JP2012044998A - 花色の予測方法 - Google Patents
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Abstract
【解決手段】花卉の複対立遺伝子HZ、HD又はその両方のエクソン部分に、配列番号4の塩基配列又はそれらの配列と60%以上の同一性を有する若しくはそれらの配列とストリンジェントな条件下でハイブリダイズする塩基配列を含むレトロトランスポゾンを挿入することを含む、ただし複対立遺伝子HD又はHZが、フラボノイド生合成の前駆物質でのB環の水酸化に関して3’,5’位の水酸化を制御し、デルフィニジン(Dpn)の生合成に関与する遺伝子である、花卉の花色を改変する方法。
【選択図】なし
Description
本発明は、要約すると、以下の特徴を有する。
(1)図4に示す経路式のフラボノイド生合成の色素前駆物質のB環の水酸化に関わるフラボノイド3',5’-水酸化酵素を含む花卉の酵素反応系の花粉親配偶子及び種子親配偶子由来の複対立遺伝子HT、HF、HZ、HD及びHOの組み合わせを、該複対立遺伝子に対応するフラボノイド3’、5’−ヒドロキシラーゼ遺伝子に基づいて開花前の花卉組織から決定し、遺伝子型HXHX・Pg/pg・Cy/cy・Dp/dpについて花粉親配偶子及び種子親配偶子間の複対立遺伝子の組み合わせと花色との相関に基づいて開花前の花卉の花色を予測する方法であって、ここで、複対立遺伝子HTが、該フラボノイド生合成の前駆物質でのB環の水酸化に関して3’位の水酸化を制御し、ペラルゴニジン(Pgn)とシアニジン(Cyn)の生合成に関与する遺伝子であり、複対立遺伝子HFが該フラボノイド生合成の前駆物質でのB環の水酸化に関して5’位の水酸化を制御し、ペラルゴニジン(Pgn)の生合成に関与する遺伝子であり、複対立遺伝子HD又はHZが、該フラボノイド生合成の前駆物質でのB環の水酸化に関して3’,5’位の水酸化を制御し、デルフィニジン(Dpn)の生合成に関与する遺伝子であり、並びに、複対立遺伝子HOが該フラボノイド生合成の前駆物質でのB環の水酸化に関して3’、5’位の水酸化を制御し、デルフィニジン(Dpn)の生合成に関与する遺伝子である、前記方法。
(a)複対立遺伝子HT又はHF由来の配列番号1の塩基配列、その相補的配列、又はそれらの配列と80%以上の同一性を有する若しくはそれらの配列とストリンジェントな条件下でハイブリダイズする塩基配列を含むDNA、或いは該DNAの15塩基以上の断片、
(b)複対立遺伝子HZ又はHD由来の配列番号2の塩基配列、その相補的配列、又はそれらの配列と80%以上の同一性を有する若しくはそれらの配列とストリンジェントな条件下でハイブリダイズする塩基配列を含むDNA、或いは該DNAの15塩基以上の断片、並びに、
(c)複対立遺伝子HO由来の配列番号3の塩基配列、その相補的配列、又はそれらの配列と80%以上の同一性を有する若しくはそれらの配列とストリンジェントな条件下でハイブリダイズする塩基配列を含むDNA、或いは該DNAの15塩基以上の断片、
の少なくとも1つをプローブ又はプライマーとして含む、前記キット。
(14)前記複対立遺伝子の組み合わせと花色との相関を示す早見表をさらに含む、(12)又は(13)に記載のキット。
(17)花色の改変が、複対立遺伝子HD又はHZの機能を失い、新たに複対立遺伝子HT又はHFの機能を獲得することによって生じる、ただし複対立遺伝子HTが、フラボノイド生合成の前駆物質でのB環の水酸化に関して3’位の水酸化を制御し、ペラルゴニジン(Pgn)とシアニジン(Cyn)の生合成に関与する遺伝子であり、複対立遺伝子HFがフラボノイド生合成の前駆物質でのB環の水酸化に関して、ペラルゴニジン(Pgn)の生合成に関与する遺伝子である、(15)又は(16)に記載の方法。
本明細書中で使用される用語は、以下の定義を有する。
特許文献8に一部記載されるように、本発明者らは、花色遺伝型が、図4に示す経路式(I)のフラボノイド生合成に関係することを見出した。
