JP2001112373A - 糖尿病発症モデル哺乳動物 - Google Patents
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Abstract
場合に引き起こされる糖尿病の発症機構の解明及びかか
る糖尿病の治療薬の開発に有用である糖尿病発症モデル
哺乳動物や、かかる糖尿病の治療薬をスクリーニングす
る方法を提供すること。 【解決手段】 母親性の発現を示すインプリンティング
遺伝子であるMeg1/Grb10遺伝子又はヒトGR
B10遺伝子をチキンβ−アクチンプロモーターの下流
に、かつラビットβ−グロビンポリAの上流に含有する
導入遺伝子を構築し、該導入遺伝子をマウス受精卵の雄
性前核にマイクロインジェクションし、得られた卵細胞
を培養した後、偽妊娠雌性マウスの輸卵管に移植し、そ
の後被移植動物を飼育し、産まれた仔マウスから前記c
DNAを有する仔マウスを選択として、糖尿病発症性で
あるトランスジェニックマウスを調製する。
Description
ンスジェニックマウス等の糖尿病発症モデル非ヒト哺乳
動物や、これを用いた糖尿病治療薬のスクリーニング方
法に関する。
な不足によって引き起こされる糖質代謝異常を中心とす
る種々の代謝異常である糖尿病は、大きくインスリン依
存性糖尿病(I型:IDDM)とインスリン非依存性糖
尿病(II型:NIDDM)との2つに分類され、インス
リン依存性糖尿病は自己免疫的な機序により膵島β細胞
の破壊が進行し、インスリン分泌低下をきたすことによ
り発症し、一方、インスリン非依存性糖尿病は遺伝的な
インスリン分泌低下と骨格筋でのインスリン抵抗性の素
因に、肥満によるインスリン抵抗性が加わり発症に至
り、このインスリン非依存性糖尿病は全糖尿病の95%
以上を占めている。
糖尿病としては、インスリン異常症、インスリン受容体
異常症、グルコキナーゼ遺伝子異常症(MODY2)、
ミトコンドリアDNA異常による糖尿病があり、また、
連鎖解析によりMODY1、MODY3、NIDDM
1、NIDDM2の遺伝子の染色体上の位置がマッピン
グされている。一方、糖尿病モデル動物としては、従
来、NOD(non-obese diabetic)マウスや、ヒトイン
スリン遺伝子プロモーターと、かかるプロモーターの下
部に付着される熱衝撃蛋白質70遺伝子が融合された糖
尿病発生遺伝子をマウスに導入した糖尿病発生トランス
ジェニックマウス(特開平9−28384号公報)や、
ヒトインスリンを分泌するように改変されたヒト化イン
スリン遺伝子を含有するトランスジェニック魚(特表平
10−504725号公報)や、II型真性糖尿病のトラ
ンスジェニック動物モデル(特表平10−507084
号公報)等が提案されている。
脊椎動物では哺乳類だけに見られる遺伝子発現様式であ
り、哺乳類の個体発生、成長、行動などに重要な役割を
果たしており、ヒトにおいてはある種の遺伝病や発ガン
とも関係していることがわかってきている。このゲノム
インプリンティングは、父親由来と母親由来のゲノムが
個体発生に関して機能的に異なる役割を果たす現象とし
て知られている(Cell45, 127, 1986、Cell 37, 179, 1
984、Nature 315, 496, 1985)。
1年に最初に発見され(Cell 64, 849, 1991)、父性発
現と母性発現を示す遺伝子群が存在することが明らかと
なり、ヒト及びマウスにおいて30を越えるこのような
遺伝子の存在が既に報告されている。また、哺乳類の個
体発生や成長、行動に関係するゲノムインプリンティン
グの分子機構的理解は、特定のインプリンティング遺伝
子(群)の発現の欠除又は過剰による胎児期致死、新生
児致死、成長過剰、成育不良、行動異常[Nature 315,
496, 1985、Frontiers in Molecular Biology, p118,
(IRL Press, Oxford, 1997)]や、いくつかのヒト遺
伝病(Trends Genet 5, 331, 1989、SeminCancer Biol
3, 151, 1992、Hum Mol Genet 4, 1757, 1995、Trends
Genet 13,436, 1997)を直接又は間接的に引き起こす原
因の解明を可能なものとしている。
分離方法としては、従来、ゲノムDNAにおけるメチル
化の雄雌差を利用した方法(RLGS法;restriction
landmark genomic scanning)や、雄雌のゲノムからの
遺伝子(cDNA)発現の差を利用した方法(ディファ
レンシャル・ディスプレー法、アレリック・メッセージ
・ディスプレー法、ユニクロモゾーマル・トランスファ
ー法、サブトラクション・ハイブリダイゼーション法)
等が知られている。本発明者らにより開発されたサブト
ラクション・ハイブリダイゼーション法は、母親由来の
