JP4819792B2 - 改変されたウイルスカプシドタンパク質及びその使用 - Google Patents
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Description
ウイルスを用いて医薬活性成分や遺伝子治療用核酸を導入する場合に問題となるのはその安全性である。導入ベクターとして用いられているウイルス自身が病原性を持つものが多く、またその構造タンパク質に細胞障害性を持つものもある。一方、SV40などのパポバウイルスの多くは宿主に感染しても殆ど病理的変化が見られることはない。特にSV40に関してはポリオワクチンの混入ウイルスとして発見された経緯から、大規模にヒトに接種された例があるが、SV40の接種が原因での病理疾患発生に関しては否定的な報告がなされている。
実施例
次に、本発明を実施例により更に具体的に説明する。
本実施例では、SV40の外部に提示されるドメインの中でBC−ループ、HI−ループ、及びDE−ループの3つのドメイン(図1を参照のこと)を対象にして、外来のエピトープを挿入した改変型SV40−VP1遺伝子の作製を行った。SV40−VP1タンパク質においてその一部が外部に提示されるループ上の特定のアミノ酸残基を、両側に3残基ずつグリシンを有するFlag配列に置換した改変型SV40−VP1遺伝子を作製し、pFastBac1ベクターに組込み、大腸菌DH5α株に導入した。
発現を確認した後、SW51Ti用Open Top Ultraclear Tube (Beckman)を用いて、上記の細胞破砕液2μLを20mM Tris−HCl(pH7.9)で10倍希釈し20μLとし20−40%(w/v)ショ糖密度勾配遠心(55,000 rpm、4℃にて1時間)で分画した。
さらに、本実施例では改変型VP1によるウイルス様粒子の形成に、ループドメインに挿入したFlag配列の両側に付加するグリシン残基の数がどのような影響を与えるかを検討した。
Flag配列を挿入した改変型VP1上でエピトープとして挿入したFlag配列がエピトープとして作用するかを検討するために、抗Flag抗体を用いて免疫沈降を行った。実施例2の最終パラグラフに記載した方法と同様にして回収した改変型ウイルス様粒子(改変型VLP)20μLにリン酸緩衝液(PBS)を加えて全量100μLにし、それを50μLの抗−Flag M2アフィニティーゲル(Sigma)と共に4℃で1時間穏やかに攪拌した。攪拌後、250μLのリン酸緩衝液(PBS)で二回洗浄し1μg/μLのFlagペプチドで溶出した。溶出したサンプルを抗VP1抗体を用いてウエスタンブロッティングを行った。この実験よりDEループにFlag配列を挿入した改変型VP1及びHI−ループにFlag配列を挿入した改変型VLPだけが、抗Flag抗体に結合することが確認された(図8)。
改変型VLPにおいて、VLP形成時でも挿入したFlag配列がエピトープとしての機能を有するかを検討するために以下のような実験を行った。実施例1及び実施例2に記載した方法と同様にして改変型VLPを60ngずつ調製し、それぞれを抗−Flag抗体(Sigma)および抗His抗体(Sigma) 9μgと共に4℃で1時間穏やかに攪拌した。攪拌後、20−40%(w/v)ショ糖密度勾配遠心により分画しウエスタンブロッティングを行った。抗Flag抗体を用いた場合は、ピーク画分である9及び10画分にVPIおよび抗Flag抗体の両方が検出されたのに対し、抗His抗体を用いた場合はピーク画分にVPIのみが検出された(図9)。
改変型のウイルス様粒子を大量調製するため、Sf9細胞を3×107個づつ蒔いた15cm径の組織培養用ディッシュ(IWAKI)10枚に、それぞれの改変型SV40のウイルスタンパク質(VP1)を発現する組換えバキュロウイルスを、m.o.i. (Multiplicity of Infection ; 重複感染度)5〜10で感染させた。
挿入した各々のmotifが改変型ウイルス様粒子(Flag−ウイルス様粒子、3xRGD−ウイルス様粒子、TAT−PTD−ウイルス様粒子)の細胞に対する吸着と侵入過程にどのような影響を及ぼすのかを検討する目的で以下のような実験を行った。
HeLa細胞表面に付着したウイルス様粒子及び細胞内に取り込まれたウイルス様粒子の両方を検出するためにスクレーパー(IWAKI)を用いて回収した。
HeLa細胞内に取り込まれたウイルス様粒子のみを検出する目的で10cm径の組織培養用ディッシュ(IWAKI)1枚につき0.25% Trypsin−EDTA(Gibco)を1mL加え、37℃で5分間インキュベートしディッシュから剥がれた細胞を回収した。
Aは、TAT−PTDまたは3xRGDアミノ酸配列をHI−Loopに挿入されたウイルスカプシドタンパク質からなる粒子の電子顕微鏡写真を示す。各粒子は直径約50nmの約ほぼ球形で、野生型の粒子(ここでは示さず)と見かけ上差は認められない。下の黒い線は100nmを示す。
野生型粒子(Wt)、あるいはFlag(Flag−DE2)又はTAT−PTD(Tat−PTD−DE2)の各アミノ酸をDEループに挿入されたウイルスタンパク質からなる各粒子を、HeLa細胞に感染させ、2時間後に細胞を回収し、細胞に侵入した粒子量(VP1の量)をWestern Blotで検出した。細胞の回収の際にトリプシンで細胞表面に付着する粒子を分解し、細胞内に侵入した粒子のみを検出した。Inputで示されるようにほぼ同量の粒子を細胞導入に用いたが、Internalizedで示されるように細胞内に検出されたVP1の量はWtに比べ、Flag−DE2は殆ど検出できず、またTAT−PTD−DE2はWtよりわずかに低いが、VP1を細胞内に検出できた。この結果は、HIループへのペプチド鎖導入の場合と同様に、DEループにペプチド鎖を導入すること自体が元々のカプシドタンパク質の細胞指向性を失わせ、そしてTAT−PTDのようなペプチド鎖の導入により新たな細胞指向性が獲得できる事を示している(図11)。