図4中、HT、HF、HZ、HD及びHOは、フラボノイド生合成の前駆物質でのB環の水酸化に関与する複対立遺伝子を表わし、ここで、複対立遺伝子HTが、該前駆物質でのB環の水酸化に関して3’位の水酸化を制御し、ペラルゴニジン(Pgn)とシアニジン(Cyn)の生合成に関与する遺伝子であり、複対立遺伝子HFが該前駆物質でのB環の水酸化に関して5’位の水酸化を制御し、ペラルゴニジン(Pgn)の生合成に関与する遺伝子であり、複対立遺伝子HD又はHZが、該前駆物質でのB環の水酸化に関して3’,5’位の水酸化を制御し、デルフィニジン(Dpn)の生合成に関与する遺伝子であり、並びに、複対立遺伝子HOが該前駆物質でのB環の水酸化に関して3’、5’位の水酸化を制御し、デルフィニジン(Dpn)の生合成に関与する遺伝子である。
本発明によれば、開花前の花卉の花色を予測する方法が提供される。この方法は、花粉親及び種子親配偶子間の上記複対立遺伝子HT、HF、HZ、HD及びHOの組み合わせを、該複対立遺伝子のフラボノイド3’、5’−ヒドロキシラーゼ遺伝子に基づいて開花前の花卉組織から決定し、遺伝子型HXHX・Pg/pg・Cy/cy・Dp/dpについて花粉親及び種子親配偶子間の複対立遺伝子の組み合わせと花色との相関に基づいて、開花前の花卉の花色を予測することを含む。
第1のプライマー:
5’−CTCAGACCTCTGTTACCTCAGTCAG−3’(配列番号5)
第2のプライマー:
3’−AGAAACTGAACTCTCATCC−5’(配列番号6)
複対立遺伝子型HFを表わす、該フラボノイド生合成の前駆物質でのB環の水酸化に関して5’位の水酸化を制御し、ペラルゴニジン(Pgn)の生合成に関与するDNAであって、配列番号1の塩基配列、その相補的配列、又はそれらの配列と80%以上の同一性を有する若しくはそれらの配列とストリンジェントな条件下でハイブリダイズする塩基配列を含むDNA。
本発明はさらに、開花前の花卉の花色を予測するためのキットも提供する。
キットには、下記の(1)〜(3)のDNA又はその断片:
(1)複対立遺伝子HT又はHF由来の配列番号1の塩基配列、その相補的配列、又はそれらの配列と80%以上の同一性を有する若しくはそれらの配列とストリンジェントな条件下でハイブリダイズする塩基配列を含むDNA、或いは該DNAの15塩基以上の断片、
(2)複対立遺伝子HZ又はHD由来の配列番号2の塩基配列、その相補的配列、又はそれらの配列と80%以上の同一性を有する若しくはそれらの配列とストリンジェントな条件下でハイブリダイズする塩基配列を含むDNA、或いは該DNAの15塩基以上の断片、並びに、
(3)複対立遺伝子HO由来の配列番号3の塩基配列、その相補的配列、又はそれらの配列と80%以上の同一性を有する若しくはそれらの配列とストリンジェントな条件下でハイブリダイズする塩基配列を含むDNA、或いは該DNAの15塩基以上の断片、
の少なくとも1つをプローブ又はプライマーとして含む。
プライマーのサイズは、例えば15〜50塩基、好ましくは17〜25塩基である。
プローブは、好ましくは、例えば蛍光ラベル化剤、放射性同位元素などのラベル化剤によって標識されている。蛍光ラベル化剤には、例えばローダミン、フルオレサミン、ダンシル、それらの誘導体、Cyダイなどが含まれ、一方、放射性同位元素には、例えば32P、35Sなどが含まれる。
本発明はさらに、以下のDNA又はその断片を提供する。
本発明者らは、上述したように、配列番号1に示す複対立遺伝子HT又はHFの塩基配列において、その第1エクソン中にレトロトランスポゾン(rTeg1;配列番号4)を含むことを見出した(図2)。また、このレトロトランスポゾン配列が挿入される前の配列は複対立遺伝子HD又はHZであることも判明した。
花色の改変は、レトロトランスポゾンの挿入のために、複対立遺伝子HD又はHZの機能が失われ、その代わりに新たに複対立遺伝子HT又はHFの機能が獲得されることによって生じる。
トルコギキョウの5系統の成葉から、Plant Genomic DNA Miniキット(バイオジーン社)を使用し、DNAを抽出した。レトロトランスポゾン挿入部位を挟み込む形で下記の2種類のプライマー組を設計した。
