ES2807835T3 - Gen Cullin1 modificado - Google Patents
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Abstract
Gen Cullin1 modificado que comprende una modificación en la secuencia de nucleótidos de Cullin1 de tipo salvaje de SEQ ID NO: 1:, SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 3, SEQ ID NO: 4, SEQ ID NO: 5, SEQ ID NO: 6, SEQ ID NO: 7, SEQ ID NO: 8, SEQ ID NO: 9, SEQ ID NO: 10, SEQ ID NO: 11, SEQ ID NO: 12, SEQ ID NO: 13, SEQ ID NO: 14, SEQ ID NO: 15, SEQ ID NO: 16, O SEQ ID NO: 17, lo que conduce a un cambio en la secuencia de aminoácidos de Cullin1 de tipo salvaje de SEQ ID NO: 18, SEQ ID NO: 19, SEQ ID NO: 20, SEQ ID NO: 21, SEQ ID NO: 22 , SEQ ID NO: 23, SEQ ID NO: 24, SEQ ID NO: 25, SEQ ID NO: 26, SEQ ID NO: 27, SEQ ID NO: 28, SEQ ID NO: 29, SEQ ID NO: 30, SEQ ID NO: 31, SEQ ID NO: 32, SEQ ID NO: 33, O SEQ ID NO: 34 respectivamente, en donde la modificación de la secuencia de nucleótidos es un cambio de adenina, citosina o timina a guanina en la posición 147 de la secuencia de nucleótidos del pepino de la SEQ ID NO: 1, o, para un cultivo que no sea pepino, en una posición correspondiente a la posición 147 de la secuencia de nucleótidos de pepino de la SEQ ID NO: 1, que conduce a un cambio de aminoácidos en la posición 49 de la secuencia de aminoácidos de pepino de la SEQ ID NO: 18, o, para un cultivo que no sea pepino, en una posición correspondiente a la posición 49 de la secuencia de aminoácidos del pepino de SEQ ID NO: 18.
Description
DESCRIPCIÓN
Gen Cullini modificado
La presente invención se refiere a un gen modificado Cullini que cuando está presente en una planta conduce a un fenotipo de crecimiento compacto. La presente invención se refiere además a un tipo de planta que permite un cultivo eficiente, y a métodos para identificar y desarrollar dicha planta. La presente invención también se refiere a un tipo de planta adecuado para situaciones que requieren porciones más pequeñas, o reduce la mano de obra, el tiempo y los gastos relacionados con el almacenamiento, manejo y transporte de hojas de plantas redundantes, y a métodos para identificar y desarrollar dicha planta.
Los fitogenetistas buscan continuamente formas más eficientes de cultivar plantas. Una forma de aumentar la eficiencia es mediante el cultivo con alambre alto. En el cultivo con alambre alto, se utilizan densidades de plantación más altas para obtener rendimientos más altos por m2. Además, el cultivo con alambre alto permite un período de cultivo más largo durante el cual la planta produce frutos. El pepino y el tomate son cultivos adecuados para el cultivo con alambre alto. Sin embargo, no todas las variedades son aptas para este tipo de cultivo.
También se puede lograr un cultivo más eficiente en otros cultivos si las plantas tienen un fenotipo de crecimiento compacto. Tal fenotipo de crecimiento compacto puede caracterizarse por las plantas que muestran entrenudos más cortos y/o un área foliar más pequeña. Debido a este fenotipo de crecimiento compacto, las plantas se pueden plantar en densidades más altas, ahorrando así mucho espacio.
Un objetivo de la presente invención es proporcionar un tipo de planta que permita un cultivo eficiente. Este objetivo se ha logrado proporcionando un tipo de planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto.
En la investigación que condujo a la presente invención, se encontró que una mutación en el gen Cullin1 conduce a una modificación en el tipo de planta que puede expresarse como un fenotipo de crecimiento compacto. Una planta que tiene el gen mutante es particularmente adecuada para un cultivo eficiente. Tal planta muestra una longitud de entrenudo más corta y/o un área foliar más pequeña y también puede mostrar otras características que conducen a un fenotipo de crecimiento compacto.
Las proteínas Cullin son una familia de proteínas presentes en todos los eucariotas, no solo en las plantas. Las proteínas Cullin se combinan con las proteínas RING para formar las llamadas Cullin-RING ubiquitina ligasas (CRL). En general, las proteínas Cullin juegan un papel importante en la ubiquitinación y degradación de proteínas.
La ubiquitinación (también conocida como ubiquitilación) es un proceso enzimático de modificación postraduccional en el que una proteína ubiquitina se liga a la proteína sustrato.
La ubiquitina es un polipéptido pequeño altamente conservado, distribuido ubicuamente entre eucariotas. Una cascada de reacción dependiente de ATP (que involucra la acción secuencial de las enzimas activadoras de ubiquitina (E1s), conjugadoras de ubiquitina (E2s) y ubiquitina-proteína ligasa (E3s)) realiza la unión de ubiquitina a otras proteínas. Las proteínas que están ligadas con ubiquitina se degradan y descomponen posteriormente o se reubican.
La proteína Cullin1, que es miembro de la familia de proteínas Cullin, es una de las cuatro subunidades que componen el complejo SCF. La abreviatura SCF significa complejo de ubiquitina ligasa E3 de la proteína SKP1-CUL1 -F-box, que media la ubiquitinación de proteínas involucradas en la progresión del ciclo celular, la transducción de señales y la transcripción. En el complejo SCF, Cullin1 sirve como un armazón rígido que organiza la proteína SKP1-F-box y las subunidades RBX1. Puede contribuir a la catálisis mediante el posicionamiento del sustrato y la enzima conjugadora de ubiquitina.
Como se mencionó anteriormente, las proteínas Cullin están presentes en todos los eucariotas. A través de su participación en la ubiquitinación y procesos posteriores, participan en un amplio intervalo de procesos celulares. Sorprendentemente, la mutación de la invención causa una longitud de entrenudo más corta y/o un área foliar más pequeña sin causar un efecto nocivo en la planta, lo que se esperaría en función del estado de la técnica disponible sobre el estado conservado de la proteína Cullin1 y su funcionalidad.
La caracterización del gen Cullin1 modificado en la presente investigación se realizó en pepino (Cucumis sativus). Esto permitió la identificación de otros cultivos que tienen un gen Cullin1, que cuando se modifica conduce a plantas con un fenotipo de crecimiento compacto, es decir, muestra una longitud de entrenudo más corta y/o un área foliar más pequeña, o una reducción en otras partes de la planta en comparación con las plantas que no tienen el gen Cullin1 modificado. Estos cultivos incluyen los que pertenecen a la familia de Cucurbitacea, tales como por ejemplo melón (Cucumis melo), sandía (Citrullus lanatus) y calabaza (Cucurbita pepo); cultivos frutales, tales como pimiento (Capsicum annuum), tomate (Solanum lycopersicum) y berenjenas (Solanum melongena); verduras de hoja, tales como lechuga (Lactuca sativa), espinacas (Espinacia oleracea), achicoria (Cichorium intybus) y repollo (Brassica oleracea); tubérculos, tales como por ejemplo zanahoria (Daucus carota), rábano (Raphanus sativus) y remolacha (Beta vulgaris); y otros cultivos, tales como apio (Apium graveolens) y puerro (Allium ampeloprasum).
