ES2587282T3 - Promotores preferidos del cámbium/xilema y usos de los mismos - Google Patents
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Abstract
Una molécula de ácido nucleico aislada que comprende una secuencia de nucleótidos como se expone en la SEQ ID NO: 12 que tiene la capacidad de iniciar, en una planta, la transcripción de un gen de una manera preferida de tejido de xilema y/o cámbium.
Description
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Los genes nativos y/o no nativos incluyen aquellas enzimas codificantes, transportadores; cofactores, factores de la trascripción y diversos otros genes que afectarían a la deposición de celulosa y/o lignina en la planta o a la resistencia a patógenos o a insectos.
Para la presente invención, los “genes de interés” incluyen aquellos que están implicados en el metabolismo de la celulosa y de la lignina. Se reconoce que cualquier gen de interés puede estar unido operativamente al promotor de la invención y expresarse en los tejidos del cámbium y/o xilema de la planta.
Cuando los promotores preferidos de cámbium/xilema de la presente invención están unidos operativamente a un gen de interés e incorporados de manera estable en el genoma de una planta, dirigen la expresión preferida de cámbium y/o xilema de dicho gen de interés. Se entiende que, la expresión preferida de cámbium y/o xilema significa que la expresión del gen de interés es más abundante en el cámbium y/o en el xilema, aunque en otros tejidos de la planta puede aparecer algún nivel de expresión del gen de interés. El cámbium incluye cualquier parte del tejido del cámbium o procámbium en cualquier órgano de la planta, incluyendo, pero sin limitación, la raíz, brote, tallo, madera, hoja, peciolo y similares. Xilema significa cualquier parte del tejido del xilema, incluyendo pero sin limitación, traqueidas, elementos traqueales, vasos, fibras anastomosadas y médula. Algunos de los promotores desvelados en el presente documento pueden dirigir, de forma perceptible, la expresión de genes, al xilema secundario en lugar de al xilema primario.
Las construcciones que contienen los promotores preferidos de cámbium/xilema desvelados en la presente invención y un gen de interés unido operativamente, pueden proporcionarse en casetes de expresión como se representa en las figuras. Dichos casetes de expresión comprenden los promotores preferidos de cámbium/xilema de la presente invención, o variantes o fragmentos de los mismos, unidos operativamente a un gen de interés cuya expresión se dirige al cámbium y/o xilema. Dicho casete de expresión puede contener sitios de restricción para la inserción del gen de interés bajo el control transcripcional de los promotores preferidos de cámbium/xilema. El casete de expresión puede contener adicionalmente diversas otras secuencias de ácido nucleico, incluyendo genes marcadores de selección; secuencias de inicio de la transcripción y de la traducción y una secuencia de terminación de la transcripción y la traducción de la planta. La región de terminación puede ser nativa con la secuencia de ADN de interés o puede ser la del plásmido Ti de A. tumefaciens, tales como las regiones terminadoras de la octopina sintasa y de la nopalina sintasa (Gielen et al., EMBO J., 3:835-846 (1984), Depicker et al., Mol. y Appl. Genet., 1:561-573 (1982)).
En los casetes de expresión pueden incluirse genes indicadores o genes marcadores de selección. Pueden encontrarse ejemplos de genes indicadores adecuados conocidos en la técnica, por ejemplo, en Jefferson et al. (1991) en Plant Molecular Biology Manual, ed. Gelvin et al. (Kluwer Academic Publishers), pág. 1-33. Los genes marcadores de selección para la selección de células o tejidos transformados pueden incluir genes que confieren resistencia a herbicidas. Los ejemplos de genes marcadores de selección adecuados incluyen, pero sin limitación, genes que codifican resistencia a sulfonamida (Guerineau et al. (1990) Plant Mol. Biol. 15:127-136), bromoxinil (Stalker et al. (1988) Science 242:419-423), glifosato (Shaw et al. (1986) Science 233:478-481) y a fosfinotricina (DeBlock et al. (1987) EMBO J. 6:2513-2518).
