CN115852031B - 与甜瓜种子大小性状共分离的snp标记及其应用 - Google Patents

与甜瓜种子大小性状共分离的snp标记及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明提供了一种与甜瓜种子大小性状共分离的SNP标记，甜瓜4号染色体上包含4个SNP标记，分别为：标记Chr4_12085945，等位基因T/C；标记Chr4_12894435，等位基因T/A；标记Chr4_13382545，等位基因C/T；标记Chr4_15435120，等位基因C/A。其中SNP标记Chr4_13382545位点与甜瓜种子长度、宽度、千粒重三个性状相关，可准确区分甜瓜种子大小。本发明还提供一种上述SNP标记在甜瓜种子大小性状分子标记辅助育种中的应用，能提高选择的准确性、加快新品种培育的进程。本发明提供一种利用上述SNP标记筛选甜瓜种子大小的方法。

Description

与甜瓜种子大小性状共分离的SNP标记及其应用
技术领域
本发明属于生物技术领域，具体涉及一种与甜瓜种子大小性状共分离的SNP标记及其应用。
背景技术
甜瓜(Cucumis melo L.)是主要的葫芦科蔬菜作物之一，栽培面积广泛，具有重要的经济价值。中国是甜瓜生产大国，甜瓜在果蔬生产中占有重要地位。种子是植物生命的起点和终点，是植物生长发育的重要决定因素。在许多以种子为主要生产器官的作物的驯化和育种过程中，种子大小是植物进化适宜性的关键农艺特征，也是影响种子产量、食用质量和对环境胁迫耐受性的关键因素。种子大小是重要的农艺性状，在植物进化中起着至关重要的作用。
甜瓜种子的差异是影响甜瓜产量的关键因素，其种子长度、宽度、千粒重等相关遗传性状则决定了甜瓜种子的活力，研究甜瓜种子相关性状将有利于甜瓜品种的选育，对甜瓜相关的分子生物学研究具有关键意义。种子的大小能对植物的成活率造成直接影响，与大种子相比，小种子能产生更多的种子用于分散和繁殖大量的后代，而大种子能积累足够的营养物质来发芽，更能承受幼苗在生长过程中所遇到的压力。因此，揭示控制种子相关性状的基因对于选育理想种子大小的甜瓜品种非常重要；同时，明确甜瓜种子性状的遗传改良机制有利于培育壮苗，从而带来更大的经济效益。
目前，关于甜瓜种子大小的研究仍主要集中在种子相关性状遗传分析和基因/QTL初步定位，已报道的有关甜瓜种子大小基因定位结果涉及第1、2、3、5、6、7、8、9、10、11、12号染色体，但并4号染色体未见报道。由于大多报道采用的是基于双亲的连锁定位方法，加之遗传背景的差异，定位结果的重复性较差。有关甜瓜种子大小调控基因的精细定位、克隆及其遗传结构研究还未见报道，也未能找到与甜瓜种子大小紧密连锁的分子标记。因此，现有的甜瓜种子大小性状的定位结果难以用于甜瓜的分子育种实践。
发明内容
有鉴于此，本发明确有必要提供一种与甜瓜种子大小性状紧密连锁的SNP标记及其应用，以解决上述问题。
本发明提供一种与甜瓜种子大小性状共分离的SNP标记，其特征在于，甜瓜4号染色体上包含与甜瓜种子的长度、宽度、千粒重三个性状中的至少两个性状相关的4个SNP标记，分别为：标记Chr4_12085945，物理位置为12085945bp，等位基因为T/C；标记Chr4_12894435，物理位置为12894435bp，等位基因为T/A；标记Chr4_13382545，物理位置为13382545bp，等位基因为C/T；标记Chr4_15435120，物理位置为15435120bp，等位基因为C/A。
基于上述，所述标记Chr4_12085945与甜瓜种子的长度和千粒重性状紧密连锁；所述标记Chr4_12894435与甜瓜种子的长度和宽度性状紧密连锁；所述标记Chr4_13382545与甜瓜种子的长度、宽度和千粒重性状紧密连锁；所述标记Chr4_15435120与甜瓜种子的宽度和千粒重性状紧密连锁。
