ES2381349A1 - Arboles transgénicos con mayor cantidad de biomasa y de carbohidratos. - Google Patents
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Abstract
Árboles transgénicos con mayor cantidad de biomasa y de carbohidratos.La presente invención describe la generación de árboles transgénicos (chopos) que sobreexpresan un gen de pino que codifica un factor de transcripción del tipo Zn-finger de la familia de factores de transcripción tipo Dof (DNA-one finger). Los árboles obtenidos mediante ingeniería genética se caracterizan por presentar mayor contenido en biomasa, altura superior a los controles y mayor actividad fotosintética que se traduce en un contenido en azúcares superior que los árboles no transformados, así como mayor crecimiento vegetativo y número de hojas.
Description
Árboles transgénicos con mayor cantidad de
biomasa y de carbohidratos.
La presente invención tiene su aplicación dentro
de la industria dedicada al empleo de árboles para la obtención de
biomasa principalmente con dos objetivos: producción de madera,
papel y producción de bio-combustibles. El chopo es
un árbol de crecimiento rápido que presenta una serie de ventajas
logísticas y beneficios económicos en relación a otros cultivos
anuales que puedan ser utilizados con propósitos similares como los
cereales. Una de esas ventajas es la flexibilidad en cuanto al
tiempo de cosecha lo que permite reducir los costes de
almacenamiento y las pérdidas por degradación del material asociadas
con el almacenamiento de biomasa de cultivos recogidos en cosechas
anuales. Otra importante ventaja es que no se trata de un cultivo de
interés agroalimentario.
La madera se encuentra tradicionalmente entre
los cinco productos comerciales más importantes debido a la elevada
demanda de sus productos derivados, tales como el papel, fibras o
materiales para la construcción. No obstante, el desarrollo de la
Biotecnología supone la aparición de nuevas aplicaciones para dicho
material, entre ellos está su uso como biocombustible, que puede ser
utilizado como sustituto del petróleo. Es más, uno de los inventos
mas prometedores del siglo XXI, es la "madera líquida", un
material formado en su mayor parte por lignina, con características
muy similares al plástico.
El sector forestal, al igual que el agrícola,
está fuertemente influido por los ciclos de la naturaleza. Los
árboles tienen un crecimiento lento, por lo que la urgencia en la
demanda de otros sectores no permite que el bosque se regenere a la
misma tasa a la que se consume, por ello es necesario buscar nuevas
formas de obtener productos forestales sin tener que acudir a la
explotación de los bosques nativos. Además. Las especies arbóreas
tienen un enorme valor ecológico por la biodiversidad que presentan
y por el relevante papel que juegan frente al efecto invernadero, al
ser sumideros importantes de CO_{2}. Debido a esto, en los últimos
20 años se está investigando profusamente la biología de los árboles
forestales, lo que se refleja en un paulatino avance biotecnológico
dirigido a su cultivo a gran escala, como ya sucede con muchas
especies vegetales de interés agronómico.
Entre las características de interés para la
mejora de árboles se encuentran principalmente: el crecimiento, es
decir, la generación de biomasa; la forma del tronco, importante
para mantener la homogeneidad en los productos; y la calidad de la
madera. La investigación actual esta focalizada en las facetas del
metabolismo que nos permitan obtener dichas características, y se
centra en el estudio de determinados genes relevantes y las
diferentes combinaciones entre éstos que determinen los fenotipos
requeridos.
La acumulación de metabolitos de interés por
parte de las plantas se produce a través de procesos complejos que
incluyen múltiples pasos regulados por enzimas, ramificación de
rutas metabólicas y regulación por factores de transcripción con
funciones en muchos casos redundantes. Por tanto, la manipulación de
factores de transcripción puede ser una estrategia efectiva para
controlar los niveles de metabolitos tanto desde el punto de vista
tanto cualitativo como cuantitativo (Iwase et al.,
Manipulation of plant metabolis pathways by transcription factors.
Plant Biotechnology 26:29-38, 2009). Un
único factor de transcripción frecuentemente regula la expresión
coordinada de un grupo de genes de la respectiva ruta metabólica en
cuestión.
