CN114574508A

CN114574508A - Pub22基因在调控植物对虫害胁迫抗性中的应用

Info

Publication number: CN114574508A
Application number: CN202210273396.1A
Authority: CN
Inventors: 喻景权; 吴少芳; 胡璋健; 吴鑫怡; 胡超轶; 李佳佳
Original assignee: Anqing Mayor's Triangle Future Industry Research Institute; Zhejiang University ZJU
Current assignee: Anqing Mayor's Triangle Future Industry Research Institute; Zhejiang University ZJU
Priority date: 2022-03-18
Filing date: 2022-03-18
Publication date: 2022-06-03
Anticipated expiration: 2042-03-18
Also published as: CN114574508B

Abstract

本发明公开了PUB22基因在调控植物对虫害胁迫抗性中的应用，属于生物技术领域。所述PUB22基因的蛋白编码区的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示或与SEQ ID NO.1所示序列具有至少70％同源性且编码的蛋白在功能上等价。本发明首次公开PUB22基因在调控植物对虫害胁迫尤其是棉铃虫抗性方面的用途，通过CRISPR/Cas9基因编辑技术缺失PUB22基因功能，可显著减弱植物对棉铃虫的抗性，证明了PUB22基因在提高植物虫害胁迫抗性中的用途，可将其应用到抗虫害胁迫植株品种的培育中。本发明为植物分子抗逆遗传育种、植物胁迫耐受的遗传改造等方面提供更多的基因资源和新思路。

Description

PUB22基因在调控植物对虫害胁迫抗性中的应用

技术领域

本发明涉及生物技术领域，具体涉及PUB22基因在调控植物对虫害胁迫抗性中的应用。

背景技术

番茄(Solanum lycopersicum L.)是世界上最重要的经济蔬菜之一，也是目前设施栽培面积最大的蔬菜品种之一。随着设施蔬菜产业的迅速发展，番茄产量得到快速增长，但同时也给害虫提供了适宜生长繁殖的环境，各类植食性有害生物的危害不断加剧，造成了极大的经济损失(任顺祥等，《生物防治》，北京：中国农业出版社，2011)。其中棉铃虫(Helicoverpa armigera)的主要寄主为棉花、蔬菜等经济作物，蔬菜作物中以番茄受害最为严重。棉铃虫以幼虫为危害形态，取食番茄茎叶和果实，幼果内部被吃空后导致腐烂，最后造成早落，以致无法长成大果，降低产量；取食后的伤口也更易于病菌侵入，造成严重减产，已成为发展晚茬番茄生产的一个主要障碍因素。

长期以来，害虫的防治主要依赖于化学药剂，且药剂施用量大、施用次数多，以致害虫容易产生抗药性，导致防治困难，从而造成恶性循环。农药污染有悖于生态环境保护、且对人畜产生残留毒害。因此，探究番茄抵御棉铃虫的内在机制对于番茄生产及培育抗虫新品种具有重要意义。

经过长期的共同进化，植物和昆虫已经发展出复杂的适应机制。一般来说，植物能够识别食草或损伤相关的分子模式(HAMPs/DAMPs)触发胞内抗性响应，其中茉莉酸(JA)信号途径在防御昆虫中发挥了重要的作用。JA与异亮氨酸结合形成的衍生物茉莉酸-异亮氨酸(JA-Ile)作为JA信号途径中的活性物质被受体COI1识别，进而COI1与JAZ(JAZMONATEZIM-DOMAIN)作用，导致JA信号途径中的负调控因子JAZ降解，从而释放了与JAZ相互作用的转录因子，继而激活下游防御基因的表达(Chini Adeng等，“Redundancy and specificityin jasmonate signalling.”Curr Opin Plant Biol，2016，33，147–156；Sheard LB等，“Jasmonate perception by inositol-phosphate-potentiated COI1-JAZ co-receptor.”Nature，2010，468，400–405)。然而，除了传统的JA信号通路外，番茄中JAZ是否可能被其他蛋白所靶向降解却鲜有研究报道。

植物蛋白质的稳定性和活性与泛素-蛋白酶体系统(ubiquitin-proteasomesystem，UPS)密切相关，该系统通过特异靶标目的蛋白，调控其活性与降解，进而影响植物体内多种生理过程，如植物细胞分裂、对生物胁迫和非生物胁迫的响应等(Zhang Z等，“Roles of ubiquitination-mediated protein degradation in plant responses toabiotic stresses.”Environ.Exp.Bot.，2015，114，92-103)。U-box蛋白作为一种重要的E3泛素连接酶，其在植物抗逆反应中的功能具有很大的研究价值且取得一定进展，包括发育过程中的细胞增殖、对干旱的适应以及病原体攻击时的免疫反应，但对于其在虫害胁迫中的作用鲜有报道。

目前，已鉴定出番茄PUB(Plant U-Box)基因家族(Bhaskar S and Joemar T，“Genome-wide analysis of the U-box E3 ubiquitin ligase enzyme gene family intomato”，Scientific Reports，2020，10，9581)，但是各个PUB基因在番茄生长发育及胁迫响应中的作用还鲜有研究报道。

发明内容

本发明的目的在于提供一种可提高植物对虫害胁迫尤其是棉铃虫抗性的基因，为培育抗虫害的植物品种提供依据。

为实现上述目的，本发明采用如下技术方案：

本发明提供了PUB22基因在调控植物对虫害胁迫抗性中的应用，所述PUB22基因的蛋白编码区的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示或与SEQ ID NO.1所示序列具有至少70％同源性且编码的蛋白在功能上等价。

进一步的，所述PUB22基因功能缺失，减弱植株对虫害胁迫的抗性。证明了PUB22基因在提高植物虫害胁迫抗性中的用途。

进一步的，所述植物为番茄。

进一步的，所述虫害为棉铃虫。

进一步的，所述PUB22基因通过促进植物抗性激素合成，进而提高其对虫害胁迫的抗性。

所述植物抗性激素为茉莉酸。

本发明通过基因编辑技术和组培技术获得PUB22基因功能缺失突变体，与野生型植株相比，在棉铃虫胁迫条件下突变体中茉莉酸及茉莉酸-异亮氨酸衍生物的含量显著下降，因此，PUB22基因正调控植物对棉铃虫的抗性。