基于上述，所述标记Chr4_13382545同时与甜瓜种子长度、宽度、千粒重三个性状共分离，当所述标记Chr4_13382545在13382545位点处基因型为T时，甜瓜种子为大种子；基因型为C时，甜瓜种子为小种子。
本发明提供一种上述SNP标记的引物，所述标记Chr4_13382545的特异性引物序列分别为SEQ ID NO:2～3所示。
本发明提供一种含上述SNP标记的核苷酸，标记Chr4_13382545的核苷酸序列为SEQ ID NO:1所示，其为利用SEQ ID NO:2～3扩增出大小为240bp的含标记Chr4_13382545的特征条带。
本发明提供一种含有上述特异性引物的试剂盒。
本发明还提供上述SNP标记、引物、核苷酸或试剂盒在甜瓜种子大小性状分子标记辅助育种中的应用。
基于上述，上述SNP标记、引物、核苷酸或试剂盒在筛选甜瓜种子大小中的应用。
本发明提供一种筛选甜瓜种子大小的方法，包括以下步骤：
提取待测甜瓜植株的基因组DNA；
以所述待测甜瓜植株的基因组DNA为模板，利用上述特异性引物或试剂盒进行PCR扩增反应；
纯化PCR扩增反应的产物并检测其基因型；
当检测的基因型为T时，所述甜瓜种子为大种子；当检测的基因型为C时，所述甜瓜种子为小种子。
本发明采用自然群体和全基因组关联分析法，获得了与甜瓜种子大小共分离的SNP分子标记，具有单核苷酸二型变异，能够准确区别不同类型甜瓜材料的种子长、宽和重量，具有很好地实用性和代表性，以此作为甜瓜育种过程中种子大小性状的辅助选择标记，能提高选择的准确性、加快品种培育的进程。
附图说明
图1为甜瓜种子大小性状全基因组关联分析的曼哈顿图，其中A表示甜瓜种子长度，B表示甜瓜种子宽度，C表示甜瓜种子千粒重；其中：横坐标代表每个SNP所在的基因组位置；纵坐标代表MLM模型下每个SNP位点P值的以10为底的负对数。
图2为甜瓜种子大小性状的全基因组关联分析的QQ图，其中A表示甜瓜种子长度，B表示甜瓜种子宽度，C表示甜瓜种子千粒重；其中：横坐标代表假设P值服从均匀[0，1]分布，所预期观察的P值以10为底的负对数；纵坐标代表观察到P值以10为底的负对数。
图3为Chr4_13382545位点不同基因型样本种子大小相关性状的箱形图，其中A表示甜瓜种子长度，B表示甜瓜种子宽度，C表示甜瓜种子千粒重。
图4为鉴定甜瓜种子大小的测序基因分型图。
其中的序列表说明如下：
SEQ ID NO:1为标记Chr4_13382545的核苷酸序列；
SEQ ID NO:2为标记Chr4_13382545扩增的正向引物的核苷酸序列；
SEQ ID NO:3为标记Chr4_13382545扩增的反向引物的核苷酸序列。
具体实施方式
下面通过具体实施方式，对本发明的技术方案做进一步的详细描述。
本发明通过表3所示的130份甜瓜种质材料构建全基因组关联分析(简称GWAS分析)的群体，所选甜瓜种质材料种植于郑州河南农业大学毛庄科教园区的塑料大棚中。植株定植30天后，采取每个种质材料的幼嫩叶片作为提取基因组DNA的样本，甜瓜果实成熟后调查种子性状作为GWAS分析的表型数据。130份甜瓜种质的测序工作由北京百迈客生物科技有限公司完成，采用Illumina测序技术，测序深度>10X。对产出的测序数据进行质控与过滤，将质控合格的数据比对DHL92(v3.6.1)参考基因组序列，获得群体基因组中SNP信息，通过对种子大小相关性状进行关联分析，挖掘出与甜瓜种子大小性状相关的SNP。
实施例1与甜瓜种子大小性状共分离的SNP标记
一、GWAS群体的构建
甜瓜全基因组关联分析群体包括如表4所示的130份甜瓜种质材料，材料均来自国家西瓜甜瓜种质中期库(郑州)和美国国家植物种质资源中心(NPGS)。所有甜瓜材料均由河南农业大学园艺学院所收集保存，种植于郑州河南农业大学毛庄科教园区的塑料大棚中。材料种植前均经过温汤浸种(常温浸泡2h、55℃温水浸种15min、常温浸泡6h)、在30℃催芽箱中进行催芽、露白播种于50孔穴盘中，放置于日光温室内进行育苗，严格进行苗期管理，第三片真叶露心时定植于塑料大棚中。定植方式：高畦整地、单垄双行、三角定值、宽窄行距(株距42cm、窄行距50cm、宽行距70cm)。整枝方式：单蔓整枝、盛花期上午10:00之前进行人工授粉、正常进行肥水以及病虫害管理、果实成熟后进行种子采收，进行种子相关性状调查。每年将需要栽培的材料设置两个重复，每个重复内每份材料定植4个单株。
