CN116622764B - 烟草NtCLE9基因在提高烟草抗旱能力中的应用 - Google Patents
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Abstract
本发明属于生物工程及其应用技术领域，具体涉及烟草NtCLE9基因在提高烟草抗旱能力中的应用。所述烟草NtCLE9基因其基因序列如SEQ ID NO.1所示，该基因过表达能够提高烟草的抗旱能力。
Description
技术领域：
本发明属于生物工程及其应用技术领域，具体涉及烟草NtCLE9基因在提高烟草抗旱能力中的应用。
背景技术：
烟草(学名：Nicotiana tabacum L.)是茄科烟草属的一年草本植物，原产于南美洲，在中国各地广泛种植。由于中国地域广袤，南北方在温度、降水量等气候方面存在很大差异，干旱等非生物胁迫也成为制约我国烟草种植和烟叶品质的主要环境因素之一。因此，开展烟草的抗旱性研究十分必要。
CLE基因是在植物中广泛存在的一类基因，目前已经在拟南芥、番茄、棉花、大豆等植物物种中鉴定出CLE基因。已有的研究表明，CLE基因作用于植物生命周期中的各个过程。目前研究较为深入的是CLE基因在茎顶端分生组织、根顶端分生组织和维管组织中调节干细胞分裂与分化的动态平衡。除此之外，也有相关的研究表明CLE基因能参与气孔发育、花粉管伸长、调控叶片衰老等方面发挥作用。但关于CLE基因是否能够提高烟草抗旱能力目前尚不清楚。
发明内容：
本发明要解决的技术问题是开展烟草的抗旱性研究十分必要，而CLE基因是否能够提高烟草抗旱能力目前尚不清楚。
为解决上述问题，本发明在烟草中鉴定并克隆了一个烟草CLE基因，命名为NtCLE9，通过实验研究证实了NtCLE9基因过表达能够显著降低烟草植株在干旱胁迫下的膜系统损伤，提高烟草的抗旱能力。
为达到上述目的，本发明通过以下技术方案实现，烟草NtCLE9基因在提高烟草抗旱能力中的应用，其基因序列如SEQ ID NO.1所示。
SEQ ID NO.1：
ATGGACAGTAGTAGTAGAATTAGGTTTTATAAGGGCTTCTGGGGTTCACTTGTAGTGGTAGGAGTTGTTTGGTTATTGCTAGTTGGAGTCTTAGAAAATGGAAGAACAAATATGAAGAAGAACAAAGTGATGCAAAATAAGGTTCATTCTCATATGGATCTCAACTTCAAGAGTATTAAAAGAAGAGTTCCTAATGGTCCTGACCCTATCCATAACAGTTTTATATCTGGAAAATATTTGGTGAGAAGTTCCTCCCCTTTCAATAGGCCTAATGTGGCGCGAAATCGTATTAGTCGGACCAGTTTTTCGCCAATTCATTCATGA
利用上述烟草NtCLE9基因构建的过表达载体，以及NtCLE9过表达烟草转基因植株。本发明通过利用烟草NtCLE9基因构建过表达载体，再进行烟草转基因，得到了具有高抗旱能力的NtCLE9过表达烟草转基因植株。
本发明的有益效果在于：
(1)本发明发现并证实了烟草NtCLE9基因在提高烟草抗旱能力中的应用。
(2)本发明对烟草NtCLE9基因在提高烟草抗旱能力中的应用效果进行了实验和优化，得到了具有显著抗旱能力以及能够稳定表达的NtCLE9过表达烟草转基因植株。
附图说明
图1.NtCLE9基因在部分NtCLE9过表达转基因烟草植株中的相对表达量：
WT：野生型烟草；OE：NtCLE9过表达烟草。
图2：图2.NtCLE9基因在部分NtCLE9基因编辑转基因烟草植株中的碱基改变：
CRISPR-1:碱基插入导致移码突变；CRISPR-3:GGT(Gly)突变为GAT(Asp)。
图3：干旱胁迫对野生型烟草和NtCLE9转基因烟草的影响；其中，WT代表野生型烟草K326，作为对照使用。OE-1，OE-3分别是两个NtCLE9过表达转基因株系(line)，CRISPR-1，CRISPR-3分别是两个NtCLE9基因编辑转基因株系(line)。
图4：干旱胁迫条件下野生型烟草和NtCLE9转基因烟草光合作用指标测定：
A.总叶绿素含量；B.净光合速率(Pn)；C.叶绿素荧光参数Fv/Fm。
图5：干旱胁迫后各烟草抗氧化酶指标的变化：
A.SOD(超氧化物歧化酶)含量；B.CAT(过氧化氢酶)含量；C.POD(过氧化氢酶)含量；D.MDA(丙二醛)含量
具体实施方式：
为使本发明实施例的目的、技术方案和优点更加清楚，下面对本发明实施例中的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有做出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
实施例1：构建NtCLE9基因的过表达载体
本实施例中所用基因过表达载体为pCHF3。以普通烟草K326的cDNA为模板，对NtCLE9进行PCR扩增，获得该基因完整的CDS序列。PCR扩增引物如下所示(根据载体，引物两端分别加KpnI和SalI酶切位点序列)：
NtCLE9-F：GGTACCATGGTGAATATATTTCAT
NtCLE9-R：CTATCTTTTCTTGTTATGTAAAGGTCGAC
通过酶切、连接方法，将NtCLE9完整CDS序列构建CaMV35S::NtCLE9过表达载体。
