CN116377086A - 一种鸡全基因组低密度芯片及其制作方法和应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种鸡全基因组低密度芯片及其制作方法和应用,该液相芯片共有11200个探针靶点,其中10058个源于鸡参考基因组,其余1142个源于山东省地方鸡种和引进品种的品种特异性SNP。同时，本发明的鸡低密度液相芯片可以通过直接增减探针的方式对目标SNP位点进行调整，与固相芯片相比具有更好的灵活性。实验结果表明,本发明的液相芯片可以通过靶向捕获测序技术实现鸡基因分型,所得结果可用于肉鸡、蛋鸡种质资源评价与性状改良等多个方面。
Description
技术领域
本发明涉及鸡基因分子育种领域，涉及到一种鸡全基因组低密度SNP芯片及其应用。
背景技术
SNP具有数量多，分布广泛，易于快速规模化筛选，便于基因分型等特点，是继第一代限制性片段长度的多态性标记、第二代微卫星即简单的串联重复标记后的第三代基因遗传标记。现有的商业化鸡SNP芯片主要包括Illumina 60K、Axiom 600K、Pheno ixChip-I(Illumina 50K)和IASCHICK(Illumina 50K)，已经被育种企业和科研单位广泛采用，主要应用于鸡基因组选择、种质资源遗传多样性分析、亲缘关系鉴定、基因组关联分析等。灵活应用基因组范围内SNP信息，可以在种畜禽交易认证、地理标志产品保护、地方品种的保护、品种审定、选择纯种个体进行群体构建、纠正潜在的错误系谱、建立准确的系谱体系、提高育种值估计的准确性等方面发挥重要作用。然而基于测序技术的分子标记技术成本和技术门槛高，不适于实际生产应用；市场上缺少中低密度SNP芯片，固相芯片SNP密度普遍较高导致分型成本较高。同时由于这些芯片主要基于国外高产品种设计，在我国地方家禽品种中应用存在一些限制。液相芯片技术数据分析简单、性价比高、检测周期短、应用灵活，非常适宜品种鉴定与保护工作，因此，以国内地方鸡种基因组信息为蓝本，选取合适的SNP制作低密度液相芯片为当务之急。
发明内容
本申请的目的在于提供一种鸡全基因组低密度SNP芯片，以解决在鸡育种选育过程中采用高密度芯片成本高，实施难度大的问题。本发明的鸡低密度液相芯片可用于我国地方鸡基因组选择育种、遗传多样性分析、品种鉴定、亲缘关系鉴定以及全基因组关联分析。
本发明第一方面，提供了一种鸡全基因组SNP分子标记组合，所述鸡全基因组SNP分子标记组合由11200个SNP分子标记组成，所述SNP分子标记在鸡参考基因组GRCg6a上的位置如表1所示。
表1 11200个SNP分子标记位置
本发明所述SNP分子标记包含两类：一类是基于比较基因组学研究和文献资料，第二类是利用7个山东地方鸡品种的全基因组重测序数据，以多态性高和基因组分布均匀为筛选原则，筛选所得位点。
本发明第二方面，提供了一种鸡全基因组低密度SNP芯片，所述鸡全基因组低密度SNP液相芯片由表1所示的鸡全基因组SNP分子标记组合制得。
在某些实施例中，所述芯片为液相芯片。
本发明第三方面，提供了本发明第二方面所述的鸡全基因组低密度SNP芯片在鸡遗传多样性评价、鸡亲缘关系鉴定、鸡品种鉴定及鸡遗传改良中的应用。
本发明相对于现有技术而言，一是本发明针对山东省地方鸡种和引进品种进行全基因组重测序，获得品种特异性SNP位点，针对性更强，且相较于高通量测序检测成本更低、速度更快，在山东地方鸡品种精准鉴定和保护方面具有开创性意义。三是液相芯片基于靶向捕获测序技术，不仅能够对目标位点进行分型，同时还可以对目标位点临近一定范围的SNP进行分型，因此可以获得更多的分型信息。四是液相芯片可以通过直接增减探针的方式对目标SNP位点进行调整，与固相芯片相比具有更好的灵活性。五本发明的芯片可以低成本、快速的检测出相关SNP标记，对在鸡育种选育方面具有开创性意义，使得通过鸡全基因组低密度SNP芯片普及鸡的分子育种成为可能，将大大提高我国鸡育种选育进程。
附图说明
图1.各染色体SNP位点分布图；
图2.SNP标记染色体分布统计；
图3.重测序与11K芯片群体结构比较，(a)芯片方法PCA结果；(b)重测序方法PCA结果；
图4.7个品种PCA结果和进化树分析结果。
具体实施方式
实施例1鸡低密度SNP液相芯片的设计和制备
一种鸡全基因组低密度SNP芯片的制作方法，包括以下步骤：
步骤S1，多品种鸡全基因组重测序。选取7个山东省地方鸡种和1个引进品种共160只鸡，包括20只莱芜黑鸡、20只琅琊鸡、20只寿光鸡、20只鲁西微型鸡、20只济宁百日鸡、10只汶上芦花鸡、10只芦花鸡新品系、20只鲁西斗鸡、20只隐性白羽鸡。采血提取DAN后，使用标准程序为每个合格的样本构建文库，所有文库均在