二、样品的采集和表型数据的调查
在甜瓜植株三叶一心时，采用混合采样法每个材料混合采取4个单株的幼嫩叶片，取幼叶于2ml离心管中，用冰袋带回，使用真空冷冻抽干机进行抽干，并用高通量组织粉碎机将叶片打磨成粉末状备用。
待甜瓜果实成熟后进行种子采收，将种子淘洗后在阴凉通风处干燥，然后选择发育良好(非畸形)的成熟种子用于测量种子大小相关的表型性状，每个性状随机测量三次取平均值。
(1)种子长度：利用游标卡尺测量种子喙部边缘到底部边缘之间的最大距离，单位用mm表示。
(2)种子宽度：利用游标卡尺测量与种面纵轴垂直方向两边缘之间的最大距离，单位用mm表示。
(3)种子千粒重：利用万分之一天平称量每30粒种子的总质量，最终折算成千粒重，单位用g表示。
统计种子的长度、宽度及重量结果，并对其中的极值进行统计分析，如表1所示。
表1甜瓜种子大小性状的测量结果统计分析表
将表1中的130份种子的平均值作为划分种子大小的标准，大于平均值的为大种子，小于平均值的为小种子，因此，结合表2，确定130份甜瓜种子大小的划分标准为：大种子、千粒重>17.2g，长度>7.6mm，宽度>3.6mm；小种子、千粒重<17.2g，长度<7.6mm，宽度<3.6mm。
三、甜瓜基因组DNA的提取与检测
使用改良过的CTAB法提取甜瓜总DNA，提取到的基因组DNA需进行完整性、纯度及浓度的检测，符合要求的保留在-80℃备用，不符合要求的淘汰或进行重新提取再检测。具体的提取与检测方法如下：
1、利用改良过的CTAB法提取苗期待测甜瓜DNA
(1)在表1所示的来源于国家西瓜甜瓜种质中期库的甜瓜材料的待测植株三叶一心时，取幼叶于2mL离心管中，用冰袋带回，使用真空冷冻抽干机进行抽干，抽干后用研磨仪磨碎至甜瓜叶粉末状；
(2)向离心管中加入1000μL已经在65℃水浴锅中预热1h的2％CTAB，震荡，使甜瓜叶粉末于液体充分接触，放入65℃水浴锅内1h，期间每10min混匀一次；
(3)水浴后晾至室温，于4℃采用13000r/min的转速离心15min；
(4)离心后，将上清液吸出，移入新的2mL离心管中，加入900μL的氯仿/异戊醇(体积比24:1)溶液，充分摇匀后，于4℃采用13000r/min的转速离心15min；再重复2次此步骤；
(5)吸出600～700μL上清液并置于1.5mL离心管中，加入700μL 4℃预冷的无水乙醇，充分摇匀，4℃沉淀1h；
(6)取出离心管，于4℃采用13000r/min的转速离心15min，离心后吸出上清液，保留沉淀；
(7)用75％的乙醇清洗2～3次，室温晾干，加入蒸馏水补足50μL，获得待测甜瓜DNA样品，该样品可在-80℃冰箱永久保存。
2、DNA质量检测
首先，对核酸分析仪Nanodrop2000(Thermo Fisher Scientific)进行调零，接着将1μL DNA样品加入到检测基座上，操作电脑上的软件对其进行吸光值检测，检测出浓度后，还需观察OD260/OD280是否在合理范围之内，一般认为1.8＜OD260/OD280＜2.0，说明样品可用，不然表明样品内混有蛋白杂质。
四、测序数据质控及与参考基因组比对统计
对上述检测合格的基因组DNA样品，通过凝胶电泳的方法选择合适的大小片段，然后通过PCR扩增建库，再对建好的文库进行质量检测，合格的文库再用Illumina测序，该测序由北京百迈客生物科技有限公司进行。为保证信息分析质量，在Illumina测序系统测序时，要进行碱基测序质量分布分析、碱基类型分布检查及将高通量测序得到的原始图像数据(Raw Reads)文件进行过滤。
