JP5077910B2 - 紫外線抵抗性植物 - Google Patents
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Description
Bieza and Lois, (2001) Plant Physiol. 126, 1105-1115 Fujibe et al., (2004) Plant Physiol. 134, 275-285 Tanaka et al., (2002) Plant Physiol. 129, 64-71
本発明は、UVI4(UV-B非感受性4)タンパク質の機能を欠失した、紫外線抵抗性植物を提供する。本発明における紫外線抵抗性植物の植物種は、シロイヌナズナ、ムギ、トウモロコシ、ホウレンソウなど、核内倍加する性質を有する植物種であれば、特に限定されないが、好ましくは、本発明の植物の植物種は、シロイヌナズナである。
本発明の植物は、上述したUVI4タンパク質の機能を欠失したこと、UVI4遺伝子において変異を生じていることにより当該遺伝子によりコードされる野生型UVI4タンパク質の本来の機能が失われたこと、により、紫外線に対して抵抗性を有する植物を提供することができる。本発明において紫外線という場合、B領域紫外線(UV-B)、A領域紫外線(UV-A)、C領域紫外線(UV-C)などが含まれるが、これらのいずれにも限定されない。これら例示した紫外線の中でも、地上に届く日光に含まれる紫外線のうち、核酸に対してもっとも変異原性が強い紫外線は、UV-B光である。本発明のUVI4タンパク質の機能を欠失した植物は、UV-B光に対して抵抗性を示したことから、地上に届く日光に含まれるすべての紫外線に対して抵抗性を有することが示唆される。
紫外線感受性に寄与する周知の因子である紫外線吸収物質の量に関しては、本発明のUVI4タンパク質の機能を欠失した植物において、野生型植物における量よりも多いわけではなく、そして別の紫外線感受性に寄与する周知の因子である紫外線で誘発されたシクロブタン型ピリミジン二量体(CPD)の修復活性も、本発明のUVI4タンパク質の機能を欠失した植物において、野生型植物における活性と何ら有意な差異は見いだされなかった。
本発明のUVI4タンパク質の機能を欠失した植物においては、紫外線に対する抵抗性についての表現型と、多分枝した毛茸を有する表現型を発現することとが、連鎖していたことから、本発明のUVI4タンパク質の機能を欠失した植物における紫外線に対する抵抗性と多分枝した毛茸の遺伝的背景を調べた。野生型個体では一般的に3つの分枝を有する(2回の分枝を行った)毛茸を保持するのに対して、本発明のUVI4タンパク質の機能を欠失した植物においては、多分枝した毛茸という場合、5つ以上の分枝を有する(4回以上の分枝を行った)毛茸を有していることを特徴とする。
本発明において検討を行ったUVI4タンパク質の機能を欠失した植物においては、向軸側表皮の平均的な細胞の面積は、野生型植物のそれよりも大きかった。シロイヌナズナ(Arabidopsis)においては、表皮細胞サイズと倍数性レベルとのあいだで高い相関性が存在することが知られていることから(Melaragno et al., (1993) Plant Cell 5, 1661-1668)、この結果は本発明のUVI4タンパク質の機能を欠失した植物における向軸側表皮の倍数性レベルが増加することを明瞭に示すものである。
野生型シロイヌナズナ(Arabidopsis)の植物体中に、UVI4遺伝子のプロモータ領域の調節下で発現するGUSリポーター遺伝子を導入し、GUSの発現部位を染色したところ、このトランスジェニック植物の葉において、GUSシグナルが、葉が発生するにつれて、求基的な(構造の基部に向かっていく)様式で消失した。葉身全体の面積は、葉の発生過程を通じて、本発明のUVI4タンパク質の機能を欠失した植物と野生型植物とのあいだで相違しなかったが、一方、向軸側表皮における平均的な細胞の面積は、本発明のUVI4タンパク質の機能を欠失した植物において野生型よりもかなり大きかった。これらの結果から、本発明のUVI4タンパク質の機能を欠失した植物の葉の表皮細胞は、数は少ないが、大きさは大きいことが明らかになった。