PpDof5 es un factor de transcripción de pino
marítimo (Pinus pinaster) que regula la expresión de los
genes de Glutamina Sintetasa tanto en tejidos fotosintéticos como no
fotosintéticos aunque su expresión mayoritariamente se localiza en
las raíces y el tronco del árbol. Funciona de forma dual en la
regulación de los genes de GS de pino: activando a GS1b e
inhibiendo a GS1a, de esta manera controla la distribución
espacial de las isoformas de GS en pino (Rueda-López
et al., Differential regulation of two glutamine synthetase
genes by a single Dof transcription factor. Plant Journal 56:
73-85, 2008). Filogenéticamente este factor de
transcripción está relacionado con factores Dof ancestrales que se
originaron antes de la divergencia entre los ancestros de
angiospermas y gimnospermas. PpDof5 podría ser uno de los genes Dof
más antiguos de pino lo que sugiere que puede estar implicado en la
regulación de funciones antiguas y que son esenciales para el
árbol.
Análisis recientes del transcriptoma de plantas
han relacionado a los factores Dof con la regulación de la
producción de lignina (Rogers et al., Comparison of lignin
deposition in three ectopic lignification mutants. New
Phytologist 168: 123-140, 2005) y con las
interacciones carbono-nitrógeno en plantas
(Yanagisawa et al., Metabolic engineering with Dof 1
transcription factor in plants: Improved nitrogen assimilation and
growth under low-nitrogen conditions. Proc. Natl.
Acad, Sci. 101: 7833-7838, 2004). Todo esto pone
de manifiesto la importancia de los factores Dof en el desarrollo de
los árboles dada su implicación en la regulación de dos rutas
esenciales de las plantas: el metabolismo carbonado y el
nitrogenado.
La presente invención describe la generación de
chopos transgénicos que expresan el factor Dof5 de pino. Los árboles
obtenidos mediante ingeniería genética a nivel fenotípico presentan:
mayor altura, diámetro del tronco y volumen de planta.
El análisis del contenido de clorofilas totales
es superior, así como el de azúcares: glucosa, fructosa y
sacarosa.
Se han utilizado chopos híbridos del clon
7171-B4 procedente del cruce de Populus
tremula x Populus alba (Leplé et al., Transgenic
poplars: expression of chimeric genes using four different
constructs. Plant Cell Rep. 11:137-141, 1992)
para introducir la construcción quimérica que contenía el cDNA
completo de Dof5 (SEQ ID NO: 1) bajo la acción del promotor
constitutivo CaMV 35S del virus del mosaico de la coliflor en un
vector binario pBI 121 (Figura 1). La cepa utilizada para la
infección fue Agrobacterium tumefaciens
EHA-105. La región T-DNA del vector
empleado también posee un gen que confiere resistencia al
antibiótico kanamicina y que permite la selección de las células
recombinantes.
Se transformaron segmentos de hojas de árboles
cultivados in vitro y se generaron callos que se
seleccionaron por su capacidad de crecimiento y diferenciación en
presencia de kanamicina (Figura 2). En las plántulas regeneradas se
analizó la presencia del gen
CaMV35S-Dof5-NOS mediante Southern
blot utilizando como sonda el cDNA de Dof5 (SEQ ID NO: 1) (Figura
3). El proceso de aclimatación de las líneas a tierra se muestra en
la Figura 4.
Los estudios de crecimiento y desarrollo indican
que los árboles transgénicos presentan mayor crecimiento en altura,
mayor diámetro del tallo y de la planta así como mayor biomasa
global (Figura 5). El análisis de clorofilas totales se realizó
utilizando el método de Arnon: Copper enzymes in isolated
chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant
Physiology 24:1-15, 1949 (Figura 6) y reveló un
contenido superior tanto de clorofilas totales como de clorofila a y
b.
