JP2000316583A - 脳で特異的に発現するベクター - Google Patents
脳で特異的に発現するベクターInfo
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Abstract
nel遺伝子の上流にある転写制御配列を用いて、外来遺
伝子を脳特異的に発現させることにある。 【解決手段】 P/Q-type Ca channel上流配列の下流に
アルカリフォスファターゼ遺伝子をつなぐことにより、
アルカリフォスファターゼ遺伝子を神経細胞でのみ発現
させることができた。また、P/Q-type Ca channel上流
配列の下流にβ-ガラクトシダーゼ遺伝子を挿入したDNA
を導入したトランスジェニックマウスを作製することに
より、 β-ガラクトシダーゼ遺伝子を脳でのみ発現させ
ることが可能となった。
Description
nel a1A遺伝子上流配列を用いて外来遺伝子を神経細
胞、特に脳の神経細胞に発現させるDNAに関する。
発現させる遺伝子治療、例えばアルツハイマー病の治療
のために、脳内の局所で神経細胞を増殖させるNGFを産
生する遺伝子を発現させる、又はアセチルコリン合成に
関与する遺伝子を発現させる、あるいはパーキンソン病
の治療のために脳内の局所でセロトニン合成に関与する
遺伝子を発現させる等の遺伝子治療は、これら疾病の有
効な治療手段となりうる。また、パーキンソン病・痴呆
等脳の特定の領域が傷害される疾患のモデル動物を作製
においても、脳の局所で神経細胞を傷害する物質を産生
する遺伝子を発現させ、神経細胞を傷害する方法は、外
科的な方法(Perese, D.A. et. Al. BrainRes. 494:285
-293, 1989, Naritomi, H. Alzheimer Dis. Assoc. Dis
ord. 5:103-111, 1991)に代わる有力な方法であると考
えられる。一方で遺伝子の発現は、発現する場所(組
織)・時期(発生段階)が厳密に制御されており、これ
らの発現制御は、遺伝子上流の転写制御配列、遺伝子近
傍のエンハンサー・サイレンサー配列等の制御配列によ
り行われていると考えられている。しかしながら、これ
までに組織特に脳に強く発現させる配列は報告されてい
るものの(Scott M.R. et. Al. Protein Sci. 1992 Au
g;1:986-997, 1992)、脳に特異的に発現させる配列が
明らかにされた例は少ない。そこで、脳でのみ発現して
いる遺伝子産物の転写制御配列を、外来遺伝子の上流に
挿入し、外来遺伝子を脳に特異的に発現させることを考
えた。
おいてのみ発現している遺伝子の上流にある転写制御配
列を用いて、外来遺伝子を脳特異的に発現させることに
ある。
Ca channel a1A遺伝子が神経細胞、特に脳の神経細胞
においてのみ発現していることに着目し、その転写制御
配列を用いて脳特異的に発現するベクターを作製するこ
とを考えた。そして、マウスよりP/Q-type Cachannel a
1A遺伝子上流配列をクローニングし、塩基配列決定、構
造決定を行ったところ、CAAT box様配列・NF1・NF-kB・
AP1・E1A・AP2・E2F・Sp1の配列が見出され(配列番号
1)、この配列がP/Q-type Ca channel a1A遺伝子の転
写制御を担っていることが予想された。そこで、 P/Q-t
ype Ca channel a1A遺伝子上流配列及びその下流にアル
カリフォスファターゼ遺伝子を含むベクターを構築した
ところ、アルカリフォスファターゼ遺伝子が培養繊維芽
細胞には発現せず、培養神経細胞で発現させることが可
能であることを見出した。更に本発明者らは、 P/Q-typ
e Ca channel a1A遺伝子の転写開始点より上流6.3 kbの
配列(配列番号1)、上流3.0 kb の配列(配列番号
2)、及び上流1.5 kb の配列(配列番号3)の下流にβ
-ガラクトシダーゼ遺伝子を組込んだDNAを導入したトラ
ンスジェニックマウスを作製したところ、β-ガラクト
シダーゼが脳特異的に発現されることを見出した。すな
わち、P/Q-type Ca channel a1A遺伝子上流配列が、そ