4倍体植物体は、2倍体植物体と比較して、紫外線に対して、より具体的にはUV-Bに対して非常に抵抗性であった。紫外線感受性に寄与する周知の因子である紫外線吸収物質の量、ならびに、紫外線で誘発されたシクロブタン型ピリミジン二量体(CPD)の修復活性については、4倍体植物体と2倍体植物体とあいだで何ら有意な差異は見いだされなかった。これらのことから、倍数性レベルと核内倍加とが、UV光から植物体を保護することに関与する重要な因子であり、特に核内倍加の促進が、本発明のUVI4タンパク質の機能を欠失した植物の紫外線に対する抵抗性の増大の原因であることが示唆される。
本発明のUVI4タンパク質の機能を欠失した植物(以下の実施例において、単にuvi4植物という)は、炭素イオンビームにより変異原処理されたシロイヌナズナ(Arabidopsis)の種子(生態型Columbia)から単離された4系統のUV-非感受性変異体のうちの一つである(非特許文献3)。本実施例においては、10-日齢のuvi4植物体と野生型植物体とをUV-B光を付加した条件下で2週間にわたり生長させ、そして地上部の生重量を両者のあいだで比較することにより、この変異体の特徴を明らかにした。
本実施例においては、UV-B吸収物質の量を、uvi4植物体と野生型植物体で比較することにより、uvi4植物におけるUV-B抵抗性の増大が、色素沈着の増大と関連しているかどうかを調べた。
本実施例においては、uvi4植物を野生型Ws生態型植物と交配することにより、分離比解析および遺伝子マッピングした。
本実施例においては、実施例3において得られた情報に基づき、UVI4遺伝子によりコードされるUVI4(UV-B非感受性4)タンパク質の特徴を明らかにした。
本実施例においては、UVI4遺伝子のプロモータ領域の調節下で発現するGUSリポーター遺伝子(PUVI4::GUS)を使用して、UVI4発現の組織特異性を解析した。
5'-agcgctcaatcacaaatg-3'(SEQ ID NO: 7)および
5'-aatcaccagaggatgatgaa-3'(SEQ ID NO: 8)、
UVI4-likeに関して
5'-cgagaggcctgtggattact-3'(SEQ ID NO: 9)および
5'-ctacgcttgaatcccacaga-3'(SEQ ID NO: 10)、
有糸分裂サイクリンCYCB2;2(At4g35620)に関して
5'-agacagaacaggagagcattgg-3'(SEQ ID NO: 11)および
5'-caatgcaactaaaccaacaagc-3'(SEQ ID NO: 12)、
Elongation Factor 1-α(EF1α)(At5g60390)に関して
5'-cttgctttcacccttggtgt-3'(SEQ ID NO: 13)および
5'-tccctcgaatccagagattg-3'(SEQ ID NO: 14)
であった。
これまで、倍数性レベルと毛茸の分枝の数とのあいだの直接的な相関関係がシロイヌナズナ(Arabidopsis)において報告されたため(Hulskamp et al., (1994) Cell 76, 555-566)、本実施例においては、本発明者らは、uvi4植物体の倍数性を調べた。
核内倍加した細胞において、一般的に、細胞のサイズは、核のDNA量に比例することが知られている。そこで、本実施例においては、葉の発生過程において、全葉面積の変化および葉の向軸側の表皮細胞のサイズの変化を調べることにより、uvi4植物の葉における細胞数および細胞サイズを調べた。
uvi4植物における倍数性レベルの増加が、UV-B光に対する抵抗性の増加に関与する可能性を調べるため、本実施例においては、4倍体シロイヌナズナ(Arabidopsis)のUV感受性とその親株となった2倍体系統のUV感受性とを比較した。
Claims (6)
- UVI4(UV-B非感受性4)タンパク質(SEQ ID NO: 2)の機能を欠失した、紫外線抵抗性植物。
- UVI4(UV-B非感受性4)遺伝子(SEQ ID NO: 1)が変異を有する、請求項1に記載の紫外線抵抗性植物。
- 紫外線が、B領域紫外線(UV-B)である、請求項1または2に記載の紫外線抵抗性植物。
- 細胞内ゲノムが核内倍加する表現型を示す、請求項1〜3のいずれか1項に記載の紫外線抵抗性植物。
- 多分枝した毛茸を有する表現型を示す、請求項1〜4のいずれか1項に記載の紫外線抵抗性植物。
- 植物がシロイヌナズナである、請求項1〜5のいずれか1項に記載の紫外線抵抗性植物。
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