将测序获得的最终的序列重新定位到参考基因组上，再进行后续分析。把可以定位到参考基因组上的Clean-Reads占总Clean-Reads的比率称为比对效率，即Mapped(％)。参考基因物种为DHL92(v3.6.1)，参考基因组为：http://cucurbitgenomics.org/organism/18。
五、全基因组关联分析及绘图
测序数据经过质控之后，使用TASSEL 3.0软件的混合线性模型(MLM)进行关联分析，挖掘出与甜瓜种子大小相关的SNP。当检出的SNP的P值小于10-6时，该SNP标记达到了全基因组显著性水平，使用R软件(v3.5.0)绘制如图1所示的曼哈顿图和如图2所示的QQ plot图，使用Graphpad Prism软件绘制如图3所示的箱型图。
六、SNP位点筛选
本实验利用TASSEL软件的混合线性模型MLM软件分别进行关联分析，对130份甜瓜种质材料进行了全基因组关联分析。在全基因组范围内关联到了与甜瓜种子大小相关的长度、宽度、千粒重三个性状的显著相关的SNP。
甜瓜种子大小相关性状全基因组关联分析结果见表2。结合图1、图2及表2，本发明在甜瓜4号染色体上关联到与种子大小性状显著相关的4个共定位SNP位点，分别标记为：Chr4_12085945、Chr4_12894435、Chr4_13382545、Chr4_15435120。
本发明对检出的显著位点进行比较分析，Chr4_13382545位点同时存在于甜瓜种子长度、宽度、千粒重三个性状中，同时与甜瓜种子长度、宽度、千粒重三个性状共分离。其中，标记Chr4_13382545的核苷酸序列为SEQ ID NO:1所示，其中该序列的第47位为SNP位点，其碱基为T或C。
表2与甜瓜种子大小显著相关的SNP位点信息
性状 染色体 位置(bp) P值 等位基因
种子长度 4 Chr4_12085945 9.86×10-7 T/C
种子千粒重 4 Chr4_12085945 3.38×10-7 T/C
种子长度 4 Chr4_12894435 9.20×10-7 T/A
种子宽度 4 Chr4_12894435 9.16×10-7 T/A
种子长度 4 Chr4_13382545 4.31×10-9 C/T
种子宽度 4 Chr4_13382545 1.98×10-7 C/T
种子千粒重 4 Chr4_13382545 1.06×10-7 C/T
种子宽度 4 Chr4_15435120 3.18×10-7 C/A
种子千粒重 4 Chr4_15435120 9.19×10-7 C/A
实施例2自然群体法区分鉴定甜瓜种子大小
利用130份甜瓜种质材料对Chr4_13382545位点进行自然群体验证，结果见表4。由表3和图3可以看出：大种子材料在该SNP位点表现为碱基T，小种子材料在该SNP位点表现为碱基C；证明了本发明中的SNP位点可准确区分甜瓜种子大小。
表3甜瓜种质材料种子大小表型值数据
实施例3引物设计及试剂盒
本实施例提供一种与甜瓜种子重量基因共分离的SNP分子标记的检测引物，包括一对检测引物对，正向引物的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示，反向引物的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示；其中，所述检测引物对为标记Chr4_13382545的特异性引物对。
本实施例还提供一种包含上述检测引物的试剂盒。
实施例4鉴定甜瓜种子大小的方法
步骤(1)提供待测甜瓜DNA样品
随机挑选24种上述实施例1中“三、甜瓜基因组DNA的提取与检测”之“1、利用改良过的CTAB法提取苗期待测甜瓜DNA”步骤得到的待测甜瓜DNA样品为模板，用实施例3提供的检测引物对或试剂盒进行PCR扩增，获得PCR扩增产物。其中，本步骤中的24种种子材料由随机挑选的12种大种子的甜瓜材料和12种小种子的甜瓜材料组成，大种子的编号分别为：TH4、TH5、TH9、TH11、TH17、TH29、TH30、TH39、TH45、TH53、TH56、TH63，小种子的编号分别为：TB22、TB28、TB29、TB34、TB36、TB37、TB38、TB39、TB46、TB48、TB51、TB62。