れにより転写制御を受ける外来遺伝子を神経細胞、特に
脳に特異的に発現させることを見出し本発明を完成する
に到った。
基配列からなるDNA、配列番号2に記載の塩基配列から
なるDNA、配列番号3に記載の塩基配列からなるDNA、な
らびに配列番号1に記載の塩基配列からなるDNAとスト
リンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ該DNA
の下流につながれた外来遺伝子を神経細胞に発現させる
DNAである。ここでストリンジェントな条件の一例は、6
5℃ 4 x SSCにおけるハイブリダイゼーション、次いで6
5℃で1時間0.1 X SSC中での洗浄である。また別法とし
てストリンジェントな条件は、50%ホルムアミド中42℃
4 X SSCである。また本発明には、配列番号1に記載さ
れた塩基配列の一部、すなわち配列番号1に記載された
塩基配列中の連続した10塩基、好ましくは15塩基、
更に好ましくは25塩基からなるDNAをプライマーとし
て、genomic DNAからPCRにより増幅されるDNAで、かつ
該DNAの下流につながれた外来遺伝子を神経細胞に発現
させるDNAも含まれるものである。更に本発明には、配
列番号1に記載された塩基配列の一部、すなわち配列番
号1に記載された塩基配列中の連続した8塩基、好まし
くは15塩基、更に好ましくは25塩基からなるDNA、
あるいはそれらDNAの組合せから成り、かつ該DNAの下流
につながれた外来遺伝子を神経細胞に発現させるDNAも
含まれるものである。すなわち配列番号1に記載された
塩基配列より、転写制御因子の結合配列(多くは8〜1
2塩基からなる)を含み下流につながれた外来遺伝子を
神経細胞に発現させるのに必要な塩基配列を特定し、必
要な塩基配列を組み合わせて、下流につながれた外来遺
伝子を神経細胞に発現させることができるよう構築した
DNAも含まれるものである。更に本発明は、配列番号4
に記載のウサギP/Q-type Ca channel a1Aサブユニット
をコードするDNA、あるいは配列番号5に記載のウサギP
/Q-type Ca channela1AサブユニットをコードするDNAの
HindIII-NotIフラグメント、あるいはその一部、すなわ
ち配列番号4あるいは配列番号5に記載された塩基配列
中の連続した50塩基、好ましくは100塩基、更に好
ましくは200塩基からなるDNAを用い、下流につなが
れた外来遺伝子を神経細胞に発現させるDNAをクローニ
ングする方法に関する。すなわちgenomic DNAより、配
列番号4・配列番号5に記載のP/Q-type Ca channel a1
A遺伝子塩基配列あるいはその一部からなるDNAとハイブ
リダイズするDNAをクローニングし、塩基配列を決定し
てP/Q-type Ca channela1A遺伝子の上流配列を含むクロ
ーンを選択し、その上流配列の後ろに、P/Q-type Ca ch
annel a1A遺伝子に代えて適当な外来遺伝子を接続し
て、外来遺伝子を神経細胞に発現させる塩基配列を選び
出す方法に関する。また本発明は、該クローニング方法
によりクローニングされたDNAにも関する。
el a1A遺伝子上流配列を使って、神経細胞、特に脳の神
経細胞で発現させたい遺伝子である。例えば脳神経系疾
患の遺伝子治療に当たって、例えば神経細胞増殖に関与
するNGF遺伝子、アポトーシスを抑制するp53遺伝子等、
脳に発現させて脳神経系疾患の治療を目的とする遺伝子
である。また例えば脳疾患のモデル動物作製に当たっ
て、例えばジフテリア毒素等、脳に発現させて神経細胞
に細胞死をもたらす遺伝子である。 また「外来遺伝
子」とは、P/Q-type Ca channel a1A遺伝子上流配列を
含むクローンより、神経細胞特に脳の神経細胞で下流に
つながれた外来遺伝子を発現させるクローンを選択する
に当たっては、検出の容易なβ-ガラクトシダーゼ・分
泌型アルカリフォスファターゼ等の遺伝子である。これ
ら「外来遺伝子」は目的に応じて自由に選択することが
でき、特に限定されるものではない。「下流につながれ
た外来遺伝子を神経細胞に発現させる」とは、該DNAを
適当な培養神経細胞株(例えばIMR32)にtransfection