Se ha determinado el contenido de sacarosa,
glucosa, fructosa y almidón para establecer si la expresión del
transgén era responsable de la variación de los niveles de
carbohidratos (Figura 7). El contenido de sacarosa de las líneas
aumentó relativo a las plantas control así como los niveles de
glucosa y fructosa, este aumento no es debido a hidrólisis
espontánea de sacarosa según las condiciones usadas para la
realización de la medida. Por tanto, aunque el factor de
transcripción fue aislado y caracterizado en el contexto de su
función como activador/represor de los genes de Glutamina Sintetasa
cuyos productos génicos están implicados en la asimilación de amonio
parece estar implicado también en la regulación de genes implicados
en el metabolismo carbonado del árbol. Para tener una idea más
generalizada sobre el efecto del transgén sobre el transcriptoma de
chopo se han realizado análisis de micromatrices comerciales de
chopo (Agilent 4x44K) comparando la expresión en líneas transgénicas
frente a la expresión del transcriptoma de árboles control
caracterizándose funcionalmente la variación de expresión usándose
el software
MapMan.
MapMan.
3500 de los 44.000 fragmentos de DNA que
representando el transcriptoma de chopo en la micromatriz variaban
significativamente. El análisis funcional de estos genes se muestra
en la Figura 8 donde podemos ver un aumento en los niveles de
expresión de algunos de los genes de la ruta de síntesis de
sacarosa y almidón, lo que está de acuerdo con el incremento
observado en los niveles de carbohidratos.
La inhibición de la expresión de algunos de los
genes de fotosíntesis explicaría que dado el aumento de los niveles
de clorofilas los árboles intenten regular la tasa de radiación
luminosa que utilizan por regulación transcripcional de algunos de
los genes de la ruta.
Los genes del metabolismo del nitrógeno:
transportadores de nitrato de alta y baja afinidad, genes de nitrato
y nitrito reductasa, genes de asimilación de amonio: GS, GOGAT y AS
también se van a ver afectados por la presencia del transgén. Dado
que muchos de estos genes se encuentran en forma de familia
multigénica no todos los miembros de la misma familia se inducen o
se reprimen, indicando un tipo de regulación diferencial de sus
miembros.
Figura 1. Esquema del plásmido binario
conteniendo la SEQ ID NO: 1 utilizada para transformar segmentos de
hojas de chopo. Se esquematiza el T-DNA que se
transfiere a la planta con el borde derecho, el gen de resistencia a
kanamicina NPTII bajo la acción del promotor NOS, el promotor
constitutivo 35S seguido de Dof5 y el gen delator GUS, el terminador
NOS y por último el borde izquierdo del T-DNA. Este
plásmido se utilizó para transformar la cepa de Agrobacterium
tumefaciens EHA 105 que se utilizó como sistema de
transformación de los discos de hoja.
Figura 2. Resultado de la selección en
kanamicina de los callos conteniendo el transgen. Esta selección dio
lugar a doce líneas independientes.
Figura 3. Análisis de la presencia del transgén
en el genoma de los árboles transformados. Se aisló DNA genómico de
cada línea que se digirió con Hind III y los fragmentos resultantes
se separaron mediante electroforesis en gel de agarosa y se
transfirieron a un filtro de nitrocelulosa para la detección del gen
quimérico empleando como sonda el cDNA de Dof5 de pino (SEQ ID NO:
1). El control corresponde a los chopos no transformados.
Figura 4. Proceso de aclimatación de las líneas
transgénicas tierra. Las plantas individuales de cada línea se
transfirieron a macetas conteniendo sustrato hortícola comercial
donde se realizó un seguimiento de su aclimatación. En esta figura
se muestra la diferencia de desarrollo vegetativo de dos de las
líneas L5 y L7 que mostraban la presencia de una copia única del
transgén insertada en su genoma.
Figura 5. Características fenotípicas de las
líneas transgénicas obtenidas. Los datos de cada clon corresponden
al menos a tres individuos con el mismo genotipo. Los árboles se
cultivaron en invernadero durante 8 semanas antes de la recogida de
datos. Las diferencias entre los clones transgénicos y los
controles son estadísticamente significativos (P<0.001).
Figura 6. Contenido en clorofila. Se utilizó la
quinta hoja para la extracción de clorofilas. El método empleado
utiliza acetona al 80% y fue el descrito por Arnon Copper enzymes in
isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris.
Plant Physiology 24: 1-15 (1949).
Figura 7. Determinación de carbohidratos.
