CN111323536A - 根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法 - Google Patents

根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法 Download PDF

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Abstract

本发明提供一种根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，属于植物根系检测技术领域，包括以下步骤：S1、栽培容器内种植根茎型无性系植物，在栽培容器的侧壁上设置多个传感器探头，当空间扩展的植物根系触发传感器探头时，记录时间，并测量对应传感器探头与基株之间的距离；当每一个新生的子株或分蘖株萌发时，记录时间，并测量每个子株或分蘖株与基株的距离；S2、获取时间与距离的样本点数据；S3、对变量影响因素下的样本点数据进行拟合，确定不同土壤环境中植物根茎扩张距离与扩张速度之间的关系，得到根系空间扩展量化模型。该方法不但对土壤中根系生长进行实时的动态观测，而且所使用材料简单，可操作性强。

Description

根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法
技术领域
本发明涉及植物根系检测技术领域，具体涉及一种根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法。
背景技术
无性系植物(clonal plant)又称克隆植物，是一个广泛存在的植物类群。一方面，克隆植物可以通过处于不同资源水平小生境中连接克隆分株的间隔子(spacer)传输与分享光合同化产物、矿质营养和水分等过程，实现在一定范围内突破资源分布局限，而使自身的生存空间得到扩展(Hutchings&de Kroon 1994)。另一方面，克隆植物通过调整其克隆器官的形态和结构来适应环境压力或资源异质性，从而表现出形态可塑性(morphologicalplasticity)(de Kroon et al.2009)。植物根系的主要功能是从土壤中吸收水分和营养物质，然而，它们并非只是被动的获取土壤中的资源，而可能是主动搜索土壤环境中营养丰富的区域，避开根系密度较大、竞争较多的斑块(Kroon 2007)。
觅食行为(foraging behavior)则被认为是克隆植物整合策略中的一个重要方面。早期关于克隆植物形态整合的研究注重植物生物量的分配模式，忽略了潜在的植物器官运动模式(McNickle&Cahill 2009)，随着研究的不断深入，克隆植物的觅食行为(foraging behavior)逐渐成为学者研究的热门话题(董鸣1996)。自然生态系统中，环境资源(如光、水分和营养)在时间和空间的异质性分布模式，使克隆植物在生境中选择性分布根系的同时又在空间上不断向外扩张，而扩张既包含了对资源的搜寻，又包扩了克隆分枝过程(Mommer et al.2012)，同时反映了植物对环境胁迫或资源异质性的适应性策略(Evans&Cain 1995；Kembel&Cahill 2005)。而根系空间拓展恰恰体现克隆植物觅食行为中的形态整合策略，不仅影响植物的克隆生长过程，还决定其对环境资的获取能力(deKroon&Hutchings 1995)。然而，这种克隆植物的形态整合也会受到植物所处环境的生物和非生物因子的共同调节，包括营养限制、环境胁迫、资源异质性、种间竞争以及草食动物采食等(Gao et al.2008；Mommer et al.2011；Karst et al.2012)。如何模拟植物最佳的觅食行为模式，量化植物觅食的成本(costs)与收益(benefits)，还需进一步深入研究(McNickle&Cahill 2009)。