して、その下流につながれた外来遺伝子を発現させるこ
とを指す。或いは、「下流につながれた外来遺伝子を神
経細胞に発現させる」とは、該DNAをトランスジェニッ
クマウスに導入して、その下流につながれた外来遺伝子
を神経細胞、好ましくは脳の神経細胞に発現させること
を指す。また本発明には、以上に述べた下流につながれ
た外来遺伝子を神経細胞に発現させるDNAを含むベクタ
ー、そのDNAにより形質転換した細胞、そのDNAを導入し
たトランスジェニックマウスを含むものである。ここで
ベクターとしては、例えばpBlueScript等が挙げられる
が、本発明はこれに限られるものではない。
制御配列をクローニングする方法、2.神経細胞で発現
させるためのベクター構築法、3.培養神経細胞で発現
させる方法、4.トランスジェニックマウスの作製法を
具体的に説明する。尚、以下に記載する操作は適当なマ
ニュアル、例えばMolecular Cloning: A Laboratory Ma
nual, Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring H
arbor, NY等に記載の方法に従って行うことができる。
号4に記載のP/Q-type Ca channel a1AサブユニットcDN
Aプローブ、例えばpSPCBI-2(Mori, Y et. al., Natur
e, 350:398-402, 1991)HindIII-NotIフラグメント(配
列番号5)・SalI-HincIIフラグメントをプローブとし
て、マウス又はマウス以外の哺乳類のgenomic DNAライ
ブラリーをスクリーニングし、 塩基配列を調べてP/Q-t
ype Ca channel a1Aサブユニットのcoding領域及びその
上流配列を含むクローンを選択する。場合によっては、
得られたクローンをプローブとして、更に上流配列を含
むクローンを拾い上げても良い。また別法として、配列
番号1に記載の塩基配列を元にPCRプライマーを設定
し、マウスgenomic DNAを鋳型として、PCR を行いP/Q-t
ype Ca channel上流領域を増幅する。この場合、PCRプ
ライマーに制限酵素切断配列等の人工配列を付加して、
転写制御領域を含むと思われるDNAを作製しても良い。
あるいは、配列番号1に記載の塩基配列を元に合成した
DNAをプローブとして、或いは配列番号1に記載の塩基
配列を元にPCRプライマーを設定し、マウスgenomic DNA
を鋳型としたPCRで得られたDNAをプローブとして、マウ
ス又はマウス以外の哺乳類のgenomic DNA libraryよ
り、ストリンジェントな条件でハイブリダイズするクロ
ーンを選択して、転写制御領域を含むと思われるDNAを
得ても良い。ここでストリンジェントな条件の一例は、
65℃ 4 x SSCにおけるハイブリダイゼーション、次いで
65℃で1時間0.1 X SSC中での洗浄である。また別法と
してストリンジェントな条件は、50%ホルムアミド中42
℃ 4 X SSCである。更に、配列番号1に記載の塩基配列
中の、例えばNF1等の転写因子が結合する塩基配列の周
辺配列をプライマーとして設定し、マウス又はマウス以
外の哺乳類のgenomic DNAを鋳型としたPCRを行って、転
写制御配列を含むと思われるDNAをクローニングするこ
とも許される。場合によっては、配列番号1に記載の塩
基配列中の一部で転写制御に関与していると思われる配
列、例えばNF1等の転写因子が結合する塩基配列の周辺
配列、あるいはそれら複数個を組み合わせた配列を、DN
A合成によりあるいはDNA組換え技術により再構成して、
転写制御領域を作製しても良い。
れたDNAに適当な制限酵素切断部位がある場合には制限
酵素で切断し、無い場合はPCR primerに適当な制限酵素
サイトを付加してPCRを行って制限酵素サイトを組み込
んだ後に制限酵素で切断して、転写制御領域を含むと思
われるDNAを得る。得られた、転写制御配列を含むと思
われるDNAを、適当なレポーター遺伝子、例えばCAT遺伝
子・β-ガラクトシダーゼ遺伝子・アルカリフォスファ
ターゼ遺伝子などの上流に挿入する。好ましくは、哺乳
類細胞で発現し5-bromo-4-chloro-3-indolyl-β-D-gala