ゲノムのみをもつ単為発生胚又は父親由来のゲノムのみ
をもつ雄生発生胚と正常受精胚とにおける遺伝子発現の
差を利用して、Peg(父親由来のゲノムからのみ発現
する遺伝子群)やMeg(母親由来のゲノムからのみ発
現する遺伝子群)を分離する方法であり、かかるサブト
ラクション・ハイブリダイゼーション法により、本発明
者らはMeg1遺伝子を分離し、このインプリンティン
グがかかっているMeg1遺伝子の塩基配列を決定し、
公知のGrb10遺伝子(Oncogene 10, 1621-1630, 19
95)と機能的に同一遺伝子であることを、既に明らかに
している(Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95, 1102-110
7, 1998)。
ン様成長因子(IGF)は、それぞれインスリン受容
体、IGF1受容体に結合した後、これらの受容体自身
のチロシン残基がリン酸化され、このリン酸化が下流の
タンパク質(IRS−1〜4等)に伝達されることによ
り、細胞増殖や糖代謝の調節を行っている。本発明の課
題は、インスリンからのシグナル伝達が阻害された場合
に引き起こされる糖尿病の発症機構の解明及びかかる糖
尿病の治療薬の開発に有用である糖尿病発症モデル哺乳
動物や、かかる糖尿病の治療薬をスクリーニングする方
法等を提供することにある。
を示すインプリンティング遺伝子のスクリーニングによ
り分離したMeg1/Grb10遺伝子をベクターに組
み込み導入遺伝子を調製し、該導入遺伝子をマイクロイ
ンジェクション法により受精卵の雄生前核に注入して培
養した後、偽妊娠マウスの輸卵管に戻すことによってト
ランスジェニックマウスを作製し、かかるトランスジェ
ニックマウスでのMeg1/Grb10遺伝子の過剰発
現により糖尿病発症が引き起こされることを見い出し、
本発明を完成するに至った。
遺伝子が導入されたことを特徴とするトランスジェニッ
ク非ヒト哺乳動物(請求項1)や、Meg1/Grb1
0遺伝子が、配列表の配列番号2記載のアミノ酸配列か
らなるタンパク質をコードする遺伝子であることを特徴
とする請求項1記載のトランスジェニック非ヒト哺乳動
物(請求項2)や、配列表の配列番号2記載のアミノ酸
配列からなるタンパク質をコードする遺伝子が、配列表
の配列番号1記載のDNA配列からなるマウスMeg1
/Grb10遺伝子であることを特徴とする請求項2記
載のトランスジェニック非ヒト哺乳動物(請求項3)
や、Meg1/Grb10遺伝子として、チキンβ−ア
クチンプロモーター、Meg1/Grb10遺伝子、ラ
ビットβ−グロビンポリAシグナルの順に配列されたも
のを含有する導入遺伝子を用いることを特徴とする請求
項1〜3のいずれか記載のトランスジェニック非ヒト哺
乳動物(請求項4)や、Meg1/Grb10遺伝子と
して、チキンβ−アクチンプロモーター、Meg1/G
rb10遺伝子、ラビットβ−グロビンポリAシグナル
の順に配列されたものを含有する導入遺伝子が、配列表
の配列番号3記載のDNA配列であることを特徴とする
請求項4記載のトランスジェニック非ヒト哺乳動物(請
求項5)や、ヒトGRB10遺伝子が導入されたことを
特徴とするトランスジェニック非ヒト哺乳動物(請求項
6)や、ヒトGRB10遺伝子として、チキンβ−アク
チンプロモーター、ヒトGRB10遺伝子、ラビットβ
−グロビンポリAシグナルの順に配列されたものを含有
する導入遺伝子を用いることを特徴とする請求項6記載
のトランスジェニック非ヒト哺乳動物(請求項7)や、
糖尿病発症性であることを特徴とする請求項1〜7のい
ずれか記載のトランスジェニック非ヒト哺乳動物(請求
項8)や、非ヒト哺乳動物がマウスであることを特徴と
する請求項1〜8のいずれか記載のトランスジェニック
非ヒト哺乳動物(請求項9)に関する。
パク質をコードするcDNAを、チキンβ−アクチンプ
ロモーターの下流に、かつラビットβ−グロビンポリA
の上流に含有する導入遺伝子を構築し、該導入遺伝子を
マウス受精卵の雄性前核にマイクロインジェクション
し、得られた卵細胞を培養した後、偽妊娠雌性マウスの
輸卵管に移植し、その後被移植動物を飼育し、産まれた
仔マウスから前記cDNAを有する仔マウスを選択する
ことを特徴とするトランスジェニックマウスの創製方法
(請求項10)や、Meg1/Grb10タンパク質
が、配列表の配列番号2記載のアミノ酸配列からなるタ
ンパク質であることを特徴とする請求項10記載のトラ
ンスジェニックマウスの創製方法(請求項11)や、導
入遺伝子が配列表の配列番号3記載のDNA配列からな
ることを特徴とする請求項11記載のトランスジェニッ
クマウスの創製方法(請求項12)や、ヒトGRB10
タンパク質をコードするcDNAを、チキンβ−アクチ
ンプロモーターの下流に、かつラビットβ−グロビンポ