プライマー組R:
GTACTTAAAGGTAGGCAGCTGTGGATACCTCCCTATAGACGAGAAGCC(配列番号7)
プライマー組L:
GTACTTAAAGGTAGGCAGCTGTGGCCTCTTGCTGCTATGGTCACTC(配列番号8)
実施例1の結果、花弁にデルフィニジンが存在しない系統では、全ての系統で、レトロトランスポゾンの挿入を示す約8kbのバンドが観察された。これに対して、デルフィニジンが存在する系統では、2〜2.5kbのバンドのみが存在する場合と、2〜2.5kbのバンドと8kbのバンドの両方が存在する場合があった。これらのバンドの配列はダイレクトシークエンス法によって決定した。具体的には、得られたバンドからQIAEXIIgel−purification kits(Qiagen)を使用してDNAを抽出した。抽出された断片DNAはプライマーウォーキング法による塩基配列の決定に供された。シークエンス反応はBig Dye Terminator Ver.3によるサイクルシークエンスを採用した。反応液20μl中には10〜100ng DNA、2μlBig Dye Terminator Ver.3プレミックス、1.5μl 10×Taqバッファー(ニッポンジーン社)、100ngDNA、3.2pmプライマーが含まれる。サイクルシークエンス反応の条件は、96℃で10秒間の変性、50℃で5秒間のアニーリング、60℃で4分間の伸長反応を1サイクルとし、25サイクル反応させた。反応後、反応産物をエタノール/酢酸ナトリウム沈殿により精製し、鹿児島大学フロンティアサイエンス研究推進センター(鹿児島)のDNAシークエンス解析サービスに依頼し、末端から約500bp程度の配列を決定した。決定された配列をもとにプライマーを設計し、再び、サイクルシークエンシングによる配列決定を進め、最終的に全長の配列を決定した。
実施例1と同じ方法で、HDをホモで持つ系統からDNAを抽出し、トルコギキョウのフラボノイド3’、5’−水酸化酵素(F3’、5’−H)遺伝子の翻訳領域全てを挟み込む形でプライマー(5’−GGCCGCATTCTTACCAAGAT−3’(配列番号9)及び5’−TAGAAACATGGACGAACTCC−3’(配列番号10)のDNA配列を有するオリゴヌクレオチド)を設計した。実施例1及び2と同じ方法でPCRを行い、電気泳動のバンドからDNAを抽出し、塩基配列を決定した。
実施例3と同じ方法で、HO約をホモで持つ系統からDNAを抽出しPCRを行い、電気泳動のバンドからDNAを抽出し、塩基配列を決定した。この結果を図2に示す。複対立遺伝子HOに関わるF3’、5’−H DNAの構造は、配列番号3に示す2498bpの塩基配列の遺伝子であることが分かる(図2)。
(1)複対立遺伝子HT、HFに関わる、配列番号1に示す8525bpの塩基配列のF3’、5’−H DNAが翻訳する蛋白質の構造
複対立遺伝子HT、HFに関わる、配列番号1に示す8525bpの塩基配列から予測されるアミノ酸配列の検討を行った結果、下記の2つの蛋白質、一つは136個のアミノ酸配列を有する蛋白質と、もう一つは386個のアミノ酸配列を有する蛋白質の、2種類を翻訳することが分かった。
MAVGNGVLLHIAASLMLFFHVQKLVQYLWMNSRRHRLPPGPIGWPVLGALRLLGTMPHVALANMAKKYGPVMYLKVGSCGLAVASTPEAAKAFLKTLDMNFSNRPPNAGATHLAYNAQDMVFADYGPRWKLLRKLC(配列番号11);
MKNVMFPSNKLSNIHILGGKALQGWEEVRKKELGYMLYAMAESGRHGQPVVVSEMLTYAMANMLGQVMLSKRVFGSQGSESNEFKDMVVELMTVAGYFNIGDFIPSIAWMDLQGIQGGMKRLHKKFDALLTRLLEEHTASAHERKGSPDFLDFVVANGDNSEGERLQTVNIKALLLNMFTAGTDTSSSVIEWALAELLKNPIILRRAQEEMDGVIGRDRRFLEADISKLPYLQAICKEAFRKHPSTPLNLPRIASQACEVNGHYIPKGTRLSVNIWAIGRDPSVWENPNEFNPDRFLERKNAKIDPRGNDFELIPFGAGRRICAGTRLGILLVEYILGTLVHSFVWELPSSVIELNMDESFGLALQKAVPLAAMVTPRLPLHIYSP(配列番号12)