ctopyranoside (X-gal:宝酒造社製)を基質した染色に
より、或いはortho-nitrophenyl-β-D-galactopyranosi
de(ONPG)を基質とした細胞ホモジェネートの酵素活性
測定により検出可能なβ-ガラクトシダーゼ遺伝子、哺
乳類細胞で発現し細胞外に分泌されて培養上清の酵素活
性測定により検出可能な分泌型アルカリフォスファター
ゼ例えばPLAP(Goto, M. et. al., Mol. Pharmacol. 4
9:860-873, 1996)が望ましい。またこの場合、レポー
ター遺伝子の上流に既知のプロモーター配列、例えばTK
プロモーター・アデノウイルスE1bプロモーター等が存
在し、挿入した該転写制御配列がそのプロモーター活性
に影響を与えて、神経細胞での発現を増強させるように
転写制御することも許される。ベクターには更に、薬剤
耐性等の選択マーカー、例えばネオマイシン耐性遺伝子
を含んでも良い。
た該転写制御配列及びレポーター遺伝子を含むDNAを、
培養神経細胞、例えばIMR32にtransfectionする。trans
fectionの方法としては、DEAEデキストラン法・リン酸
カルシウム法・リポフェクチン法等が挙げられるが、本
発明はこれに限られるものではない。transfectionされ
た細胞は適当な培地中で培養され、導入されたレポータ
ー遺伝子の発現は、レポーター遺伝子産物に対応した適
当な方法により測定される。例えば、レポーター遺伝子
がβ-ガラクトシダーゼ遺伝子の場合は、X-galを基質と
して細胞を染色することにより、或いはONPGを基質とし
て細胞ホモジェネート中の酵素活性を測定することによ
り測定する。また、レポーター遺伝子が分泌型アルカリ
フォスファターゼPLAP遺伝子の場合は、培養上清中のア
ルカリフォスファターゼ活性をルミステイン(住友化学
社製)を基質として化学発光を測定することにより測定
する。導入されたベクターに薬剤耐性等の選択マーカ
ー、例えばネオマイシン耐性遺伝子が含まれる場合は、
transfection後対応する薬剤、即ちネオマイシンを含む
培地中で更に培養を続け、導入された遺伝子を構成的に
発現するクローンを選択し、導入された遺伝子を構成的
に発現する細胞株を樹立しても良い。この様にして得ら
れた形質転換細胞は、例えば遺伝子の神経細胞特異的な
発現に影響を与える薬剤のスクリーニングに使用するこ
とができる。
以下にトランスジェニックマウスの作製法について述べ
るが本発明はこれに限られるものではない。トランスジ
ェニックマウスは、遺伝子導入に用いるマウス受精卵の
採取、2で構築された該転写制御配列及びレポーター遺
伝子を含むベクターからの直鎖状DNAの精製、精製したD
NAのマウス受精卵雄生前核への注入(マイクロインジェ
クション)、DNAを導入したマウス卵(以下、操作卵)
の培養、精管結紮雄マウスと正常雌マウスとの交配によ
る偽妊娠マウスへの操作卵の移植、偽妊娠マウスの出産
と産仔の育成、PCR法による遺伝子導入マウスの選抜、
導入遺伝子をもつマウスの系統樹立、のステップを経て
作製する(Hong, B.L.M., A laboratory Manual, Cold
Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbo
r, New York, 1986)。また、操作卵はDNAをマウスES細
胞にtransfectionして、その後薬剤耐性マーカーにより
選択したクローンを注入したマウス卵(以下、操作卵)
を使っても良い。受精卵は、雌マウスに過剰排卵を誘発
させるため、例えば妊馬血清性生殖腺刺激ホルモン(pr
egnant mare's serum gonadotropin,PMSG:セロトロピ
ン: 帝国臓器, 東京)5国際単位とヒト絨毛性生殖腺刺
激ホルモン(human chorionic gonadotropin, hCG:ゴ
ナトロピン:帝国臓器,東京)2.5国際単位をそれぞれ腹
腔内投与して、卵管―子宮還流法により採取する。ここ
で、マウス卵培養用培地は、例えばBrinster' BMOC-3培
地(Gibco BRL)を用いることが望ましい。導入するDNA