Es otro objetivo de la presente invención proporcionar un tipo de planta que sea adecuado para situaciones que requieran porciones más pequeñas, o reduzca la mano de obra, el tiempo y los gastos involucrados con el almacenamiento, manejo y transporte de hojas de plantas redundantes.
La invención se refiere así a un gen Cullin1 modificado que comprende una modificación en la secuencia de nucleótidos de Cullin1 de tipo salvaje de SEQ ID NO: 1:, SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 3, SEQ ID NO: 4, SEQ ID NO: 5, SEQ ID NO: 6, SEQ ID NO: 7, SEQ ID NO: 8, SEQ ID NO: 9, SEQ ID NO: 10, SEQ ID NO: 11, SEQ ID NO: 12, SEQ ID NO: 13, SEQ ID NO: 14, SEQ ID NO: 15, SEQ ID NO: 16, O SEQ ID NO: 17, lo que conduce a un cambio en la secuencia de aminoácidos de Cullin1 de tipo salvaje de SEQ ID NO: 18, SEQ ID NO: 19, SEQ ID NO: 20, SEQ ID NO: 21, SEQ ID NO: 22, SEQ ID NO: 23, SEQ ID NO: 24, SEQ ID NO: 25, SEQ ID NO: 26, SEQ ID NO: 27, SEQ ID NO: 28, SEQ ID NO: 29, SEQ ID NO: 30, SEQ ID NO: 31, SEQ ID NO: 32, SEQ ID NO: 33, O SEQ ID NO: 34, respectivamente,
en donde la modificación de la secuencia de nucleótidos es un cambio de adenina, citosina o timina a guanina en la posición 147 de la secuencia de nucleótidos de pepino de la SEC ID NO: 1, o, para un cultivo que no sea pepino, en una posición correspondiente a la posición 147 de la secuencia de nucleótidos de pepino de la SEQ ID NO: 1, que conduce a un cambio de aminoácidos en la posición 49 de la secuencia de aminoácidos de pepino de la SEQ ID NO: 18, o, para un cultivo que no sea pepino, en una posición correspondiente a la posición 49 de la secuencia de aminoácidos de pepino de la SEQ ID NO: 18.
El gen Cullin1 puede modificarse por diferentes medios conocidos en la técnica, incluyendo la mutagénesis. La mutagénesis comprende la introducción aleatoria de al menos una modificación al ADN por medio de uno o más compuestos químicos, tales como metanosulfonato de etilo (EMS), nitrosometilurea, hidroxilamina, proflavina, N-metil-N-nitrosoguanidina, N-etil-N-nitrosourea, N-metil-N-nitro-nitrosoguanidina, sulfato de dietilo, etilenimina, azida de sodio, formalina, uretano, fenol y óxido de etileno, y/o por medios físicos, tales como radiación UV, exposición rápida a neutrones, rayos X, irradiación gamma y/o por inserción de elementos genéticos, tales como transposones, ADN-T, elementos retrovirales. La mutagénesis también comprende la introducción más específica y dirigida de al menos una modificación por medio de recombinación homóloga, inducción de mutación basada en oligonucleótidos, nucleasas de dedo de zinc (ZFN), nucleasas efectoras de tipo activadoras de la transcripción (TALEN) o sistemas de repeticiones palindrómicas cortas agrupadas y regularmente interespaciadas (CRISPR).
El gen Cullin1 modificado puede ser un gen Cullin1 exógeno introducido en una planta por un método transgénico o un método cisgénico. El uso de un gen Cullin1 modificado de la invención para desarrollar una planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto, es decir, comprende entrenudos más cortos y/o área foliar más pequeña, comprende la introducción de un gen Cullin1 exógeno modificado por un método transgénico o cisgénico.
El gen Cullin1 modificado puede ser parte de una construcción génica, cuya construcción génica comprende un marcador seleccionable, una secuencia promotora, un secuencia génica Cullin1 y una secuencia terminadora.
La presente invención es ampliamente aplicable a todas las especies de plantas que tienen un ortólogo funcional del gen Cullin1 en su genoma, es decir, un ortólogo que realiza la misma función biológica o una similar. La identificación de los ortólogos de Cullin1, es decir genes Cullin1 en otras especies, se pueden realizar en muchos cultivos, cuyos métodos son conocidos en la técnica. La presente invención puede aplicarse, por ejemplo, a una planta que pertenece a una especie seleccionada del grupo que consiste en Cucumis sativus, Cucumis melo, Cucurbita pepo, Citrullus lanatus, Solanum melongena, Solanum lycopersicum, Capsicum annuum, Brassica oleracea, Daucus carota, Apium graveolens, Cichorium intybus, Cichorium endivia, Allium ampeloprasum, Lactuca sativa, Raphanus sativus, Spinacia oleracea, y Beta vulgaris.
Por consiguiente, la presente invención se refiere a un gen Cullin1 modificado que comprende una modificación en la secuencia de nucleótidos Cullin1 de tipo salvaje de SEQ ID NO: 1, SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 3, SEQ ID NO: 4, SEQ ID NO: 5, SEQ ID NO: 6, SEQ ID NO: 7, SEQ ID NO: 8, SEQ ID NO: 9, SEQ ID NO: 10, SEQ ID NO: 11, SEQ ID NO: 12, SEQ ID NO: 13, SEQ ID NO: 14, SEQ ID NO: 15, s Eq ID NO: 16, SEQ ID NO: 17 que conduce a una modificación en la secuencia de aminoácidos de Cullin1 de tipo salvaje de SEQ ID NO: 18, SEQ ID NO: 19, SEQ ID NO: 20, SEQ ID NO: 21 , SEQ ID NO: 22, SEQ ID NO: 23, SEQ ID NO: 24, SEQ ID NO: 25, SEQ ID NO: 26, SEQ ID NO: 27, SEQ ID NO: 28, SEQ ID NO: 29, SEQ ID NO: 30, SEQ ID NO: 31, SEQ ID NO: 32, SEQ ID NO: 33, SEQ ID NO: 34 respectivamente.
Las figuras 1-17 muestran las secuencias de nucleótidos de Cullin1 de tipo salvaje de SEQ ID NO: 1-17 de Cucumis sativus, Cucumis melo, Cucurbita pepo, Citrullus lanatus, Solanum melongena, Solanum lycopersicum, Capsicum annuum, Brassica oleracea, Daucus carota, Apium graveolens, Cichorium intybus, Cichorium endivia, Allium ampeloprasum, Lactuca sativa, Raphanus sativus, Spinacia oleracea, y Beta vulgaris, respectivamente. Las figuras 18-34 muestran las secuencias de aminoácidos de Cullin1 de tipo salvaje de SEQ ID NO: 18-34 de Cucumis sativus, Cucumis melo, Cucurbita pepo, Citrullus lanatus, Solanum melongena, Solanum lycopersicum, Capsicum annuum, Brassica oleracea, Daucus carota, Apium graveolens, Cichorium intybus, Cichorium endivia, Allium ampeloprasum, Lactuca sativa, Raphanus sativus, Spinacia oleracea, y Beta vulgaris, respectivamente.
