CN114622034A - 与番木瓜果实腔室直径相关的snp分子标记及应用 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及分子生物学领域，具体涉及一种与番木瓜果实腔室直径相关的SNP分子标记及应用。本发明基于GWAS分析方法发现了番木瓜果实腔室直径相关的SNP分子标记，所述分子标记位于Chr03染色体上的Cpa03g018770基因promoter区域，命名为分子标记Cpa03g018770：‑929，其核苷酸序列如SEQ ID No.1第52位所示。本发明所述的SNP分子标记可用于快速检测和筛选果实腔室直径较小（番木瓜中果实腔室直径较小代表果实内部空心较少，果肉较饱满）的番木瓜育种材料，辅助杂交育种，缩短新品种培育周期，且检测成本较低、不受环境限制、检测结果准确性高、易重复。

Description

与番木瓜果实腔室直径相关的SNP分子标记及应用
技术领域
本发明涉及分子生物学领域，具体涉及一种与番木瓜果实腔室直径相关的SNP分子标记及应用。
背景技术
番木瓜是一种热带常绿果树，为番木瓜科番木瓜属多年生肉质草本植物，又名乳瓜、石瓜、万寿果、番瓜、木冬瓜、木瓜、莲生果。其原产于墨西哥和中美洲，广泛栽培与全世界的热带和亚热带地区，自17世纪传入我国，主产于广东、海南、广西、云南、台湾、福建、四川西昌和江西赣州也有种植。番木瓜鲜果外形美观、皮薄肉厚、汁多味甜、气味香甜、营养丰富。成熟番木瓜果肉呈黄色或红色，胡罗卜素、番茄红素含量丰富，具有卓越的保健效果和重要的食用价值和工业价值。发展番木瓜生产将极大刺激食品加工、医药卫生、美容保健和养殖业等相关产业的发展，具有重要的意义。
分子育种有助于选择目标性状然后培育新品种。随着遗传学的发展，遗传标记的方法可以作为辅助工具帮助人们进行选择，提高育种过程中的准确性(孙德权等, 2006,种子, 25(12): 54-57)。对于番木瓜的抗病毒育种研究，随着组织培养技术不断的完善，基因工程技术有了很大进展。Fitch等(1990)研究中采用基因枪法培育出转基因番木瓜植株，然后进一步培育并成功得到具有稳定的遗传性状的相关愈伤组织。周鹏等(1997, 热带作物学报,16(2): 66-69)研究了 PRV-CP-SN 的双价基因转入进番木瓜中，成功得到了转基因的植株。周鹏和郑学勤(1996, 热带作物学报, 17(2): 84-87)利用农杆菌介导法得到的转基因植株可以成功表达 Sm 株 CP 基因。 赵志英等(1998, 热带作物学报, 19(2): 20-26)利用基因工程技术，把 PRV RNA 的核酶相关基因转入了番木瓜中，成功得到了转基因植株，该研究也进行了人工接种相应攻毒研究。国内中山大学的生命科学院等单位通过大量研究也成功得到了转基因的番木瓜 植 株(于湄等, 2001)。Kumar 等(2018)基于转基因来源的 序列同源性分析，培育出转 CP 与 GFP 融合基因的 番木瓜，用于提高转基因番木瓜株系以抵抗 PRSV 感 染。Jia 等(2017)试验产生的转基因番木瓜品系，对PRSV 有一定的应用价值。基因工程方法可以作为防控番木瓜育种中抗病育种的一个比较好的方法，这个方法使番木瓜能够抵抗各种病毒病(例如: 环斑病毒病)成为可能；而番木瓜组培快繁技术(蔡英卿和赖钟雄, 2003)不仅为番木瓜种质资源的保存提供了有效的途径，也成功保持优良品种(抗病, 优质, 高产)的遗传稳定性，同时为国际间的种质交流提供了方便。
单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism，SNP),主要是指在基因组水平上由单个核苷酸的变异所引起的DNA序列多态性。相比早期RAPD、AFLP、SSR等分子标记，SNP分子标记具有在个体基因组上分布广泛、数量较多，易于基因分型（SNP的二态性）、适于快速、规模化筛查等优势。全基因组关联分析（GWAS）是基于高通量SNP分子标记与性状间关系，挖掘性状相关候选基因的方法，其基本原理是群体中基因间连锁不平衡（LD）现象。GWAS最早被应用于人类疾病研究中，其在复杂数量性状的遗传基础解析上有重要的作用，对于挖掘真正的主效基因或关键变异位点有着绝对的优势。2010年至今，二代测序技术的推广和高通量分子标记的大量开发，全基因组关联分析的方法被大规模应用在作物复杂性状的研究中，在水稻、小麦、玉米、油菜和棉花中已经有了完备的使用方法和经验。
发明内容
本发明所要解决的技术问题为：提供一种与番木瓜果实腔室直径相关的SNP分子标记及应用。
本发明采取的技术方案为：
与番木瓜果实腔室直径相关的SNP分子标记，所述SNP分子标记位于SEQ ID No.1所示的核苷酸序列上，自该序列5’端起第52位碱基为SNP位点；该位点为Chr03染色体（Cpa03g018770基因promoter区域）的第28651986位碱基。所述SNP分子标记Cpa03g018770：-929与番木瓜调控果实腔室直径的Cpa03g018770基因极显著相关（P<0.01），具有T/C多态性，C等位基因与小果实腔室直径极显著相关。
本发明所述的SNP分子标记可用于检测或预测番木瓜果实腔室直径中。
本发明所述的SNP分子标记可用于番木瓜果实腔室直径的选择。
本发明所述的SNP分子标记可用于番木瓜分子标记辅助育种。