は、1で構築された該転写制御配列及びレポーター遺伝
子を含むベクターを制限酵素で切断し、目的とする該転
写制御配列及びレポーター遺伝子を含む直鎖状DNAを、
例えばアガロース電気泳動・超遠心等により精製して用
いる。マイクロインジェクションは、例えばノマルスキ
ー微分干渉装置を取り付けた倒立顕微鏡(ダイアフォト
TMD:日本光学工業,東京)下で、マイクロマニピュレー
タ(粗動電動マニピュレータに懸架式ジョイスティック
3次元油圧マイクロマニピュレータを装着:ナリシゲ,東
京)、マイクロインジェクター(ナリシゲ,東京)、イ
ンジェクションピペットおよびホールディングピペット
を用いて行う。インジェクション用ディッシュには、例
えば(Falcon 3002:Becton Dickinson Labware, New J
ersey,U.S.A.)に培地5μlの液滴およびDNA溶液0.5μl
の液滴を作り、流動パラフィンを重層したものを用い
る。偽妊娠マウスへの操作卵移植は、ます、マウスを50
mg/kg体重のペントバルビタールナトリウム(Nembuta
l:Abbott Laboratories, Illinois,U.S.A.)にて全身
麻酔を行い、両けん部を約1cm切開して卵巣および卵管
を露出し、実体顕微鏡下で卵巣嚢をピンセットで切開し
卵管采を露出させる。次に卵管あたり7〜8個の操作卵を
卵管采に送り込む。この時、操作卵とともに入れた微小
気泡によって、卵管内に移植されたことを確認する。こ
のあと卵管および卵巣を腹腔に戻し両切開部を縫合し、
マウスを麻酔から覚醒させる。多くの場合、移植後20日
目には仔マウスが得られる。マウスの尾から抽出したDN
Aを鋳型として導入遺伝子をPCRで増幅できることによ
り、導入遺伝子を確認する。更に、導入遺伝子を持つこ
とが確認されたマウスの各組織で発現したβ-ガラクト
シダーゼの活性は、マウスの各組織を適当な緩衝液、例
えば0.25M Tris-HClbuffer pH8.0でホモゲナイズした
後、適当な基質、例えばortho-nitrophenyl-β-D-galac
topyranoside(ONPG)を基質として測定し、組織特異的
な発現を確認する。また、 各組織で発現したβ-ガラク
トシダーゼ活性を、X-galによる組織染色法により検出
しても良い。マウスの組織を適当な固定液、例えば0.5%
paraformaldehyde, 2% glutaraldehyde, 0.1 M リン酸
bufferで固定し、OCT compound(Sakura FineTek社製)
に包埋後切片に切断し、染色液例えば0.5 mg/ml X-gal,
5 mM フェロシアン化カリウム, 5 mMフェロシアン化カ
リウム, 1 mM MgCl2, 0.1 Mリン酸bufferに37℃一晩浸
して、nuclear fast red(VECTOR社製)で染色・脱水
後、顕微鏡で観察して、組織特異的な発現を確認する。
にある転写制御配列を用いることにより、外来遺伝子を
神経細胞、特に脳の神経細胞に特異的に発現させること
が可能となった。
が、本発明はこれに限られるものではない。 実施例1 P/Q-type Ca channel上流配列のクローニン
グ TT2細胞のgenomic DNAライブラリー約9 x 105クローン
の組換えファージをウサギa1AサブユニットcDNAプロー
ブ、pSPCBI-2(Mori, Y et. al., Nature, 350:398-40
2, 1991)のHindIII-NotIフラグメント・SalI-HincIIフ
ラグメントをプローブとしてスクリーニングし、13.5-k
bのクローンTT2-5を分離し塩基配列を決定した。続け
て、CBA mouse genomic DNAライブラリーをZAP express
vector(Stratagene社製)に構築し、CBA mouse genom
ic DNAライブラリーより、TT2-5のBglII-ApaIフラグメ
ントをプローブとしてスクリーニングして、8.4-kbのク
ローンCBA-104を分離した。CBA-104のBglII-EcoRIフラ
グメント(8,397 bp)をBluescript-IIKS-(Stratagene