リAの上流に含有する導入遺伝子を構築し、該導入遺伝
子をマウス受精卵の雄性前核にマイクロインジェクショ
ンし、得られた卵細胞を培養した後、偽妊娠雌性マウス
の輸卵管に移植し、その後被移植動物を飼育し、産まれ
た仔マウスから前記cDNAを有する仔マウスを選択す
ることを特徴とするトランスジェニックマウスの創製方
法(請求項13)に関する。
伝子を用いることを特徴とする糖尿病治療薬のスクリー
ニング方法(請求項14)や、ヒトGRB10遺伝子を
用いることを特徴とする糖尿病治療薬のスクリーニング
方法(請求項15)や、請求項1〜9のいずれか記載の
トランスジェニック非ヒト哺乳動物を用いることを特徴
とする請求項14又は15記載の糖尿病治療薬のスクリ
ーニング方法(請求項16)や、トランスジェニック非
ヒト哺乳動物に被検物質を投与し、該トランスジェニッ
ク非ヒト哺乳動物から得られた尿の尿糖値及び/又は血
液の血糖値を測定することを特徴とする請求項16記載
の糖尿病治療薬のスクリーニング方法(請求項17)
や、トランスジェニック非ヒト哺乳動物がマウスである
ことを特徴とする請求項16又は17のいずれか記載の
糖尿病治療薬のスクリーニング方法(請求項18)や、
Meg1/Grb10遺伝子及び被検物質が導入された
細胞を培養し、該培養細胞でMeg1/Grb10遺伝
子を発現させ、Meg1/Grb10タンパク質の活性
を測定することを特徴とする請求項14記載の糖尿病治
療薬のスクリーニング方法(請求項19)や、Meg1
/Grb10遺伝子の発現が安定発現であることを特徴
とする請求項19記載の糖尿病治療薬のスクリーニング
方法(請求項20)や、ヒトGRB10遺伝子及び被検
物質が導入された細胞を培養し、該培養細胞でヒトGR
B10遺伝子を発現させ、ヒトGRB10タンパク質の
活性を測定することを特徴とする請求項15記載の糖尿
病治療薬のスクリーニング方法(請求項21)や、ヒト
GRB10遺伝子の発現が安定発現であることを特徴と
する請求項21記載の糖尿病治療薬のスクリーニング方
法(請求項22)や、被検物質がタンパク質であり、該
タンパク質をコードするDNAとして被検物質が細胞へ
導入されることを特徴とする請求項19〜22のいずれ
か記載の糖尿病治療薬のスクリーニング方法(請求項2
3)や、細胞がヒト由来の細胞であることを特徴とする
請求項19〜23のいずれか記載の糖尿病治療薬のスク
リーニング方法(請求項24)や、Meg1/Grb1
0タンパク質と被検物質を液相下で接触せしめ、Meg
1/Grb10タンパク質の活性を測定することを特徴
とする糖尿病治療薬のスクリーニング方法(請求項2
5)や、ヒトGRB10タンパク質と被検物質を液相下
で接触せしめ、ヒトGRB10タンパク質の活性を測定
することを特徴とする糖尿病治療薬のスクリーニング方
法(請求項26)や、請求項14〜26のいずれか記載
の糖尿病治療薬のスクリーニング方法により得られた糖
尿病治療薬(請求項27)に関する。
b10遺伝子とは、哺乳動物のMeg1遺伝子やGrb
10遺伝子の他、これら遺伝子と同じ機能を有する変異
体遺伝子等も含まれる。ここでGrb10遺伝子とは、
インシュリン及び/又はインシュリン様成長因子(IG
F)の情報伝達経路の負の調節因子である成長因子受容
体結合タンパク10をコードする遺伝子をいい、Grb
10遺伝子の具体例が前記のように大井らにより報告
(Oncogene 10, 1621-1630, 1995)されている。また、
Meg1遺伝子とは、雄生発生胚と正常受精胚における
遺伝子発現の差を利用するサブトラクション・ハイブリ
ダイゼーション法で分離することができる、前記Grb
10遺伝子と同一の機能を有する遺伝子をいい、マウス
Meg1遺伝子がマウスGrb10遺伝子のスプライシ
ング変異体であることが、本発明者らにより報告(Pro
c. Natl. Acad. Sci. USA. 95, 1102-1107, 1998)され
ている。
子としては、マウスMeg1/Grb10遺伝子と相同
性を有する、ラット、ウサギ等の非ヒト哺乳動物の遺伝
子であればどのようなものでもよく、例えば、配列表の
配列番号2記載のアミノ酸配列からなるタンパクをコー
ドする遺伝子、特に配列表の配列番号1記載のDNA配
列からなるマウスMeg1/Grb10遺伝子を具体的
に挙げることができる。また本発明におけるヒトGRB
10遺伝子としては、配列表の配列番号5記載のアミノ
酸配列からなるタンパクをコードする遺伝子、特に配列
表の配列番号4記載のDNA配列からなるヒトGRB1
0遺伝子を具体的に例示することができる。ヒトGRB
10遺伝子はヒト染色体7q11.2−12に存在し
(Genomics40, 215-216, 1997)、ラッセル・シルバー
症候群の候補遺伝子として知られている。また、ヒトG
RB10遺伝子は、上記マウスMeg1/Grb10遺