Los casetes de expresión de la presente invención, unidos operativamente a un gen de interés, son útiles para la transformación de diversas plantas. Dichas plantas, incluyen, pero sin limitación, especies de Eucaliptus (E. alba, E. albens, E. amygdalina, E. aromaphloia, E. baileyana, E. balladoniensis, E. bicostata, E. botryoides, E. brachyandra,
E. brassiana, E. brevistylis, E. brockwayi, E. camaldulensis, E. ceracea, E. cloeziana, E. coccifera, E. cordata, E. cornuta, E. corticosa, E. crebra, E: croajingolensis, E. curtisii, E. dalrympleana, E. deglupta, E. delegatensis, E. delicata, E. diversicolor, E.diversifolia, E. dives, E. dolichocarpa, E. dundasii, E. dunnii, E. elata, E. erythrocorys, E. erythrophloia, E. eudesmoides, E. falcata, E. gamophylla, E. glaucina, E. globulus, E. globulus subsp. bicostata, E. globulus subsp. globulus, E. gongylocarpa, E. grandis, E. grandis x urophylla, E. guilfoylei, E. gunnii, E. hallii, E. houseana, E. jacksonii, E. lansdowneana, E. latisinensis, E. leucophloia, E. leucoxylon, E. lockyeri, E. lucasii, E. maidenii, E. marginata, E. megacarpa, E. melliodora, E. michaeliana, E. microcorys, E. microtheca, E. muelleriana,
E. nitens, E. nitida, E. obliqua, E. obtusiflora, E. occidentalis, E. optima, E. ovata, E. pachyphylla, E. pauciflora, E. pellita, E. perriniana, E. petiolaris, E. pilularis, E. piperita, E. platyphylla, E. polyanthemos, E. populnea, E. preissiana,
E. pseudoglobulus, E. pulchella, E. radiata, E. radiata subsp. radiata, E. regnans, E. risdonii, E. robertsonii, E. rodwayi, E. rubida, E. rubiginosa, E. saligna, E. salmonophloia, E. scoparia, E. sieberi, E. spathulata, E. staeri, E. stoatei, E. tenuipes, E. tenuiramis, E. tereticornis, E. tetragona, E. tetrodonta, E. tindaliae, E. torquata, E. umbra, E. urophylla, E. vernicosa, E. viminalis, E. wandoo, E. wetarensis, E. willisii, E. willisii subsp. falciformis, E. willisii subsp. willisii, E. woodwardii), especies de Populus (P. alba, P. alba x P. grandidentata, P. alba x P. trémula, P. alba x P. trémula var. glandulosa, P. alba x P. tremuloides, P. balsamífera, P. balsamífera subsp. trichocarpa, P. balsamífera subsp. trichocarpa x P. deltoides, P. ciliata, P. deltoides, P. euphratica, P. euramericana, P. kitakamiensis, P. lasiocarpa, P. laurifolia, P. maximowiczii, P. maximowiczii x P: balsamífera subsp. trichocarpa, P. nigra, P. sieboldiix
P. grandidentata, P. suaveolens, P. szechuanica, P. tomentosa, P. trémula, P. trémula x P. tremuloides, P. tremuloides, P. wilsonii, P. canadensis, P. yunnanensis) y coníferas, tales como, por ejemplo, pino del lodazal (Pinus taeda), pino del incienso (Pinus elliotii), pino ponderosa (Pinus ponderosa), pino lodgepole (Pinus contorta) y pino Monterey (Pinus radiata); abeto de Douglas (Pseudotsuga menziesii); cicuta occidental (Tsuga canadensis); abeto Sitka (Picea glauca); secuoya (Sequoia sempervirens); abeto verdadero, tal como abeto de navidad (Abies amabilis)
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y abeto balsámico (Abies balsamea); y cedros tales como cedro rojo occidental (Thuja plicata) y cedro amarillo de Alaska (Chamaecyparis nootkatensis).
Los casetes de expresión pueden incorporarse de manera estable en los genomas de las plantas mediante transformación mediada por Agrobacterium (Fraley et al. (1983) Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 80:4803-4807) o mediante el método biobalístico (Klein et al. (1987) Nature. 327:70-73).
