ES2584325T3 - Genes y procedimientos para incrementar la resistencia a enfermedades en plantas - Google Patents

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Abstract

Una secuencia de ácido nucleico aislado que codifica un polipéptido que comprende una secuencia de aminoácidos expuesta en la SEQ ID NO:15.

Description

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“Ácido nucleico exógeno" se refiere a un ácido nucleico, ADN o ARN, que se ha introducido en una célula (o en el ancestro de la célula) mediante los esfuerzos de seres humanos. Dicho ácido nucleico exógeno puede ser una copia de una secuencia que se encuentra de forma natural en la célula en la que se introdujo, o fragmentos de la misma.
Por el contrario, "ácido nucleico endógeno" se refiere a una molécula de ácido nucleico, gen, polinucleótido, ADN, ARN, ARNm o de ADNc que está presente en el genoma de una planta u organismo que se va a modificarse genéticamente. Una secuencia endógena es "nativa" para, es decir, autóctona de, la planta u organismo que se va a modificar genéticamente.
“Ácido nucleico heterólogo" se refiere a un ácido nucleico, ADN o ARN, que se ha introducido en una célula (o en el ancestro de la célula). Dicho ácido nucleico heterólogo puede comprender segmentos que son una copia de una secuencia que se encuentra de forma natural en la célula en la que se introdujo, o fragmentos de la misma.
A menos que se indique lo contrario, todas las secuencias de nucleótidos determinadas mediante secuenciación de una molécula de ADN en el presente documento se determinaron usando un secuenciador de ADN automatizado, tal como el Modelo 3730 de Applied Biosystems, Inc. Por lo tanto, como se conoce en la técnica para cualquier secuencia de ADN determinada mediante este enfoque automatizado, cualquier secuencia de nucleótidos determinada en el presente documento puede contener algunos errores. Las secuencias de nucleótidos determinadas mediante automatización son, típicamente, al menos aproximadamente un 95 % idénticas, más típicamente al menos aproximadamente de un 96 % a al menos aproximadamente en 99,9 % idénticas a la secuencia de nucleótidos real de la molécula de ADN secuenciada. La secuencia real puede determinarse más precisamente mediante otros enfoques, incluyendo procedimientos de secuenciación manual de ADN bien conocidos en la técnica. Como también se conoce en la técnica, una sola inserción o deleción en una secuencia de nucleótidos determinada en comparación con la secuencia real causará un desplazamiento del marco en la traducción de la secuencia de nucleótidos de forma que la secuencia de aminoácidos predicha codificada por una secuencia de nucleótidos determinada puede ser completamente diferente de la secuencia de aminoácidos realmente codificada por la molécula de ADN secuenciada, comenzando en el punto de dicha inserción o deleción.
Una "variante" es una secuencia de nucleótidos o de aminoácidos que se desvía de la convencional, o dada, la secuencia de nucleótidos o de aminoácidos de un gen o proteína concreto. Los términos "isoforma", "isotipo" y "análogo/a" también se refieren a "formas variantes" de una secuencia de nucleótidos o de aminoácidos. Una secuencia de aminoácidos que se altera mediante la adición, eliminación o sustitución de uno o más aminoácidos, o un cambio en la secuencia de nucleótidos se puede considerar una secuencia "variante". La variante puede tener cambios "conservadores", en los que un aminoácido sustituido tiene propiedades estructurales o químicas similares, por ejemplo, la sustitución de leucina por isoleucina. Una variante puede tener cambios "no conservadores", por ejemplo, la sustitución de una glicina por un triptófano. Las variaciones menores análogas también pueden incluir deleciones o inserciones, o ambas cosas., de aminoácidos. La guía para determinar qué restos de aminoácidos pueden estar sustituidos, insertados o delecionados se pueden encontrar usando programas informáticos bien conocidos en la técnica, tal como el software Vector NTI Suite (InforMax, MD). "Variante" también puede hacer referencia a un "gen barajado", tales como los descritos en las patentes asignadas a Maxygen. Por ejemplo, una variante de la presente invención puede incluir variantes de secuencias y polinucleótidos deseados que se modifican según los procedimientos y fundamentos divulgados en, por ejemplo, la patente de Estados Unidos n.º 6.132.970.
Procedimientos para sobreexpresar genes ged
En un aspecto de la invención, la resistencia a enfermedades de las plantas se incrementa mediante la sobreexpresión de un gen ged. En la técnica se conocen diversos procedimientos para la sobreexpresión de un gen en particular y se pueden usar en la presente invención.