伝子cDNAとの相同性を利用して、常法により単離す
ることができる。
は、上記Meg1/Grb10遺伝子又はヒトGRB1
0遺伝子が、適当な哺乳動物用プロモーターの下流に、
かつポリAシグナルの上流に連結された組換え遺伝子と
し構築されたもの等を例示することができるが、かかる
哺乳動物用プロモーターやポリAシグナルの種類は特に
制限されるものではなく、またこれらの他にエンハンサ
ーやターミネーターを有するものであってもよい。かか
る導入遺伝子としては、例えばチキンβ−アクチンプロ
モーター、かかるMeg1/Grb10遺伝子又はヒト
GRB10遺伝子、ラビットβ−グロビンポリAシグナ
ルの順に配列されたものを含有する導入遺伝子、特に具
体的には配列表の配列番号3記載のDNA配列からなる
導入遺伝子を例示することができる。
Grb10遺伝子又はヒトGRB10遺伝子が受精卵等
の細胞内で発現すると、細胞内にMeg1/Grb10
タンパク質又はヒトGRB10タンパク質が産生される
ことになる。そして、マウスMeg1タンパク質のアミ
ノ酸配列は、前記のように配列表の配列番号2に記載さ
れている。また、公知のヒトGRB10タンパク質のア
ミノ酸配列についても前記のように配列表の配列番号5
に記載されている。
物は、例えばマウス等の非ヒト哺乳動物の受精卵にMe
g1/Grb10遺伝子又はヒトGRB10遺伝子を導
入し、当該受精卵を偽妊娠雌性非ヒト哺乳動物に移植
し、当該非ヒト哺乳動物からMeg1/Grb10遺伝
子又はヒトGRB10遺伝子が導入された非ヒト哺乳動
物を分娩させることにより創製することができる。非ヒ
ト哺乳動物としては、マウス、ラット、ウサギ等の哺乳
動物を例示することができるが、創製、育成、使用の簡
便さ等からしてマウスが好ましい。また、受精卵への遺
伝子の導入方法は特に限定されるものではなく、マイク
ロインジェクション法やエレクトロポレーション法等を
例示することができる。
ンスジェニックマウスの場合を例に挙げてより具体的に
説明すると、Meg1/Grb10遺伝子又はヒトGR
B10遺伝子の発現産物をコードするcDNAを、チキ
ンβ−アクチンプロモーターの下流に、かつラビットβ
−グロビンポリAの上流に含有する導入遺伝子を構築
し、該導入遺伝子をマウス受精卵の雄性前核にマイクロ
インジェクションし、得られた卵細胞を培養した後、偽
妊娠雌性マウスの輸卵管に移植し、その後被移植動物を
飼育し、産まれた仔マウスから前記cDNAを有する仔
マウスを選択することによりトランスジェニックマウス
を創製することができる。上記マウスの受精卵として
は、例えば、129/sv、C57BL/6、BALB
/c、C3H、SJL/Wt等に由来するマウスの交配
により得られるものならばどのようなものでもよいが、
前核段階で細胞質内において雄性前核と雌性前核が独立
したとき識別が可能な点で、C57BL/6(B6)系
マウスとC3H系マウスとの交配によって得られるB6
C3H系マウス同士の受精卵を用いることが好ましい。
また、注入する導入遺伝子の数は受精卵1個当たり10
0〜3000分子が適当である。そしてまた、cDNA
を有する仔マウスの選択は、マウスの尻尾等より粗DN
Aを抽出し、導入したMeg1/Grb10遺伝子又は
ヒトGRB10遺伝子をプローブとするドットハイブリ
ダイゼーション法や、特異的プライマーを用いたPCR
法等により行うことができる。
法は、Meg1/Grb10遺伝子又はヒトGRB10
遺伝子を用いることを特徴とする。とりわけMeg1/
Grb10遺伝子は、前記のように、インプリンティン
グ遺伝子であることが明らかにされており、正常では片
親性の発現を示し、発現が過剰又は欠損する場合に種々
の影響が現れる。母親性のインプリンティング遺伝子で
あるMeg1/Grb10遺伝子が導入され、その発現
が過剰となった本発明のトランスジェニック非ヒト哺乳
動物においては、この遺伝子が伝わった雄のみが糖尿病
を発症することになり、雌では発症率が極めて低いか、
あるいは症状が極めて軽微である。したがって、本発明
の糖尿病治療薬のスクリーニング方法には、通常、本発
明のトランスジェニック非ヒト哺乳動物のうち雄が用い
られるが、トランスジェニック非ヒト哺乳動物の雌も、
糖尿病治療薬のスクリーニングにおける同腹のコントロ
ールとして、あるいはインスリンからのシグナル伝達が
阻害された場合に引き起こされる糖尿病の発症機構の解
明に使用することができる。
物を用いる本発明の糖尿病治療薬のスクリーニング方法
には、主として糖尿病発症性のトランスジェニック非ヒ
ト哺乳動物が用いられ、具体的には、糖尿病発症性のト
ランスジェニック非ヒト哺乳動物、例えば雄のトランス
ジェニックマウスに、被検物質を投与し、該トランスジ
ェニック非ヒト哺乳動物から得られた尿の尿糖値や、眼
球の付け根部分や尻尾などから採血した血液の血糖値等