El término "tipo salvaje", como se usa en la presente memoria, se refiere en general a la forma de un organismo, gen, proteína o rasgo tal como ocurriría en la naturaleza, en oposición a una forma mutada o modificada. En esta solicitud, el tipo salvaje se refiere específicamente a la forma natural del gen Cullin1, la forma natural de la secuencia de nucleótidos de Cullin1 y la forma natural de la secuencia de aminoácidos de Culllin1. Las formas naturales del gen Cullin1 y la proteína Culllin1 de varios cultivos se muestran en las figuras 1-17 y las figuras 18-34 respectivamente.
Los términos "mutante", "mutación", "modificación", "modificado", "gen Cullin1 mutado" y "gen Cullin1 modificado" como se usan en la presente memoria se refieren a cambios de nucleótidos y cambios de aminoácidos del gen Cullin1 de tipo salvaje del mismo que conduce a una versión modificada del gen de tipo salvaje. La modificación puede ser cualquier modificación, incluyendo, pero sin limitarse a, un SNP.
El gen modificado Cullin1 también se denomina en la presente memoria "el gen de la invención", “el gen modificado Cullin1" o "el gen modificado Cullin1 de la invención". Estos términos se usan indistintamente en la presente memoria. Como se usa en la presente memoria la frase "el gen modificado Cullin1" está destinada a abarcar el gen Cullin1 con cualquier modificación que conduzca al fenotipo de crecimiento compacto.
Los términos "fenotipo de gen compacto", "fenotipo compacto" o "fenotipo de crecimiento compacto" se usan indistintamente en la presente memoria y se refieren a un fenotipo de una longitud de entrenudo más corta y/o un área foliar más pequeña. Cultivos que comprenden el gen modificado Cullin1 y que tienen entrenudos, tal como por ejemplo pepino, pueden mostrar entrenudos más cortos o un área foliar más pequeña. También pueden mostrar entrenudos más cortos y un área foliar más pequeña. Cultivos que comprenden el gen modificado Cullin1, pero que no tienen entrenudos, tal como por ejemplo la lechuga, pueden mostrar un área foliar más pequeña. El término "área foliar más pequeña", como se usa en la presente memoria, es el área foliar que muestra una reducción en el área foliar individual de, en orden de preferencia incrementada, al menos 10%, al menos 20%, al menos 30%, al menos 40%, al menos 50%, al menos 60%, al menos 70%, al menos 80% como resultado de la presencia homocigótica o heterocigótica del gen modificado de la invención. Para investigar la influencia del gen de la invención en el área foliar más pequeña, un experto en la técnica tendría que comparar las plantas que tienen el gen de la invención de forma homocigótica o heterocigótica con las plantas que son isogénicas a las plantas mencionadas por primera vez pero que no tienen el gen de invención.
Con el término "hoja" se entiende la parte de la planta que consiste en el pecíolo y la lámina de la hoja. Con el término "área foliar" se entiende la superficie de la parte de la planta que consiste en la lámina de la hoja.
El término "entrenudos más cortos" o "longitud de entrenudos más corta" como se usa en la presente memoria es longitud de entrenudos que tiene una reducción en la longitud individual de, en orden de preferencia aumentada, al menos 10%, al menos 20%, al menos 30%, al menos 40%, al menos 50%, al menos 60%, al menos 70%, al menos 80% como resultado de la presencia homocigótica o heterocigótica del gen de la invención. Para investigar la influencia del gen de la invención en la longitud interna más corta, un experto en la técnica tendría que comparar las plantas que tienen el gen de la invención de forma homocigótica o heterocigótica con las plantas que son isogénicas a las plantas mencionadas por primera vez pero sin el gen de la invención.
Una modificación que conduce a una modificación del gen Cullin1 puede seleccionarse de una modificación que cambia el nivel de ARNm del gen Cullin1, una modificación que cambia la estructura y/o los niveles de la proteína Cullin1, y/o una modificación que cambia la actividad de la proteína Cullin1.
La invención se refiere a una modificación del gen Cullin1, que comprende una mutación en comparación con su secuencia genómica de tipo salvaje, cuya mutación conduce a un cambio en la proteína Cullin1 y/o la actividad de la proteína, en donde el gen modificado Cullin1 es capaz de causar un fenotipo de crecimiento compacto.
La mutación es un polimorfismo de nucleótido único (SNP).
El cambio en la secuencia de aminoácidos es una sustitución.
El cambio en la secuencia de aminoácidos se puede encontrar en la parte de la proteína Cullin1 entre los aminoácidos en la posición 30-60, preferiblemente en la parte entre los aminoácidos en las posiciones 40-55 de la secuencia de aminoácidos del pepino de la SEQ ID NO: 18, o en una parte correspondiente a la misma.
El cambio en la secuencia de aminoácidos se puede encontrar en la parte de la proteína Cullin1 que se une a SKP1 y/o ETA2.
Preferiblemente, la ubicación física de la sustitución de aminoácidos en la proteína Culllin1 se encuentra en la región de la proteína donde la proteína Culllin1 se une a SKP1 y/o ETA2. La proteína Culllin1 forma un denominado complejo SCF, junto con SKP1, RBX1 y una proteína F-box, que tiene funcionalidades importantes tal como un papel en el desarrollo de la hoja. Según algunas teorías, el ETA2 es necesario para mantener la actividad del complejo SCF, muy probablemente al facilitar los ciclos de montaje y desmontaje del complejo SCF.
El gen modificado Cullin1 incluye, un gen Cullin1 que comprende un SNP en la posición 147 de la SEQ ID NO:1 del pepino, o en una posición correspondiente a la misma en el gen Cullin1 de otros cultivos, en donde la modificación
comprende un cambio en el nucleótido en esa posición y donde que la modificación conduce a una sustitución de aminoácidos en la proteína Culllin1 en la posición 49 de la secuencia de la proteína de tipo salvaje SEQ ID NO: 18. de pepino, o en una posición correspondiente a la misma, en otros cultivos. En pepino, el cambio es de A a G y de isoleucina a metionina. En otros cultivos, el cambio en nucleótidos y aminoácidos puede ser diferente.
La modificación de la secuencia de nucleótidos comprende un cambio de adenina, citosina o timina a guanina.
La definición de "secuencia de codificación" como se usa en la presente memoria es la porción del ADN del gen compuesta de exones que codifican la proteína.
La modificación en la secuencia de aminoácidos es una sustitución en la posición 49 de la secuencia de aminoácidos del pepino de la SEC ID NO: 18, o, en el caso de un cultivo que no sea pepino, en una posición correspondiente a la posición 49 de la secuencia de aminoácidos del pepino de SEC ID NO: 18.
