CN115725603A - 一种红掌抗逆相关转录因子及其应用 - Google Patents

一种红掌抗逆相关转录因子及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明属于植物分子技术领域，具体涉及一种红掌抗逆相关转录因子及其应用。本发明提供了一种红掌抗逆相关转录因子AaWRKY24，其核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，编码蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。本发明所述抗逆相关转录因子AaWRKY24积极响应低温胁迫，能够显著响应红掌低温胁迫，生理实验数据证明也可以提高烟草的抗寒能力，为红掌耐寒性分子育种提供了候选基因，对降低红掌的生产成本具有重要的意义。

Description

一种红掌抗逆相关转录因子及其应用
技术领域
本发明属于植物分子技术领域，具体涉及一种红掌抗逆相关转录因子及其应用。
背景技术
红掌(Anthurium andraeanum)为天南星科(Araceae)花烛属(Anthurium)多年生草本植物，因其花形独特、花色艳丽、花期长、四季开花而具有极高的观赏和经济价值。低温是影响红掌生长发育的重要逆境因子，冬季冷害以及加温带来的巨大成本和能源消耗限制了红掌的产业化发展(图1)。因此，提高红掌低温耐性具有重要的现实意义和应用价值。
目前，抗寒红掌育种的主要手段是品种间杂交的方式，虽然通过传统的育种获得了一批耐寒性相对较好的红掌品种，但是此方法耗时长，管理成本较大。随着分子生物学的发展，通过挖掘抗寒基因，进行转基因育种已经成为快速获得理想抗寒品种的方式。WRKY转录因子是一类广泛存在于植物中的转录因子，不仅参与植物生长发育以及信号传递等生物学过程，在生物胁迫和非生物胁迫过程中也发挥着重要调控作用，可显著提高植物抵御逆境胁迫的能力。关于WRKY转录因子的研究多集中于拟南芥和烟草等模式植物中，目前尚未有红掌WRKY转录因子调控耐寒性的相关报道。
发明内容
本发明的目的在于提供一种红掌抗逆相关转录因子及其应用，所述抗逆相关转录因子响应低温胁迫，能够显著提高转基因植物烟草的抗寒性，为培育耐寒红掌及其它品种提供了新的分子工具，对于拓展红掌种植范围具有重要的意义。
本发明提供了一种红掌抗逆相关转录因子AaWRKY24，所述抗逆相关转录因子AaWRKY24的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
本发明还提供了上述抗逆相关转录因子AaWRKY24编码的蛋白质。
优选的，所述蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。
本发明还提供了包含上述抗逆相关转录因子AaWRKY24的表达载体。
本发明还提供了表达上述抗逆相关转录因子AaWRKY24的工程菌。
本发明还提供了上述抗逆相关转录因子AaWRKY24或上述蛋白质或上述表达载体或上述工程菌在提高植物耐寒性中的应用。
优选的，所述植物包括红掌和烟草。
本发明还提供了一种提高植物耐寒性的方法，在目标植物的基因组中超表达上述抗逆相关转录因子AaWRKY24。
优选的，所述超表达包括将所述抗逆相关转录因子AaWRKY24插入植物双元表达载体的多克隆位点处，构建得到超量表达载体；
利用农杆菌介导的遗传转化方法，将所述超量表达载体转化入目标植物中。
优选的，包括将所述抗逆相关转录因子AaWRKY24插入pCAMBIA2300的BamHⅠ和HindⅢ之间。
有益效果：本发明提供了一种红掌抗逆相关转录因子AaWRKY24，所述抗逆相关转录因子AaWRKY24积极响应低温胁迫，能够显著响应红掌低温胁迫，生理实验数据证明也可以提高烟草的抗寒能力，为红掌耐寒性分子育种提供了候选基因，对降低红掌的生产成本具有重要的意义。
附图说明
为了更清楚地说明本发明实施例或现有技术中的技术方案，下面将对实施例中所需要使用的附图作简单地介绍，显而易见地，下面描述中的附图仅仅是本发明的一些实施例，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动性的前提下，还可以根据这些附图获得其他的附图。
图1为本发明中低温胁迫影响红掌观赏性的图片；