複対立遺伝子HZ、HDに関わる、配列番号2に示す3115bpの塩基配列から予測されるアミノ酸配列の検討を行った結果、下記の510個のアミノ酸配列を有する蛋白質を翻訳することが分かった。この蛋白質のアミノ酸配列構造は、非特許文献7のそれと一致した。
MAVGNGVLLHIAASLMLFFHVQKLVQYLWMNSRRHRLPPGPIGWPVLGALRLLGTMPHVALANMAKKYGPVMYLKVGSCGLAVASTPEAAKAFLKTLDMNFSNRPPNAGATHLAYNAQDMVFADYGPRWKLLRKLSNIHILGGKALQGWEEVRKKELGYMLYAMAESGRHGQPVVVSEMLTYAMANMLGQVMLSKRVFGSQGSESNEFKDMVVELMTVAGYFNIGDFIPSIAWMDLQGIQGGMKRLHKKFDALLTRLLEEHTASAHERKGSPDFLDFVVANGDNSEGERLQTVNIKALLLNMFTAGTDTSSSVIEWALAELLKNPIILRRAQEEMDGVIGRDRRFLEADISKLPYLQAICKEAFRKHPSTPLNLPRIASQACEVNGHYIPKGTRLSVNIWAIGRDPSVWENPNEFNPDRFLERKNAKIDPRGNDFELIPFGAGRRICAGTRLGILLVEYILGTLVHSFVWELPSSVIELNMDESFGLALQKAVPLAAMVTPRLPLHIYSP(配列番号13)
複対立遺伝子HOに関わる、配列番号3に示す2498bpの塩基配列から予測されるアミノ酸配列の検討を行った結果、下記の510個のアミノ酸配列を有する蛋白質を翻訳することが分かった。
MAVGNGVLLHIAASLMLFFHVQKLVQYLWMNSRRHRLPPGPIGWPVLGALPLLGTMPHVALANMAKKYGPVMYLKVGSCGLAVASTPEAAKAFLKTLDMNFSNRPPNAGATHLAYNAQDMVFADYGPRWKLLRKLSNIHILGGKALQGWEEVRKKELGYMLYAMAESGRHGQPVVVSEMLTYAMANMLGQVMLSKRVFGSQGSESNEFKDMVVELMTVAGYFNIGDFIPSIAWMDLQGIQGGMKRLHKKFDALLTRLLEEHTASAHERKGSPDFLDFVVANRDNSEGERLHTVNIKALLLNMFTAGTDTSSSVIEWALAELLKNPIILKRAQEEMDGVIGRDRRFLEADISKLPYLQAICKEAFRKHPSTPLNLPRIASQACEVNGHYIPKGTRLSVNIWAIGRDPSLWENPNEFNPDRFLERKNAKIDPRGNDFELIPFGAGRRICAGTRLGILLVEYILGTLVHSFDWELPSSVIELNMDEPFGLALQKAVPLAAMVTPRLPLHIYCP(配列番号14)
配列番号4に示す5405bpの塩基配列から予測されるアミノ酸配列の検討を行った結果、下記の1591個のアミノ酸配列を有する蛋白質を翻訳することが分かった。