Se encontró que la sustitución de aminoácidos causada por la mutación de la presente invención estaba presente en la posición 49 de la secuencia de aminoácidos del pepino de la SEC ID NO: 18, o, en el caso de un cultivo que no sea pepino, en una posición correspondiente a la posición 49 de la secuencia de aminoácidos de tipo salvaje SEQ ID NO: 18 de pepino. Esta mutación de nucleótidos se considera no conservadora, y el cambio de aminoácidos puede considerarse no conservador.
Los cambios de aminoácidos en una proteína ocurren cuando la mutación de uno o más pares de bases en la secuencia de ADN codificante produce un triplete de codones alterado que codifica un aminoácido diferente. No todas las mutaciones puntuales en la secuencia de ADN de codificación conducen a cambios de aminoácidos, debido a la redundancia del código genético. Las mutaciones en la secuencia de codificación que no conducen a cambios de aminoácidos se denominan "mutaciones silenciosas". Otras mutaciones se llaman "conservadoras", conducen a la sustitución de un aminoácido por otro aminoácido con propiedades comparables, de modo que es improbable que las mutaciones cambien el plegamiento de la proteína madura o influyan en su función. Como se usa en la presente memoria, un "cambio de aminoácido no conservador" se refiere a un aminoácido que se reemplaza por otro aminoácido que tiene diferentes propiedades químicas que pueden conducir a una disminución de la estabilidad, una funcionalidad modificada y/o efectos estructurales de la proteína codificada.
En una realización preferida de la presente invención, la modificación en la secuencia de aminoácidos es una sustitución y consiste en un cambio de isoleucina a metionina
También se describe una planta que comprende la modificación del gen Cullin1.
Una planta Cucumis sativus que comprende el gen modificado Cullin1 con la secuencia de nucleótidos de la SEQ ID NO: 35 no es parte de esta invención y, por lo tanto, se rechaza aquí.
Una planta que comprende el gen modificado Cullin1 muestra un fenotipo de crecimiento compacto, es decir, comprende una longitud de entrenudo más corta y/o un área foliar más pequeña, en comparación con una planta isogénica de la misma especie que no comprende el gen modificado Cullin1. Por ejemplo, una planta Cucumis sativus, una planta Cucumis melo, una planta Cucurbita pepo, una planta Citrullus lanatus, una planta Solanum melongena, una planta Solanum lycopersicum y una planta Capsicum annuum que comprenden el gen modificado Cullin1 muestran una longitud interna más corta y/o un área foliar más pequeña. Por lo tanto, estas plantas son particularmente adecuadas para un cultivo eficiente. Una planta Cichorium intybus, una planta Cichorium endivia, una planta Lactuca sativa, una planta Brassica oleracea y una planta Espinacia oleracea que comprenden el gen modificado Cullin1 muestran, por ejemplo, un área foliar más pequeña. Como tal, las partes de estas plantas cosechadas para el consumo son de menor tamaño. Por lo tanto, estas plantas son particularmente adecuadas para una situación en la que se requieren porciones más pequeñas. Una planta Daucus carota que comprende el gen modificado Cullin1 muestra una longitud de entrenudo más corta y/o un área foliar más pequeña. Como tal, la planta comprende menos follaje que debe eliminarse antes de vender y/o consumir el producto. Una planta Apium graveolens que comprende el gen modificado Cullin1 muestra una longitud de entrenudo más corta y/o un área foliar más pequeña. Como tal, la planta es de un tamaño más compacto adecuado para una situación en la que se requieren porciones más pequeñas y/o comprende menos follaje que debe eliminarse antes de vender y/o consumir el producto. Una planta Allium ampeloprasum que comprende el gen modificado Cullin1 muestra un área foliar más pequeña. Como tal, no es necesario retirar las hojas que no se consumen antes de vender y/o consumir el producto. Una planta Raphanus sativus y una planta Beta vulgaris que comprende el gen modificado Cullin1 muestran un área foliar más pequeña. Como tal, se debe eliminar menos follaje antes de vender y/o consumir el producto.
La planta descrita que comprende el gen modificado Cullin1, ya sea homocigoto o heterocigoto, puede ser una planta de una línea endogámica, un híbrido, un haploide doble o una planta de una población segregante.
La planta descrita puede tener el gen Cullin1 modificado en estado heterocigoto ya que dicha planta muestra el rasgo en un nivel intermedio. Además, dicha planta puede ser una fuente potencial del gen y, cuando se cruza con otra planta que opcionalmente también tiene el gen modificado de forma homocigótica o heterocigótica, puede dar lugar a plantas de progenie que tienen el gen modificado de forma homocigótica o heterocigótica y muestran el rasgo de tener un fenotipo de crecimiento compacto.
También se describe un método para la producción de una planta que tiene el gen Cullinl modificado que conduce a un fenotipo de crecimiento compacto mediante el uso de una semilla que comprende el gen modificado Cullin1 para el cultivo de dicha planta.
Además se describe un método para la producción de una planta que tiene el gen Cullin1 modificado mediante el cultivo de tejidos de material vegetal que lleva el gen modificado Cullin1 en su genoma.
Además se describe un método para la producción de una planta que tiene el gen Cullin1 modificado que conduce a un fenotipo de crecimiento compacto, mediante el uso de reproducción vegetativa de material vegetal que transporta el gen modificado Cullin1 en su genoma.
Además se describe un método para la producción de una planta que tiene el gen Cullin1 modificado mediante el uso de una técnica de generación haploide duplicada para generar una línea haploide duplicada a partir de una planta de pepino que comprende el gen modificado Cullin1.
Además se describe una semilla de planta que comprende el gen modificado Cullin1 de la invención, en donde la planta que se puede cultivar a partir de la semilla muestra un fenotipo de crecimiento compacto.
También se describe un método para la producción de semillas que comprende el cultivo de plantas a partir de semillas de la invención, que permite a las plantas producir semillas al permitir que ocurra la polinización y cosechar esas semillas. La producción de las semillas se realiza de manera adecuada mediante cruce o autofecundación. Las semillas producidas de esa manera dan como resultado un fenotipo de crecimiento compacto de las plantas cultivadas de las mismas.
Además, se describe una semilla híbrida y un método para producir dicha semilla híbrida que comprende cruzar una primera planta parental con una segunda planta parental y cosechar la semilla híbrida resultante, en donde dicha primera planta parental y/o dicha segunda planta parental tiene el gen Cullin1 modificado de la invención. Una planta híbrida resultante del cultivo de la semilla resultante que comprende el gen Cullin1 modificado de la invención, que muestra el fenotipo de crecimiento compacto de la invención es también una planta de la invención.
Otro aspecto de la descripción se refiere al material de propagación capaz de desarrollarse y/o derivarse de una planta que comprende el gen Cullin1 modificado, en donde la planta muestra un fenotipo de crecimiento compacto, en comparación con una planta isogénica de la misma especie que no comprende el gen modificado Cullin1, en donde el material de propagación comprende el gen modificado Cullin1 de la invención y en donde el material de propagación se selecciona del grupo que consiste en microsporas, polen, ovarios, óvulos, embriones, sacos embrionarios, óvulos, esquejes, raíces, hipocotilos, cotiledones, tallos, hojas, flores, anteras, semillas, células meristemáticas, protoplastos y células, o cultivo de tejidos de los mismos.