Histograma representativo de los niveles de glucosa, fructosa y
sacarosa en plantas control y dos de las líneas transgénicas
obtenidas: L5 y L7. La determinación se realizó utilizando la 5ª
hoja de al menos tres individuos con el mismo genotipo. El método de
extracción y medida de carbohidratos fue el descrito en Sahrawy
et al., Increased sucrose level and altered nitrogen
metabolism in Arabidopsis thaliana transgenic plants
expressing antisense chloroplastic
fructose-1,6-bisphosphatase. J. Exp.
Bot. 55: 2495-2503 (2004).
Figura 8. Visualización con la herramienta
bioinformática MapMan de la respuesta del transcriptoma de la línea
L5 de chopo referida a plantas control sin transformar. Se han
calculado los log de los cocientes de la abundancia media de cada
transcrito medida con el chip de Agilent y se ha visualizado en un
mapa general del metabolismo en plantas.
En la presente invención se ha empleado un clon
híbrido de chopo (Populus tremula x P. alba clon
7171-BA) que fue previamente seleccionado por su
capacidad de crecimiento y regeneración en cultivos in vitro
(Leplé et al. Transgenic poplars: expression of chimeric
genes using four different constructs. Plant Cell Rep.
11:137-141, 1992). Las plantas se mantuvieron en
cultivos in vitro en cámaras con un fotoperiodo de 16 h de
luz y temperatura constante de 24ºC bajo una irradiancia de 30
mmol/m^{2}s.
La construcción génica compuesta del promotor
del gen 35S del virus de mosaico de la coliflor (CaMV 35S) fusionado
al cDNA Dof5 de pino (Rueda-López et al.,
Differential regulation of two glutamine synthetase genes by a
single Dof transcription factor. Plant Journal 56:
73-85, 2008) y a la región de terminación de la
transcripción del gen de la nopalina sintetasa (NOS) se realizó de
la siguiente forma: El inserto de 1.7 kb conteniendo el marco de
lectura completo de Dof5 (SEQ ID NO: 1). ID NO: 1 clonado en
pBlueScript se transfirió al plásmido binario pBI 121 mediante el
uso de enzimas de restricción (Xba I).
La orientación del cDNA de Dof5 respecto al
promotor CaMV se verificó mediante secuenciación de la construcción.
La orientación de la construcción respecto al gen que confiere
resistencia a la kanamicina se comprobó mediante análisis de
restricción. Ambos genes se transcriben en el mismo sentido (Figura
1). El vector se transfirió a la cepa de Agrobacterium
tumefaciens EHA 105 mediante el método de
congelación-descongelación (Holsters et al.,
Transfection and transformation of Agrobacterium tumefaciens.
Mol. Gen. Genet 163:181-187, 1978).
Las bacterias transformadas se cultivaron en
medio líquido 2YT (Ausubel et al., Current Protocols in
Molecular Biology, Wiley Interscience, New York, 1987) conteniendo
estreptomicina (200 mg/L) y kanamicina (50 mg/ml). Tras 48 horas de
incubación a 28ºC y 300 rpm, la suspensión bacteriana se centrifugó
y las bacterias se resuspendieron en medio líquido M1 (medio
descrito 7 ES 2 152 838 B18 por Murashige y Skoog (A revised medium
for rapid growth and Bio assays with tobacco tissue cultures.
Physiol. Plant. 15:473-497, 1962) suplementado con
vitaminas (Morel y Wetmore, Tissue culture of monocotyledons. Am. J.
Bot. 38:141-143, 1951), sacarosa al 3 % (p:v), y
L-cisteina (1 ml/L)) y la preparación se ajustó a
una densidad óptica de 0.3 unidades de absorbancia a 660 nm.
Para la transformación, los árboles se
cultivaron in vitro en medio M1 solidificado (conteniendo 8
g/L de agar); cuando las plántulas alcanzaron una altura de
5-10 cm, se recolectaron las hojas que se
preincubaron en oscuridad durante 48 horas. Las hojas se cortaron en
segmentos de 1 cm 2 y se incubaron en la preparación de bacterias
transformadas durante 2 horas a temperatura ambiente. Los segmentos
de hojas se secaron sobre papel de filtro estéril para eliminar el
exceso de bacterias y se procedió a una incubación de 48 h en
oscuridad en medio M1 solidificado. Para la descontaminación
bacteriana y selección de resistencia a antibiótico, los segmentos
se transfirieron a medio M1 solidificado conteniendo timentina (200
mg/L), kanamicina (50 mg/L) y 2,4-D (1 mg/L). Tras
cuatro semanas, se generaron callos que se transfirieron a nuevo
medio M1 sólido con kanamicina (50 mg/L) y thidiazuron (0.1 mM) para
la generación de tallos en presencia de luz. Una vez que los tallos
alcanzaron 2-3 cm de altura, se separaron y
cultivaron en nuevo medio (M1 con la mitad de la concentración de
sales descrita por Murashige y Skoog (A revised médium for rapid
growth and Bio assays with tobacco tissue cultures. Physiol. Plant.