を測定したり、生存率等を検討することにより、該被検
物質の糖尿病治療効果を評価することができる。
B10遺伝子を用いる本発明の糖尿病治療薬のスクリー
ニング方法としては、本発明のトランスジェニック非ヒ
ト哺乳動物を用いる上記インビボでスクリーニングする
方法の他に、インビトロでスクリーニングする方法も挙
げることができる。かかるインビトロでの糖尿病治療薬
のスクリーニング方法としては、Meg1/Grb10
遺伝子又はヒトGRB10遺伝子と被検物質を細胞に導
入した後培養し、該培養細胞内でMeg1/Grb10
遺伝子又はヒトGRB10遺伝子を発現させ、Meg1
/Grb10タンパク質又はヒトGRB10タンパク質
の活性を測定するスクリーニング方法、例えば、かかる
Meg1/Grb10タンパク質又はヒトGRB10タ
ンパク質の活性を指標として被検物質を導入していない
コントロールとの対比によりスクリーニングする方法を
挙げることができる。
B10遺伝子の細胞内への導入は、該遺伝子をレトロウ
イルスLTRプロモーターやアデノウイルス主要後期プ
ロモーター等を備えた発現ベクター等に組み込んでトラ
ンスフェクションする方法や前記導入遺伝子をマイクロ
インジェクションする方法等公知のDNA導入方法を用
いることができるが、該遺伝子の細胞内での発現は安定
発現(stable expression)の方が一時的発現(transie
nt expression)よりも好ましいことから、トランスフ
ェクション法等の安定発現系を構築することができる導
入方法が好ましい。他方、被検物質の細胞内への導入方
法としては被検物質の溶液を細胞内へマイクロインジェ
クションする方法等を例示することができるが、被検物
質がタンパク質の場合は、該タンパク質をコードするD
NAをベクター等に組み込んでトランスフェクションす
ることもできる。
トGRB10遺伝子や被検物質が導入される細胞として
は、Meg1/Grb10遺伝子又はヒトGRB10遺
伝子を発現することができる細胞であればどのような細
胞でもよいが、例えば、Meg1/Grb10遺伝子や
ヒトGRB10遺伝子を発現させる細胞としては、BH
K21(ATCC CCL−10)、CHO(ATCC
CCL−61)、HeLa(ATCC CCL−
2)、COS(ATCC CRL−1650)の他、C
apan−1(ATCC HTB−79)、Capan
−2(ATCC HTB−80)、COLO 587
(ATCC CRL−2000)、HPAF−II(AT
CC CRL−1997)、Hs 766T(ATCC
HTB−134)等のヒト膵臓由来の細胞やDAKI
KI(ATCC TIB−206)、C5/MJ(AT
CC CRL−8293)等のヒトリンパ球由来の細胞
などのヒト細胞を挙げることができる。
薬のスクリーニング方法としては、Meg1/Grb1
0タンパク質又はヒトGRB10タンパク質と被検物質
を液相下、例えば緩衝液中で接触せしめ、かかるMeg
1/Grb10タンパク質又はヒトGRB10タンパク
質の活性を測定するスクリーニング方法を挙げることも
できる。またMeg1/Grb10タンパク質又はヒト
GRB10タンパク質の活性の測定方法としては、これ
らMeg1/Grb10タンパク質又はヒトGRB10
タンパク質の作用・機能を利用する方法であればどのよ
うな方法でもよく、例えば、かかるタンパク質とインス
リン受容体との結合の阻害の程度を検出する方法を挙げ
ることができ、より具体的には、放射性物質又は蛍光ラ
ベルしたMeg1/Grb10タンパク質の全部又はS
H2ドメイン(配列表の配列番号2記載のアミノ酸配列
のうち568番目から596番目までの領域)と被検物
質とを、インスリン受容体の細胞質部分(配列表の配列
番号6記載のアミノ酸配列のうち968番目から137
2番目までの領域)と接触せしめ、インスリン受容体に
対する抗体で沈澱させる方法(免疫抗体沈澱法)や、セ
ンサーチップ上にかかるインスリン受容体の細胞質部分
を結合させ、被検物質とMeg1/Grb10タンパク
質の全部又はSH2ドメインとを含む溶液に該センサー
チップを浸漬して、結合した分子数を検出する表面プラ
ズモン共鳴バイオセンサ法等を挙げることができる。
が、本発明の技術的範囲はかかる実施例により何ら制限
されるものではない。 実施例1[Meg1/Grb10遺伝子の調製] (雄核発生胚及び正常受精胚の単離)文献(Manipulati
ons of Genetic Constitution by Nuclear Transplanta
tion, Vol.225, 732-744, 1993)記載の方法で前核移植
を行い、129/sv系の母親由来のゲノムのみをもつ
ように未受精卵を人工的に発生させた雄核発生胚(マウ
スの初期胚;9.5日)を作製し単離した。また、12
9/sv系の父親(精子)及び母親(卵子)の両方から