图2为本发明中AaWRKY24基因在红掌不同组织及低温胁迫下的表达结果图；
图3为本发明中AaWRKY24基因在烟草中的亚细胞定位图；
图4为本发明中低温处理后转基因烟草表型变化图；
图5为本发明中低温胁迫下烟草转基因植株生理指标变化图，其中，A：MDA含量结果图；B：POD活性结果图；C：CAT活性结果图；D：总可溶性蛋白含量结果图。
具体实施方式
本发明提供了一种红掌抗逆相关转录因子AaWRKY24，所述抗逆相关转录因子AaWRKY24的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
本发明优选基于红掌‘阿拉巴马’(Alabama)转录本片段，以‘阿拉巴马’叶片cDNA为模板，使用preme5.0设计特异性引物，利用r-Taq DNA聚合酶进行PCR扩增，将克隆获得的目的片段与pMD18-T载体连接，转化大肠杆菌DH5α感受态细胞，阳性筛选后将菌液进行测序，测序结果序列通过比对后得到cDNA全长。
本发明在扩增全长时，所使用的特异性引物，优选包括：
AaWRKY24-F(SEQ ID NO.3)：ATGATGGCTTCATCCAGTGGG；
AaWRKY24-R(SEQ ID NO.4)：GCAGAGCAACGACTCCAAGAAC。
本发明对上述cDNA全长进行分析，发现CDS序列长度为1791bp，编码596个氨基酸，预测蛋白分子量为64.33kD，等电点为6.55。AaWRKY24基因编码的氨基酸序列具有2个WRKY保守结构域，属于第Ⅰ类型的WRKY蛋白。
在本发明中，所述抗逆优选包括抗寒，如在实施例中，取生长状态良好的红掌植株的根、叶片、叶柄、苞片、肉穗花序和花柄样品，在培养箱中进行6℃不同时间的低温处理并取样，而后分别提取总RNA后反转录为cDNA，测定AaWRKY24基因的表达量，结果显示AaWRKY24基因在叶片和苞片中的表达量较高，在根和肉穗花序中的表达量较低，并且AaWRKY24基因的表达量，随着低温处理时间的延长，AaWRKY24基因表达量呈现显著上调趋势，证明AaWRKY24基因积极响应冷胁迫。
本发明还提供了上述抗逆相关转录因子AaWRKY24编码的蛋白质。
本发明所述蛋白质的氨基酸序列优选如SEQ ID NO.2所示，且经亚细胞定位，发现AaWRKY24蛋白不具有跨膜蛋白结构，定位在细胞核中，具有转录因子的一般特征。
本发明还提供了包含上述抗逆相关转录因子AaWRKY24的表达载体。
本发明所述表达载体优选包括超量表达载体，所述超量表达载体的基础载体优选包括植物双元表达载体。本发明实施例中，以pCAMBIA2300为例进行说明，但是不能仅将其认定为本发明的全部保护范围。
本发明基于SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列，构建超量表达载体，设计引物用来扩增目标片段，利用对应限制性内切酶剪切并插入到植物双元表达载体pCAMBIA2300的多克隆位点区域，构建得到所述超量表达载体。本发明设计的引物包括前引物(SEQ ID NO.5)：AGCGGATCCATGATGGCTTCATCCAGTGGG，所述前引物携带BamHⅠ酶切位点，后引物(SEQ IDNO.6)：AGCAAGCTTTCAGCAGAGCAACGACTCCAAG，所述后引物携带HindⅢ酶切位点。
本发明还提供了表达上述抗逆相关转录因子AaWRKY24的工程菌。
本发明所述工程菌优选包括应用于遗传转化的农杆菌。本发明实施例中，优选将上述超量表达载体导入农杆菌GV3101感受态细胞中，获得所述工程菌，而后利用所述工程菌转化植株。在本发明实施例中，将所述工程菌利用叶盘法转化烟草，收集阳性转基因烟草的种后T1代苗继续检测，阳性苗留种，T2代转基因烟草在25℃生长室内播种并移苗，长到4片真叶的小苗进行低温处理，证明转基因植株获得更高的抗低温能力。
本发明还提供了上述抗逆相关转录因子AaWRKY24或上述蛋白质或上述表达载体或上述工程菌在提高植物耐寒性中的应用。
本发明对所述植物的种类并没有特殊限定，优选包括红掌和烟草及其他可用于遗传转化的植物种类。
本发明还提供了一种提高植物耐寒性的方法，在目标植物的基因组中超表达上述抗逆相关转录因子AaWRKY24。