La presente invención contempla la sobreexpresión de una secuencia de codificación de ged. Los polinucleótidos sentido empleados para llevar a cabo la presente invención tienen una longitud suficiente para expresar una proteína funcional en una célula vegetal. Dichos polinucleótidos pueden ser esencialmente un ácido nucleico completo genómico o complementario que codifica cualquier proteína GED incluida en la presente invención.
La idoneidad de los objetivos candidatos también puede evaluarse analizando su accesibilidad a la hibridación con oligonucleótidos complementarios mediante ensayos de protección de ribonucleasa como se conocen en la técnica. El ADN que codifica moléculas de ARN enzimático se pueden producir de acuerdo con técnicas conocidas. Por ejemplo, véase Cech y col., patente de Estados Unidos n.º 4.987.071; Keene y col., patente de Estados Unidos n.º 5.559.021; Donson y col., patente de Estados Unidos n.º 5.589.367; Torrence y col., patente de Estados Unidos n.º 5.583.032; Joyce, patente de Estados Unidos n.º 5.580.967; Gold y col., patente de Estados Unidos n.º 5.595.877; Wagner y col., patente de Estados Unidos n.º 5.591.601; y patente de Estados Unidos n.º 5.622.854.
Por ejemplo, la expresión del gen ged puede aumentarse a través de procedimientos de ingeniería genética que son bien conocidos en la técnica. La expresión puede aumentarse mediante la unión operativa de una secuencia promotora fuerte a cualquier secuencia de codificación de GED incluida en la presente invención. La expresión puede incrementarse aún más mediante la adición de una secuencia potenciadora a un promotor fuerte unido de forma operativa cualquier secuencia de codificación de DEG incluida en la presente invención.
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Por lo tanto, una pluralidad de plantas transformadas que expresan proteínas DEG (o una proteína DEG constitutivamente activa) muestran una resistencia a las enfermedades mejorada si muestran una reducción significativa de los síntomas de la enfermedad, en comparación con los controles no transformados o transformados con el vector vacío. Se requiere un análisis estadístico para determinar si existen diferencias significativas. Preferiblemente, uno o más síntomas de la enfermedad son, de media, al menos, 2 %, 5 %, 10 %, 15 %, 20 %, 30 %, 40 %, 50 %, o incluso 100 % menor en los transformantes de DEG que en las plantas control. Como el ensayo de la enfermedad es diferente para cada combinación huésped-patógeno, no se puede proporcionar ningún protocolo específico, pero el experto en la técnica sabe cómo determinar si los transformantes muestran una resistencia a las enfermedades significativamente mejorada a uno o más patógenos. Los bioensayos, tal como se conoce en la técnica, para cada combinación de planta-patógeno se pueden utilizar para comparar la resistencia de las plantas transgénicas con la de los controles adecuados.
Se pueden encontrar descripciones detalladas de patógenos de las plantas, los síntomas de la enfermedad causada por ellos y sus ciclos de vida para cada especie vegetal. Por ejemplo, los patógenos de cítricos se describen en COMPENDIUM OF CITRUS DISEASES, Editores L. W. Timmer, Stephen Michael Garnsey y J. H. Graham (ISBN 089054-248-1, APS Press).
Los patógenos de cítricos incluyen, por ejemplo, las siguientes especies bacterianas, fúngicas y virus (no limitantes): Xanthomonas campestris pv. citrumelo (bacteria), Pseudomonas syringae (bacteria), Xanthomonas axonopodis pv. citri (bacteria), Xylella fastidiosa (bacteria), Candidatus Liberibacter africanus (bacteria), Candidatus Liberibacter americanus (bacteria), Candidatus Liberibacter asiaticus (bacteria), Alternaria alternata (hongo), Aspergillus ƒlavus, Alternaria alternata (hongo), Alternaria citri (hongo), Glomerella cingulata (hongo), Colletotrichum gloeosporioides (hongo), Thanatephorus cucumeris (hongo), Rhizoctonia solani (hongo), Aspergillus niger (hongo), Thielaviopsis basicola (hongo), Chalara elegans (hongo), Guignardia citricarpa (hongo), Phyllosticta citricarpa (hongo), Penicillium italicum (hongo), Botrytis cinerea (hongo), Botryotinia ƒuckeliana (hongo), Sphaeropsis tumeƒaciens (hongo), Phytophthora citricola, P. citrophthora, P. hibernalis, P. nicotianae, P. parasitica, P. palmivora, P. syringae, Macrophomina phaseolina (hongo), Pythium