社製)にサブクローニングしpBS104とした。図1にpBS1
04の制限酵素地図を示した。また、配列番号1にはBglI
I siteより翻訳開始点までの配列を、配列番号2にはEc
oRV siteより転写開始点までの配列を、配列番号3には
StuI siteより転写開始点までの配列を載せた。
による神経細胞での発現調節 P/Q-type Ca channel上流配列の下流にPLAP遺伝子を含
むpa1A6.3-PLAP は以下のように作製した。PCR法を用い
てpBS104内にあるNotI siteをHindIII siteに、また翻
訳開始配列をHindIII siteに改変したベクター、pBS104
HHを構築した。pBS104HHベクターよりHindIIIフラグメ
ントを得、このHindIIIフラグメントを、胎盤性アリカ
リフォスファターゼ遺伝子(PLAP)をレポーター遺伝子
として含むプラスミドpUG-BGH-PLAP(Goto, M. et. a
l., Mol.Pharmacol. 49:860-873, 1996)のHindIII sit
eに導入してpa1A6.3-PLAPを構築した。また、 P/Q-type
Ca channel転写開始点より上流3kbから 6 kbの間にあ
る配列の下流にTKプロモーター、続いてPLAP遺伝子を含
むp6-3a1ATK-PLAP を以下のように作製した。最初にp6-
3BS104をpBS104よりEcoRV-EcoRV断片を取り除くことに
より作製した。次にTKプロモーターより転写されるPLAP
遺伝子を含むpTK-PLAP(Goto, M. et. al., Mol.Pharma
col. 49:860-873, 1996)のXbaI siteにXhoI linkerを
挿入し(pTK-PLAPI) 、p6-3BS104のSpeI-XhoI断片をpT
K-PLAPIのSpeI-XhoI siteに挿入して、p6-3a1ATK-PLAP
を作製した。神経細胞株IMR32、副腎髄質細胞株PC12と
線維芽細胞株NIH3T3にpa1A6.3-PLAP又はp6-3a1ATK-PLAP
をDEAE-デキストラン法により遺伝子導入した。遺伝子
導入24時間後に培地交換を行い、培地交換24時間後に培
養上清中のアルカリフォスファターゼ活性(Goto, M. e
t. al., Mol. Pharmacol. 49:860-873, 1996)を測定し
た。図2には、それぞれの細胞について、 pa1A6.3-PLA
P を導入した細胞の培養上清中のPLAP活性値を、pTK-PL
APを導入した時のPLAP活性値で割った値を示した。図2
に示すように、IMR32ではTKプロモーター以上の、PC12
ではTKプロモーターと同等のPLAPの活性が認められた
が、 NIH3T3ではPLAP活性はほとんど認められなかっ
た。この結果より、 P/Q-type Ca channel上流配列が、
神経細胞においてのみプロモーター活性を持つことが明
らかとなった。図3には同様に、それぞれの細胞につい
て、 p6-3a1ATK-PLAP を導入した細胞の培養上清中のPL
AP活性値を、 pTK-PLAPを導入した時のPLAP活性値で割
った値を示した。図3に示すように、PC12ではTKプロモ
ーター単独と比較して約2倍のPLAP活性上昇が認められ
たが、 NIH3T3ではPLAP活性の上昇は認められなかっ
た。 この結果より、P/Q-type Ca channel上流3kbから6
kbの間にある配列が、神経細胞においてのみプロモー
ター活性を上昇させる活性を有することが明らかとなっ
た。
入するベクターの構築 pBS104をHincIIで切断しXhoI siteを導入してpBS104Xh
6.3を得た。pBS104Xh6.3のXhoI siteにNeomycin耐性遺
伝子を導入し、更にEcoRV-BamHI siteにβ-ガラクトシ
ダーゼ遺伝子を導入してpa1A6.3-lacZを作製した。 a1A
サブユニット遺伝子の翻訳開始siteの構造が保たれるよ
うに、β-ガラクトシダーゼ遺伝子はP/Q-type Ca chann
el a1Aサブユニット遺伝子の第一エクソンの中央から接
続されている。pBS104Xh6.3をNot1/EcoRVで切断しBglII