具体的，所述PUB22基因敲除后，降低植株体内茉莉酸及茉莉酸-异亮氨酸衍生物的含量，从而减弱植物对虫害胁迫的抗性。

进一步机理研究表明，PUB22基因编码的蛋白质与JAZ蛋白互作，调控茉莉酸信号途径。JAZ蛋白是茉莉酸信号通路中的负调控因子。

进一步的，所述PUB22基因编码的蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。JAZ蛋白编码区的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示，其氨基酸序列如SEQ ID NO.4所示。

本发明具有的有益效果：

本发明首次公开PUB22基因在调控植物对虫害胁迫尤其是棉铃虫抗性方面的用途，通过CRISPR/Cas9基因编辑技术缺失PUB22基因功能，可显著减弱植物对棉铃虫的抗性，证明了PUB22基因在提高植物虫害胁迫抗性中的用途，可将其应用到抗虫害胁迫植株品种的培育中。本发明为植物分子抗逆遗传育种、植物胁迫耐受的遗传改造等方面提供更多的基因资源和新思路。

附图说明

图1为CRISPR/Cas9介导的敲除SlPUB22的纯合突变体植株的基因编辑位点及编码氨基酸的变化；其中，WT为未转基因的野生型番茄，pub22为SlPUB22基因敲除的突变体番茄；与WT相比，突变体在sgRNA的位置发生1bp的碱基插入，导致蛋白翻译提前终止。

图2为番茄SlPUB22基因敲除的突变体植株接种棉铃虫3天后的叶片表型(A)及重量(B)；其中，番茄叶片受损越多，重量越小，表示棉铃虫取食越多，番茄植株受虫害越严重；小写字母a、b代表不同植株之间在T检验中P<0.05水平上的差异显著。

图3为番茄SlPUB22基因敲除的突变体植株接种棉铃虫3天后的棉铃虫表型(A)及重量(B)；其中，棉铃虫体型、重量越大，表示棉铃虫取食越多，番茄植株受虫害越严重；小写字母a、b代表不同植株之间在T检验中P<0.05水平上的差异显著。

图4为番茄SlPUB22基因敲除的突变体植株进行机械伤加棉铃虫口器分泌物处理(W+OS)模拟棉铃虫取食后的JA含量(A)和JA-Ile含量(B)；其中，JA、JA-Ile含量越多，代表植株抗虫性越强；小写字母a、b代表不同植株之间在单因素ANOVA检验中P<0.05水平上的差异显著。

图5为SlPUB22蛋白结构域示意图及用于酵母双杂交的SlPUB22蛋白中ARM基序截断衍生物示意图(A)和酵母双杂交实验验证SlPUB22蛋白与SlJAZ1蛋白在酵母中相互作用(B)；其中，ARM结构域由42个氨基酸组成，具有高度保守的α-螺旋的右手超螺旋，预测形成一个特定的蛋白质相互作用结构域(Samuel MA等，“Multifunctional arm repeatdomains in plants.International Review of Cytology”International Review ofCytology，2006，253，1–26)。用连接有SlPUB22基因ARM结构域的BD载体和连接有SlJAZ1基因的AD载体共同转化酵母菌株，并在SD/-Leu/-Trp和SD-Leu/-Trp/-Ade/-His培养基上进行筛选，在SD/-Leu/-Trp酵母正常生长说明AD、BD载体成功转化酵母，在SD-Leu/-Trp/-Ade/-His培养基上酵母正常生长说明SlPUB22与SlJAZ1蛋白存在互作。

具体实施方式

下面结合具体实施例对本发明作进一步描述，以下列举的仅是本发明的具体实施例，但本发明的保护范围不仅限于此。

下述实施例中所用实验方法如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用实验材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。

下述实施例中采用的番茄品种为番茄常规品种Condine Red。

实施例1番茄SlPUB22缺失突变体植株的制备与鉴定

1、含特异sgRNA的CRISPR/Cas9载体的构建

首先，在SGN网站(https://solgenomics.net/)上找到番茄SlPUB22基因的DNA全长序列如SEQ ID NO.6所示，分析其蛋白编码区的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，其蛋白编码区长度为3024bp；该SlPUB22基因编码的蛋白为含有U-box结构域的E3泛素连接酶，由1007个氨基酸组成，其序列如SEQ ID NO.2所示。

将SlPUB22基因的DNA全长序列输入CRISPR2网站(http://crispr.hzau.edu.cn/CRISPR2)网站，找出on score得分高，且GC含量>40％，位于蛋白编码区的一段PAM结构前的20bp碱基序列作为特异性靶向基因蛋白编码区的sgRNA，如SEQ ID NO.5所示。

以tRNA-sgRNA-gRNA scaffold为模板扩增出含有上述所选特异性sgRNA序列的片段，且其两端具有BsaⅠ限制性内切酶的酶切位点，将上述片段插入到pHEE401载体的BsaⅠ位点并转化大肠杆菌DH5α感受态，挑单克隆进行测序，测序正确的质粒电击转化GV3101农杆菌感受态，获得可用于构建CRISPR/Cas9基因编辑材料的农杆菌菌株。

2、SlPUB22基因突变体材料的制备与鉴定

番茄种子经消毒后播种于1/2MS培养基中，黑暗培养至种子发芽后，移至光下培养。待子叶长出后，将子叶切下置于看护培养基中，黑暗培养12-24h。将准备好的用于构建CRISPR/Cas9基因编辑材料的农杆菌培养至对数期，离心去上清，加入MS0.2重悬浮，用于侵染子叶外植体，暗下侵染2.5min，吸干子叶外植体表面剩余菌液后置于看护培养基上，黑暗下共培养两天。共培养后，子叶外植体转移至2Z培养基中诱导愈伤组织，2-3周后转入0.2Z培养基中诱导发芽，每2周转入新的0.2Z培养基，直至长出小苗后，转入R培养基诱导生根，约2-3周后待根系发育良好，将其转移至基质中并进行保湿，成活后对T₀代基因编辑材料进行验证。

取少量T₀代植株叶片提取基因组DNA并以其为模板，进行PCR扩增含有sgRNA的DNA片段，然后对PCR产物进行测序比对，选取sgRNA序列发生碱基突变、缺失或插入的植株进行自交繁种，获得T₀代种子。