克隆植物能够通过地上匍匐茎或地下根状茎及其克隆分株向外拓展而占据一定区域的生境，通过分株之间的匍匐茎或根茎进行物质、能量的运输和传递，使其具有了类似动物的“移动性”特征，从而区别其他固着生长的植物，并由此产生独特的生活史策略和生态适应机制。地上匍匐茎克隆植物能够在异质性环境中，通过横生结构在水平方向上延伸生长而扩大种群分布范围并占据新生境。例如，关于野草莓(Fragaria vesca)的实验结果显示，植物利用生理、形态整合策略，在异质环境更有效地觅食行为有利于光和效率的生理整合(Roiloa&Retuerto 2006)。同样的，羊草的觅食行为和空间拓展能力使其形成由一定数量且彼此有一定距离的克隆分株组成的体系，在营养丰富的环境中，将更多生物量分配于克隆分株和地下根茎中(Gao et al.2012)。
关于克隆整合的机制研究中，往往使用小型盆栽实验，将地下根茎局限于狭小的空间中，当克隆分株数量随时间不断增多，克隆生长会直接或间接受到种群密度和空间的限制，因此，相关的应该首先考虑空间因素；然而在天然草地的研究工作，虽然植物生长的在空间上的限制不受影响，但由于丰富且错综复杂的植物地下根系，往往很难辨别地下根系的年龄、数量、结构及方向性等特征，克隆植物空间拓展研究在自然环境下也十分困难。因此，本项目在充分考虑以上因素的前提下，利用羊草形态可塑性、生物量分配及生理整合等特征，量化羊草空间拓展能力指标。通过无性系植物空间拓展模型来描述克隆植物根系的克隆整合策略，并能为克隆植物觅食行为研究提供新的方法。
根茎型无性系植物根系的空间扩展是一个重要而复杂的过程，对植物的克隆生长和空间资源的探索都产生影响，并且受到植物形态整合的调节。然而以往研究方法中，无论是野外调查采用的取样方法(挖撅法、整段标本法、剖面法、系列根钻法、内生长法、根窗法、微根管法、地面穿透雷达法)，还是实验室、温室或生境控制实验(盆栽法、同位素法、元素平衡法、核磁共振成像法、X-光根系扫描分析系统)，都无法完整的量化根茎型无性系植物地下根系在一个生长季中的扩展过程，大多只能反映根系生长量，只关注植物根系生长的结果，缺乏对生长过程中的形态、重量、密度空间分布、地上地下分配及生长速度的准确观测；同时很多方法依赖于昂贵测量仪器，可操作性差。
另外，现有的研究无论是野外土方取样法，还是室内盆栽控制实验，都无法完整记录根系生长方向、路径、速率等，尤其是自然环境下复杂的地下根系更加难以区分。另一方面，室内控制实验培养往往采用圆形盆栽设备，既未考虑植物生长空间、环境容纳量(K)，也未考虑根茎型克隆植物根系的可移动性。一般研究中既不能考虑根系生长的动态移动速度，也无法考量根系生长的位置信息，由于生长基质对根系的覆盖，同时根系也难以完整保持。能够实现该功能的核磁共振成像法、X-光根系扫描分析系统成本较高，现实的利用价值较低。
发明内容
为解决上述问题，本发明的目的在于提供一种根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，该方法不但对土壤中根系生长的动态观测，而且材料简单，可操作性强，可实现根茎型无性系植物根系扩展时间与距离的精确观测，为无性系植物生长检测研究提供了量化模型构建方法。
为实现上述目的，本发明的技术方案如下。
一种根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，包括以下步骤：
S1、栽培容器内种植根茎型无性系植物，在栽培容器的侧壁上设置多个传感器探头，当空间扩展的植物根系触发传感器探头时，记录时间，并测量对应传感器探头与基株之间的距离；当每一个新生的子株或分蘖株萌发时，记录时间，并测量对应子株或分蘖株与基株之间的距离；
S2、获取时间与距离的样本点数据，每个样本点数据均包含变量影响因素下的时间数值以及在对应变量影响因素下的根茎型无性系植物子株或分蘖株与基株的位置距离数值或根茎顶端扩展距离数值；其中，变量影响因素包括外界环境变化梯度和刈割强度变化梯度；