由来するゲノムをもつ正常受精胚を常法により単離し
た。
受精胚及び雄性発生胚のそれぞれから、マイクロFAS
T TRACK(インビトロゲン社製)を用いたオリゴ
(dT)−セルロース法によりmRNAを精製し、グリ
コーゲンを加えてエタノール沈殿法により沈殿させ、こ
れらmRNAを回収した。次にλZAPIIcDNA合成
キット(ストラタジーン社製)の指示に基づき、Supers
cript II逆転写酵素(GIBCO/BRL社製)とdT
プライマー(ベーリンガーマンハイム社製)とを用い
て、前記回収された各500ngのmRNAを逆転写す
ることによりcDNAを合成し、次いでその末端の平滑
化を行った。正常受精胚から得られたcDNAの両端に
は図1で示されるF−リンカーを、雄性発生胚から得ら
れたcDNAの両端には図2で示されるA−リンカーを
それぞれ結合させた。これら、F−リンカー及びA−リ
ンカー共に、相補的な17merと20merのオリゴ
DNAから作製されており、17merの5′末端はリ
ン酸化されている。なお、F−リンカー及びA−リンカ
ーの塩基配列は配列表の配列番号7〜10にそれぞれ示
されている。
た17merと20merのオリゴDNAに相補的なプ
ライマーを用いてPCR法によりcDNAライブラリー
を増幅させた。100μlの反応溶液[最終濃度で20
mMのトリスHCl、10mMのKCl、6mMの(N
H4)2SO4、3.5mMのMgCl2、0.1%のトラ
イトンX−100、10mMのウシ血清アルブミン、4
種類全ての dNTP(各120μM)、80pmol
の各リンカーに相補的なプライマー及び2.5unit
のPfuDNAポリメラーゼ(ストラタジーン社製)を
含有する溶液;pH8.2]にcDNAを添加し、Perk
in-Elmer GeneAmp PCR system 9600を用いて、96℃で
5秒間熱変性させ、65℃で1分間アニーリングし、7
2℃で10分間伸長反応を行うというサイクルを30回
繰り返すという増幅反応を行った。増幅後、文献(Nat.
Genet. 11, 52-59, 1995)記載の方法によりサブトラク
ション・ハイブリダイゼーション法を行った。
ョン法)10ngの正常受精胚cDNAと、1μgのビ
オチン化した雄性発生胚cDNAと、磁気ビーズを用い
て3回サブトラクションを繰り返し行い、濃縮されたc
DNAを得た。このcDNAをプローブとして、正常受
精胚のcDNAライブラリーとハイブリダイゼーション
することにより、母親由来のゲノムからのみ発現する長
さの異なるいくつかのMeg1cDNAクローンを単離
した。かかるMeg1cDNAのうち最長のものは5.
4kbであり、このcDNAの決定された塩基配列から
して、Meg1はGrb10であると同定されたが、前
記大井らにより報告されているシークエンスと比較して
75bp(25アミノ酸)の欠損があることがわかっ
た。
製] (導入遺伝子の構築)大阪大学医学部の宮沢純一博士か
ら分与をうけた、CMV−IEエンハンサーとチキンβ
−アクチンプロモーターとラビットβ−グロビンポリA
シグナルとを含むベクターpCAGGS(Gene 108,193
-200,1991)のXhoIサイトに上記得られたMeg1
/Grb10遺伝子cDNAを挿入した後、SspIと
HindIIIの制限酵素により切断し、図3に示される
5′末端側からCMV−IEエンハンサーとチキンβ−
アクチンプロモーターと1.79kbのMeg1/Gr
b10cDNAとラビットβ−グロビンポリAシグナル
を含む4.2kbの導入遺伝子を構築した。
導入遺伝子をリン酸緩衝溶液(PBS)に1000コピ
ー/plとなるように溶解し、このDNA溶液2plを
マイクロインジェクション法により、B6C3H系マウ
ス同士の交配により得られた受精卵(初期胚8.5日)
の雄性前核に注入した。これを2細胞期までM16培地
中にて37℃で培養し、偽妊娠マウス(ICR系)の輸
卵管に戻して個体へと発生させ、帝王切開によりトラン
スジェニックマウスを取り出した。この得られたトラン
スジェニックマウスをすぐに仮親(同時期に出産した雌
マウス)につけ、離乳期まで育てた。出生後1〜3週間
の間に、かかるトランスジェニックマウスマウスの尻尾
を5mmほど切り取り、ゲノムDNAを抽出した。トラ
ンスジーンの確認は導入したMeg1/Grb10cD
NAを特異的に検出するプライマーを用いて、PCR法
により行った。
ス)作製したトランスジェニックマウス5系統のうち、
4系統には出生後の成長不良が、1系統には出生前後の
成長不良や新生児致死性がみられた。5系統のうちの2
系統(10l、18L)につき、糖尿病の発症率につい
て調べてみた。糖尿病の判定は、ヒトの尿糖測定用の検
査紙ヘマコンビスティック(バイエル・三共株式会社
製)にマウスの尿をつけ、発色の程度により判定する尿