验证引物如下：

验证前引物：GCTCATTTGTATTGCTAGAGCTGTT(SEQ ID NO.7)；

验证后引物：ATGCTTTCTTCAGGTTTGCGTG(SEQ ID NO.8)。

将T₀代的种子播种后得到T₁代植株，利用上述方法检测T₁代植株的sgRNA序列碱基编辑情况及Cas9的存在与否，选取不含Cas9，但sgRNA发生变异的植株进行繁种，自交获得不含外源基因Cas9，且稳定遗传的T₁代纯合突变体植株1个株系，其基因编辑位点如图1所示，pub22突变体比野生型多1个碱基。

对上述株系进一步自交繁种，种子播种后获得不含外源基因Cas9，且sgRNA发生变异的稳定遗传的T₂代植株。

以下实施例均以T₂代纯合株系作为材料进行实验。

实施例2番茄SlPUB22基因抗棉铃虫表型的鉴定

棉铃虫采用河南省济源白云实业有限公司购买的3龄棉铃虫，挑选大小一致的棉铃虫至24孔板中，进行饥饿一晚的处理。

待番茄幼苗长至六叶一心时，选取从上往下第2-4节位叶片，称取相同质量叶片(1±0.05g)置于装有1％琼脂的培养皿中，以防止离体叶片失水，并对接虫前番茄叶片进行拍照记录。然后将两头经饥饿处理的棉铃虫接种到一个培养皿的番茄叶片上，盖上培养皿盖并用皮筋固定，防止棉铃虫离开培养皿。弱光下接虫处理3天后，检测棉铃虫重量，然后用70％甲醇浸泡棉铃虫至其不再活动，按体型大小排列后进行拍照记录。对接虫后番茄叶片也相应进行拍照记录及称重。

结果如图2和图3所示，饲喂pub22突变体叶片的棉铃虫相比饲喂野生型叶片的棉铃虫体型较大、重量较重，且pub22突变体叶片经接虫处理后受到的损失相比野生型叶片更重，受损后叶片重量较轻，说明SlPUB22基因正调控番茄的棉铃虫抗性。

实施例3番茄SlPUB22基因对抗性激素JA和JA-Ile的影响

待番茄幼苗长至六叶一心时，选取从上往下第3-4节位叶片进行W+OS模拟棉铃虫取食处理，并于0、1h采集叶片样品分析JA、JA-Ile激素水平，每个时间点设置4个重复。

W+OS模拟棉铃虫取食处理方式如下：用止血钳在小叶主叶脉两侧叶面各夹一次制造机械伤，然后在创伤处涂抹稀释五倍的棉铃虫口器分泌物。

棉铃虫口器分泌物的获取方式为：棉铃虫饥饿12h后，饲喂番茄叶片，12h后吸取棉铃虫口器分泌物为原液。

JA、JA-Ile激素测定方式为：称取0.1g番茄叶片，经液氮研磨后，加入1ml色谱级乙酸乙酯，避光加入JA、JA-Ile激素内标，涡旋混匀后，包上一层锡箔纸以避光，置于4℃摇床过夜，摇床频率为150rpm。4℃、12000rpm离心10min后，吸取850μl上清于新的10ml管中，4℃避光保存。剩下的沉淀中再加入1ml色谱级乙酸乙酯，重悬后置于4℃摇床震荡1h，再次4℃、12000rpm离心10min后，吸取900μl上清。合并两次上清，利用氮气吹干。加入500μl 70％色谱级甲醇，涡旋30s，转移液体至1.5ml管中，瞬离后吸取200μl上清至进样瓶内衬中，利用高效液相色谱串联质谱法测定(Varian320-MSLC/MS，Agilent Technologies，Amstelveen，Netherlands)。

结果如图4所示，W+OS处理后1h，pub22突变体植株的JA、JA-Ile含量显著低于野生型植株，说明敲除SlPUB22基因降低了番茄植株在棉铃虫取食后的JA、JA-Ile含量，从而减弱了番茄的棉铃虫抗性。

实施例4番茄SlPUB22蛋白与SlJAZ1蛋白互作的酵母双杂交验证

首先我们构建了含SlPUB22基因的pGBKT7-BD载体并转化酵母，但是转化了全长SlPUB22基因的酵母不能正常生长，猜测全长SlPUB22基因的表达产物对酵母有毒性。因此，我们选取了预测的蛋白互作区域，即ARM结构域，构建了含SlPUB22基因ARM结构域的pGBKT7-BD载体。

以番茄cDNA为模板，利用前引物PUB22ARM-BD-F为：atggccatggaggccgaattcATGATCACCATTGCGTCTCTAAAA(SEQ ID NO.9)，后引物PUB22ARM-BD-R为：ctagttatgcggccgctgcagCAAGTGAGATAGAACTTTAGCAGCTAAA(SEQ ID NO.10)进行PCR扩增，得到SlPUB22基因ARM结构域的CDS序列。利用EcoRⅠ和PstⅠ限制性内切酶对pGBKT7-BD载体进行双酶切，将酶切载体与PCR产物进行同源重组并转化大肠杆菌DH5α感受态。

构建含SlJAZ1基因的pGADT7-AD载体：

方法同上，酶切位点为EcoRⅠ和XhoⅠ，所用前引物SlJAZ1-AD-F为：gccatggaggccagtgaattcATGGCTTCATCGGAGATTGTGG(SEQ ID NO.11)，后引物SlJAZ1-AD-R为：acgattcatctgcagctcgagCTAGTATTGCTCAGTTTTCACTGCAA(SEQ ID NO.12)。

将测序正确的质粒以下列组合使用酵母转化试剂盒(Yeastmaker^TM YeastTransformation System 2，Takara Bio，Japan)共转化Y2H Gold酵母菌株：PUB22ARM-BD+SlJAZ1-AD、PUB22ARM-BD+AD、BD+SlJAZ1-AD、BD+AD。转化方法详见试剂盒说明书。

将成功转化的酵母利用SD/-Leu/-Trp液体培养基进行筛选扩繁，离心收集并用0.9％NaCl重悬浮并调整浓度至OD₆₀₀＝0.2，再进行梯度稀释至0.02、0.002后，吸取10μl菌液分别在SD/-Leu/-Trp和SD/-Leu/-Trp/-Ade/-His固体培养基上点斑，30℃倒置培养3-5天后拍照记录实验结果。

结果如图5所示，PUB22ARM-BD+SlJAZ1-AD、PUB22ARM-BD+AD、BD+SlJAZ1-AD、BD+AD在SD/-Leu/-Trp培养基上正常生长，说明载体均成功转化酵母菌株，而仅PUB22ARM-BD+SlJAZ1-AD在SD/-Leu/-Trp/-Ade/-His培养基上生长，其余对照组均未生长，说明PUB22ARM与SlJAZ1蛋白在酵母中存在互作，SlJAZ1蛋白可能作为PUB22的靶向蛋白被其降解，探索了番茄中JAZ蛋白的降解机制。

序列表

<110> 安庆市长三角未来产业研究院

浙江大学

<120> PUB22基因在调控植物对虫害胁迫抗性中的应用

<160> 12

<170> SIPOSequenceListing 1.0

<210> 1

<211> 3024

<212> DNA

<213> 番茄(Solanum lycopersicum L.)