siteを導入後再びligationしてpBS104Xh3.0を得た。pB
S104Xh3.0のXhoI siteにNeomycin耐性遺伝子を導入し、
更にEcoRV-BamHI siteにβ-ガラクトシダーゼ遺伝子を
導入してpa1A3.0-lacZを作製した。
製 pa1A6.3-lacZをNotI/BamHIで切断してa1A6.3-lacZ(配
列番号1)を、 pa1A3.0-lacZをBglII/BamHIで切断して
a1A3.0-lacZ(配列番号2)を、 pa1A3.0-lacZをStuI/B
amHIで切断してa1A1.5-lacZ(配列番号3)を、 pa1A3.
0-lacZをPstI/BamHIで切断してa1A0.5-lacZを作製し
た。それぞれa1A6.3-lacZ・a1A3.0-lacZ・a1A1.5-lacZ
・a1A0.5-lacZを、ICRマウスの受精卵の雄生前核に注入
し(Hong, B.L.M., A laboratory Manual, Cold Spring
Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, New
York, 1986)、擬妊娠させたICRマウスに移植して、妊
娠・出産させた。導入した遺伝子を持っているかどうか
は、出産したマウスの尾より抽出したDNAよりβ-ガラク
トシダーゼ遺伝子をPCRで増幅することにより確かめ
た。また、挿入されたコピー数・DNA再配列の有無は、
β-ガラクトシダーゼ遺伝子をプローブとしたSouthern
blot解析により調べた。a1A6.3-lacZ・a1A3.0-lacZ・a1
A1.5-lacZ・a1A0.5-lacZそれぞれのb-ガラクトシダーゼ
遺伝子を持ったマウスより、3系統、2系統、7系統、
4系統のトランスジェニックマウスを樹立した。また、
それぞれのトランスジェニックマウスは、2〜30コピ
ーの導入遺伝子を持ち(表1)、導入された位置で DNA
再配列は起こって異なかった。
の検出 トランスジェニックマウスの各組織で発現したβ-ガラ
クトシダーゼの活性は、10週齢マウスの各組織を0.25M
Tris-HCl buffer pH8.0でホモゲナイズした後、ortho-n
itrophenyl-b-D-galactopyranoside(ONPG)を基質とし
て測定した。その結果、元のICRマウス・ a1A0.5-lacZ
を導入したマウスでは、何れの臓器にも発現は観察され
なかった。これに対しa1A1.5-lacZ・a1A3.0-lacZ・a1A
6.3-lacZを導入したマウスではそれぞれ1/2・3/7・3/4
のマウスで脳に発現が見られた。また、これらのマウス
の心臓・脾臓・肺・肝臓・腎臓には発現が見られなかっ
た(表1)。
を受けるβ-ガラクトシダーゼ遺伝子の各臓器における
発現 トランスジェニックマウスの脳で発現したβ-ガラクト
シダーゼは、X-galによる染色法により検出した。具体
的には、10週齢マウスの脳を固定液(0.5% paraformald
ehyde, 2% glutaraldehyde, 0.1 M リン酸buffer)で固
定し、OCT compound(Sakura FineTek社製)に包埋後、
15 mmの厚さの切片に切断した。切片は染色液(0.5 mg/
ml X-gal, 5 mM フェロシアン化カリウム, 5 mMフェロ
シアン化カリウム, 1 mM MgCl2, 0.1 Mリン酸buffer)
に37℃一晩浸し、nuclear fast red(VECTOR社製)で染
色・脱水後、顕微鏡で観察した。その結果、a1A1.5-lac
Zを導入したマウスでは、嗅球、大脳皮質、海馬でβ-ガ
ラクトシダーゼの活性が検出された。a1A3.0-lacZを導
入したマウスでは、嗅球、大脳皮質、扁桃核、海馬、手
綱部、中隔、黒質、後四丘体、橋、小脳でb-ガラクトシ
ダーゼの活性が検出された。また、a1A6.3-lacZを導入
したマウスでは、嗅球、大脳皮質、海馬、後四丘体、小
脳でβ-ガラクトシダーゼの活性が検出された。(表
2)
を受けるβ-ガラクトシダーゼ遺伝子の各臓器における
発現
を受けるPLAP遺伝子の培養細胞での発現。
ターにより転写制御を受けるPLAP遺伝子の培養細胞での
