中で調湿(吸水含量を上昇させる)した。この種子を一晩浸漬し、吸水させた。その後、種皮を取り除き、メスで裁断し、外植片を準備した。特に、不定芽が誘導できる胚軸の基部においてはメスを用いて小さな傷をつけアグロバクテリウムの感染を促した。遺伝子発現ベクターとして耐塩性遺伝子qNaCl3を35Sプロモーター(カリフラワーモザイクウイルス35Sプロモーター)に連結し、さらに選抜マーカーとしてbar(グレフォシネート耐性)遺伝子を含む発現プラスミドベクターを構築した。このベクターをアグロバクテリウムEHA105株に導入した。qNaCl3遺伝子を恒常的に過剰発現させられるようにしたバイナリーベクターを保有するアグロバクテリウムEHA105株を外植片に感染させた。5日間の共存培養後、アグロバクテリウムを洗浄し、グルフォシネートを6 mg/L含むシュート誘導培地で2週間x2回培養した。その後、同濃度のグルフォシネートを含むシュート伸長培地に2週間x4回培養し、その間に十分に伸長したシュートを発根培地へ移植した。発根後、培養土に移植し、約3カ月養成したのちに種子を収穫した。これらの種子を播種し、1,000倍に希釈した除草剤「バスタ」を幼植物体の葉に塗布し、導入遺伝子を保有する個体を選抜した。選抜された個体およびその後代を様々な分析対象の材料として用いた。
形質転換ダイズ系統について、実施例3と同様の方法で、耐塩性を評価し、さらにSPADを測定した。
これまで本発明者らが育成したダイズ耐塩性遺伝子準同質遺伝子系統(Near isogenic lines, NILs)については、NaClを含む培養液の水耕法で苗期の耐塩性評価を行い、耐性遺伝子効果を確認した(Hamwieh et al. (2011) Euphytica, 179: 451-459)。しかしながら、これら系統については他の生育期間(開花期、登熟期)における耐塩性は明らかでなく、また実際の塩ストレス圃場条件下での収量への影響についても明らかになっていない。本研究では、塩ストレス圃場において2009-10年の2年間でダイズの耐塩性準同質遺伝子系統3セット(NILs18, NILs25, NILs72)を栽培し、耐塩性遺伝子の効果を調査した。
1.SSRマーカーの利用
qNaCl3遺伝子を検出するため、以下のSSRマーカーのプライマーセットを作製した。
(1)qNaCl3遺伝子の上流5.2 kbのところに開発したマイクロサテライト(単純反復配列、SSR)マーカー(SSR25.8)のプライマーセット:5’-TTAAGCACCAGCAAATAGTTC-3’(配列番号5)及び5’-CGACCAACTATTCCCATATAC-3’(配列番号6)
(2)qNaCl3遺伝子の下流13 kbのところに開発したマイクロサテライト(単純反復配列、SSR)マーカー(SSR55.5)のプライマーセット: 5’-TTGGATAGTAATGTTGTCTTCG-3’(配列番号7)と5’-AAGAAAAGTGATGTGACTTGA-3’(配列番号8)。
本発明で獲得した耐塩性および感受性系統のqNaCl3遺伝子の塩基配列より、塩感受性系統では、qNaCl3遺伝子はエキソン3の下流に約3.8 kbの挿入断片があり、遺伝子の機能が失われている(図5)。この変異の有無を検出するため、プライマーセット5’-CTCGCAAGTGTTCTCACGAA-3’(配列番号10)と5’-TTAGCTCCACCAACCCTTTG-3’(配列番号11)を設計し、3.8 kbの挿入断片の有無の検出を行った。このプライマーを用いて、3セットの耐塩性準同質系統および親品種FT-Abayara(耐塩性品種)とC01(感受性品種)において検証したところ、すべての耐塩性系統はこの約3.8 kbの挿入断片を有していなかった。これに対して、すべての感受性系統はこの挿入断片を有していることが示された。よって、今回単離したqNaCl3遺伝子の塩基配列情報を利用してダイズ耐塩性の選抜マーカーの作成ができた。プライマーセット5’-CTCGCAAGTGTTCTCACGAA-3’(配列番号10)と5’-TTAGCTCCACCAACCCTTTG-3’(配列番号11)は、qNaCl3遺伝子の有無を識別するためのマーカーの一例であり、マーカーを利用することにより強い耐塩性ダイズ系統を作出することができる。
Claims (7)
- 以下の(1)および(2)の遺伝子からなる群から選択される遺伝子を塩ストレス耐性を有しない植物に導入することにより、該植物の塩ストレス耐性を向上させる方法:
(1) 以下の(a)〜(f)のいずれかのDNAからなる遺伝子;
(a) 配列番号1または3に表される塩基配列からなるDNA;
(b) 配列番号1または3に表される塩基配列からなるDNAに相補的な塩基配列からなるDNAとストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ、Na+/H+アンチポーター活性を有するタンパク質をコードするDNA;
(c) 配列番号1または3に表される塩基配列と90%以上の配列同一性を有する塩基配列からなり、かつ、Na+/H+アンチポーター活性を有するタンパク質をコードするDNA;
(d) 配列番号1または3に表される塩基配列の縮重異性体からなるDNA;
(e) 配列番号2に表されるアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA;および
(f) 配列番号2に表されるアミノ酸配列に対して1または数個のアミノ酸が置換、欠失および/または付加されたアミノ酸配列からなるタンパク質であり、かつNa+/H+アンチポーター活性を有するタンパク質をコードするDNA;ならびに
(2) 植物の塩ストレス耐性を制御するNa+/H+アンチポーター活性を有するタンパク質をコードするqNaCl3遺伝子である、(1)の遺伝子。 - 植物が双子葉植物である、請求項1記載の植物の塩ストレス耐性を向上させる方法。
- 植物がダイズである、請求項1記載の植物の塩ストレス耐性を向上させる方法。
- 請求項1〜3のいずれか1項に記載の方法で作製された、塩ストレス耐性が向上した形質転換植物。
- 耐塩性を有するダイズを育種する方法であって、配列番号1または3に表される塩基配列を有するqNaCl3遺伝子内またはその近傍に位置するDNAマーカーであってqNaCl3遺伝子の存在の目印となるDNAマーカーの存在を指標に、耐塩性を有するダイズを選抜することを含む方法。
- qNaCl3遺伝子の上流5.2kbのところに位置するSSRマーカーであるSSR25.8を配列番号5の塩基配列からなるプライマーおよび配列番号6の塩基配列からなるプライマーのプライマー対を用いて検出し、さらに、qNaCl3遺伝子の下流13kbのところに位置するSSRマーカーであるSSR55.5を配列番号7の塩基配列からなるプライマーおよび配列番号8の塩基配列からなるプライマーのプライマー対を用いて検出する、請求項5記載の方法。
- 耐塩性を有するダイズを育種する方法であって、qNaCl3遺伝子のエキソン3の下流の配列番号9に表される塩基配列からなる約3.8 kbの挿入断片を有しないダイズを耐塩性を有するダイズとして選抜し育種する方法。
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