CN1213495A - 一种新的杂交水稻育种及制种技术 - Google Patents

Abstract

本发明属于籼粳亚种间杂种优势利用新技术。本技术突出了低代高杂合度强优势籼粳型恢复系的选育和稳定,通过其雄配子达到利用籼粳杂种优势的目的。解决了F1代结实率和杂种优势间二者不可兼得的矛盾。并据此组配一系列大面积增产15%左右的高产、优质、多抗籼粳杂交组合,真正有效地实现了水稻籼粳亚种间杂种优势在生产上的直接利用。

Description

一种新的杂交水稻育种及制种技术

本发明属于籼粳亚种间杂种优势利用的新技术。

我国是世界水稻种植的大国，自古就有籼稻和粳稻，即籼亚种和粳亚种。籼稻和粳稻的杂种F1具有很强的杂种优势，这早为世人瞩目。杨守仁在1951年便在青岛的山东大学农学院开始从事籼粳稻杂交育种研究，并指出籼粳稻有博采众长的特点。1987年，袁隆平在《杂交水稻》上发表的“杂交水稻育种战略”一文中明确指出：利用籼粳亚种间杂种优势可能是打破近年来水稻产量徘徊不前，实现水稻产量再次飞跃的可行途径。但是，在直接利用籼粳F1优势方面却遇到了很多障碍，如F1结实偏低、生育期偏长、植株偏高等问题。其中，籼粳杂种一代普遍存在着的低育现象，结实率通常在5％-40％之间，是目前直接利用籼粳亚种间强杂种优势的主要障碍。近几年的大量研究表明：不仅存在着雄配子部分不育，而且存在雌配子的部分不育，并且二者的不育程度是相同的，这就是籼粳交F1结实率低的原因。

另外，为了克服籼粳后代结实率低的困难，最为有效可靠的方法是生物法即多次杂交(回交或复交)的方法。然而，令广大育种工作者左右为难的是：一方面，为了提高籼粳亚种间杂交后代的结实率，不得不采用多代回交或复交的方法；另一方面，却因此大大削弱了籼粳后代，或者籼粳交后代作为亲本材料通过两系法或三系法所组配而成的籼粳组合的遗传杂合性，从而大大地降低了籼粳杂交种的优势水平。因此，当前一些组合虽然属于籼粳交或亚籼粳交杂种，但其经济产量优势水平并不如人们预想的那么高。

本发明的目的旨在克服现有育种和制种技术条件下籼粳亚种杂交F1代结实率低的困难，解决籼粳交F1代的结实率和杂种优势二者不可兼得的矛盾。并据此组配一系列大面积增产15％左右的高产、优质、多抗的籼粳杂交组合，真正有效地实现水稻籼粳亚种间杂种优势在生产上的直接利用。

本发明是以达尔文的杂种优势理论为基础，以三系配套繁殖制种技术利用水稻杂种优势为保证。在观念上改变了误区。一般育种工作者的思维定式是：当得到一个由远缘杂交而来的结实不正常的后代如籼粳亚种间杂交F1代，往往首先想到的是怎样来提高其结实率，使其育性恢复正常。因此不得不用多次回交或复交的方法来提高其结实率，以达到在生产上利用的目的。然而，当得到正常可育的后代的时候，最终目的一后代的杂合性、杂种优势却大大削弱了，难以实现籼粳亚种间强杂种优势的直接和有效利用。所以，为了克服上述问题应将只是作为父本的籼粳杂交后代的结实率的这一暂时次要的性状置于次要的地位来考虑，作为我们选择的相对次要的条件。而把亚点放在强杂种优势籼粳型恢复系父本的选择上，并通过它与籼型不育系组配，来实现籼粳强杂种优势的有效利用。

况且，我们是用籼粳后代纯合系作父本，仅仅利用的是其花粉(当然，我们制种、繁殖时要损失一定的父本产量，见下述经济效益分析)。众所周知，植物产生的花粉量是非常大的，远远多于植物本身授精所需要的花粉数量，另外，在授精时花粉间存在着竞争优势，发育良好、育性正常的花粉会优先在柱头上萌发授精。所以，虽然籼粳交后代的花粉存在着部分不育的现象，但是这丝毫不影响其作为父本提供充足数量的正常花粉的能力。既然当杂合性、杂种优势与结实率二者鱼和熊掌不可兼得，所以用籼粳交后代纯合系作为父本，直接通过其花粉，能达到充分有效地利用籼粳杂种优势的目的，暂时没有必要考虑作为父本恢复系的结实率的问题，而对其育性提出过严过高的要求。本发明就是在这一思路的启发下取得的。具体方法是：