sp., P. aphanidermatum, P. debaryanum, P. rostratum, P. ultimum, P. vexans, Rhizoctonia solani (hongo), Lasiodiplodia theobromae (hongo), Botryodiplodia theobromae (hongo), Diplodia natalensis (hongo), Botryosphaeria rhodina (hongo), Botryosphaeria ribis (hongo), Nectria haematococca (hongo), Schizothyrium pomi (hongo), Fusarium oxysporum (hongo), Botrytis cinerea (hongo), Mycosphaerella citri (hongo), Penicillium digitatatum (hongo), Ganoderma applanatum (hongo), G. brownii (hongo), G. lucidum (hongo), Mycosphaerella horii (hongo), M. lageniƒormis (hongo), Phoma tracheiphila (hongo), Alternaria limicola (hongo), Diaporthe citri (hongo), Phomopsis citri(hongo), Mucor paronychia (hongo), M. racemosus (hongo), Armillaria mellea (hongo), Phaeoramularia angolensis (hongo), Phymatotrichopsis omnivora (hongo), Phomopsis citri (hongo), Erythricium salmonicolor (hongo), Gliocladium roseum (hongo), Pleospora herbarum (hongo), Oxyporus latemarginatus (hongo), Poria latemarginata (hongo), Colletotrichum acutatum (hongo), Oidium tingitaninum (hongo), Acrosporium tingianinum (hongo), Rhizopus stoloniƒer (hongo), Lasiodiplodia theobromae (hongo), Hendersonula toruloidea (hongo), Elsinoë ƒawcettii (hongo), Sclerotinia sclerotiorum (hongo), Septoria citri (hongo), Gloeodes pomigena (hongo), Geotrichum citri-aurantii (hongo), Galactomyces citri-aurantii(hongo), G. candidum (hongo), Galactomyces geotrichum (hongo), Elsinoë australis (hongo), Corticium stevensii (hongo), Pellicularia koleroga (hongo), Trichoderma viride (hongo), Rhytidhysteron ruƒulum (hongo), Ustulina deusta (hongo), Penicillium ulaiense (hongo), Rosellinia necatrix (hongo), R. subiculata (hongo), virus del mosaico de los cítricos, virus relacionado con el enanismo de Satsuma, virus de la hoja rugosa de los cítricos, virus del mosaico amarillo de los cítricos, virus de la hoja arrugada, virus de la variegación de los cítricos (CVV), virus del enanismo Satsuma (SDV), virus de la tristeza foliar de los cítricos, virus de a tristeza de los cítricos (CTV), virus de la muerte súbita de los cítricos (CSDV), viroide de la caquexia de los cítricos, viroide de la mancha amarilla de los cítricos, viroide de la mancha anular amarilla de los cítricos, viroide de la exocorteza de los cítricos (CEVd), virus de la lepra de los cítricos (CiLV). Debido a la defensa no específica de las plantas, se podría esperar que los genes son eficaces contra otros patógenos bacterianos.
También es una realización generar plantas transgénicas que expresan diversas proteínas DEG, preferiblemente bajo el control de diferentes promotores, tales como diferentes promotores específicos de tejido.
El fenotipo de resistencia a la enfermedad puede ajustarse de forma fina mediante la expresión de una cantidad adecuada de proteínas DEG en un momento y lugar adecuados. Tal ajuste adecuado se puede realizar determinando el promotor más adecuado para una combinación particular huésped-patógeno y también mediante la selección de “acontecimientos” transgénicos que muestran el nivel de expresión deseado. Un nivel demasiado bajo de proteínas DEG o una inducción demasiado lenta de la producción de proteínas DEG tras el ataque de patógenos puede ser insuficiente para mejorar los niveles de resistencia a enfermedades. Por otro lado, un nivel demasiado alto de proteínas o la expresión en momentos y lugares desprovistos de ataque de patógenos pueden dar lugar a fenotipos agronómicamente indeseables, tales como lesiones en las hojas o los frutos en ausencia de patógenos y penalizaciones de rendimiento. Sin embargo, el experto en la técnica puede generar fácilmente plantas que tengan resistencia a enfermedades mejorada, pero que al mismo tiempo sean agronómico aceptables. Los alelos de ged óptimos pueden aislarse o identificarse como se ha descrito, por ejemplo, alelos que proporcionen niveles altos de resistencia, y solo un débil fenotipo de RH.
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y col., 1997, Nucleic Acid Res. 25:3389-3402).
La expresión diferencial se determinó mediante el cálculo de la abundancia relativa de EST de un clúster concreto en cada una de las bibliotecas construidas (Steckel y Falciani, 2000, Genome Research 10:2055-2061). La probabilidad de que esta expresión diferencial no se debió a un acontecimiento aleatorio se confirmó mediante pruebas estadísticas (Steckel y Falciani, 2000, Genome Research 10:2055-2061).