HiSeq X 10上测序，平均测序深度为10x。对下机数据进行初步质控后，将测序数据通过BWA软件比对到鸡参考基因组(GRCg6a)上，利用GATK4软件的Haplotype caller模块进行SNP突变鉴定。基因分型错误、最小等位基因频率<5％、比对率<95％及未比对到1-28、Z、W染色体的SNP被过滤掉。经过质控，保留了11,209,417个SNP用于后续分析。
步骤S2，采用比较基因组学方法筛选获得与性状相关的SNP位点和品种特异性SNP。我们利用滑动窗口对各品种和其它鸡种进行遗传分化分析，鉴定每个品种基因组上受选择的区域。考虑到群体具有较高的基因组核苷酸多样性和杂合度，在计算每个窗口的Weir-Fst值时，我们将窗口大小和步长分别缩小到40Kb和10Kb。将窗口中前1％的异常值作为假定的选择基因组区域。
对受选择基因组区域的SNP，我们使用一个基于两两Fst的无偏估计的简单汇总统计(di)来衡量每个品种的等位基因频率的位点特异性差异，我们计算了每个重要窗口中的SNP的统计量，计算公式如下：
其中E[Fstij]和sd[Fstij]表示从40个区域的22，083个SNP中计算出的品种i和j之间Fst的期望值和标准差。
窗口中前1％的离群值被认为是被选择的基因组SNP，通过Di分析共筛选到1，142个品种特异的SNP。
步骤S3，基于步骤S2和animalQTL数据库(www.animalgenome.org)，共获得鸡经济性状相关SNP位点(表2)。与步骤1和2获得的位点整合后，将候选位点与山东地方鸡种全基因组测序数据进行比对，以MAF>0.2、缺失率<0.1和杂合率<0.5为筛选标准，剔除不符合要求的位点；随后对间距在500bp以内的位点进行挑选，保留多态性好、位于基因上的位点
表2经济性状相关SNP标记
步骤S4，芯片背景位点挑选，挑选原则，从满足缺失率<0.1，杂合度<0.3，最小等位基因频率≥0.2的415,755个位点中，按照均匀分布的原则挑选na低，het低，maf高的位点，挑选约45K，进行评估，位点评估参数为：len 110-110、gc 30-70、hom 5、d 2、size 120、dis10，从评估出的位点中继续按照均匀分布的原则挑选na低，het低，maf高的位点
步骤S5，将步骤S4中挑选出的品种特异性位点与步骤S4只挑选的背景位点合并，共获得11200个SNP位点，生成最终鸡全基因组低密度SNP芯片。
实施例2鸡低密度SNP液相芯片在地方鸡种遗传多样性效果评价
(1)利用重测序中的160只鸡基因组信息，按照设计的芯片信息合成液相芯片探针的位置信息提取160个样本的11K SNP位点。
(2)SNP数据质控。基因分型错误、最小等位基因频率<5％、比对率<95％的SNP被过滤掉。
(3)主成分分析(PCA)。采用Plink(1.9版)对获得的对全基因组水平SNP和液相芯片SNP数据集进行主成分分析(PCA)，分析群体结构并比较分析结果。结果如附图3所示，利用11K芯片能够很好的将不同品种的鸡进行分类，结果与重测序结果基本一致，证明可以利用11K芯片进行鸡品种鉴定。
实施例3鸡低密度SNP液相芯片在鸡DNA样品检测中的应用方法
1、鸡基因组DNA样品的提取：从鸡翅静脉采血，使用酚氯仿法进行D NA的提取。
2、DNA样品质量检测：用Agilent 2100生物分析仪(Agilent)对DNA浓度进行测定，用1％琼脂糖凝胶电泳检测DNA的完整性。检测合格的样品放入4℃冰箱保存备用。
3、液相芯片检测：按照液相芯片检测标准流程操作(http://www.molbreeding.com/index.php/Technology/GenoBaits.html)。
4、数据分析：获得的原始数据采用fastp软件(Chen et al.,2018)进行质控，之后用BWA软件将测序数据比对至鸡参考基因组GRCg6a上，采用GATK4软件的标准流程检测SNP，进行基因分型。
实施例4：设计的11K芯片检测的可靠性分析。
从测序样本的7个品种随机抽取2只鸡，公母各半，共14个样本，提取血液DNA，按照设计的芯片信息合成液相芯片探针，利用液相芯片对14个样本进行检测，结果如表3所示：
表3. 11K液相芯片检出率
| 样本名称 | 位点总数 | SNP缺失位点数 | SNP检出位点数 | 检出率 |
| CS1_BRG1037 | 11,200 | 12 | 11188 | 99.89％ |
| CS1_BRM_118 | 11,200 | 12 | 11188 | 99.89％ |