1．选择适当的籼、粳稻材料作杂交亲本，除了一般亲本选择要考虑的因素外，还得考虑其弱感光性、半矮杆基因及广亲和性等等。从籼粳亚种间杂交后代中，选择感光性弱、株高适当、株型理想、外观表现型偏粳的株系自交5-6代，边自交边选择，在选系过程中，注重强杂种优势即最高生物学产量的后代选择，不必太在意结实率的高低，其结实率在0-70％的范围内变化。从自交二代起，就可以陆续得到一系列外观表现偏粳、感光性弱、株型理想、结实率为30％-40％的籼粳交后代纯系。另外，也可以通过无性繁殖、生物技术等方法获得强优势的籼粳型纯合系。

2．用这些偏粳的籼粳杂交后代纯合系作恢复系与籼型不育系测配。由于籼型不育系在与偏粳型籼粳纯合系杂交时，能够使其杂交F1代的育性恢复，能够完全正常结实，这相当于恰到好处的一次回交，改善了籼粳杂种的低育性，使籼粳杂种F1代结实正常；同时，后者又能起到恢复系的作用，恢复籼型不育系的雄性不育性。因此，二者的杂种F1代完全能够正常结实，并通过强杂种优势(生物产量最高)的偏粳的籼粳型恢复系父本，最大限度地利用了籼粳亚种间杂交F1代的杂种优势(遗传分析见下述)，使其经济产量达到最高。

3．进行不同组合的测配，测定各种不同组合的配合力。选择高产、优质、多抗的强优势籼粳杂交组合，参加品比试验和区域试验。

用梗型不育系与偏籼的籼粳型恢复系组配而成的杂交组合也一样，整个育种技术路线见附图1。

籼粳强优势杂交种的遗传分析：这里提出杂合度的概念，用Rc表示，它是用来度量杂交后代的杂合程度及杂种优势的相对强弱的指标。杂合度的变化范围为：0≤Rc≤0.5，当杂合度为0时，表现为自交系或纯系，没有杂种优势；当杂合度为0.5时，杂种优势最强。一般自交系、纯系的杂合度为0，那么其单交种的杂合度为0.5，表现出50％的相对杂种优势。水稻亚种内品种间杂交时，也能表现一定水平的杂合度，但不同组合的F1代的杂种优势在生物学产量和经济产量上基本表现一致；而水稻亚种间远缘杂交时，仅管F1代的杂种优势较亚种内品种间杂交组合的优势水平在生物学产量上表现更强的优势，但经济产量因雌配子的低育性而不能表现。

假设籼稻(Indica)的基因总量为Gi，粳稻(Japonica)的基因总量为Gj。籼粳强优势杂交组合的遗传分析见附图2。以籼粳型强优势恢复系为父本(仅管自身结实率还较低)，籼型不育系为母本获得的籼粳杂交组合其杂合度大于0.25，选出组合的结实率为80％，兼顾了杂交组合的杂合度、杂种优势与结实率两方面的问题，很好地解决了二者之间的矛盾。

相反，现有的技术(见附图3)为了提高父本的结实率用粳稻去回交，其后代结实恢复正常，而且用其作父本与籼稻不育系配组时，其杂合度最高为0.5，杂种优势最强，生物学产量最高。然其结实率仅为30％-40％，经济产量又出现了严重的问题。所以，这种方法在实际生产上是行不通的。

综上所述，利用本发明的育种技术，在籼粳杂交组合中找到了杂合度、杂种优势与结实率二者之间的最佳的结合点(如附图4)，达到了二者兼顾的目的，获得了最佳产量、最优品质和最好抗性的籼粳杂交组合。第一次真正有效地实现了水稻籼粳亚种间杂种优势的直接、充分利用。