<400> 1

atgccagagg atccatctac cgatgtttct cttgtcccag cttcagaagt tgtcactggc 60

ataactcgac ttgtatttga aacaatagag gctgcaaatt ctgctgttgt gcagaaggag 120

aacttcaata aattttcaaa attcttggag aagattgctt tggtcctgaa agagttatct 180

aattctgaaa ctagtgaaat taataactta agtccagctt tagaggttct caagttggag 240

atagaagtga tcaaacaact agctttggac tgcagaaata ggaacaaaat ctatctctta 300

ctaaattgta ggagaaccct caagtatttt gagtgtagta cgagggatat tagtcggact 360

ttgttgctaa taacttcgga atatctgaat gttttacctg aaatcactga ccagcttaaa 420

gatctatgca agaacatgct ggatactgag tataaagtct ctatagagga ggaagaagtt 480

tcggagaaaa ttgaattagg gatacaagag aggaatattg atagatccta tgcaaatgat 540

ttgctcattt gtattgctag agctgttgga atagcaaatg agcaatcagt actgaagaga 600

gaatttggaa atttcaaggc agaaattgct agtagtgaac aagggaagaa cctgacggag 660

aaattacgga tggaagagat tattctattg cttggcaagg ctgacttgct tacaactgca 720

gaagaaaaac aaacaaatta tttgactaaa agaaactctt tgggtaggca accattagaa 780

cctttgcagt cattttactg cccaattact ggagatgtca tggaagatcc ggtggagact 840

tcttctgggc agatatttga aaggacagct atcgagaagt ggttagcaga cggcaataag 900

ctgtgtccct tgaccaaaaa acacttgaaa aagtcagatc ttcggtccaa taaaaccctg 960

cgtcagtcaa ttgaagaatg gaaaaacaga aacatcatga tcaccattgc gtctctaaaa 1020

ctgaaaattc aaacagacaa agaggaagaa gtgcttcaat ctttacagaa gttgtcggag 1080

ttttgtgtaa ggagtgagtt gcagagagaa tggatcgtga tggaaaatta cgtaccagtt 1140

accatagatc ttctacgtgc aaataatact gagataagaa agtatgcttt attgatactt 1200

tacgctctcg caaaggatag tgaagaaggc aaggaaagaa taggtacagt agataatgct 1260

attggtttgg tggtgcgatc tcttgcacgc aaacctgaag aaagcatatt ggctttgcat 1320

ctgcttttgg agctatccag aagtagtgta gttcagaact tgattggcaa tgtccagggt 1380

tgcatccttc tacttgttac tttcatgaat agtgaggact ctgtagcagc aaagtatgct 1440

agtgaaattt tggacaatct ctcgttcctt gatcagaatg ttattgagat ggcaagatta 1500

aattatggtg cacccttact acaacatcta tgttcaggaa ctgaaagtaa gcgtattctc 1560

atggccaaaa ccttgtcaca catccagttg agcgaccaga ttaagctgca catcacagaa 1620

aaaggggcac tgaagccact tcttgaactg ctatcgcata gcaatacaga gatgaaaatc 1680

attgctgtca aagcactcca aagcctttca actgtcccaa gaaatggtca attgatgata 1740

aaggcaggtg tcagtgacca gctgtttgaa ctactatttt gtcacacctt gtcaacagaa 1800

atacgggaaa atgtagcagc aacaattatg caacttgcca tatcaaaaaa ttctcaagga 1860

tcagaggatg tgcaggtttc attgttggag tctcatgatg acatctttaa actcttttct 1920

cttatatcgt tgactggatc taatgtgcaa caaagcattc ttcgtatctt tcaagcaatg 1980

tgccaatctc ctgctggttc tgatatccgg accaaactga gacagatttc tgcaattaag 2040

gtcctagtct acctgtgtga ggttgatgac catgaggtac gggctgatgc ggtgaaactc 2100

ttctatttat tggcaaaaga cggtaatgat gatattctct tagagcatgt aaacaataca 2160

tgcattggga acttggtagg gatcatcaga acttcagata atgaagaaga gattgctgct 2220

gcattgggaa taatctctca tcttcctcaa gatttttcaa tgtcccagca ccttcttgat 2280

gctggggcac ttgatgtcat cttagactgt ctgcatggta gaaatgccca ttcttcacta 2340

agaaatgaaa ttgtagagaa tgctgctgga gccctttgcc gttttactgt tccaacaaat 2400

ccagaaacac aaacacaagt tgctgaagcc ggtattattc ctcttctagt atcccttcta 2460

gcatcaggca gttgtttaac caaaaaaaat gcagctactt ctttaaagca gttttcagaa 2520

agctcacaaa agctgagcaa gcagccagct agtaaaattt ggatgtttag ttgctgtatc 2580

gcctcaccga cacaaaactg tcccgtgcac ctaggatttt gcagtgtgga atcctcattc 2640

tgccttttag aggctaatgc tctcagaccc ctcgcggagg tggtagatga gccagatcct 2700

gcagctgctg aagcttctat agatgcaatc ttgacaataa ttgaaggtga gcagctgcag 2760

aatggttcta aggtacttgc agaagccaac gccatcgctc caatcataaa attgttgagc 2820

tcatcctcta tcattttaca agaaaaagct ctcaaggcct tggagaggct atttcaaatg 2880

atagaattga agctcaagta tgggacatca gcccagatgc cacttgtgga aatcactcag 2940

aaaggaagaa gtgacttgaa atctttagct gctaaagttc tatctcactt gaatgtgctt 3000

cctgaacagt cttccttttt ctaa 3024

<210> 2

<211> 1007

<212> PRT

<213> 番茄(Solanum lycopersicum L.)