糖値の検査により行った。判定は発色の程度により、−
(陰性),+(擬陽性),++(陽性),++++(陽性)の
4段階で行った。糖尿病と判定されたものの殆どは判定
(++++)であった。また、糖尿病の判定を、眼球の付け
根部分又は尻尾から採血し、グルテストエース(株式会
社三和科学研究所社製)を用いて血液中のグルコースを
測定する血糖値の検査により行い、200mg/dl以
上のものを糖尿病と判定した。糖尿病と判定されたもの
の殆どは400mg/dl以上の値を示していた。
おいて生後3ヶ月を過ぎる頃から糖尿が検出されるよう
になった。1系統(18L)のマウスでは、8ヶ月まで
にトランスジーンをヘテロにもつ雄の70%以上に糖尿
及び高血糖がみられ、発症の早かったものについては症
状は非常に激しく、発症後2ヶ月くらいで死亡するマウ
スも多かった。発症の遅かったマウスにおいても尿糖、
血糖とも非常に高い値を示したが、外見上元気に育って
いた。雌マウスでは、擬陽性と判断されるマウス2匹
(表1中*印)いただけで、糖尿病と判定されるマウス
はいなかった。他の1系統(10l)の雄マウスのう
ち、トランスジーンをヘテロにもつマウスでは尿糖、血
糖の異常は軽い症状であったが、トランスジーンをホモ
にもつマウスでは早期発症の激症型糖尿病が現出してい
た。これら2系統のトランスジェニックマウスにおける
糖尿病の発症率を表1に示す。
b10遺伝子又はヒトGRB10遺伝子を用いることに
より、新規糖尿病治療薬をスクリーニングすることがで
き、また、本発明のMeg1/Grb10トランスジェ
ニックマウス又はGRB10トランスジェニックマウス
等のトランスジェニック非ヒト哺乳動物は、インスリン
からのシグナル伝達が阻害された場合に引き起こされる
糖尿病発症モデル動物として、発症機構の解明、新規糖
尿病治療薬の開発に有用である。
ックマウスの導入遺伝子構造を示す図である。
5)
製] (導入遺伝子の構築)大阪大学医学部の宮崎純一博士か
ら分与をうけた、CMV−IEエンハンサーとチキンβ
−アクチンプロモーターとラビットβ−グロビンポリA
シグナルとを含むベクターpCAGGS(Gene 108,193
-200,1991)のXhoIサイトに上記得られたMeg1
/Grb10遺伝子cDNAを挿入した後、SspIと
HindIIIの制限酵素により切断し、図3に示される
5′末端側からCMV−IEエンハンサーとチキンβ−
アクチンプロモーターと1.79kbのMeg1/Gr
b10cDNAとラビットβ−グロビンポリAシグナル
を含む4.2kbの導入遺伝子を構築した。
導入遺伝子をリン酸緩衝溶液(PBS)に1000コピ
ー/plとなるように溶解し、このDNA溶液2plを
マイクロインジェクション法により、B6C3H系マウ
ス同士の交配により得られた受精卵(初期胚0.5日)
の雄性前核に注入した。これを2細胞期までM16培地
中にて37℃で培養し、偽妊娠マウス(ICR系)の輸
卵管に戻して個体へと発生させ、帝王切開によりトラン
スジェニックマウスを取り出した。この得られたトラン
スジェニックマウスをすぐに仮親(同時期に出産した雌
マウス)につけ、離乳期まで育てた。出生後1〜3週間
の間に、かかるトランスジェニックマウスマウスの尻尾
を5mmほど切り取り、ゲノムDNAを抽出した。トラ
ンスジーンの確認は導入したMeg1/Grb10cD
NAを特異的に検出するプライマーを用いて、PCR法
により行った。
Claims (27)
- 【請求項1】 Meg1/Grb10遺伝子が導入され
たことを特徴とするトランスジェニック非ヒト哺乳動
物。 - 【請求項2】 Meg1/Grb10遺伝子が、配列表
の配列番号2記載のアミノ酸配列からなるタンパク質を
コードする遺伝子であることを特徴とする請求項1記載
のトランスジェニック非ヒト哺乳動物。 - 【請求項3】 配列表の配列番号2記載のアミノ酸配列
からなるタンパク質をコードする遺伝子が、配列表の配
列番号1記載のDNA配列からなるマウスMeg1/G
rb10遺伝子であることを特徴とする請求項2記載の
トランスジェニック非ヒト哺乳動物。 - 【請求項4】 Meg1/Grb10遺伝子として、チ
キンβ−アクチンプロモーター、Meg1/Grb10
遺伝子、ラビットβ−グロビンポリAシグナルの順に配
列されたものを含有する導入遺伝子を用いることを特徴
とする請求項1〜3のいずれか記載のトランスジェニッ
ク非ヒト哺乳動物。 - 【請求項5】 Meg1/Grb10遺伝子として、チ
キンβ−アクチンプロモーター、Meg1/Grb10
遺伝子、ラビットβ−グロビンポリAシグナルの順に配
列されたものを含有する導入遺伝子が、配列表の配列番
号3記載のDNA配列であることを特徴とする請求項4
記載のトランスジェニック非ヒト哺乳動物。 - 【請求項6】 ヒトGRB10遺伝子が導入されたこと