MSETSPNPQEPKTESSVHTTPGDLALQVAQILKDSLGSTPSQSITLPENLNVAVKLTGNNYSLWSRIIYRAILGRGRQYHLTGTPPPPLPTDPRFSRWEQDDNSVFTWILQNVDASMINNVSRYPTAKALWDGLALTYGSRGDSLQVFDLHRKANNIRQGDDTLEACWNNLQDIWVSIDTLDTNPMKCPEDISLYNQKMQEFRLYQFLTAVSDRFETEKKELLKRTPLPNVEAAFFEFKRAESQAGLIKHGPSEQISSLGIGQGLTVKPATGKGRGKGTDRSMNTIRSNNASSRMDKSNLLCEHCGKKGHSREKCFQIHGYPEWWEGKRITTGQGKTAAARTPGEGVSSNEAQMTGESREEEEQNRENPRAQGNSAAAGMGLGENPSPNPPFKSIFTPHAPHFSVLSPDPLSSSDIIFPSPSSLNFSPPSPQSSHRANMVQHTSEFTDQPHTFPISRLDTHTSPKYPFSPQPPPGLSHHIRVTPSQWIFDCGATDTMTFDPTDLLTQSPPLKSHVETASGDTIPVQASGPITITPDITLQNCLLVPSLSTKLLSISQLTKALDCVVLMYPSFCLLQDIRTQAIIGRGTENGGLYYVDAVVQHGSSNLATGTVTRQIWLWHRRLGHPSFSYLQKLFPTLFSRTLPPLTCDTCLRAKQPRATYRSNNTRVNKVFSLIHSDVWGPSPHSTPCGFKYFVIFVDDCSRMTWLYILRHKSEVATKFVEFYHMIHTQYSSTIQILRTDNGGEYFAGALQQFFRDNGIIHQTTCPDTPEQNGVAERKNRTLLEMTRALMLESSVPRFLWPEAVSTATYLSNRLPTVTLNHQTPLDVLASQTLIPSLLTLPPKVFGCTVFIHISKTHRDKLDPCAEKCVFVGYASTQKGYRCYNPRTRQIHVTLNCVFLETEFFFGTHPRSQGEIATDGYLDWLPNLSWSVADPTRQVVEPACTIAPSDNMDSIPVPTNDIPRENVLQQVNESIHDDTGSPVPFSSPPFVPNTTLDDSLTTSIAIPDPSSELDHTNPCVKEQGRTLPPRKTRGVPPDRYSPTKIARATLYPVSTSRKNLGHAAKAFFTQICSEKIPRTVDEACSQSNWRDAMIMEMDALNKNNTWERCQLPPGKRTVGCRWVFTVKYKADGTIERHKARLVAKGYTQTYGVDYSETFSPVARIDTIRVLFAIAATENWPLHQFDVKNAFLHGTLKEEVFMDPPPGFSKEFLPGQVCKLNRALYGLKQSPRAWFGRFTQAMKKDGYRQSNADHTLFIKRQGSLVTCLIIYVDDMIITGNDANEISRLRDYLFTQFEMKDLGGLKYFLGIEVLRSAEGIYISQRKYILDLLTEVGLLDAKPADTPMVQNHKLDIVQGAASADREQYQRLVGKLIYLSHTRPDIAYAVGVVSQFMHSPQKHHLEAVFRIMRYLKGTPGRGLLFKNNGHLNIEAYTDADWAGSQIDRRSTSGYFTLVGGNVVTWRSKKQKVVALSSAEAEYRGIVKGVSEVLWIRKLLQELGFPVTDPTCLMCDNKASISISENPVQHDRTKHVEIDRHFVKEKIEDGIIALPHVRSEDQLADILTKAVNGRIFEFILRKLNIVDPTIQLEGEC(配列番号15)
紫とピンク色の花色を有する4系統のトルコギキョウの葉からF3’、5’−H DNAの遺伝子を抽出した。DNAの抽出、PCR、電気泳動は実施例1の方法に従った。PCRのプライマーは実施例1の図1の(R)のプライマーを用いた。
(1)トルコギキョウ市販品種の調査
園芸品種‘あすかの舞姫’、‘あずまの粧’、‘キングオブスノー’の品種について、特許文献8に記載の花色遺伝型交配法を用いて、CIELab表色系を用いて花色を測定し、高速液体クロマトグラフィーを用いてアントシアニジンの色素表現型を分析した。また、前記した実施例と同様にフラボノイド3’、5’−水酸化酵素(F3’、5’−H) DNAバンドを測定した。その結果を表1に示す。
