JP2020520247A - 新規のプロバイオティックなラクトバチルス・カゼイ株及びその使用 - Google Patents
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Abstract
Description
材料及び方法
試料を、臨床試験NCT 02 933983(https://clinicaltrials.gov/ct2/show/NCT02933983)の枠組みにおいて収集した。DNA抽出及び16Sアンプリコンのシーケンシングのための方法は、De Boeck et al., Frontiers in Microbiology 2017で最近公開された。
健康な被験体(CON)の少なくとも66%は鼻(N)内に乳酸桿菌を含み、59%は鼻咽頭(NF)内に乳酸桿菌を含むが、一方で、これは、慢性副鼻腔炎(CRS)患者の場合に鼻及び鼻咽頭のそれぞれについて15%未満及び10%未満に劇的に減少する(図1)。乳酸桿菌が上記プロファイル中に存在する場合の、健康な被験体及び慢性副鼻腔炎患者の鼻及び鼻咽頭における、乳酸桿菌の相対存在度の比較によって、乳酸桿菌は、健康なコントロールにおいてより多く存在するだけでなく、健康な被験体においてCRS患者と比較してより高い相対存在度を有することが示される(図2)。
材料及び方法
細菌増殖アッセイ。乳酸桿菌の一晩培養物(± 2×109 CFU/ml)を、100倍希釈でマイクロタイタープレートのウェルに加えた。ラクトバチルス培養物を、MRS培地(Difco社、ベルギー)中で18時間にわたり増殖させ、Synergy HTXマルチモードリーダー(Biotek社、ベルギー、ドロゲンボス)を使用して、光学密度を600 nmで15分毎に測定した。
新規のL.カゼイAMBR2分離株(LMG P-30039)の増殖能力を、図3に示される幾つかのその他のラクトバチルス株の増殖能力と比較した。新規のL.カゼイAMBR2分離株の増殖能力は、ラクトバチルス種のその他の菌株の増殖能力と比較して改善されることが判明した。
材料及び方法
細菌分離株のシーケンシング及びNCBIゲノムアセンブリ
全ゲノムシーケンシングを、Nextera XT DNA Sample Preparation kit(Illumina社)を使用して実施し、Center of Medical Genetics Antwerp(アントワープ大学)でIllumina MiSeqプラットフォームによって2×250サイクルを使用してシーケンシングした。アセンブリを、SPAdes 3.8.0を使用して実施した(Bankevich et al., 2012)。L.カゼイ、L.パラカゼイ、L.ラムノサス、及びL.ゼアエとして分類された全てのゲノムアセンブリ(全体で210個)を、インハウススクリプトを使用して2017年2月19日にNCBIからダウンロードした。さらに、全ての未分類のラクトバチルスのアセンブリ(ラクトバチルス属の一種としてアノテーションされる、全体で28個)を培養された分離株からの1200ヌクレオチドより長い良質のラクトバチルスの16S rRNA配列のみを含むフィルタリングされたRDPデータベース(v11)(Cole et al., 2014)に対してブラスト(Camacho et al., 2019)することによって、該アセンブリをL.カゼイの群のメンバーについてスクリーニングした。これにより、品質管理された15個の追加のアセンブリが得られた。
ゲノムアセンブリの品質を、Quast 4.3(Gurevich et al., 2013)により生成された出力を使用して評価した。種々の品質管理パラメータの可視化の後に、N75が10000 bp未満であり、かつ100000塩基当たりのNの数が500より高いゲノムを破棄した。引き続き、1つのゲノムアセンブリ(GCA_001063295)を取り除いた。それというのも、そのゲノムアセンブリは、5.8 Mbpのゲノムサイズを有し、ハイブリッドアセンブリと特定されたからである。次に、NCBIに見られる全ての完全なラクトバチルスゲノムを使用して、カスタムの属特異的BLASTデータベースを作成した。このデータベースを、Prokka(Seemann, 2014)において--usegenusオプションで使用することで、全てのゲノムアセンブリにアノテーションした。