Además se describen partes de una planta reivindicada que son adecuadas para la reproducción sexual. Tales partes se seleccionan, por ejemplo, del grupo que consiste en microsporas, polen, ovarios, óvulos, sacos embrionarios y óvulos. Además, la invención se refiere a partes de una planta reivindicada que son adecuadas para la reproducción vegetativa, que son en particular esquejes, raíces, tallos, células, protoplastos. Las partes de las plantas mencionadas anteriormente se consideran material de propagación. La planta que se produce a partir del material de propagación comprende el gen modificado Cullin1 que conduce a un fenotipo de crecimiento compacto y, por lo tanto, permite un cultivo eficiente y/o es adecuado para la producción para segmentos de mercado que requieren un producto más pequeño.
Además se proporciona un cultivo de tejidos de una planta que lleva el gen modificado Cullin1 de la invención, que también es material de propagación. El cultivo de tejidos comprende células regenerables. Tal cultivo de tejidos puede seleccionarse o derivarse de cualquier parte de la planta, en particular de hojas, polen, embriones, cotiledones, hipocotilos, células meristemáticas, raíces, puntas de raíces, anteras, flores, semillas y tallos. El cultivo de tejidos se puede regenerar en una planta que lleva el gen modificado Cullin1 de la invención, cuya planta regenerada expresa el rasgo de la invención y también es parte de la invención.
La descripción se refiere además al uso de el gen Cullin1 modificado para el desarrollo de una planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto. Un experto en la técnica está familiarizado con la introducción de un nuevo rasgo en una planta que ya tiene otras propiedades agrícolas deseadas, por ejemplo, por introgresión. La introgresión se puede realizar por medio de técnicas de reproducción estándar, en donde la selección se puede hacer fenotípicamente o con el uso de marcadores o una combinación de los mismos.
La invención se refiere además al uso de el gen Cullin1 modificado, o una parte del mismo que comprende la modificación, como un marcador para identificar una planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto.
El “uso para identificar” o un “método para identificar” como se usa en la solicitud actual comprende el uso del SNP (causal) descrito en el Gen Cullin1 como marcador. La invención también se refiere a otros marcadores que pueden desarrollarse basándose en una modificación, incluyendo el SNP causal, en el Gen Cullin1, así como a otros marcadores que pueden desarrollarse en función de la secuencia de tipo salvaje del gen Cullin1.
La invención se refiere además al uso de cualquiera de las secuencias de SEQ ID NO: 35-51, o una parte de las mismas, como un marcador para identificar una planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto, es decir, que comprende una longitud de entrenudo más corta y/o un área foliar más pequeña. Si se usa una parte de cualquiera de estas secuencias, la parte debe comprender la modificación. Por ejemplo, la SEQ ID NO: 35 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Cucumis sativus que muestra una longitud interna más corta y/o un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 36 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Cucumis melo que muestra una longitud interna más corta y/o un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 37 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Cucurbita pepo que muestra una longitud interna más corta y/o un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 38 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Citrullus lanatus que muestra una longitud interna más corta y/o un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 39 o una parte de la misma se puede usar para identificar una planta Solanum melongena que muestra una longitud interna más corta y/o un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 40 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Solanum lycopersicum que muestra una longitud interna más corta y/o un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 41 0 una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Capsicum annuum que muestra una longitud interna más corta y/o un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 42 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Brassica oleracea que muestra un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 43 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Daucus carota que muestra una longitud interna más corta y/o un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 44 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Apium graveolens que muestra una longitud interna más corta y/o un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 45 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Cichorium intybus que muestra un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 46 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Cichorium endivia que muestra un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 47 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Allium ampeloprasum que muestra un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 48 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Lactuca sativa que muestra un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 49 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Raphanus sativus que muestra una longitud interna más corta y/o un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 50 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Espinacia oleracea que muestra un área foliar más pequeña; la SEQ ID NO: 51 o una parte de la misma puede usarse para identificar una planta Beta vulgaris que muestra una longitud interna más corta y/o un área foliar más pequeña. La invención también se refiere al uso de cualquier marcador derivado de las SEQ ID NO 1-17 o SEQ ID NO: 36-51 para identificar una planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto. Cualquier marcador derivado de este tipo debe comprender la modificación que conduce al fenotipo de la invención.
En general, para identificar una planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto, se determina así en el gen Cullin1 si hay una A, C o T (s Eq ID NO: 1-17) o una G (SEQ ID NO: 35-51) en la posición 147, o una posición correspondiente a la misma.
Además se describe un método para obtener una planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto que comprende;
a) cruzar una planta que comprende el gen modificado Cullin1 de la presente invención con una planta que no comprende el gen modificado Cullin1, para obtener una población F1;
b) opcionalmente realizar una o más rondas de autofecundación y/o cruzar una planta de la F1 para obtener una población de generación adicional; y
c) seleccionar una planta que tenga un fenotipo de crecimiento compacto y el gen modificado Cullin1 de la invención.
También se describe un método para obtener una planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto que comprende;
a) cruzar una planta que comprende el gen modificado Cullin1 de la presente invención con otra planta que comprende el gen modificado Cullin1, para obtener una población F1;
b) opcionalmente realizar una o más rondas de autofecundación y/o cruzar una planta de la F1 para obtener una población de generación adicional; y
c) seleccionar una planta que tenga un fenotipo de crecimiento compacto y el gen modificado Cullin1 de la invención.
La invención se refiere además a un marcador para identificar una planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto, que comprende el Cullin1 modificado, o una parte del mismo que comprende la modificación. Preferiblemente, la modificación es una sustitución de nucleótidos en o alrededor de la posición 147 de la SEQ ID NO: 1 de pepino, o, en el caso de un cultivo que no sea pepino, en o alrededor de una posición correspondiente a la posición 147 de la SEQ ID NO: 1 de pepino, cuya modificación conduce a una sustitución de aminoácidos en la proteína Culllin1.
La invención también se refiere a un método para seleccionar una planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto de una población de plantas, que comprende detectar la presencia o ausencia de una guanina en la posición 147 de la secuencia de nucleótidos de pepino de la SEQ ID NO: 1, o, para un cultivo distinto del pepino, en una
posición correspondiente a la posición 147 de la secuencia de nucleótidos de pepino de la SEQ ID NO: 1, en el genoma de una planta de una población de plantas, y seleccionar una planta que comprende una guanina en la posición 147 de la SEQ ID NO: 1, como se muestra en la SEQ ID NO: 35, o, para un cultivo que no sea pepino, en una posición correspondiente a la posición 147 de la secuencia de nucleótidos de pepino de la SEQ ID NO: 1, como se muestra en cualquiera de las SEQ ID NO: 36-51.
FigurasFigura 1: Secuencia de codificación de Cullin1 de pepino de tipo salvaje, SEQ ID NO: 1. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 147 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "A", como se muestra aquí.