園芸品種‘あすかのそよ風(ASY17系統)’、‘アクロポリスホワイト(AW3系統)’、‘キャンディーオーキッド(CAO24系統)’、‘パピオンローズピンク(PRP5系統)’の品種を自殖し、後代S1について、特許文献8に記載の花色遺伝型交配法を用いて、CIELab表色系を用いて花色を測定し、高速液体クロマトグラフィーを用いてアントシアニジンの色素表現型を分析した。また、前記の実施例と同様にフラボノイド3’、5’−水酸化酵素(F3’、5’−H) DNAバンドを測定した。その結果を表2に示す。
トルコギキョウ野生型交雑種:Eustoma grandiflorum アリゾナ系統(AZ3(Dp)7)、Eustoma grandiflorum テキサス系統(TX34)の自殖後代S2〜S3について、特許文献8に記載の花色遺伝型交配法を用いて、CIELab表色系を用いて花色を測定し、高速液体クロマトグラフィーを用いてアントシアニジンの色素表現型を分析した。また、前記した実施例と同様にフラボノイド3’、5’−水酸化酵素(F3’、5’−H) DNAバンドを測定した。その結果を表3に示す。
トルコギキョウ野生型交雑種:Eustoma grandiflorum テキサス系統(TX61)の自殖後代S2について、特許文献8に記載の花色遺伝型交配法を用いて、CIELab表色系を用いて花色を測定し、高速液体クロマトグラフィーを用いてアントシアニジンの色素表現型を分析した。また、前記した実施例と同様にフラボノイド3’、5’−水酸化酵素(F3’、5’−H) DNAバンドを測定した。その結果を表4に示す。
園芸品種‘ロイヤルバイオレット(RV10CR41系統)’、‘あすかの舞姫(AM1A系統)’、‘あずまの粧(AY2A9系統)’を自殖し、後代S3について、特許文献8に記載の花色遺伝型交配法を用いて、CIELab表色系を用いて花色を測定し、高速液体クロマトグラフィーを用いてアントシアニジンの色素表現型を分析した。また、前記した実施例と同様にフラボノイド3’、5’−水酸化酵素(F3’、5’−H) DNAバンドを測定した。その結果を表5に示す。
トルコギキョウを例にとりながら、各複対立遺伝子の組み合わせから花色とフラボノイド3’、5’−水酸化酵素(F3’、5’−H)遺伝子に対応する3つのバンド、Ef1、Ef2、Ef3を知ることのできる早見表を、表6及び表7に示す。行には花粉親の配偶子を示し、列には種子親の配偶子を示す。表6は、Pg/pg、Cy/cy及びDp/dpで示される遺伝子座がPgPgCyCyDpDp又はPgpgCyCyDpDpで表される場合の組み合わせ表であり、表7は、Pg/pg、Cy/cy及びDp/dpで示される遺伝子座がpgpgCyCyDpDpで表される場合の組み合わせ表である。
配列番号6 人工配列の説明:プライマー
配列番号7 人工配列の説明:プライマー
配列番号8 人工配列の説明:プライマー
配列番号9 人工配列の説明:プライマー
配列番号10 人工配列の説明:プライマー
Claims (4)
- 花卉の複対立遺伝子HZ、HD又はその両方のエクソン部分に、配列番号4の塩基配列又はそれらの配列と60%以上の同一性を有する若しくはそれらの配列とストリンジェントな条件下でハイブリダイズする塩基配列を含むレトロトランスポゾンを挿入することを含む、ただし複対立遺伝子HD又はHZが、フラボノイド生合成の前駆物質でのB環の水酸化に関して3’,5’位の水酸化を制御し、デルフィニジン(Dpn)の生合成に関与する遺伝子である、花卉の花色を改変する方法。
- エクソンが第1エクソンである、請求項1に記載の方法。
- 花色の改変が、複対立遺伝子HD又はHZの機能を失い、新たに複対立遺伝子HT又はHFの機能を獲得することによって生じる、ただし複対立遺伝子HTが、フラボノイド生合成の前駆物質でのB環の水酸化に関して3’位の水酸化を制御し、ペラルゴニジン(Pgn)とシアニジン(Cyn)の生合成に関与する遺伝子であり、複対立遺伝子HFがフラボノイド生合成の前駆物質でのB環の水酸化に関して、ペラルゴニジン(Pgn)の生合成に関与する遺伝子である、請求項1又は2に記載の方法。
- 花卉が、双子葉植物又は単子葉植物から選択される、請求項1〜3のいずれか1項に記載の方法。
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