発現。
Claims (12)
- 【請求項1】配列番号1に記載の塩基配列からなるDN
A。 - 【請求項2】配列番号2に記載の塩基配列からなるDN
A。 - 【請求項3】配列番号3に記載の塩基配列からなるDN
A。 - 【請求項4】配列番号1に記載の塩基配列からなるDNA
とストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、かつ
該DNAの下流につながれた外来遺伝子を神経細胞に発現
させるDNA。 - 【請求項5】配列番号1に記載の塩基配列の一部からな
るDNAをプライマーとしてPCRにより増幅されるDNAで、
かつ該DNAの下流につながれた外来遺伝子を神経細胞に
発現させるDNA。 - 【請求項6】配列番号1に記載の塩基配列の一部からな
るDNA、あるいはそれらDNAの組合せからなり、かつ該DN
Aの下流につながれた外来遺伝子を神経細胞に発現させ
るDNA。 - 【請求項7】配列番号4に記載の塩基配列あるいはその
一部からなるDNAをプローブとして用い、下流につなが
れた外来遺伝子を神経細胞に発現させるDNAをクローニ
ングする方法。 - 【請求項8】配列番号5に記載の塩基配列あるいはその
一部からなるDNAをプローブとして用い、下流につなが
れた外来遺伝子を神経細胞に発現させるDNAをクローニ
ングする方法。 - 【請求項9】配列番号4あるいは配列番号5に記載の塩
基配列、あるいはそれらの一部からなるDNAをプローブ
として用い、下流につながれた外来遺伝子を神経細胞に
発現させるDNAをクローニングする方法によりクローニ
ングされたDNA。 - 【請求項10】請求項1ないし6及び9の何れか一項に
記載されたDNAを含有するベクター。 - 【請求項11】請求項1ないし6及び9の何れか一項に
記載されたDNAを含有するDNAにより形質転換した細胞。 - 【請求項12】請求項1ないし6及び9の何れか一項に
記載されたDNAを含有するDNAを組込んだトランスジェニ
ックマウス。
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---|---|---|---|
JP13342199A JP4011232B2 (ja) | 1999-05-14 | 1999-05-14 | 脳で特異的に発現するベクター |
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---|---|
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---|---|---|---|---|
WO2002086131A1 (fr) * | 2001-04-09 | 2002-10-31 | Gencom Corporation | Unite de regulation de l'expression genetique et utilisation de cette unite |
WO2006098488A1 (ja) * | 2005-03-15 | 2006-09-21 | Sumitomo Chemical Company, Limited | 気分障害による疾患症状を改善させる方法 |
JP2006288387A (ja) * | 2005-03-15 | 2006-10-26 | Sumitomo Chemical Co Ltd | 気分障害又は関連障害による疾患症状を改善させる方法 |
WO2015031958A1 (en) * | 2013-09-06 | 2015-03-12 | Garvan Institute Of Medical Research | Regulatory molecules |
-
1999
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WO2015031958A1 (en) * | 2013-09-06 | 2015-03-12 | Garvan Institute Of Medical Research | Regulatory molecules |
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