15:473-497, 1962) para el enraizamiento de las
plántulas.
Los árboles generados tras la transformación se
cultivaron sobre un sustrato I artificial Metro-Mix
200 (Scotts Co., Marysville Ohio USA) y se mantuvieron en
invernadero durante 3-4 meses antes de su
análisis.
La presencia del gen
CaMV35S-Dof5-NOS en el genoma de las
plantas transformadas se estableció mediante Southern blot. Se aisló
DNA genómico a partir de las hojas de los árboles transgénicos
(Dellaporta et al. Isolation of DNA from higher plants. Plant
Mol. Biol. Rep. 4:19-21, 1983) y se empleó como
sonda el cDNA del Dof5 de pino marcado con ^{32}P. La
determinación de clorofila se realizó en extractos de hojas
preparados con acetona al 80% (Arnon Copper enzymes in isolated
chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant
Physiol. 24: 1-15, 1949). Los carbohidratos se
determinaron a partir de hojas congeladas de al menos tres
individuos con el mismo genotipo. Se extrajeron con etanol al 80% a
80ºC durante 30 minutos seguidos de lavados posteriores con etanol
al 50% a 80ºC durante 15 min. Después de centrifugar la sacarosa,
glucosa y fructosa se midieron enzimáticamente en el sobrenadante
para determinar la reducción de NADP a 340 nm después de la adición
sucesiva de
glucosa-6-P-deshidrogenasa,
hexokinasa, fosfoglucosa-isomerasa e invertasa
(Sekin, Enzymatic determination of glucose, fructose and sucrose in
tobacco. Tobacco Science 23: 75-77, 1978).
Los cambios de expresión del transcriptoma de
chopo debidos a la presencia del transgén se analizaron utilizando
la herramienta MapMan que permite la visualización de los cambios de
expresión organizados en forma de rutas metabólicas. Esto permite
visualizar la expresión coordinada, represión e inducción
respectivamente, de gran número de genes que son necesarios en una
determinada respuesta. En muchos casos se trata de familias génicas
cuyos miembros se expresan de forma diferencial o son rutas o
segmentos de rutas metabólicas que pueden tener funciones total o
parcialmente solapantes (Thimm et al., Mapman: a
user-driven tool to display genomics data sets onto
diagrams of metabolic pathways and other biological processes. Plant
J. 37: 914-939, 2004). La herramienta puede usarse
como una aplicación en la Web o descargada en el ordenador desde
http://gabi.rzpd.de/projects/MapMan/.
<110> Universidad de Málaga
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip0.400000\baselineskip
<120> Árboles transgénicos con mayor
cantidad de biomasa y de carbohidratos
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<140> P201001411
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<141>
2010-10-29
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<160> 1
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<210> 1
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<211> 1743
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<212> ADN
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<213> Pinus pinaster
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip0.400000\baselineskip
<400> 1
Claims (4)
1. Árboles transgénicos con mayor crecimiento
vegetativo, mayor altura, mayor volumen, mayor diámetro del tronco y
contenido en biomasa que los árboles no transformados,
caracterizados por la introducción del gen SEQ ID NO: 1.
2. Uso de los árboles transgénicos según la
reivindicación 1 para la producción de bioetanol.
3. Uso de la biomasa de los árboles transgénicos
según la reivindicación 1 para la industria de la madera o del
papel.
4. Uso de la biomasa de los árboles transgénicos
según la reivindicación 1 para biorefinerías.
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Non-Patent Citations (1)
Title |
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Also Published As
Publication number | Publication date |
---|---|
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