Figura 2: Secuencia de codificación de Cullin1 de melón de tipo salvaje, SEQ ID NO: 2. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 147 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "A", como se muestra aquí.
Figura 3: Secuencia de codificación de Cullin1 de calabaza de tipo salvaje, SEQ ID NO: 3. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 147 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "A", como se muestra aquí.
Figura 4: Secuencia de codificación de Cullin1 de sandía de tipo salvaje, SEQ ID NO: 4. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 147 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "A", como se muestra aquí.
Figura 5: Secuencia de codificación de Cullin1 de berenjena de tipo salvaje, SEQ ID NO: 5. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 141 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "T", como se muestra aquí.
Figura 6: Secuencia de codificación de Cullin1 de tomate de tipo salvaje, SEQ ID NO: 6. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 141 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "T", como se muestra aquí.
Figura 7: Secuencia de codificación de Cullin1 de pimiento de tipo salvaje, SEQ ID NO: 7. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 141 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "T", como se muestra aquí.
Figura 8: Secuencia de codificación de Cullin1 de repollo de tipo salvaje, SEQ ID NO: 8. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 138 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "C", como se muestra aquí.
Figura 9: Secuencia de codificación de Cullin1 de zanahoria de tipo salvaje, SEQ ID NO: 9. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 144 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "C", como se muestra aquí.
Figura 10: Secuencia de codificación de Cullin1 de apio de tipo salvaje, SEQ ID NO: 10. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 141 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "C", como se muestra aquí.
Figura 11: Secuencia de codificación de Cullin1 de achicoria de tipo salvaje, SEQ ID NO: 11. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 141 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "C", como se muestra aquí.
Figura 12: Secuencia de codificación de Cullin1 de endibia de tipo salvaje, SEQ ID NO: 12. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 141 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "C", como se muestra aquí.
Figura 13: Secuencia de codificación de Cullin1 de puerro de tipo salvaje, SEQ ID NO: 13. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 147 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "C", como se muestra aquí.
Figura 14: Secuencia de codificación de Cullin1 de lechuga de tipo salvaje, SEQ ID NO: 14. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 141 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "C", como se muestra aquí.
Figura 15: Secuencia de codificación de Cullin1 de rábano de tipo salvaje, SEQ ID NO: 15. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 138 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "C", como se muestra aquí.
Figura 16: Secuencia de codificación de Cullin1 de espinacas de tipo salvaje, SEQ ID NO: 16. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 141 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "A", como se muestra aquí.
Figura 17: Secuencia de proteínas de Cullinl de remolacha de tipo salvaje, SEQ ID NO: 17. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP, 141 nucleótidos desde el principio. El nucleótido de tipo salvaje es "A", como se muestra aquí.
Figura 18: Secuencia de proteínas de Cullin1 de pepino de tipo salvaje, SEQ ID NO: 18. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 49 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 19: Secuencia de proteínas de Cullin1 de melón de tipo salvaje, SEQ ID NO:19. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 49 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 20: Secuencia de proteínas de Cullin1 de calabaza de tipo salvaje, SEQ ID NO:20. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 49 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 21: Secuencia de proteínas de Cullin1 de sandía de tipo salvaje, SEQ ID NO:21. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 49 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 22: Secuencia de proteínas de Cullin1 de berenjena de tipo salvaje, SEQ ID NO:22. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 23: Secuencia de proteínas de Cullin1 de tomate de tipo salvaje, SEQ ID NO:23. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 24: Secuencia de proteínas de Cullin1 de pimiento de tipo salvaje, SEQ ID NO:24. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 25: Secuencia de proteínas de Cullin1 de repollo de tipo salvaje, SEQ ID NO:25. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 46 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 26: Secuencia de proteínas de Cullin1 de zanahoria de tipo salvaje, SEQ ID NO:26. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 48 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 27: Secuencia de proteínas de Cullin1 de apio de tipo salvaje, SEQ ID NO:27. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 28: Secuencia de proteínas de Cullin1 de achicoria de tipo salvaje, SEQ ID NO:28. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 29: Secuencia de proteínas de Cullin1 de endibia de tipo salvaje, SEQ ID NO 29. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 30: Secuencia de proteínas de Cullin1 de puerro de tipo salvaje, SEQ ID NO:30. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 49 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 31: Secuencia de proteínas de Cullin1 de lechuga de tipo salvaje, SEQ ID NO:31. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 32: Secuencia de proteínas de Cullin1 de rábano de tipo salvaje, SEQ ID NO:32. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 46 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 33: Secuencia de proteínas de Cullin1 de espinaca de tipo salvaje, SEQ ID NO:33. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 34: Secuencia de proteínas de Cullinl de remolacha de tipo salvaje, SEQ ID NO:34. El aminoácido entre corchetes y en negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido de tipo salvaje es “I”, como se muestra aquí.
Figura 35: Secuencia de codificación de Cullin1 de pepino "modificada" SEQ ID NO: 35. El nucleótido entre corchetes y negrita y negrita indica la posición del SNP 147 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí.
Figura 36: Secuencia de codificación de Cullin1 de melón "modificada” SEQ ID NO: 36. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 147 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí. Figura 37: Secuencia de codificación de Cullin1 de calabaza "modificada" SEQ ID NO: 37. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 147 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí. Figura 38: Secuencia de codificación de Cullin1 de sandía "modificada" SEQ ID NO: 38. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 147 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí. Figura 39: Secuencia de codificación de Cullin1 de berenjena "modificada" SEQ ID NO: 39. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 141 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí.
Figura 40: Secuencia de codificación de Cullin1 de tomate "modificada" SEQ ID NO: 40. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 141 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí. Figura 41: Secuencia de codificación de Cullin1 de pimiento "modificada" SEQ ID NO: 41. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 141 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí. Figura 42: Secuencia de codificación de Cullin1 de repollo "modificada" SEQ ID NO: 42. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 138 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí. Figura 43: Secuencia de codificación de Cullin1 de zanahoria “modificada" SEQ ID NO: 43. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 144 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí.
Figura 44: Secuencia de codificación de Cullin1 de apio "modificada" SEQ ID NO: 44. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 141 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí. Figura 45: Secuencia de codificación de Cullin1 de achicoria "modificada" SEQ ID NO: 45. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 141 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí. Figura 46: Secuencia de codificación de Cullin1 de endibia "modificada" SEQ ID NO: 46. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 141 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí. Figura 47: Secuencia de codificación de Cullin1 de puerro "modificada" SEQ ID NO: 47. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 147 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí. Figura 48: Secuencia de codificación de Cullin1 de lechuga "modificada" SEQ ID NO: 48. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 141 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí. Figura 49: Secuencia de codificación de Cullin1 de rábano "modificada" SEQ ID NO: 49. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 138 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí. Figura 50: Secuencia de codificación de Cullin1 de espinacas "modificada" SEQ ID NO: 50. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 141 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí.