S3、对变量影响因素下的样本点数据进行拟合，确定不同土壤环境中植物根茎扩张距离与扩张速度之间的关系，得到植物根系空间扩展量化模型。
进一步，S3中，对无性系植物根系的空间扩张的线性回归分析，确定根茎扩张距离与扩张速度之间的关系为：Y＝kX+b，
其中，X为植物基株移植后，从根茎上生长出新的子株或分蘖株个体的时间或者植物根茎顶端第一次触发传感器探头的时间；Y为子株和基株之间的距离或者触发传感器探头的植物根系和基株之间的距离；k为植物根系的扩张潜力，k越大表示子株或者地下根茎的扩张速度越快。
进一步，S2中，所述外界环境变化梯度为盐碱浓度梯度，所述盐碱浓度梯度依次包括0mmol/L、100mmol/L和200mmol/L。
更进一步，所述盐碱为氯化钠、硫酸钠、碳酸氢钠和碳酸钠以等摩尔比1:1:1:1混合的溶液。
进一步，S2中，所述刈割强度变化梯度为剪掉植物地上生物量长度的0％、35％和70％。
进一步，S1中，所述栽培容器的形状为长条形，所述栽培容器中填充有生长基质；且在植物根系的空间扩展过程中，保证生长基质的充足水分及营养。其中，所述生长基质为沙土。
进一步，S1中，每个所述传感器探头的顶部均设有警示灯，每个警示灯均与其对应的传感器探头电连接，当空间扩展的植物根系触发传感器探头时，所述传感器探头对应的警示灯亮起。
进一步，S1中，栽培容器侧壁上的多个传感器探头等间距设置，且相邻两个所述传感器探头的间距为10cm。
进一步，S1中，植物基株定植于栽培容器的一端，且距离栽培容器的端部侧缘10cm处。
进一步，S1中，选用的植物基株为经历3～4周生长期后的植物幼苗。
本发明的有益效果：
1、本发明提供的一种根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，该方法不但对土壤中根系生长进行实时的动态观测，而且所使用材料简单，可操作性强，可实现根茎型无性系植物根系扩展时间与距离的精确观测，为无性系植物生长检测研究提供了量化模型构建方法。
2、本发明充分考虑无性系植物根系生长特性、空间容纳量以及完整收集地下根系信息等特点；通过时时的仪器监测，结合人工观察、标记、记录，提高数据采集的可靠性和精确性。观察及记录还可以采用物联网方式，实现远程数据采集。该方法简单易懂，可操作性强，成本低廉。
附图说明
图1为本发明实施例1中盐碱和刈割胁迫下，羊草子株拓展距离与时间的关系图。
图2为本发明实施例1中时间尺度下的养草根茎和子株生长模式图
图3为本发明实施例1中收获后的羊草完整根系及子株图片。
图4为本发明实施例1中生长繁殖中的羊草及子株图片。
具体实施方式
为了使本发明的目的、技术方案及优点更加清楚明白，以下结合附图及实施例，对本发明进行进一步详细说明。应当理解，此处所描述的具体实施例仅用以解释本发明，并不用于限定本发明。
基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有作出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
实施例1
参见图1-4所示，本发明实施例所提供的一种根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，包括以下步骤：
S1、栽培容器内种植根茎型无性系植物，在栽培容器的侧壁上等距离设置多个传感器探头，当空间扩展的植物根系触发传感器探头时，记录时间，并测量对应传感器探头与基株之间的距离，即此处的根茎顶端扩展距离数值；当每一个新生的子株或分蘖株萌发时，记录时间，并测量对应子株或分蘖株与基株之间的距离；