本发明所述超表达，优选包括将所述抗逆相关转录因子AaWRKY24插入植物双元表达载体的多克隆位点处，构建得到超量表达载体；利用农杆菌介导的遗传转化方法，将所述超量表达载体转化入目标植物中。本发明所述超量表达载体的构建方法以及遗传转化方法优选与上述相同，在此不再赘述。
为了进一步说明本发明，下面结合附图和实施例对本发明提供的一种红掌抗逆相关转录因子及其应用进行详细地描述，但不能将它们理解为对本发明保护范围的限定。
实施例1
一、基因克隆
基于红掌‘阿拉巴马’(Alabama)转录本片段，以‘阿拉巴马’叶片cDNA为模板，使用preme5.0设计特异性引物(SEQ ID NO.3和SEQ ID NO.4)，利用r-Taq DNA聚合酶进行PCR扩增，扩增程序为：预变性98℃，2min；变性98℃，10s，退火55℃，30s，延伸72℃，1min50s，30cycles；后延伸72℃，5min。
将克隆获得的目的片段与pMD18-T载体连接，转化大肠杆菌DH5α感受态细胞，阳性筛选后将菌液进行测序，测序结果序列通过比对后得到cDNA全长。
基因序列分析发现其CDS序列长度(SEQ ID NO.1)为1791bp，编码596个氨基酸，预测蛋白分子量为64.33kD，等电点为6.55。AaWRKY24的氨基酸序列(SEQ ID NO.2)具有2个WRKY保守结构域，属于第Ⅰ类型的WRKY蛋白。
二、基因表达分析
选择生长状态良好的14公分盆红掌植株，取根、叶片、叶柄、苞片、肉穗花序、花柄样品，提取总RNA，反转录为cDNA备用。选择10公分盆的生长状态良好的红掌植株，在培养箱中进行6℃低温处理，0h、4h、8h、16h取样，提取总RNA，反转录为cDNA备用。将红掌不同组织和低温处理不同时间点的样品cDNA进行实时荧光定量PCR检测基因的表达量。实时荧光定量SYBR Green Realtime PCRMasterMix购自东洋纺(上海)生物科技有限公司，实时荧光定量PCR采用Step One Plus Real-Time PCR System仪器(Applied Biosystems公司)。PCR反应条件为：95℃1min；95℃变性5s，55℃退火30s，72℃延伸30s，40个循环。荧光数据在每个循环的退火末期采集。在PCR循环反应完成之后，熔解曲线表明生成PCR产物均为单一物质。内参基因UBQ5荧光值作为计算时内标，采用2-ΔΔCt法计算相对表达量。
基因扩增特异引物序列为UBQ5(左引，SEQ ID NO.7：TCCGCATCCAGAAGTGGTAC，右引，SEQ ID NO.8：TGCCGTCGTGGATCTCGTAG)，AaWRKY24(左引，SEQ ID NO.9：AGAAGCCTTCAAGGGAGCAC，右引，SEQ ID NO.10：GCTCCCTTTCACCTGCTTCT)。
结果显示AaWRKY24基因在叶片和苞片中的表达量较高，在根和肉穗花序中的表达量较低。6℃低温处理阿拉巴马10公分小苗，0h、4h、8h、16h取样，荧光定量PCR验证AaWRKY24基因表达，发现随着处理时间的延长，AaWRKY24基因表达量显著上调，说明其积极响应冷胁迫(图2)。
三、亚细胞定位
1、载体构建
使用载体为带绿色荧光蛋白的pCAMBIA1302载体，根据AaWRKY24基因的全长序列和载体图谱设计引物(前引物，SEQ ID NO.11：AGCCCATGGATGATGGCTTCATCCAGTGGG，NcoI；后引物，SEQ ID NO.12：AGCACTAGTGCAGAGCAACGACTCCAAGAAC，SpeI)，将去掉终止密码子的AaWRKY24全长CDS序列连接到pCAMBIA1302载体，得到pCAMBIA1302-AaWRKY24融合表达载体。
2、烟草瞬时表达
将重组质粒和空载对照通过电击法导入农杆菌GV3101感受态细胞，PCR验证阳性克隆后菌液扩大培养，当菌液浓度为OD600值为0.8左右，离心5min，吸除上清收集菌体，用侵染缓冲液(10mmol·L-1MES-KOH、10mmol·L-1MgCl2、0.1mmol·L-1乙酰丁香酮)重悬菌体至OD600值为0.5～0.6，室温静置4h后将重悬菌液注射到本氏烟草(Nicotiana benthamiana)叶片背面，弱光培养2天后，在激光共聚焦显微镜下观察信号并拍照记录。