步骤(2)PCR扩增处理
PCR扩增的反应体系为10μL反应体系，由下列成分组成：DNA模板1μL、2×Es TaqMasterMix 4μL、正向引物2pM 1μL、反向引物2pM 1μL、蒸馏水3μL，其中的Es TaqMasterMix包括Es Taq DNA Polymerase、Mg2+和dNTPs；
PCR反应条件：94℃预变性5min，94℃变性30s，55℃退火30s，72℃延伸30s，共25个循环，再72℃延伸7min，4℃保温保存。
步骤(3)检测基因型
利用1.5％的琼脂糖凝胶电泳对步骤2所得的PCR扩增产物进行检测，确认PCR扩增产物是否出现目标条带，对出现目标条带的PCR扩增产物进行纯化处理，纯化的PCR扩增产物由擎科生物科技(南京)进行Sanger测序。使用NovoSNP软件检查测序图文件，并通过提取或比较峰信号来检测基因型。通过Sanger测序获得所有SNP位点的基因分型，如图4所示，其为Chr4_13382545的SNP测序基因分型为常见的C/T分型，且C型代表甜瓜小种子材料，T型代表甜瓜大种子材料。从图4中可以看出：该检测结果与步骤(1)中选择的种子大小性状一致，证明了本发明实施例提供的方法可以准确鉴定甜瓜种子大小。
最后应当说明的是：以上实施例仅用以说明本发明的技术方案而非对其限制；尽管参照较佳实施例对本发明进行了详细的说明，所属领域的普通技术人员应当理解：依然可以对本发明的具体实施方式进行修改或者对部分技术特征进行等同替换；而不脱离本发明技术方案的精神，其均应涵盖在本发明请求保护的技术方案范围当中。

Claims (9)

1.检测甜瓜4号染色体上SNP位点的引物在甜瓜种子大小性状分子标记辅助育种中的应用，其特征在于：所述SNP位点为核苷酸序列SEQ ID NO: 1的第47位，碱基为T/C；基因型为T时，甜瓜种子为大种子；基因型为C时，甜瓜种子为小种子；所述甜瓜种子大小性状为长度、宽度、千粒重三个性状。
2. 根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述引物序列分别为SEQ ID NO: 2～3所示。
3. 根据权利要求2所述的应用，其特征在于：SEQ ID NO: 1为利用SEQ ID NO: 2～3扩增出大小为240 bp的含所述SNP位点的特征条带。
4. 检测甜瓜4号染色体上SNP位点的引物在筛选甜瓜种子大小中的应用，其特征在于：所述SNP位点为核苷酸序列SEQ ID NO: 1的第47位，碱基为T/C；基因型为T时，甜瓜种子为大种子；基因型为C时，甜瓜种子为小种子；所述甜瓜种子大小性状为长度、宽度、千粒重三个性状。
5. 根据权利要求4所述的应用，其特征在于：所述引物序列分别如SEQ ID NO: 2～3所示。
6. 根据权利要求5所述的应用，其特征在于：SEQ ID NO: 1为利用SEQ ID NO: 2～3扩增出大小为240 bp的含所述SNP位点的特征条带。
7.一种筛选甜瓜种子大小的方法，包括以下步骤：
提取待测甜瓜植株的基因组DNA；
以所述待测甜瓜植株的基因组DNA为模板，利用检测甜瓜4号染色体上SNP位点的引物进行PCR扩增反应，其中，所述SNP位点为核苷酸序列SEQ ID NO: 1的第47位，碱基为T/C，甜瓜种子大小的性状为长度、宽度、千粒重；
纯化PCR扩增反应的产物并检测其基因型；
当检测的基因型为T时，所述甜瓜种子为大种子；当检测的基因型为C时，所述甜瓜种子为小种子。
8. 根据权利要求7所述的方法，其特征在于：所述引物序列分别如SEQ ID NO: 2～3所示。
9.根据权利要求8所述的方法，其特征在于：SEQ ID NO: 1为利用SEQ ID NO: 2～3扩增出大小为240 bp的含所述SNP位点的特征条带。
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