本发明所述的SNP分子标记可用于番木瓜果实腔室直径育种进程中。
本发明还提供了一种制备所述的分子标记的方法，该方法以含有SNP标记的核苷酸序列位基础序列，设计引物对，以番木瓜基因组DNA为模板进行PCR扩增，使所述的SNP标记转化为786bp的分子标记。其中，所述引物对的上游引物为：tatgattgat tttaacttat a，下游引物为：Tttcacgctc tgatagttga a。
本发明基于GWAS分析方法发现了番木瓜果实腔室直径相关的SNP分子标记Cpa03g018770：-929，可用于快速检测和筛选果实腔室直径较小（番木瓜中果实腔室直径较小代表果实内部空心较少，果肉较饱满）的番木瓜育种材料，辅助杂交育种，缩短新品种培育周期，且检测成本较低、不受环境限制、检测结果准确性高、易重复。
附图说明
图1本发明中与番木瓜果实腔室直径极显著相关的SNP标记的曼哈顿图。
图2本发明中与番木瓜果实腔室直径极显著相关的SNP标记所在Chr03染色体局部区间的曼哈顿图和连锁不平衡单倍型块图，其中区间左侧的加深标记为本发明筛选的分子标记，位于同一连锁不平衡区块内。
图3为本发明中与番木瓜果实腔室直径极显著相关的SNP标记不同基因型亚群之间的果实腔室直径差异比较。
图4为本发明所设计引物进行PCR扩增出的琼脂糖凝胶电泳图，其中，M泳道：DNAMarker DL1000；M泳道右侧依次为 TT基因型、CC基因型各2个。
具体实施方式
为了使本发明的目的及优点更加清楚明白，以下结合实施例对本发明进行进一步详细说明。应当理解，此处所描述的具体实施例仅仅用以解释本发明，并不用于限定本发明。
番木瓜全基因组SNP标记开发
对从墨西哥、南非、中国广西、中国海南等地收集到的340份番木瓜，播种于中国热带农业科学院文昌基地，土壤肥力中等、无病虫害，多年多点种植并收集表型性状数据，表型性状数据经Excel2016整理后用于后续分析。
从番木瓜植株上取新鲜幼嫩叶片1-2g，液氮研磨后按照选用天根植物基因组DNA提取试剂盒 (DP305)提取番木瓜材料DNA。利用超微量分光光度计及1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA样品质量和浓度，选择电泳条带清晰、胶孔内无明显蛋白质残留，OD260/OD280介于1.8-1.9，浓度大于> 100ng/μL的DNA样品进行建库测序。
采用超声波破碎（或酶切）的方法，将DNA随机打断成300bp左右的片段，DNA片段经末端修复、3’端加A、加测序接头偶、纯化、PCR扩增完成测序文库的构建。文库经质检合格后通过illumina 平台进行测序。测序数据下机后需要按一定的标准对原始数据（Raw reads）进行质控，过滤标准如下：（1）去除带接头（adapter）的序列，（2）去除单端序列含氮量>10%的一对序列，（3）去除低质量碱基数超过50%的一对序列。去除低质量序列、接头序列、不准确序列后的Clean reads进行下一步序列比对。参考基因组选择本课题组最新组装的番木瓜果用材料“kamiya”基因组，使用BWA-mem软件将Clean reads与参考基因组序列比对，使用samtools软件对比对结果排序，GATK4.0软件去除PCR重复序列后进行变异检测，以QD >2.0, QUAL > 30.0，FS < 60.0, MQ > 40.0的硬标准过滤变异合集，保留具有统计学意义的变异位点数据集。按MAF(次等位基因频率)>= 0.05,miss(缺失率)<=0.2为标准再次过滤变异位点，获得高质量的变异位点合集。
分析番木瓜果实腔室直径相关SNP位点
利用基因组DNA区间特征描述文件对变异位点进行注释，分别统计落于基因编码区、非编码区、基因间区、非同义突变等变异位点的数量。通过群体结构分析获得群体亲缘关系矩阵后，结合表型性状数据进行全基因组关联分析，如图1、2所示在Chr03染色体检测到与番木瓜果实腔室直径显著相关（-log10（P-value）> 6）、大小为20kb的连锁不平衡区域，确定了番木瓜果实腔室直径相关的候选基因Cpa03g018770。
筛选候选标记
基于GWAS分析中关联到的区域内的SNP标记，比较等位基因频率、性状差异、基因表达量差异，在Cpa03g018770基因promoter区域筛选到与番木瓜果实腔室直径显著相关的SNP位点（Cpa03g018770：-929（T/C））。
表1群体中分子标记不同基因型个体数和果实腔室直径平均值（mm）
Figure 379009DEST_PATH_IMAGE002
利用本发明中所述SNP标记引物通过普通PCR反应得到786bp的DNA片段后，测序结果与中番木瓜相关基因片段SEQ ID No.1比对、分析，检测该序列第52位处SNP位点所携带的基因型，由此可以达到检测或预测番木瓜品种果实腔室直径，进而对番木瓜品种果实腔室直径进行有效选择，加速果实腔室直径较小番木瓜品种选育的进程。
为验证本发明中所述SNP标记实用性，从中国热带农业科学院生物技术所文昌基地番木瓜种植区随机挑选50株番木瓜（不包括用于SNP标记开发的340份番木瓜），经测序后基因分型和番木瓜果实腔室直径性状调查。
表2 50株番木瓜在Cpa03g018770：-929不同基因型和果实腔室直径
Figure 358467DEST_PATH_IMAGE004