制种技术：与亚种内品种间三系杂交水稻制种原理相似，只是父本繁殖制种时采用8-10ppm的ABA和2-5克/亩的烯效唑或生育酚等在齐穗时处理稻穗，能将父本的繁殖产量提高10％。

实例1：发明者从1988年开始进行籼粳稻杂交育种(见附图5)，从涪江2号与02428杂交后代的自交F4代中选择到了几个偏粳的籼粳型恢复系。其平均结实率为30％-40％，但生物学产量很高，杂种优势强。通过8代染色体行为分析、分子杂交、细胞及胚胎发育研究，已充分论证他们是整齐度高、稳定的偏粳的籼粳真实杂种。用它与籼型不育系D90A配制的杂交组合表现出很强的籼粳杂种优势，杂种F1代叶绿杆壮、林型理想，结实率为80％。今年在四川省什邡市示范200多亩，平均比对照推广种汕优63、冈22增产15％左右，早熟，而且其米质、抗虫抗病抗逆能力优良，表现出很强的籼粳杂种优势。

发明者所进行的制种试验，制种产量已超过200公斤，预计制种产量将达到250-300公斤。

本发明的繁殖制种技术在制种田中父本产量比亚种内品种间三系父本的产量低100公斤/亩，繁殖产量减少200公斤。然而，在现有的技术条件下，1亩制种田生产的籼粳强优势杂交种的种子推广所得的新增产量，减去繁殖制种时损失的产量，还能净增产18000公斤的稻米。

实例2：发明者采用无性生殖、ACHT等生物技术的方法，缩短了获得了偏籼的籼粳型强恢复系的时间，并正在与粳型不育系测配，同样获得了一些的籼粳强优势杂交组合，其外观为籼粳稻，表现为高产、优质、多抗的籼粳强优势杂交种。

本发明的优点：

1．杂合度、杂种优势与结实率兼顾

本发明育成的籼粳强优势杂交种，很好地解决了杂种优势和低育性的矛盾，协调二者间的关系，使之达到了最好的组合。

2．杂种优势强，产量高

通过本发明的育种、制种技术所组配而成的籼粳强优势杂交种，具有较强的杂种优势，而且结实率正常。所以，杂交种的产量高，增产幅度大，一般达到15％左右。

3．米质较好

我们育成的籼粳杂交种由于综合了双亲的优良性状，能够在一定程度上互补，达到籼中有粳，粳中有籼，使得其米质比籼稻有较大程度的提高。

4．抗性多抗性强

本发明育成的籼粳杂交种，其叶色浓绿、叶片直立、根深杆壮、株型紧凑。在外观表现型上与粳稻相似，抗虫、抗倒、抗病能力强。

5．经济效益显著

在现有的生产条件下，制种1亩籼粳杂交种种子，虽然损失了300公斤的父本产量，却能净增产水稻18000公斤。投入产出比为1∶60，经济效益十分显著。

Claims (4)

1．一种新的杂交水稻育种及制种技术，其特征是：选择籼粳型恢复系父本的重点放在低代高杂合度强优势籼粳型水稻品系的稳定上，而把结实率放在次要位置，并用这些强优势籼粳型纯合系作恢复系与籼型(或粳型)不育系进行组合测配、制种。

2．按权利要求1所述的杂交水稻育种及制种技术，其特征是：在籼粳杂交后代选育中，选择感光性弱、株高适当、株型理想、外表偏粳(或偏籼)的株系，并自交5-6代，边自交边选择，对结实率的要求为30％-40％以上；也可通过无性繁殖、生物技术等方法获得强优势的籼粳型强恢复系。

3．按权利要求1或2所述的杂交水稻育种与制种技术，其特征是：利用所选育出的稳定的、高杂合度、强优势的、偏粳的籼粳型水稻作为恢复系(父本)与籼型不育系(母本)组合，通过花粉利用籼粳型恢复系的强杂种优势；或利用所选育的高杂合度、强优势的偏籼的籼粳型水稻作为恢复系(父本)与粳型不育系(母本)配组。

4．按权利要求3所述的杂交水稻及制种技术，其特征是：繁殖、制种时，对父本在繁殖时采用6-12ppm的ABA和2-5克/亩的烯效唑或生育酚等在齐穗时处理稻穗。

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