| CS1_DJG_205 | 11,200 | 11 | 11189 | 99.90％ |
| CS1_DJM_211 | 11,200 | 11 | 11189 | 99.90％ |
| CS1_LHG1017 | 11,200 | 15 | 11185 | 99.87％ |
| CS1_LHM1015 | 11,200 | 13 | 11187 | 99.88％ |
| CS1_LWG_141 | 11,200 | 15 | 11185 | 99.87％ |
| CS1_LWM1004 | 11,200 | 13 | 11187 | 99.88％ |
| CS1_LXG_62 | 11,200 | 25 | 11175 | 99.78％ |
| CS1_LXM_74 | 11,200 | 18 | 11182 | 99.84％ |
| CS1_LYG_42 | 11,200 | 16 | 11184 | 99.86％ |
| CS1_LYM_138 | 11,200 | 16 | 11184 | 99.86％ |
| CS1_SGG_121 | 11,200 | 16 | 11184 | 99.86％ |
| CS1_SGM_127 | 11,200 | 17 | 11183 | 99.85％ |
由表3可以看出，样本位点捕获效率在99.78％-99.90％之间，平均检出率为99.87％。
实施例5：利用芯片进行山东地方鸡品种鉴定
(1)从山东地方鸡保种场中采集7个地方鸡种的164只地方鸡血液，提取DNA后，使用标准程序为每个合格的样本构建文库，按照设计的芯片信息合成液相芯片探针，利用液相芯片对164个样本进行SNP分型检测。
(2)检测可靠性分析。164个样本的检出率在99.77％～99.96％％之间，平均检出率为99.85％。(3)主成分分析(PCA)。采用Plink(1.9版)对获得的SNP进行主成分分析(PCA)，分析群体结构。利用TASSEL 5.0软件，根据检测到的SNP和相应的基因型，构建了测序后的品种系统发育树。结果如附4图所示，基于液相芯片可以将7个山东地方鸡的群体结构进行区分，对照实施例2结果，采用不同样本DNA信息可以达到与基因组重测序相当的结果。
实施例6鸡低密度SNP液相芯片在基因组选择中的应用效果评价
估计基因组育种值的GBLUP法和一步法(single-step GBLUP,SSGBLUP)准确性的关键在于G矩阵的构建。本实施例：本实施利用设计的11K芯片与全基因组SNP分别构建G矩阵并进行一致性分析，包括以下步骤：
(1)获取数据，数据来源专利申请单位汶上芦花鸡和莱芜黑鸡共1028只重测序数据。
(2)分别计算使用11K芯片(G1)和全基因组SNP数据集(G2)构建G矩阵，公式为：
G＝ZZ′/2∑pi(1-pi)
Z为SNP标记的设计矩阵；公式中，pi为每个位点的最小等位基因频率。
(3)计算G1与G2的相关性，使用R语言corr函数实现，并采用皮尔逊方法计算相关性。
表4G矩阵构建相关性
由表4可知，在莱芜黑鸡和汶上芦花鸡群体中，使用11K液相芯片与重测序数据构建G矩阵相关性达到95％以上，且实用两者计算的群体内近交系数基本一致。11K液相芯片可以达到重测序量级的数据准确度。
尽管已用具体实施例来说明和描述了本发明，然而应意识到，在不背离本发明的精神和范围的情况下可以作出许多其它的更改和修改。因此，这意味着在所附权利要求中包括属于本发明范围内的所有这些变化和修改。
Claims (7)
1.一种鸡全基因组低密度SNP液相芯片，其特征在于，所述鸡全基因组SNP分子标记组合由11200个SNP分子标记组成，所述SNP分子标记在鸡参考基因组GRCg6a上的位置如说明书表1所示。
2.一种鸡全基因组低密度SNP芯片，其特征在于，所述鸡全基因组低密度SNP液相芯片由权利要求1所述的鸡全基因组SNP分子标记组合制得。
3.根据权利要求2所述的鸡全基因组低密度SNP芯片，其特征在于，所述芯片为液相芯片。
4.权利要求2-3任一所述的鸡全基因组低密度SNP芯片在鸡遗传改良中的应用。
5.根据权利要求2-3所述的一种鸡全基因组低密度SNP芯片在不同品种鸡基因组选择中的应用。
6.根据权利要求2-3所述的一种鸡全基因组低密度SNP芯片在填充成高密度芯片的应用。
7.权利要求2-3任一所述的鸡全基因组低密度SNP芯片在鸡遗传多样性评价、地方鸡保种效果评价、鸡亲缘关系鉴定、鸡品种鉴定及鸡全基因组关联分析中的应用。
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