结果如图3所示，对照GFP空载体在烟草细胞的细胞核和细胞膜上均能看到绿色荧光，AaWRKY24-pCAMBIA1302的融合蛋白则只有在烟草细胞核中才能看到绿色荧光，表明AaWRKY24蛋白不具有跨膜蛋白结构，定位在细胞核中，具有转录因子的一般特征。
四、基因功能验证
1、构建超量表达载体
在前期工作的基础上，获得了AaWRKY24基因的完整编码框序列信息，构建超量表达载体，设计引物(前引物SEQ ID NO.5，后引物SEQ ID NO.6)用来扩增目标片段。利用对应限制性内切酶剪切并插入到植物双元表达载体pCAMBIA2300的多克隆位点区域，转化大肠杆菌感受态后挑取阳性克隆送测序验证。
2、烟草遗传转化
测序准确无误后将重组质粒和空载对照电击导入农杆菌GV3101感受态细胞，PCR验证阳性克隆后菌液扩繁，叶盘法转化烟草，筛选标记为卡那霉素，抗性苗生根后移栽到温室盆栽。得到空载阳性苗3株，pCAMBIA2300-AaWRKY24阳性苗8株，通过qRT-PCR法对转基因烟草中基因的表达情况进行检测，其中2，3，5号三个株系表达量较高，收种子后T1代苗继续检测，阳性苗留种。
3、耐寒试验
T2代转基因烟草在25℃生长室内播种并移苗，长到4片真叶的小苗进行低温处理。处理1：把小苗放在温度偏低的植物生长室，室内控制7：00-17：00，15℃有光照，17：00-7：00，8℃无光照。处理2：把转基因苗和对照放在4℃低温的光照培养箱内，12小时光照，0h、2h、4h、12h、24h取样，检测丙二醛(MDA)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、总可溶性蛋白(Cpr)这4个逆境胁迫相关的生理指标。
结果如图4所示，处理1随着处理时间的延长，烟草逐渐长大，差异也逐渐明显。处理45天时统计了烟草的株高、叶片数量并拍照(图4)。可以看出，在相对较低的温度下，转AaWRKY24基因的烟草株高和叶片数量均多于对照，说明AaWRKY24基因能提高植株的耐寒性，使之在低温环境下生长更快。处理2低温处理后，4个逆境胁迫相关的生理指标均发生了显著的变化，随着处理时间的延长，对照植株MDA含量经历了一个升高然后显著下降再逐渐升高的过程，转基因植株的MDA含量则变化幅度较小，这可能跟植株的耐寒性更好有关。随着处理时间的延长，对照植株POD、CAT酶活和Cpr的含量也是经历了上升和下降的大幅波动(图5)，说明在低温胁迫下植株的稳态受到了破坏，而转基因植株的生理指标则是维持缓慢上升的状态，说明植株获得了更强的抗低温能力。
尽管上述实施例对本发明做出了详尽的描述，但它仅仅是本发明一部分实施例，而不是全部实施例，人们还可以根据本实施例在不经创造性前提下获得其他实施例，这些实施例都属于本发明保护范围。

Claims (10)

1.一种红掌抗逆相关转录因子AaWRKY24，其特征在于，所述抗逆相关转录因子AaWRKY24的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
2.权利要求1所述抗逆相关转录因子AaWRKY24编码的蛋白质。
3.根据权利要求2所述蛋白质，其特征在于，所述蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。
4.包含权利要求1所述抗逆相关转录因子AaWRKY24的表达载体。
5.表达权利要求1所述抗逆相关转录因子AaWRKY24的工程菌。
6.权利要求1所述抗逆相关转录因子AaWRKY24或权利要求2或3所述蛋白质或权利要求4所述表达载体或权利要求5所述工程菌在提高植物耐寒性中的应用。
7.根据权利要求6所述应用，其特征在于，所述植物包括红掌和烟草。
8.一种提高植物耐寒性的方法，其特征在于，在目标植物的基因组中超表达权利要求1或2所述抗逆相关转录因子AaWRKY24。
9.根据权利要求8所述方法，其特征在于，所述超表达包括将所述抗逆相关转录因子AaWRKY24插入植物双元表达载体的多克隆位点处，构建得到超量表达载体；
利用农杆菌介导的遗传转化方法，将所述超量表达载体转化入目标植物中。
10.根据权利要求9所述方法，其特征在于，包括将所述抗逆相关转录因子AaWRKY24插入pCAMBIA2300的BamHⅠ和HindⅢ之间。
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