実施例8に記載の実験を反復した。但し、トリプシンを用いる方法に代えて、共焦点顕微鏡を用いて観察を行なった。HIループにFlag配列を挿入したFlag−HI1、HIループに3×RGD配列(RGD−RGD−RGD)を挿入した3×RGD−HI1、DEループにFFlag配列を挿入したFlag−DE2及びDEループに3×RGD配列(RGD−RGD−RGD)を挿入した3×RGD−DE2、並びに野生型VLP(Wt)を試験した。抗−Vp1抗体により検出した結果を図12に示し、共焦点顕微鏡を用いて観察した結果を図13に示す。
ヒト免疫不全症候群ウイルス(HIV)のTAT−PTD 配列(Tyr−Gly−Arg−Lys−Lys−Arg−Arg−Gln−Arg−Arg−Arg)(配列番号:2)又はインテグリン認識配列(RGD)を含むアミノ酸配列3xRGD(Arg−Gly−Asp−Arg−Gly−Asp−Arg−Gly−Asp)(配列番号:3)、あるいはFlag配列(Asp−Tyr−Lys−Asp−Asp−Asp−Asp−Lys)(配列番号:1)などをSV40 VP1カプシドタンパク質の表面ループ、具体的にはVP1アミノ酸136番目から139番目の間、あるいは272番目から275番目の間に導入し、そしてその改変型VP1で粒子を形成させた。導入したアミノ酸配列の如何に関わらず、改変型VP1は粒子を形成することができた。
外来性ペプチド鎖をウイルスカプシドタンパク質の適所に挿入する事により、そのカプシドタンパク質の粒子形成を阻害することなく効率的なペプチド鎖の提示を行うことができた。このペプチド鎖の挿入により、ウイルスカプシドタンパク質がもつ元々の細胞指向性が阻害され、そして導入したペプチド鎖で粒子の細胞指向性を制御することができた。
Claims (13)
- SV40のカプシドタンパク質のDEループ及びHIループの少なくとも一方に、1〜数個ずつのグリシン残基により挟まれた外来性ペプチドが挿入されている、改変されたSV40のカプシドタンパク質。
- 前記SV40カプシドタンパク質がSV40 VP1カプシドタンパク質である、請求項1に記載の改変されたSV40のカプシドタンパク質。
- 前記DEループにおける外来ペプチド挿入部位が、SV40 VP1カプシドタンパク質のN−末端から数えて127位のアミノ酸と146位のアミノ酸との間であり、そして前記HIループにおける外来ペプチド挿入部位が、SV40 VP1カプシドタンパク質のN−末端から数えて268位のアミノ酸と277位のアミノ酸との間である、請求項2に記載の改変されたSV40のカプシドタンパク質。
- 前記グリシン残基の数が、前記外来性ペプチドの一方の端につき1〜6個である、請求項1〜3のいずれか1項に記載の改変されたSV40のカプシドタンパク質。
- 前記グリシン残基の数が、前記外来性ペプチドの一方の端につき3〜6個である、請求項4に記載の改変されたSV40のカプシドタンパク質。
- 前記外来性ペプチドが、Flag配列(Asp−Tyr−Lys−Asp−Asp−Asp−Asp−Lys)(配列番号:1)、Myc配列(Glu−Gln−Lys−Leu−Ile−Ser−Glu−Glu−Asp−Leu)(配列番号:4)、HA配列(Tyr−Pro−Tyr−Asp−Val−Pro−Asp−Tyr−Ala)(配列番号:5)、Tat−PTD配列(Arg−Lys−Lys−Arg−Arg−Gln−Arg−Arg−Arg)(配列番号:6)、ポリリジン配列(3)(Lys−Lys−Lys)(配列番号:7)、ポリリジン配列(6)(Lys−Lys−Lys−Lys−Lys−Lys)(配列番号:8)、ポリリジン(12)(Lys−Lys−Lys−Lys−Lys−Lys−Lys−Lys−Lys−Lys−Lys−Lys)(配列番号:9)、NGR配列(Gln−Gly−Arg)(配列番号:10)、6xHis配列(His−His−His− His−His−His)(配列番号:11)又はポリリジン配列(8)(Lys−Lys−Lys−Lys−Lys−Lys−Lys−Lys)(配列番号:12)である、請求項1〜5のいずれか1項に記載の改変されたSD40のカプシドタンパク質。
- 前記外来性ペプチドが、抗原エピトープを含んで成る、請求項1〜5のいずれか1項に記載の改変されたSV40のカプシドタンパク質。
- 前記抗原エピトープが、ヒト免疫不全症候群(HIV)のTAT−PTD配列(Tyr−Gly−Arg−Lys−Lys−Arg−Arg−Gln−Arg−Arg−Arg)(配列番号:2)又はインテグリン認識配列(RGD)を含むアミノ酸配列3xRGD(Arg−Gly−Asp−Arg−Gly−Asp−Arg−Gly−Asp)(配列番号:3)である、請求項7のいずれか1項に記載の改変されたSV40のカプシドタンパク質。
- 請求項1〜8のいずれか1項に記載の改変されたSV40のカプシドタンパク質から形成されるウイルス様粒子。
- 生理活性物質を封入している請求項9に記載のウイルス様粒子。
- 前記生理活性物質が医薬活性成分である、請求項10に記載のウイルス様粒子。
- 前記生理活性物質が遺伝子治療用核酸である、請求項10に記載のウイルス様粒子。
- 請求項11に記載のウイルス様粒子を含んで成る医薬組成物。
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