系統樹の構築のための入力として使用される遺伝子セットの生成は、Roary(Page et al., 2015)を使用してblastpの70の最小同一性パーセンテージ及び分離株のパーセンテージとしての96の閾値で行い、コア遺伝子として定義するには遺伝子が内在せねばならない。これらのコア遺伝子を翻訳し、外群のGCA_000026065(L.サケイ)ゲノムのタンパク質のBLASTデータベースと比較した。75%超のカバー率及び50%超の同一性のパーセンテージを有する全てのヒットを、インハウススクリプトを使用してアライメントに加えた。このアライメントをRaxML 8.2.9(Stamatakis, 2014)において高速のブートストラップアルゴリズムと複数の異なる初期系統樹から出発するツリースペース(tree space)の大規模な検索とを兼ね備える--aオプションで使用することで、最大尤度系統樹を作り上げた。主系統樹を、iTOL(Letunic and Bork, 2016)においてプロットしたが、部分系統樹は、R(R Core Team, 2015)パッケージのggtree(Yu et al., 2016)を使用して作成した。
全ゲノムGC含量及び遺伝子当たりのGC含量を、Quast 4.3(Gurevich et al., 2013)及びEMBOSS 6.6.0.0(Rice et al., 2000)からのinfoseqをそれぞれ使用して計算した。可視化は、Rにおいてggplot2(Wickham, 2009)を使用して行った。
全てのペアワイズのANIb値、ANIm値、及びTETRA値を、Pythonのpyaniパッケージを使用して計算し、ggtree(Yu et al., 2016)を使用して可視化した。
全ての興味駆動アプローチのために、3つの異なる方法を使用した。1つ目に、対象の遺伝子、例えばカタラーゼ遺伝子の存在を、それらのアノテーションに基づいて評価した。2つ目に、対象の遺伝子の既知の変異体について文献を手動でスクリーニングした。次いで、これらの遺伝子を、それぞれの分岐群の代表的なコア遺伝子に対してブラストし、ヒットを評価した。最後に、3つ目のアプローチとして、可能であればPFAMデータベースを使用して、対象の遺伝子のタンパク質ファミリーのHMMをダウンロードした。次いで、Hmmer(Finn et al., 2011)を使用して、各分岐群の代表的なコア遺伝子をこれらのHMMに対してスキャンした。
表2は、この研究で使用したL.カゼイの群に属する全ての公開されたゲノム(NCBI; 2017年2月19日)の概要を示す。全体で183個のパブリックゲノムアセンブリがQCに合格した(10000 bp未満のN75値及び500未満の100000塩基当たりのNの数)。これらのゲノムのうち、92個がL.ラムノサスとして分類され、36個がL.カゼイとして分類され、38個がL.パラカゼイとして分類され、かつ2個がL.ゼアエとして分類された。L.カゼイの群として分類されたパブリックゲノムに加えて、全ての未分類のラクトバチルスゲノム(NCBIでラクトバチルス属の一種として類別される)を、それらの16S rDNA配列とRDPデータベース(v11)(Cole et al., 2014)のフィルタリングされたものとを比較することによってL.カゼイの群のメンバーについてスクリーニングした。これにより、追加の15個のゲノムが得られた。さらに、ヒトURTから分離された1つの新たにシーケンシングされたラクトバチルス・カゼイ株(AMBR2)を分析に加えた。これにより、全体で184種のL.カゼイの群の菌株が研究された。
GC含量
全てのアセンブリのGC含量を図18に示す。この図は、L.パラカゼイ種、L.ラムノサス種、及びL.ゼアエ種のGC含量が、1つの種内で46.3、46.7、及び47.8のそれぞれの平均値で安定していることを示している。これらの種間の重複は小さいか又は存在しない。それに対して、L.カゼイのゲノムは、2つの群に分けることができる。1つの大きな群は、L.パラカゼイのGC含量値の範囲内のGC含量値を示すが、5個のゲノムは、L.ゼアエのゲノムのGC含量と同様のはるかに高いGC含量を示す。未分類のアセンブリ(ラクトバチルス属の一種として類別される)については、2個のゲノムは、L.ゼアエのゲノムと同じ高さのGC含量を示すが、その残りは、L.ラムノサス/L.パラカゼイの範囲内である。L.カゼイAMBR2と呼ばれる本発明の新たな分離株のゲノム配列は、その他のL.ゼアエのゲノムと同様のGC含量を示す。
ラクトバチルス・パラカゼイ
ラクトバチルス・ラムノサス
ラクトバチルス属の一種
ラクトバチルス・ゼアエ