<400> 2

Met Pro Glu Asp Pro Ser Thr Asp Val Ser Leu Val Pro Ala Ser Glu

1 5 10 15

Val Val Thr Gly Ile Thr Arg Leu Val Phe Glu Thr Ile Glu Ala Ala

20 25 30

Asn Ser Ala Val Val Gln Lys Glu Asn Phe Asn Lys Phe Ser Lys Phe

35 40 45

Leu Glu Lys Ile Ala Leu Val Leu Lys Glu Leu Ser Asn Ser Glu Thr

50 55 60

Ser Glu Ile Asn Asn Leu Ser Pro Ala Leu Glu Val Leu Lys Leu Glu

65 70 75 80

Ile Glu Val Ile Lys Gln Leu Ala Leu Asp Cys Arg Asn Arg Asn Lys

85 90 95

Ile Tyr Leu Leu Leu Asn Cys Arg Arg Thr Leu Lys Tyr Phe Glu Cys

100 105 110

Ser Thr Arg Asp Ile Ser Arg Thr Leu Leu Leu Ile Thr Ser Glu Tyr

115 120 125

Leu Asn Val Leu Pro Glu Ile Thr Asp Gln Leu Lys Asp Leu Cys Lys

130 135 140

Asn Met Leu Asp Thr Glu Tyr Lys Val Ser Ile Glu Glu Glu Glu Val

145 150 155 160

Ser Glu Lys Ile Glu Leu Gly Ile Gln Glu Arg Asn Ile Asp Arg Ser

165 170 175

Tyr Ala Asn Asp Leu Leu Ile Cys Ile Ala Arg Ala Val Gly Ile Ala

180 185 190

Asn Glu Gln Ser Val Leu Lys Arg Glu Phe Gly Asn Phe Lys Ala Glu

195 200 205

Ile Ala Ser Ser Glu Gln Gly Lys Asn Leu Thr Glu Lys Leu Arg Met

210 215 220

Glu Glu Ile Ile Leu Leu Leu Gly Lys Ala Asp Leu Leu Thr Thr Ala

225 230 235 240

Glu Glu Lys Gln Thr Asn Tyr Leu Thr Lys Arg Asn Ser Leu Gly Arg

245 250 255

Gln Pro Leu Glu Pro Leu Gln Ser Phe Tyr Cys Pro Ile Thr Gly Asp

260 265 270

Val Met Glu Asp Pro Val Glu Thr Ser Ser Gly Gln Ile Phe Glu Arg

275 280 285

Thr Ala Ile Glu Lys Trp Leu Ala Asp Gly Asn Lys Leu Cys Pro Leu

290 295 300

Thr Lys Lys His Leu Lys Lys Ser Asp Leu Arg Ser Asn Lys Thr Leu

305 310 315 320

Arg Gln Ser Ile Glu Glu Trp Lys Asn Arg Asn Ile Met Ile Thr Ile

325 330 335

Ala Ser Leu Lys Leu Lys Ile Gln Thr Asp Lys Glu Glu Glu Val Leu

340 345 350

Gln Ser Leu Gln Lys Leu Ser Glu Phe Cys Val Arg Ser Glu Leu Gln

355 360 365

Arg Glu Trp Ile Val Met Glu Asn Tyr Val Pro Val Thr Ile Asp Leu

370 375 380

Leu Arg Ala Asn Asn Thr Glu Ile Arg Lys Tyr Ala Leu Leu Ile Leu

385 390 395 400

Tyr Ala Leu Ala Lys Asp Ser Glu Glu Gly Lys Glu Arg Ile Gly Thr

405 410 415

Val Asp Asn Ala Ile Gly Leu Val Val Arg Ser Leu Ala Arg Lys Pro

420 425 430

Glu Glu Ser Ile Leu Ala Leu His Leu Leu Leu Glu Leu Ser Arg Ser

435 440 445

Ser Val Val Gln Asn Leu Ile Gly Asn Val Gln Gly Cys Ile Leu Leu

450 455 460

Leu Val Thr Phe Met Asn Ser Glu Asp Ser Val Ala Ala Lys Tyr Ala

465 470 475 480

Ser Glu Ile Leu Asp Asn Leu Ser Phe Leu Asp Gln Asn Val Ile Glu

485 490 495

Met Ala Arg Leu Asn Tyr Gly Ala Pro Leu Leu Gln His Leu Cys Ser

500 505 510

Gly Thr Glu Ser Lys Arg Ile Leu Met Ala Lys Thr Leu Ser His Ile

515 520 525

Gln Leu Ser Asp Gln Ile Lys Leu His Ile Thr Glu Lys Gly Ala Leu

530 535 540

Lys Pro Leu Leu Glu Leu Leu Ser His Ser Asn Thr Glu Met Lys Ile

545 550 555 560

Ile Ala Val Lys Ala Leu Gln Ser Leu Ser Thr Val Pro Arg Asn Gly

565 570 575

Gln Leu Met Ile Lys Ala Gly Val Ser Asp Gln Leu Phe Glu Leu Leu

580 585 590

Phe Cys His Thr Leu Ser Thr Glu Ile Arg Glu Asn Val Ala Ala Thr

595 600 605

Ile Met Gln Leu Ala Ile Ser Lys Asn Ser Gln Gly Ser Glu Asp Val

610 615 620

Gln Val Ser Leu Leu Glu Ser His Asp Asp Ile Phe Lys Leu Phe Ser

625 630 635 640

Leu Ile Ser Leu Thr Gly Ser Asn Val Gln Gln Ser Ile Leu Arg Ile

645 650 655

Phe Gln Ala Met Cys Gln Ser Pro Ala Gly Ser Asp Ile Arg Thr Lys

660 665 670

Leu Arg Gln Ile Ser Ala Ile Lys Val Leu Val Tyr Leu Cys Glu Val

675 680 685

Asp Asp His Glu Val Arg Ala Asp Ala Val Lys Leu Phe Tyr Leu Leu

690 695 700

Ala Lys Asp Gly Asn Asp Asp Ile Leu Leu Glu His Val Asn Asn Thr

705 710 715 720