La comparación de los perfiles de expresión de un gran número de genes identificados en este estudio indicó que, en condiciones de resistencia a enfermedades (RH), varios genes mostraron niveles de expresión significativamente más altos en comparación con el tejido enfermo (Figura 1). Entre ellos, se seleccionó un total de 13 genes (SEQ ID NO: 1-13) como posibles candidatos para conferir resistencia a enfermedades en plantas de cítricos (Figura 2).
Ejemplo 2
Construcción de vector
El ORF (marco de lectura abierto) de cada gen candidato (SEQ ID NO: 1-13) se amplificó mediante PCR usando cebadores específicos para los extremos 5' y 3' de cada gen. Cada secuencia de cebador se modificó para incluir las secuencias específicas requeridas por el sistema de clonación GATEWAY™ (Invitrogen). Los productos de amplificación se clonaron primero en el vector pENTR/TEV/D-TOPO® (Invitrogen) mediante recombinación y su secuencia se confirmó mediante resecuenciación de todo el inserto. Después de la confirmación de la secuencia, los genes candidatos se transfirieron al plásmido pAH35GW mediante recombinación, lo que da como resultado la construcción genética pr35S(2x)-CaMV::ahas::35SpolyA | pr35S-CaMV::deg::NOSpolyA (Figura 3). La secuencia de las construcciones resultantes se confirmó mediante resecuenciación de toda la región de TDNA Los vectores completamente validados se utilizaron para la transformación de cítricos.
Ejemplo 3
Transformación de cítricos
Las semillas de plantas de naranja dulce cv. Pineapple se germinaron en ausencia de luz durante 30 días. Se cortaron epicótilos de plántulas etioladas y se infectaron con Agrobacterium tumefasciens portadores cada uno de los genes candidatos (SEQ ID NO: 1-13) en una construcción. Aproximadamente 40 días después de la transformación, las plantas regeneradas se individualizaron y se injertaron por la parte superior sobre plántulas de rizomas. Las plantas injertadas se mantuvieron en condiciones de laboratorio durante aproximadamente 2 meses, cuando se transfirieron a condiciones de invernadero. Antes de iniciar el periodo de aclimatación, las plantas se injertaron de nuevo sobre plantas de rizoma bien desarrollado cultivadas en condiciones de invernadero. Se permitió que aclimatación y el desarrollo del esqueje durara 70 días, tiempo tras el cual se transfirió a bloques de plantas madre.
Ejemplo 4
Resistencia a enfermedades mejorada en plantas de cítricos portadoras de las construcciones pr35SCaMV::deg::NOSpolyA
Para evaluar el efecto de aumentar la expresión de los genes ged en plantas de cítricos transgénicas, un total de 5 hojas se separaron de cada uno de 25 acontecimientos transgénicos independientes para cada una de las construcciones transformadas en plantas de cítricos y 3 plantas de tipo silvestre no transgénicas de la variedad de naranja dulce "Pineapple." En resumen, cada hoja se perforó 6 veces usando una aguja y cada agujero se puso inmediatamente en contacto con 5µl de una suspensión bacteriana de 106 UFC / ml. Las hojas inoculadas se incubaron en cámaras de humedad individuales y se evaluaron diariamente durante 15 días. Las lesiones del chancro se puntuaron usando una escala esquemática de propiedad (Figura 4). Se realizó un análisis de la varianza (ANOVA) y la prueba de Dunnett para la comparación de todas las mediciones con el paquete de software R de versión 2.6.2
Durante el curso de los experimentos, varios acontecimientos pr35S-CaMV::deg::NOSpolyA exhibieron un desarrollo reducido del chancro en comparación con las hojas control. Después de 15 días de incubación, los resultados indicaron que algunos de los acontecimientos transgénicos exhibieron una reducción significativa de la gravedad de los síntomas del chancro en comparación con las plantas control (Figura 5). Todos juntos, la sobreexpresión de genes ged parece causar, en diversos grados, cambios en el sistema de defensa de la planta que conducen a una mayor resistencia a las enfermedades
Ejemplo 5
Tasa de crecimiento diferencial de las bacteria del chancro de los cítricos en plantas de cítricos portadorasde las construcciones CaMV::deg::NOSpolyA
Con el fin de determinar el efecto directo de la expresión de genes ged en plantas transgénicas de cítricos sobre el crecimiento de las poblaciones de bacterias patógenas, se separó un total de 3 hojas de los mejores
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EP2283034A2 (en) 2011-02-16

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