ゲノムアセンブリの遺伝的関連性を研究するために、776個のコアのオーソロガス群のクラスター(COG)を使用して、L.カゼイの群の高品質最大尤度系統樹を構築した。これらのCOGは、少なくとも70%のblastp同一性を有し、かつ研究されたゲノムの最低96%に存在する遺伝子を含む。さらに、ラクトバチルス・ナスエンシス(Lactobacillus nasuensis)JCM 17158のゲノム(GCA_001434705)をアライメントに加えることで、外群として用いた。この菌株は、L.カゼイの群に密接に関連する3つの菌株の中で最高品質のアセンブリを有するため選択された(Sun et al., 2015)。得られた系統樹を図8に示す。その樹構造は、3つの別個の分岐群が、分岐群の間の枝長と比較して各分岐群内で非常に小さな枝長を有することを明らかにしている。分岐群Aは、L.カゼイゲノムの大部分及びL.パラカゼイゲノムの全て、並びに1個の未分類のラクトバチルス属(L.)の一種のアセンブリを含む。分岐群Bは、2個のL.ゼアエゲノム、5個のL.カゼイゲノム(L.カゼイの基準株ATCC 393を含む)、2個の未分類の乳酸桿菌、及び本発明の新しいURT分離株(L.カゼイAMBR2)を含む。興味深いことに、これらのメンバーの全ては、図18に示されるようにGC含量の上昇を伴うメンバーでもある。最後に、分岐群Cは、全てのL.ラムノサスゲノム及び残りの12個のラクトバチルス属の一種のゲノムからなる。
現代の全ゲノムシーケンシングにおいては、種の境界を検出するための操作方法として、ペアワイズゲノム比較測定法がしばしば使用される。Richter and Rossello-Mora (2009)は、TETRA測定法と場合により組み合わされる、原核性種の限界決定のための平均ヌクレオチド同一性(ANI)測定法の使用を提案している。ANIは、オープンリーディングフレーム又はゲノム断片のペアワイズアライメントに基づく。TETRA測定法は、2つのゲノムにおけるテトラヌクレオチド頻度の間の相関である。
上記のように、L.カゼイの群は、776個のコアCOGからなり、それらを使用して系統樹を構築した。さらに、16636個のアクセサリーCOG及びゲノム当たり平均数2786個の遺伝子が特定された。
呼吸能力
上記結果は、本発明の新規のURT分離株のL.カゼイLMG P-30039(AMBR2)が、L.カゼイの群のより小さい分岐群Bに属することを示している。興味深いことに、この分岐群の全てのメンバーは、残りのL.カゼイの群と比較してGC含量の上昇を示す。AMBR2に加えて、この分岐群は、2個のL.ゼアエアセンブリと、2個の未分類のラクトバチルス種と、L.カゼイの基準株ATCC 393及び呼吸能力のある菌株L.カゼイN87(Zotta et al., 2016)を含む5個のL.カゼイゲノムとを含む。
呼吸は酸化ストレスの増加を伴う。全てのL.カゼイの群のメンバーは呼吸のための遺伝子を備えているので、本発明者らは、異なる分岐群が、酸化ストレスに対処するための異なるストレス機構を示すかどうかを評価した。
図1
present 存在
FALSE 偽
TRUE 真
condition 条件
図2
Lactobacillus ラクトバチルス
rel_abundance 相対存在度
condition 条件
図3
L. rhamnosus L.ラムノサス
L. zeae L.ゼアエ
L. casei L.カゼイ
図4
L. rhamnosus L.ラムノサス
Lactobacillus ラクトバチルス
S. aureus S.アウレウス
hextril ヘクストリル
図5
Percentage of adhered C. albicans 接着されたC.アルビカンスのパーセンテージ
C. albicans C.アルビカンス
図6
Ratio of hyphae to yeast cells 菌糸対酵母細胞の比率
C. albicans C.アルビカンス
live cells 生細胞
L. casei L.カゼイ
Water 水
図7
Score スコア
strain 菌株
Pathogen used in spot assay スポットアッセイで使用した病原体
E. coli E.コリ
H. influenzae H.インフルエンザエ
M. catarrhalis M.カタラーリス
S. pneumoniae S.ニューモニエ
S. aureus S.アウレウス
Shigella flexneri シゲラ・フレキシネル
S. hyicus S.ヒカス
Pathogen control 病原体コントロール
図8
% adhesion 接着(%)
図9
% adhesion 接着(%)
図10
% adhesion 接着(%)
図11
Adhesion Calu3 cells Calu3細胞への接着
% adhesion 接着(%)
図12
Percentage of adhesion 接着のパーセンテージ
Caco2 intestinal cells Caco2腸管細胞
Adhesion percentage 接着のパーセンテージ
vaginal cells 膣細胞
図13
Length fimbriae 線毛の長さ
L. rhamnosus L.ラムノサス