Figura 51: Secuencia de codificación de Cullin1 de remolacha "modificada" SEQ ID NO: 51. El nucleótido entre corchetes y negrita indica la posición del SNP 141 pb desde el principio. El nucleótido modificado es "G", como se muestra aquí.
Figura 52: Secuencia de proteínas de Cullin1 de pepino “modificada" SEQ ID NO: 52. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 49 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 53: Secuencia de proteínas de Cullin1 de melón "modificada" SEQ ID NO: 53. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 49 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 54: Secuencia de proteínas de Cullinl de calabaza "modificada" SEQ ID NO: 54. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 49 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 55: Secuencia de proteínas de Cullin1 de sandía "modificada" SEQ ID NO: 55. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 49 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 56: Secuencia de proteínas de Cullin1 de berenjena "modificada" SEQ ID NO: 56. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 57: Secuencia de proteínas de Cullin1 de tomate "modificada" SEQ ID NO: 57. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 58: Secuencia de proteínas de Cullin1 de pimiento "modificada" SEQ ID NO: 58. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 59: Secuencia de proteínas de Cullin1 de repollo "modificada" SEC ID NO: 59. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 46 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 60: Secuencia de proteínas de Cullin1 de zanahoria "modificada" SEQ ID NO: 60. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 48 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 61: Secuencia de proteínas de Cullin1 de apio "modificada" SEQ ID NO: 61. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 62: Secuencia de proteínas de Cullin1 de achicoria "modificada" SEQ ID NO: 62. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 63: Secuencia de proteínas de Cullin1 de endibia "modificada" SEQ ID NO: 63. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 64: Secuencia de proteínas de Cullin1 de puerro Cullin1 "modificada" SEQ ID NO: 64. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 49 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 65: Secuencia de proteínas de Cullin1 de lechuga "modificada" SEQ ID NO: 65. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 66: Secuencia de proteínas de Cullin1 de rábano "modificada" SEQ ID NO: 66. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 46 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 67: Secuencia de proteínas de Cullin1 de espinaca "modificada" SEQ ID NO: 67. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 68: Secuencia de proteínas de Cullin1 de remolacha "modificada" SEQ ID NO: 68. El aminoácido entre corchetes y negrita indica la posición del cambio de aminoácido causado por el SNP, 47 aminoácidos desde el principio. El aminoácido modificado es “M”, como se muestra aquí.
Figura 69: La alineación de secuencia múltiple de los ortólogos de secuencia de codificación de Cullin1 (tipo salvaje) de varios cultivos: brassica (SEQ ID NO: 8), rábano (SEQ ID NO: 15), remolacha (SEQ ID NO: 17), espinaca (SEQ iD NO 16), puerro (SEQ ID n O: 13), calabaza (SEQ ID NO: 3), sandía (SEQ ID NO: 4), pepino (SeQ iD NO: 1), melón (SEQ iD NO: 2), tomate (SEQ ID NO: 6), berenjenas (SEQ iD NO: 5), pimiento (SEQ iD NO: 7), lechuga (SeQ ID NO: 14), achicoria (SeQ ID NO: 11), endibia (SEQ ID NO: 12), zanahoria (SEQ ID NO: 9), apio (SeQ ID n O: 10). Entre corchetes y negrita se indica el SNP en la posición 147 en la secuencia de codificación de pepino y para otros cultivos en una posición correspondiente a esta posición.
Figura 70 La alineación de secuencia múltiple de los ortólogos de aminoácidos de Cullinl (tipo salvaje) de varios cultivos: remolacha (SEQ ID NO: 34), espinaca (SEQ ID NO: 33), arabidopsis (SEQ ID NO: 69), brassica (SEQ ID NO: 25), rábano (SEQ ID NO: 32), puerro (SEQ ID NO: 30), berenjena (SEQ iD NO: 22), tomate (s Eq ID NO: 23), pimiento (SEQ ID NO: 24), pepino (SEQ ID NO: 18), melón (SEQ ID NO: 19), sandía (SEQ ID NO: 21), calabaza (SEQ ID NO: 20), apio (SEQ iD n O: 27), lechuga (SEQ ID NO: 31), endibia (SEQ ID NO: 29), achicoria (SEQ ID NO: 28), zanahoria (SEQ ID NO: 26). Entre corchetes y en negrita se indica el SNP en la posición 49 en la secuencia de aminoácidos del pepino y para otros cultivos en una posición correspondiente a esta posición.
Ejemplos
Ejemplo 1
Identificación del gen Cullin1 modificado en Cucumis sativus
Para crear un nuevo mapa genético se utilizó una población de cruce F2 hecha de una variedad de pepino de "cable alto" disponible comercialmente, "Hi Lisa". En total, se utilizan 375 marcadores y 398 líneas F2. Un análisis de QTL realizado en estas poblaciones cruzadas reveló un QTL importante en el cromosoma 6 que causa una longitud de entrenudo más pequeña y una superficie foliar más pequeña. La secuenciación del marcador de pico del QTL reveló un SNP presente en la secuencia del marcador. La secuencia particular fue polimórfica en la población cruzada. La secuencia de nucleótidos del QTL principal en el cromosoma 6 se identificó por medio de BLAST. Los mejores éxitos de BLAST para la secuencia se parecían a la secuencia de Gen Cullin1.
Ejemplo 2
Validación del efecto de SNP en el gen Cullin1 sobre la longitud del entrenudo y el área foliar de la planta.
Se analizaron fenotípica y genéticamente diferentes poblaciones de las plantas Cucumis sativus, cada una hecha con diferentes variedades de “alambres altos” disponibles comercialmente, que tienen el fenotipo de entrenudos más cortos y hojas más pequeñas. Véase la tabla 1 para los datos fenotípicos y genéticos. Las plantas se midieron 3 semanas después de la siembra. Para estimar el área foliar, a partir de la segunda hoja (no los cotiledones) se midieron todas las hojas presentes, y el ancho y la longitud de una hoja se midieron y multiplicaron entre sí para obtener una puntuación (estimación aproximada) para el área foliar. En la tercera columna de tabla 1, se dan los diferentes haplotipos para los genes Cullin1 de SNP. El puntaje A significa que el marcador SNP puntuó un gen Cullin1 de tipo salvaje homocigoto, B significa gen Cullin1 modificado homocigoto.
En la primera población, las plantas que son homocigóticas para el gen Culllin1 modificado (B), muestran una longitud de entrenudo que es en promedio el 63% de la longitud de las plantas que puntúan homocigotos para el gen Cullin1 de tipo salvaje (A). Las plantas B (homocigotas para el gen modificado Cullin1) muestran un área foliar que es en promedio el 38% de la longitud de las plantas A (homocigota para el gen Culllin1 de tipo salvaje).
En la segunda población, las plantas B muestran en promedio una longitud de entrenudo que es el 78% y un área foliar que es el 39% de las plantas A de la misma población.
En la tercera población, las plantas B muestran en promedio una longitud de entrenudo del 66% y un área foliar del 47%, en comparación con el promedio de las plantas A.