表3 50株番木瓜在Cpa03g018770：-929不同基因型和果实腔室直径统计
Figure DEST_PATH_IMAGE005
由表2、表3可知，Cpa03g018770：-929位点C等位基因与番木瓜果实腔室直径极显著相关。
以上所述仅是本发明的优选实施方式，应当指出，对于本技术领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明原理的前提下，还可以作出若干改进和润饰，这些改进和润饰也应视为本发明的保护范围。
序列表
<110> 中国热带农业科学院三亚研究院
<120> 与番木瓜果实腔室直径相关的SNP分子标记及应用
<160> 3
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 786
<212> DNA
<213> 人工序列Artificial Sequence(tatgattgat tttaacttat accatatcaaataatagatt 40 aaaataatta trt/cgttaactg ttcttacaga atgaatgttg 80 tattttttgatatcgataca agaaattttt ttaaaaaaaa 120 aaacaaaatc aaaatttagt tataattaatatttttcatg 160 ttttaattat aaaatggttt ctaaagattt tggtatggag 200 ttgaaatttaggcctttatt gttagaaaaa atagggacaa 240 gaaaagcagc tttttccttc ttgttttattcatgcagaaa 280 taatcagcat catattaact aaaacgtggg cggcaggatt 320 cgaacctgcgcgggcagagc ccacatgatt tctagtcatg 360 cccgataacc actccggcac gcccaccagtttctcaatct 400 gatcaaaagt tataaaagaa cattcattct gccctacctt 440 tggttttttaaaataggatg tggatgacgg tgaccgttgg 480 taggttattc agcatcttac tcgttcgagttttccttccc 520 acccatacaa taaccagaat caggtaagta tatttcattc 560 tcttttatacctcctttctt gctaacgaaa ttgtatagct 600 tcgagttctt gtctccgtag ggtcggcttcttgaaacata 640 aacatcatta aattcaattg gttcttgttt gtaattttta 680 cgcttttttctttttttttt ttctttctgc gttttgtgtt 720 gaaattcact tattatcagt ggctcatcttgtttctgacc 760 aaatatttca cgctctgata gttgaa 786)
<400> 1
<210> 2
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列Artificial Sequence(tatgattgat tttaacttat a 21)
<400> 2
<210> 3
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列Artificial Sequence(Tttcacgctc tgatagttga a 21)
<400> 3

Claims (8)

1.与番木瓜果实腔室直径相关的SNP分子标记，其特征在于：所述SNP分子标记位于Chr03染色体的第28651986位碱基，命名为分子标记Cpa03g018770：-929；所述SNP分子标记位于SEQ ID No.1所示核苷酸序列的第52位所示。
2.如权利要求1所述的SNP分子标记，其特征在于，所述的SNP分子标记与番木瓜调控果实腔室直径大小的Cpa03g018770基因显著相关P<0.01，其中，Cpa03g018770：-929具有T/C多态性，C等位基因与果实腔室直径较小极显著相关。
3.如权利要求1-2任意一项所述的SNP分子标记的应用，其特征在于：可用于检测或预测番木瓜果实腔室直径大小中。
4.如权利要求1-2任意一项所述的SNP分子标记的应用，其特征在于：可用于番木瓜果实腔室直径大小的选择。
5.如权利要求1-2任意一项所述的SNP分子标记的应用，其特征在于：可用于番木瓜分子标记辅助育种。
6.如权利要求5所述的SNP分子标记的应用，其特征在于：可用于番木瓜果实腔室直径大小育种进程中。
7.一种制备如权利要求1所述的分子标记的方法，其特征在于：以含有SNP标记的核苷酸序列位基础序列，设计引物对，以番木瓜基因组DNA为模板进行PCR扩增，使所述的SNP标记转化为786bp的分子标记。
8.如权利要求7所述的分子标记的方法，其特征在于：所述引物对的上游引物为：tatgattgat tttaacttat a，下游引物为：Tttcacgctc tgatagttga a。
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