を特徴とするトランスジェニック非ヒト哺乳動物。 - 【請求項7】 ヒトGRB10遺伝子として、チキンβ
−アクチンプロモーター、ヒトGRB10遺伝子、ラビ
ットβ−グロビンポリAシグナルの順に配列されたもの
を含有する導入遺伝子を用いることを特徴とする請求項
6記載のトランスジェニック非ヒト哺乳動物。 - 【請求項8】 糖尿病発症性であることを特徴とする請
求項1〜7のいずれか記載のトランスジェニック非ヒト
哺乳動物。 - 【請求項9】 非ヒト哺乳動物がマウスであることを特
徴とする請求項1〜8のいずれか記載のトランスジェニ
ック非ヒト哺乳動物。 - 【請求項10】 Meg1/Grb10タンパク質をコ
ードするcDNAを、チキンβ−アクチンプロモーター
の下流に、かつラビットβ−グロビンポリAの上流に含
有する導入遺伝子を構築し、該導入遺伝子をマウス受精
卵の雄性前核にマイクロインジェクションし、得られた
卵細胞を培養した後、偽妊娠雌性マウスの輸卵管に移植
し、その後被移植動物を飼育し、産まれた仔マウスから
前記cDNAを有する仔マウスを選択することを特徴と
するトランスジェニックマウスの創製方法。 - 【請求項11】 Meg1/Grb10タンパク質が、
配列表の配列番号2記載のアミノ酸配列からなるタンパ
ク質であることを特徴とする請求項10記載のトランス
ジェニックマウスの創製方法。 - 【請求項12】 導入遺伝子が配列表の配列番号3記載
のDNA配列からなることを特徴とする請求項11記載
のトランスジェニックマウスの創製方法。 - 【請求項13】 ヒトGRB10タンパク質をコードす
るcDNAを、チキンβ−アクチンプロモーターの下流
に、かつラビットβ−グロビンポリAの上流に含有する
導入遺伝子を構築し、該導入遺伝子をマウス受精卵の雄
性前核にマイクロインジェクションし、得られた卵細胞
を培養した後、偽妊娠雌性マウスの輸卵管に移植し、そ
の後被移植動物を飼育し、産まれた仔マウスから前記c
DNAを有する仔マウスを選択することを特徴とするト
ランスジェニックマウスの創製方法。 - 【請求項14】 Meg1/Grb10遺伝子を用いる
ことを特徴とする糖尿病治療薬のスクリーニング方法。 - 【請求項15】 ヒトGRB10遺伝子を用いることを
特徴とする糖尿病治療薬のスクリーニング方法。 - 【請求項16】 請求項1〜9のいずれか記載のトラン
スジェニック非ヒト哺乳動物を用いることを特徴とする
請求項14又は15記載の糖尿病治療薬のスクリーニン
グ方法。 - 【請求項17】 トランスジェニック非ヒト哺乳動物に
被検物質を投与し、該トランスジェニック非ヒト哺乳動
物から得られた尿の尿糖値及び/又は血液の血糖値を測
定することを特徴とする請求項16記載の糖尿病治療薬
のスクリーニング方法。 - 【請求項18】 トランスジェニック非ヒト哺乳動物が
マウスであることを特徴とする請求項16又は17のい
ずれか記載の糖尿病治療薬のスクリーニング方法。 - 【請求項19】 Meg1/Grb10遺伝子及び被検
物質が導入された細胞を培養し、該培養細胞でMeg1
/Grb10遺伝子を発現させ、Meg1/Grb10
タンパク質の活性を測定することを特徴とする請求項1
4記載の糖尿病治療薬のスクリーニング方法。 - 【請求項20】 Meg1/Grb10遺伝子の発現が
安定発現であることを特徴とする請求項19記載の糖尿
病治療薬のスクリーニング方法。 - 【請求項21】 ヒトGRB10遺伝子及び被検物質が
導入された細胞を培養し、該培養細胞でヒトGRB10
遺伝子を発現させ、ヒトGRB10タンパク質の活性を
測定することを特徴とする請求項15記載の糖尿病治療
薬のスクリーニング方法。 - 【請求項22】 ヒトGRB10遺伝子の発現が安定発
現であることを特徴とする請求項21記載の糖尿病治療
薬のスクリーニング方法。 - 【請求項23】 被検物質がタンパク質であり、該タン
パク質をコードするDNAとして被検物質が細胞へ導入
されることを特徴とする請求項19〜22のいずれか記
載の糖尿病治療薬のスクリーニング方法。 - 【請求項24】 細胞がヒト由来の細胞であることを特
徴とする請求項19〜23のいずれか記載の糖尿病治療
薬のスクリーニング方法。 - 【請求項25】 Meg1/Grb10タンパク質と被
検物質を液相下で接触せしめ、Meg1/Grb10タ
ンパク質の活性を測定することを特徴とする糖尿病治療
薬のスクリーニング方法。 - 【請求項26】 ヒトGRB10タンパク質と被検物質
を液相下で接触せしめ、ヒトGRB10タンパク質の活
性を測定することを特徴とする糖尿病治療薬のスクリー
ニング方法。 - 【請求項27】 請求項14〜26のいずれか記載の糖
尿病治療薬のスクリーニング方法により得られた糖尿病
治療薬。
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