Todos los términos técnicos que se utilizan en el presente documento son términos comúnmente usados en bioquímica, biología molecular y agricultura, y un experto habitual en la materia, a la cual pertenece la presente invención, los conoce. Estos términos técnicos pueden encontrarse en: Molecular Cloning: A Laboratory Manual, 3ª ed., vol. 1-3, ed. Sambrook y Russel, Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, Nueva York, 2001; Current Protocols in Molecular Biology, ed. Ausubel et al., Greene Publishing Associates y Wiley-Interscience, Nueva York, 1988 (con actualizaciones periódicas); Short Protocols in Molecular Biology: A Compendium of Methods from Current Protocols in Molecular Biology, 5th ed., vol. 1-2, ed. Ausubel et al., John Wiley y Sons, Inc., 2002; Genome Analysis: A Laboratory Manual, vol. 1-2, ed. Green et al., Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, N.Y., 1997. En el presente documento se describen métodos que implican técnicas de biología vegetal y se describen con detalle en tratados de metodología, tales como Methods in Plant Molecular Biology: A Laboratory Course Manual, ed. Maliga et al., Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, Nueva York, 1995. Se describen diversas técnicas que usan PCR, por ejemplo, en Innis et al., PCR Protocols: A Guide to Methods and Applications, Academic Press, San Diego, 1990 y en Dieffenbach y Dveksler, PCR Primer: A Laboratory Manual, 2ª ed., Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, N.Y., 2003. Los pares de cebadores de PCR pueden proceder de secuencias conocidas usando programas informáticos diseñados para ese propósito (por ejemplo, Primer, versión 0.5, 1991, Whitehead Institute for Biomedical Research, Cambridge, MA). Se analizan métodos de síntesis química de ácidos nucleicos, por ejemplo, en Beaucage y Caruthers (1981) Tetra. Lett. 22:1895-1862 y en Matteucci y Caruthers (1981) J. Am. Chem. Soc. 103:3185.
La presente invención se ilustra adicionalmente mediante los siguientes ejemplos específicos. Los ejemplos se proporcionan únicamente como ilustración y no debe considerarse que limitan, de ningún modo, el ámbito o contenido de la invención.
EJEMPLO 1
Perfil de expresión de genes que se expresan preferentemente en el Cámbium/Xilema
Las etiquetas de secuencia expresada (EST) de Populus sp se agruparon usando el programa CAP3 (Huang and Madan (1999) Genome Res. 9:868-877). Dichas EST se obtuvieron de bibliotecas que representaban los siguientes tejidos: brote apical, corteza, cámbium, semilla, xilema, hoja y raíz. El conjunto de grupos así generados se investigó para los grupos compuestos por al menos el 90 % de las EST de bibliotecas que representaban tejidos de xilema y cámbium de Populus. Se seleccionaron 12 grupos basándose en su nivel de expresión alto y preferido en el cámbium y/o xilema de Populus. Después, se realizó una búsqueda con BLASTX frente a la base de datos del GenBank no redundante con cada uno de los doce grupos, y se llegó a la conclusión de que representaban secuencias expresadas de los siguientes genes: sacarosa sintasa (SuSy), alfatubulina (TUB), proteína arabinogalactánica (ARAB), ácido cafeico 3-O-metiltrasferasa (COMT), cinamil alcohol deshidrogenasa (CAD), cinamato 4-hidroxilasa (C4H), cinamoil CoA reductasa (CCR), ferulato-5-hidroxilasa (F5H), sinapil alcohol deshidrogenasa (SAD), UDP-D-glucuronato carboxi-liasa (UDP), proteína de transferencia de lípidos (LTP) y ag-13 (AG13). Las Figuras 2 y 3 muestran el perfil de expresión en diversos tejidos de Populus para cada uno de los grupos que representan los genes cuyos promotores se desvelan en el presente documento. La serie de histogramas en las Figuras 2 y 3 representan finalmente la abundancia relativa de cada gen en genotecas de ADNc que representan los tejidos anteriormente mencionados (brote apical, corteza; cámbium, semilla, xilema, hoja y raíz). Por tanto, los histogramas componen un conjunto de datos de expresión digitales que es una aproximación del nivel de expresión relativa de los doce genes cuyos promotores se desvelan en el presente documento.
EJEMPLO 2
Aislamiento de secuencias promotoras
Se realizó BLASTN para cada uno de los doce grupos frente a las secuencias genómicas de Populus trichocarpa disponibles en el Joint Genome Institute US Department of Energy como parte del "Proyecto de Secuenciación del Genoma de Populus" (http://genome.jgi-psf.org/poplar0/poplar0.info.html). Las regiones de nucleótidos seleccionadas de cada grupo, correspondientes a supuestos exones, se usaron como secuencias conductoras en la recuperación de lecturas de secuencia genómica que comprendían la región de inicio de la transcripción y secuencias promotoras aguas arriba adyacentes. Estas lecturas genómicas se ensamblaron usando el programa PHRAP (Gordon et al. (1998) Genome Res. 8:195-202) para obtener un cóntigo que incluía aproximadamente de 700 a 3.500 nucleótidos de la supuesta región promotora aguas arriba desde el punto de inicio de la transcripción (+1 nucleótido, que correspondía al inicio del ARNm respectivo). Se llegó a la conclusión de que estos cóntigos, que contenían las regiones promotoras de cada uno de los genes que codifican los ARNm representados por los doce
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