L. casei L.カゼイ
図14
EPS yield EPS収率
L. rhamnosus L.ラムノサス
L. casei L.カゼイ
図15
AMBR2 EPS (500 μg/mL) in THP1 THP1におけるAMBR2のEPS(500 μg/mL)
LGG EPS (500 μg/mL) in THP1 THP1におけるLGGのEPS(500 μg/mL)
Fold change 倍率変化
Log 2 scale Log 2スケール
Untreated 未処理
図16
Sham シャム
Saline 生理食塩水
図17
Clade 分岐群
図18
Whole genome GC-content 全ゲノムGC含量
Lactobacillus casei ラクトバチルス・カゼイ
Lactobacillus paracasei ラクトバチルス・パラカゼイ
Lactobacillus rhamnosus ラクトバチルス・ラムノサス
Lactobacillus zeae ラクトバチルス・ゼアエ
Lactobacillus sp. ラクトバチルス属の一種
clade 分岐群
(寄託証明書)
Claims (18)
- 受託番号LMG P-30039として寄託されるラクトバチルス・カゼイ(L.カゼイ)種の細菌分離株。
- 前記細菌分離株は、48.02%の全ゲノムG/C含量を有し、かつ1つ以上のカタラーゼ遺伝子を有する、請求項1に記載のラクトバチルス・カゼイ(L.カゼイ)種の細菌分離株。
- 請求項1又は2に記載のラクトバチルス・カゼイ種の細菌分離株を含む組成物。
- 感染症又は免疫関連疾患の治療及び/又は予防において使用するための、請求項1若しくは2に記載の細菌分離株又は請求項3に記載の組成物。
- 前記感染症は、口腔鼻咽頭感染症、皮膚感染症、泌尿生殖器感染症、胃腸感染症、又は乳腺炎である、請求項4に記載の使用のための細菌分離株又は組成物。
- 前記アレルギー性疾患は、花粉症、アレルギー性鼻炎、アレルギー性副鼻腔炎、喘息を含む群から選択される、請求項4に記載の細菌分離株又は組成物。
- ワクチン接種の間に免疫応答を促進するためのアジュバントとしての、請求項1若しくは2に記載の細菌分離株の使用又は請求項3に記載の組成物の使用。
- 個人衛生産業、清掃産業、又は空気清浄における、請求項1若しくは2に記載の細菌分離株の使用又は請求項3に記載の組成物の使用。
- バイオマス生産における、請求項1若しくは2に記載の細菌分離株の使用又は請求項3に記載の組成物の使用。
- 食品産業における、請求項1若しくは2に記載の細菌分離株又は請求項3に記載の組成物の使用。
- 個人衛生産業、清掃産業、又は空気清浄における、少なくとも47.5%の全ゲノムG/C含量を有し、1つ以上のカタラーゼ遺伝子を有し、かつ少なくとも0.4 μmの平均長さを有する線毛を有するL.カゼイ種の使用。
- 個人衛生産業、清掃産業、又は空気清浄における、少なくとも47.5%の全ゲノムG/C含量を有し、1つ以上のカタラーゼ遺伝子を有し、かつ少なくとも0.4 μmの平均長さを有する線毛を有する1種以上のL.カゼイ種を含む組成物の使用。
- バイオマス生産における、少なくとも47.5%の全ゲノムG/C含量を有し、1つ以上のカタラーゼ遺伝子を有し、かつ少なくとも0.4 μmの平均長さを有する線毛を有するL.カゼイ種の使用。
- バイオマス生産における、少なくとも47.5%の全ゲノムG/C含量を有し、1つ以上のカタラーゼ遺伝子を有し、かつ少なくとも0.4 μmの平均長さを有する線毛を有する1種以上のL.カゼイ種を含む組成物の使用。
- 食品産業における、少なくとも47.5%の全ゲノムG/C含量を有し、1つ以上のカタラーゼ遺伝子を有し、かつ少なくとも0.4 μmの平均長さを有する線毛を有するL.カゼイ種の使用。
- 食品産業における、少なくとも47.5%の全ゲノムG/C含量を有し、1つ以上のカタラーゼ遺伝子を有し、かつ少なくとも0.4 μmの平均長さを有する線毛を有する1種以上のL.カゼイ種を含む組成物の使用。
- 前記1つ以上のカタラーゼ遺伝子は、ヘムカタラーゼ及びマンガンカタラーゼを含む群から選択される、請求項11、13、若しくは15のいずれか一項に記載のL.カゼイ種の使用、又は請求項12、14、若しくは16のいずれか一項に記載の組成物の使用。
- 前記種は、L.カゼイ株ATCC 393のゲノム配列に対して少なくとも93%の平均ヌクレオチド同一性を有するゲノムを有する、請求項11、13、若しくは15のいずれか一項に記載のL.カゼイ種の使用、又は請求項12、14、若しくは16のいずれか一項に記載の組成物の使用。
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