Cys Ile Gly Asn Leu Val Gly Ile Ile Arg Thr Ser Asp Asn Glu Glu

725 730 735

Glu Ile Ala Ala Ala Leu Gly Ile Ile Ser His Leu Pro Gln Asp Phe

740 745 750

Ser Met Ser Gln His Leu Leu Asp Ala Gly Ala Leu Asp Val Ile Leu

755 760 765

Asp Cys Leu His Gly Arg Asn Ala His Ser Ser Leu Arg Asn Glu Ile

770 775 780

Val Glu Asn Ala Ala Gly Ala Leu Cys Arg Phe Thr Val Pro Thr Asn

785 790 795 800

Pro Glu Thr Gln Thr Gln Val Ala Glu Ala Gly Ile Ile Pro Leu Leu

805 810 815

Val Ser Leu Leu Ala Ser Gly Ser Cys Leu Thr Lys Lys Asn Ala Ala

820 825 830

Thr Ser Leu Lys Gln Phe Ser Glu Ser Ser Gln Lys Leu Ser Lys Gln

835 840 845

Pro Ala Ser Lys Ile Trp Met Phe Ser Cys Cys Ile Ala Ser Pro Thr

850 855 860

Gln Asn Cys Pro Val His Leu Gly Phe Cys Ser Val Glu Ser Ser Phe

865 870 875 880

Cys Leu Leu Glu Ala Asn Ala Leu Arg Pro Leu Ala Glu Val Val Asp

885 890 895

Glu Pro Asp Pro Ala Ala Ala Glu Ala Ser Ile Asp Ala Ile Leu Thr

900 905 910

Ile Ile Glu Gly Glu Gln Leu Gln Asn Gly Ser Lys Val Leu Ala Glu

915 920 925

Ala Asn Ala Ile Ala Pro Ile Ile Lys Leu Leu Ser Ser Ser Ser Ile

930 935 940

Ile Leu Gln Glu Lys Ala Leu Lys Ala Leu Glu Arg Leu Phe Gln Met

945 950 955 960

Ile Glu Leu Lys Leu Lys Tyr Gly Thr Ser Ala Gln Met Pro Leu Val

965 970 975

Glu Ile Thr Gln Lys Gly Arg Ser Asp Leu Lys Ser Leu Ala Ala Lys

980 985 990

Val Leu Ser His Leu Asn Val Leu Pro Glu Gln Ser Ser Phe Phe

995 1000 1005

<210> 3

<211> 651

<212> DNA

<213> 番茄(Solanum lycopersicum L.)

<400> 3

atggcttcat cggagattgt ggattccggg agatttgccg gtcagaaatc gcatttctct 60

catacatgta acttgttgag tcaatacttg aaagagaaga aaggttcttt gggagatctc 120

agccttgata tgcatcgcaa tttcgattca gctggttcta ctactatgga tttgttgccg 180

atgattgaga aatctggtga gttggttcag aaatcgatga atctgttccc tcaaggtgga 240

atgaaggctg agtcggaacc ggaaaaggca cagatgacga tattctatgg aggtcaagtt 300

attgtgttta atgattttcc ggctgataaa gctaaggaaa tcatgcttat ggctagtact 360

agcaagggaa acaatcctgc taaaccattg gaatctgctg ccgatttggt ggttccgagt 420

ttcggaaaaa cttccatcca ggaaaatcaa atgcctaacc agccaattgt ttctgattta 480

cctattgcga gaagagcttc attaacaagg tttttggaga agagaaaaga taggctaact 540

gcaaaagtac cttaccatag agaggaagca gcagctccta aaaaggaaga acacaaggcg 600

ccatggctgg gattgggtgg tcaatttgca gtgaaaactg agcaatacta g 651

<210> 4

<211> 216

<212> PRT

<213> 番茄(Solanum lycopersicum L.)

<400> 4

Met Ala Ser Ser Glu Ile Val Asp Ser Gly Arg Phe Ala Gly Gln Lys

1 5 10 15

Ser His Phe Ser His Thr Cys Asn Leu Leu Ser Gln Tyr Leu Lys Glu

20 25 30

Lys Lys Gly Ser Leu Gly Asp Leu Ser Leu Asp Met His Arg Asn Phe

35 40 45

Asp Ser Ala Gly Ser Thr Thr Met Asp Leu Leu Pro Met Ile Glu Lys

50 55 60

Ser Gly Glu Leu Val Gln Lys Ser Met Asn Leu Phe Pro Gln Gly Gly

65 70 75 80

Met Lys Ala Glu Ser Glu Pro Glu Lys Ala Gln Met Thr Ile Phe Tyr

85 90 95

Gly Gly Gln Val Ile Val Phe Asn Asp Phe Pro Ala Asp Lys Ala Lys

100 105 110

Glu Ile Met Leu Met Ala Ser Thr Ser Lys Gly Asn Asn Pro Ala Lys

115 120 125

Pro Leu Glu Ser Ala Ala Asp Leu Val Val Pro Ser Phe Gly Lys Thr

130 135 140

Ser Ile Gln Glu Asn Gln Met Pro Asn Gln Pro Ile Val Ser Asp Leu

145 150 155 160

Pro Ile Ala Arg Arg Ala Ser Leu Thr Arg Phe Leu Glu Lys Arg Lys

165 170 175

Asp Arg Leu Thr Ala Lys Val Pro Tyr His Arg Glu Glu Ala Ala Ala

180 185 190

Pro Lys Lys Glu Glu His Lys Ala Pro Trp Leu Gly Leu Gly Gly Gln

195 200 205

Phe Ala Val Lys Thr Glu Gln Tyr

210 215

<210> 5

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 5

gatactttac gctctcgcaa 20

<210> 6

<211> 6026

<212> DNA

<213> 番茄(Solanum lycopersicum L.)