实施例2：得到NtCLE9过表达烟草转基因植株
无菌苗的制备：取普通烟草K326种子，消毒后播种到MS固体培养基上，待叶片长至5-8片叶时，选取绿色叶片，进行农杆菌侵染。
农杆菌的制备：将上述过表达载体，转化入农杆菌LBA4404。挑取鉴定正确的单菌落，用含有相应抗生素的YEP液体培养基摇菌，培养至菌液OD600值约为0.6-0.8。离心收集菌体，利用液体MS培养基重悬菌体，稀释至OD600＝0.8，加入20mg/L的乙酰丁香酮，用于侵染无菌叶片。
烟草叶片侵染和培养：该过程均在超净工作台中进行操作，所用器皿均已消毒灭菌。取无菌叶片，用刀片将其切成边长为1cm左右的正方形，放入制备好的农杆菌侵染液中浸没8分钟，侵染后的叶片以叶脉朝上，平铺到共培养培养基(MS固体培养基+1mg/L 6-BA+0.1mg/L IAA)上，22℃黑暗培养3天。将共培养的叶片，以叶脉朝下，接种到S1培养基(MS固体培养基+1mg/L 6-BA+0.1mg/L IAA+500mg/L Cef+筛选标记抗生素)，25℃黑暗培养2-3周，至叶片边缘长出0.1-0.5cm的芽。将芽掰下并转移至S2培养基(MS固体培养基+0.5mg/L6-BA+0.05mg/L IAA+500mg/L Cef+筛选标记抗生素)，25℃光照培养4-5周，至长成健壮的小苗，期间可更新培养基。取健壮的苗子，去除底部膨大的部分和下部发黄的叶片，接种到生根培养基(MS固体培养基+500mg/L Cef+筛选标记抗生素)上，25℃光照培养3-4周，待根3-10根，根长3cm左右，移栽至营养土中，获得NtCLE9过表达转基因烟草植株。
对比实施例：
CRISPR基因编辑载体构建过程：
本研究中所用基因编辑载体为pDC45。gRNA序列如下所示：
gRNA-NtCLE9-F：TGCAACAAGTTTCCGGTACGCC
gRNA-NtCLE9-R：AAACACGGCGTACCGGAAACTTGT
合成具有粘性末端的双链gRNA，利用BsaI线性化pDC45载体，将线性化载体与双链gRNA进行T4连接，构建NtCLE9基因编辑载体。
如图2所示，在CRISPR基因编辑转基因烟草中，NtCLE9 CDS区域发生了碱基插入或者碱基突变，从而导致原来所编码的氨基酸发生了改变，进而改变了NtCLE9基因所编码的蛋白质，从而作为过表达转基因烟草的对立实验。
得到NtCLE9基因编辑植株：将上述基因编辑载体，转化入农杆菌LBA4404。其余均与实施例2相同，得到NtCLE9基因编辑植株。
效果验证：
1.干旱胁迫对野生型烟草和NtCLE9转基因烟草的影响
对转基因烟草及野生型烟草进行了干旱处理，不浇水6天，进行拍照，之后复水，3天后拍照，得到如图3所示结果。从图3看出，NtCLE9过表达植株、NtCLE9基因编辑植株和野生型烟草在干旱处理前生长状态基本一致。干旱处理6天后，所有植株底部叶片变黄干枯，其余叶片缩小卷曲萎蔫，但NtCLE9过表达植株状态明显好于NtCLE9基因编辑植株和野生型烟草。复水3天后，野生型烟草和NtCLE9基因编辑植株的叶片不能恢复到正常生长状态，而NtCLE9过表达植株复水后能迅速恢复到较为挺拔的生长状态。
2.干旱胁迫条件下野生型烟草和NtCLE9转基因烟草光合作用指标测定
在未进行干旱处理和复水3天后，测定植物光合作用指标(净光合速率、Fv/Fm、总叶绿素含量)，得到如图4所示结果。从图4看出，经干旱胁迫处理，所有植株的总叶绿素含量、净光合速率、和Fv/Fm均降低。但NtCLE9过表达植株的光合作用指标均优于野生型植株和NtCLE9基因编辑植株。
3.干旱胁迫条件下野生型烟草和NtCLE9转基因烟草抗氧化酶测定
在未进行干旱处理和复水3天后，测定抗氧化酶(超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD、过氧化氢酶CAT)活性以及膜系统受损程度指标丙二醛(MDA)，得到如图5所示结果。从图5看出，正常条件下，所有株系的抗氧化酶活性均无显著差异；干旱胁迫后，NtCLE9过表达植株的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)的活性显著高于野生型植株和NtCLE9基因编辑植株，而其过氧化物酶(POD)活性低于野生型植株和NtCLE9基因编辑植株。我们推断过表达NtCLE9基因可以通过提高SOD和CAT的酶活性来提高干旱胁迫条件下植株活性氧的清除能力，从而降低活性氧的积累，从而提高植株的抗旱能力。在正常情况下，所有植株MDA含量没有明显差别。经干旱胁迫处理后，NtCLE9过表达植株中MDA含量低于NtCLE9基因编辑植株及野生型植株，表明NtCLE9基因过表达能够显著降低烟草植株在干旱胁迫下的膜系统损伤。
综上所述，证明了烟草NtCLE9基因在烟草干旱胁迫响应中起正调控作用。
以上实施例仅用以说明本发明的技术方案而非限制，尽管参照较佳实施例对本发明进行了详细说明，本领域的普通技术人员应当理解，可以对本发明的技术方案进行修改或者等同替换，而不脱离本发明技术方案的精神和范围。
Claims (1)
1.烟草NtCLE9基因在提高烟草抗旱能力中的应用，其基因序列如SEQ ID NO. 1所示。
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