Tabla 1
Resultados de los análisis fenotipicos y genotípicos de 3 líneas de pepino diferentes derivadas de variedades de alambre alto disponibles comercialmente. La longitud de entrenudo se define como la longitud de los tallos principales dividido por el numero de entrenudos El área foliar se estima aproximadamente midiendo a partir de todas las hojas presentes en una planta de partida con la segunda hoja (no los cotiledones) el largo y el ancho, multiplicando el largo y el ancho, y calculando el promedio por planta Para los puntajes del SNP de Cullinl el puntaje A significa que marcador puntuó A homocigoto (tipo salvaje). B significa homocigoto (modificado).
Ejemplo 3
Creación de una planta de melón con una mutación del gen Cullinl; Modificación genética de plantas mediante etil metanosulfonato (ems) e identificación de plantas que tienen el gen mutado Cullin1.
Las semillas de melón se trataron con EMS por inmersión de aproximadamente 5000 semillas en una disolución aireada de EMS al 0,07% (p/v) durante 24 horas a temperatura ambiente. Las semillas tratadas se germinaron en papel en un pequeño recipiente de plástico y las plantas resultantes se cultivaron y se autopolinizaron en un invernadero para producir semillas. Después de la maduración, estas semillas se cosecharon y se agruparon en un grupo. El conjunto de semillas resultante se utilizó como material de partida para identificar las plantas individuales que muestran una longitud de entrenudo más pequeña y/o un área foliar más pequeña.
Los mutantes Cullin1 que se obtuvieron se cultivaron en un invernadero para producir líneas por autofecundación. Se analizaron las líneas de la planta de melón para confirmar la menor longitud del entrenudo y el área foliar más pequeña. Cuando una línea se segregaba para una longitud de entrenudo más pequeña y/o un área foliar más pequeña, se seleccionaron las plantas y después de un ciclo adicional de endogamia se seleccionaron las líneas Cullin1. Los mutantes Cullin1 se identificaron por sus entrenudos más cortos y/o área foliar más pequeña en comparación con las líneas de control.
Ejemplo 4
Identificación de cultivos que comprenden el gen Cullin1
Se utilizó un programa de herramienta de búsqueda de alineación local básica (BLAST) para comparar el gen Cullin1 identificado en la SEQ ID NO: 1 y la secuencia de proteína identificada en la SEQ ID n O: 18 contra las secuencias de codificación de nucleótidos y las secuencias de proteínas de otras plantas de cultivo. Esto resultó en la identificación
de los genes ortólogos de Cullinl candidatos en otras plantas. La alineación de secuencia múltiple de la secuencia de codificación de Cullinl confirmó que estos eran genes Cullinl ortólogos, véase la figura 69. La alineación de secuencias múltiples de las secuencias de proteínas confirmó que estas eran proteínas Cullin1 ortólogas, véase la figura 70.
Claims (7)
1. Gen Cullini modificado que comprende una modificación en la secuencia de nucleótidos de Cullinl de tipo salvaje de SEQ ID NO: 1:, SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 3, SEQ ID NO: 4, SEQ ID NO: 5, SEQ ID NO: 6, SEQ ID NO: 7, SEQ ID NO: 8, SEQ ID NO: 9, SEQ ID NO: 10, SEQ ID NO: 11, SEQ ID NO: 12, SEQ ID NO: 13, SEQ ID NO: 14, SEQ ID NO: 15, SEQ ID NO: 16, O SEQ ID NO: 17, lo que conduce a un cambio en la secuencia de aminoácidos de Cullin1 de tipo salvaje de SEQ ID NO: 18, SEQ ID NO: 19, SEQ ID NO: 20, SEQ ID NO: 21, SEQ ID NO: 22 , SEQ ID NO: 23, SEQ ID NO: 24, SEQ ID NO: 25, SEQ ID NO: 26, SEQ ID NO: 27, SEQ ID NO: 28, SEQ ID NO: 29, SEQ ID NO: 30, SEQ ID NO: 31, SEQ ID NO: 32, SEQ ID NO: 33, O SEQ ID NO: 34 respectivamente,
en donde la modificación de la secuencia de nucleótidos es un cambio de adenina, citosina o timina a guanina en la posición 147 de la secuencia de nucleótidos del pepino de la SEQ ID NO: 1, o, para un cultivo que no sea pepino, en una posición correspondiente a la posición 147 de la secuencia de nucleótidos de pepino de la SEQ ID NO: 1, que conduce a un cambio de aminoácidos en la posición 49 de la secuencia de aminoácidos de pepino de la SEQ ID NO: 18, o, para un cultivo que no sea pepino, en una posición correspondiente a la posición 49 de la secuencia de aminoácidos del pepino de SEQ ID NO: 18.
2. Gen Cullin1 modificado según la reivindicación 1, en donde en el pepino el SNP comprende un cambio de adenina, citosina o timina a guanina y la sustitución de aminoácidos comprende un cambio de isoleucina a metionina.
3. Uso del gen Cullin1 modificado según la reivindicación 1 o 2, o una parte del mismo que comprende la modificación, para identificar una planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto en comparación con una planta isogénica que no comprende el gen Cullin1 modificado.
4. Uso de cualquiera de las secuencias de SEQ ID NO: 35-- SEQ ID NO: 51, o una parte de las mismas que comprende la modificación, como un marcador para identificar una planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto en comparación con una planta isogénica que no comprende el gen Cullin1 modificado.
5. Uso según cualquiera de las reivindicaciones 3-4, en donde la planta pertenece a una especie seleccionada del grupo que consiste en Cucumis sativus, Cucumis melo, Cucurbita pepo, Citrullus lanatus, Solanum melongena, Solanum lycopersicum, Capsicum annuum, Brassica oleracea, Daucus carota, Apium graveolens, Cichorium intybus, Cichorium endivia, Allium ampeloprasum, Lactuca sativa, Raphanus sativus, Spinacia oleracea, y Beta vulgaris.
6. Marcador para identificar una planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto, en donde el marcador comprende el gen Cullin1 modificado según la reivindicación 1 o 2, o una parte del mismo que comprende la modificación, en donde la modificación es en particular una sustitución de nucleótidos en o alrededor de la posición 147 de la SEQ ID NO: 1 de pepino, o, en el caso de un cultivo que no sea pepino, en o alrededor de una posición correspondiente a la posición 147 de la SEQ ID NO: 1 de pepino, cuya modificación conduce a una sustitución de aminoácidos en la proteína Cullin1.
7. Método para seleccionar una planta que muestra un fenotipo de crecimiento compacto de una población de plantas, que comprende detectar la presencia o ausencia de una guanina en la posición 147 de la secuencia de nucleótidos de pepino de la SEQ ID NO: 1, o, para un cultivo que no sea pepino, en una posición correspondiente a la posición 147 de la secuencia de nucleótidos de pepino de la SEQ ID NO: 1, en el genoma de una planta de una población de plantas, y seleccionar una planta que comprende una guanina en la posición 147 de la SEQ ID NO: 1, o, para un cultivo que no sea pepino, en una posición correspondiente a la posición 147 de la secuencia de nucleótidos de pepino de la SEQ ID NO 1.
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