<400> 6

taatacgcac ttgagaatac atgcaaaaca atatttgaac taaaaatgtc tagtaggaac 60

atttattatt tgtttaaagt gttcaattgg aacaaaaatg aaatttgccc agctgaatgc 120

tttgtgctcc aggttgcccg attatgatga aaaccaaaga aattttgaat tatctttagt 180

agggtggtta agtggttaaa tgattttagg aagttttcag ggatacttta gatacgaaac 240

tcacaatctc aataatttag ttatgaaact caaaaaaaaa tgtgtagttt gagtgtgctt 300

ttgacagtta atctcataaa actgataagt aaaaacaaat ttaaaaaatt tctttgcctg 360

aattagaata aaaatttgag tactgtgtga gacaaacttg aaaatttgca ttgatggaaa 420

ttgatgcagg tactcctgtg ggaccttaac acggatattc tatctttaca tgttccccgg 480

ctaagttgtg ctgaatcttc acttttgatg tcgtatactt gtcagattct ctcaaaatac 540

gttacttttg gagaatccaa cacgcacctg ctgatgttta taagaatccg agcaacatag 600

tttggcggaa gggctaaagt ttggctacct aatgagctag cataaaggag gatcaaggga 660

tttggctttt tcttttgcct tccttagagt gatatcatgc cagaggatcc atctaccgat 720

gtttctcttg tcccagcttc agaagttgtc actggcataa ctcgacttgt atttgaaaca 780

atagaggctg caaattctgc tgttgtgcag aaggagaact tcaataaatt ttcaaaattc 840

ttggagaaga ttgctttggt cctgaaagag ttatctaatt ctgaaactag tgaaattaat 900

aacttaagtc cagctttaga ggttctcaag ttggagatag aagtgatcaa acaactagct 960

ttggactgca gaaataggaa caaaatctat ctcttactaa attgtaggag aaccctcaag 1020

tattttgagt gtagtacgag ggatattagt cggactttgt tgctaataac ttcggaatat 1080

ctgaatgttt tacctgaaat cactgaccag cttaaagatc tatgcaagaa catgctggat 1140

actgagtata aagtctctat agaggaggaa gaagtttcgg agaaaattga attagggata 1200

caagagagga atattgatag atcctatgca aatgatttgc tcatttgtat tgctagagct 1260

gttggaatag caaatgagca atcagtactg aagagagaat ttggaaattt caaggcagaa 1320

attgctagta gtgaacaagg gaagaacctg acggagaaat tacggatgga agagattatt 1380

ctattgcttg gcaaggctga cttgcttaca actgcagaag aaaaacaaac aaattatttg 1440

actaaaagaa actctttggg taggcaacca ttagaacctt tgcagtcatt ttactgccca 1500

attactggag atgtcatgga agatccggtg gagacttctt ctgggcagat atttgaaagg 1560

acagctatcg agaagtggtt agcagacggc aataagctgt gtcccttgac caaaaaacac 1620

ttgaaaaagt cagatcttcg gtccaataaa accctgcgtc agtcaattga agaatggaaa 1680

aacagaaaca tcatgatcac cattgcgtct ctaaaactga aaattcaaac agacaaagag 1740

gaagaagtgc ttcaatcttt acagaagttg tcggagtttt gtgtaaggag tgagttgcag 1800

agagaatgga tcgtgatgga aaattacgta ccagttacca tagatcttct acgtgcaaat 1860

aatactgaga taagaaagta tgctttattg atactttacg ctctcgcaaa ggatagtgaa 1920

gaaggcaagg tactgtttag tgtacatttc acaattctct tttacaatta tttctccatc 1980

taataatgca tatacatcag tagtactatg gcgtttgttc aaatttcact tatatctcac 2040

acaatttcca cagataaata ttgttatcaa atggatacat gttatactaa gtgttaagac 2100

ttcaataaga taaaaaatta ttgggcctat tccaaatgat tatgtctatt ttatcttgtc 2160

aacctggcag gaaagaatag gtacagtaga taatgctatt ggtttggtgg tgcgatctct 2220

tgcacgcaaa cctgaagaaa gcatattggc tttgcatctg cttttggagc tatccagaag 2280

tagtgtagtt cagaacttga ttggcaatgt ccagggttgc atccttctac ttgttacttt 2340

catgaatagt gaggactctg tagcagcaaa gtatgctagt gaaattttgg acaatctctc 2400

gttccttgat cagaatgtta ttgagatggc aagattaaat tatggtgcac ccttactaca 2460

acatctatgt tcaggtattt tctttacaaa ctatcaaatt ttacagctga aaagaatgat 2520

atttttagat cgaaggttac tgcataactt aggctatggt cattttcttt tgtttgcttt 2580

tggatgtatt cttggatgtg gtgcaaggtt aagcaggagc tttatcaatt tcatcatgac 2640

ggacaagcat atcttatttg tggcaaatgg aacacattat caatttagat gatatatcta 2700

gtcttgtatt tgatccactt aaatgtttta aaatcaatcc agcaaaccct aaacactact 2760

agagcattta tgcactattt tagctagaaa ttcacatata aagaataaac tatgttataa 2820

acatggttta tgcattcctg aactttaccg gagaccttaa ggtgtccgca attcatggaa 2880

atcacaaggt acctaactgt ttgactggat gagaaagctt atccatagaa aattaagcca 2940

tcataaagaa ttaatgaaag aacattagca ctctgatatc ttttataaag ttaaatcatc 3000

aaaaagggta tggaccaata agatttatgt gggcagcatg acatacaatt caagaatgaa 3060

atcctgattt caggtgtcta cacatagtga tagatgactt atggttggta aattttgaag 3120

gcagatttta tgttgatgat cattggttgt ttgaattcgg aactactttc ataagctgta 3180

aacacaattt ctaaaggtct atctcattgg tgcaggaact gaaagtaagc gtattctcat 3240

ggccaaaacc ttgtcacaca tccagttgag cgaccagatt aagctgcaca tcacagaaaa 3300

aggggcactg aagccacttc ttgaactgct atcgcatagc aatacagaga tgaaaatcat 3360

tgctgtcaaa gcactccaaa gcctttcaac tgtcccaaga aatggtcaat tgatgataaa 3420

ggcaggtgtc agtgaccagc tgtttgaact actattttgt cacaccttgt caacagaaat 3480

acgggaaaat gtagcagcaa caattatgca acttgccata tcaaaaaatt ctcaaggatc 3540

agaggatgtg caggtttcat tgttggagtc tcatgatgac atctttaaac tcttttctct 3600

tatatcgttg actggatcta atgtgcaaca aagcattctt cgtatctttc aagcaatgtg 3660

ccaatctcct gctggttctg atatccggac caaactgaga caggtgtgca gatctgataa 3720

aagtattttt tatatgtttg cataaactaa tggaattgaa tataacctgg cacacgatag 3780

ctagtccatc ccccacgaca taaactttta gaagaacaca attccctcta aaggtagcta 3840

cttaaactgt aaactgatga tcctctttag gaaagagaca ttgaagcttt gggttgttta 3900

acaagggaag gaagttctga attaagggac taccaaaagc ttaaacatta tcaagctgtt 3960

ggaagcattt tggctctgat gcttcagttt ttctaagatt ttgttaactg acttgctagt 4020

aggtatagga ggtctcgttt tttatattaa taacctgaaa tgatttcatt aataacctgg 4080

agagtgctcg gcagtccttg aacaagtgtt cctcctttac aatcaatgaa ctagatttca 4140

ctctattgtc aggtcttgaa gtgcaagtag ataaacataa tttgacttca gacttcaact 4200

gttatttcac taattgtttt attgtcagat ttctgcaatt aaggtcctag tctacctgtg 4260

tgaggttgat gaccatgagg tacgggctga tgcggtgaaa ctcttctatt tattggcaaa 4320

agacggtaat gatgatattc tcttagagca tgtaaacaat acatgcattg ggaacttggt 4380

agggatcatc agaacttcag ataatgaaga agagattgct gctgcattgg gaataatctc 4440

tcatcttcct caagattttt caatgtccca gcaccttctt gatgctgggg cacttgatgt 4500

catcttagac tgtctgcatg gtagaaatgc ccattcttca ctaagaaatg aaattgtaga 4560

gaatgctgct ggagcccttt gccgttttac tgttccaaca aatccagaaa cacaaacaca 4620

agttgctgaa gccggtatta ttcctcttct agtatccctt ctagcatcag gcagttgttt 4680

aaccaaaaaa aatgcagcta cttctttaaa gcagttttca gaaagctcac aaaagctgag 4740

caagcagcca gctagtaaaa tttggatgtt tagttgctgt atcgcctcac cgacacaaaa 4800

ctgtcccgtg cacctaggat tttgcagtgt ggaatcctca ttctgccttt tagaggctaa 4860

tgctctcaga cccctcgcgg aggtggtaga tgagccagat cctgcagctg ctgaagcttc 4920

tatagatgca atcttgacaa taattgaagg tgagcagctg cagaatggtt ctaaggtact 4980

tgcagaagcc aacgccatcg ctccaatcat aaaattgttg agctcatcct ctatcatttt 5040

acaagaaaaa gctctcaagg ccttggagag gctatttcaa atgatagaat tgaagctcaa 5100

gtatgggaca tcagcccaga tgccacttgt ggaaatcact cagaaaggaa gaagtgactt 5160

gaaatcttta gctgctaaag ttctatctca cttgaatgtg cttcctgaac agtcttcctt 5220

tttctaacgg ccgcatctac actgaagcat agcacatttc ataccgttga tttttagtat 5280

ctcgatctgt ttaatacaca cattttttga atgggatctg tcaattatga atcttagtct 5340

ttcatatgta aactgcctcg tggtgtaaaa acaaatttga agatcaatga gtaattgtca 5400

tgtactgttt caatatacca atttatttgg tcctttcaag ttttgactca gttcactttc 5460

ctctctcaca tttccggtca taagagatca gttcctcaaa ttaaatggtc ataggttgat 5520

gtgatgaaat aacaagaaag tttgatgtgt caacaaaaag ccaccactga taatataaac 5580

ataaaaatat ttggaaaact taataaactc ctaaattaac aagagcaagt tcagagagat 5640

tgtacaagat gttgaaaaag actgacgagt tcatagaaaa ttacaataac taatgacttc 5700

aagatatact gctataatag aagattacat aatggctgga cagcctttag ctggaacccc 5760

tttagctgta ggacaagcag ccaacggaca tccatctata ttatttcccc accagtcgat 5820

gttgatatct ttcgattgta tggtaatgaa caacaagacc gcgatgaaag cagttccagc 5880

atccagacca ccagataaaa catagttgta gcgttcccac aagtgtggcc aacgtctgta 5940

gacaacataa ccagaaagga atgctacaat cagccaactc gtgtagttca ccgagcttgc 6000

tggaggcatc atggctgttg agccca 6026

<210> 7

<211> 25

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 7

gctcatttgt attgctagag ctgtt 25

<210> 8

<211> 22

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 8

atgctttctt caggtttgcg tg 22

<210> 9

<211> 45

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 9

atggccatgg aggccgaatt catgatcacc attgcgtctc taaaa 45

<210> 10

<211> 49

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 10

ctagttatgc ggccgctgca gcaagtgaga tagaacttta gcagctaaa 49

<210> 11

<211> 43

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 11

gccatggagg ccagtgaatt catggcttca tcggagattg tgg 43

<210> 12

<211> 47

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 12

acgattcatc tgcagctcga gctagtattg ctcagttttc actgcaa 47

Claims

1.PUB22基因在调控植物对虫害胁迫抗性中的应用，其特征在于，所述PUB22基因的蛋白编码区的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示或与SEQ ID NO.1所示序列具有至少70％同源性且编码的蛋白在功能上等价。

2.如权利要求1所述的应用，其特征在于，所述PUB22基因功能缺失，减弱植株对虫害胁迫的抗性。

3.如权利要求1所述的应用，其特征在于，所述植物为番茄。

4.如权利要求1所述的应用，其特征在于，所述虫害为棉铃虫。

5.如权利要求1所述的应用，其特征在于，所述PUB22基因通过促进植物抗性激素合成，进而提高其对虫害胁迫的抗性。

6.如权利要求5所述的应用，其特征在于，所述PUB22基因敲除后，降低植株体内茉莉酸及茉莉酸-异亮氨酸衍生物的含量，从而减弱植物对虫害胁迫的抗性。

7.如权利要求1所述的应用，其特征在于，所述PUB22基因编码的蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。

8.如权利要求7所述的应用，其特征在于，所述PUB22基因编码的蛋白质与JAZ蛋白互作，调控茉莉酸信号途径。

9.如权利要求8所述的应用，其特征在于，JAZ蛋白编码区的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示，其氨基酸序列如SEQ ID NO.4所示。