其中，选用长条型盆或槽作为栽培容器，在根系生长的空间上能够给予充分考虑，便于观测植物空间拓展，降低空间局限性对根茎生长及其空间拓展的限制。长条盆内生长基质采用沙土，便于收获期得到完整植物根系。长条盆侧面每隔10cm放置传感器探头，探头顶部有红色的警示灯，每个警示灯均于其对应的传感器探头电连接，当传感器探头探测到有根系到达传感器探头所处横截面，即空间扩展的植物根系触发传感器探头时，传感器探头顶部的警示灯亮起，表示根系已生长到该距离，同时传感器记录时间，并测量对应传感器探头与基株之间的距离，即此处的根茎顶端扩展距离数值。
将筛过的细土填充至穴盘中，筛选颗粒饱满的根茎型无性系植物种子播种至穴孔中央，每个孔穴放置3粒种子左右，覆土，定期浇水。
经历约三周或四周的生长期后，取长势相似且良好的幼苗移栽至盛沙土的长条型盆，并定植于长条型盆的一端，且距离端部侧缘10cm处。
为避免移栽时损伤幼苗根系，增强成活率，定植前应充分浇水，然后将幼苗连同其根部附着的土壤基质一起取出移栽，此举不仅能减少根系损伤，还能保持水分，增强其移后存活率，并保留其余长势良好的羊草幼苗，以作备用。
在植物生长过程的整个周期中保证充足水分及营养，当每一个新的子株或分蘖株萌发，即从根茎上生长出新的子株或分蘖株个体时，记录对应的每一个子株或分蘖株个体从土中萌发的时间，并测量子株或分蘖株与基株之间的距离。
S2、获取时间与距离的样本点数据，每个样本点数据均包含变量影响因素下的时间数值以及在对应变量影响因素下的根茎型无性系植物子株或分蘖株与基株的位置距离数值或根茎顶端扩展距离数值；其中，变量影响因素包括外界环境变化梯度和刈割强度变化梯度；
其中，外界环境变化梯度为盐碱浓度梯度，盐碱浓度梯度依次包括0mmol/L、100mmol/L和200mmol/L。盐碱为氯化钠、硫酸钠、碳酸氢钠和碳酸钠以等摩尔比1:1:1:1混合的溶液。而刈割强度变化梯度为剪掉植物地上生物量长度的0％、35％和70％。
S3、对变量影响因素下的样本点数据进行拟合，确定不同土壤环境中植物根茎扩张距离与扩张速度之间的关系，得到根系空间扩展量化模型。
也即以该距离与相应时间的线性回归方程计算根茎扩展速率，同时将传感器记录时间代入方程，确定根茎扩展的准确时间与距离的关系。
其中，对无性系植物根系的空间扩张的线性回归分析，确定根茎扩张距离与扩张速度之间的关系为：Y＝kX+b，
其中X为植物基株移植后，从根茎上生长出新的子株或分蘖株个体的时间或者植物根茎顶端第一次触发传感器探头的时间；Y为子株和基株之间的距离或者触发传感器探头的植物根系和基株之间的距离；k为植物根系的扩张潜力，k越大表示子株或者地下根茎的扩张速度越快。
为了研究在不同盐碱浓度梯度和刈割强度变化梯度下，对羊草种群扩张速率的影响。本发明实施例采用下述方法，对不同盐碱浓度梯度和刈割强度变化梯度下的样本点数据进行拟合，确定羊草根茎扩张距离与扩张速度之间的关系，得到羊草根系空间扩展量化模型。
1材料和方法
1.1实验材料
羊草种子，45个20cm×80cm的长方形花盆，沙壤土，育苗盆，荷格伦特(Hoagland)营养液，以及模拟土壤盐碱的氯化钠(NaCl)、硫酸钠(Na2SO4)、碳酸氢钠(NaHCO3)和碳酸钠(Na2CO3)以等摩尔比(1:1:1:1)混合的溶液。
1.1.1育苗
将沙壤土填充到育苗盆里，打孔，将羊草种子均匀播入穴孔的中央，每个孔穴内放置3粒种子，覆土，定期浇水。
1.1.2移栽
选用长方形花盆作为栽培容器，在长方形花盆中填充沙壤土，长方形花盆的侧面每间隔10cm放置传感器探头，传感器探头的顶部设有红色的警示灯。
经历约三周或四周的幼苗生长期，选取100株长势相似，且生物量相等的幼苗移栽到装满沙壤土的长方形花盆中，移植时不能损伤幼苗的根系。在移苗前给土壤充分浇水，使根部多带土壤或基质，不仅能减小对根部损伤，还能使幼苗移栽后成活快。每盆移栽两株幼苗，分别种植在长条实验盆两端距离长条实验盆的端部侧缘10cm处，一周后选择定植良好植株作为实验对象，去掉另一端植株。
1.2实验方法
选取三个盐碱浓度梯度和三个刈割强度变化梯度。
其中，盐碱浓度梯度分别设定为0mmol/L、100mmol/L和200mmol/L，即无盐碱(NH)、低盐碱(LH)和高盐碱(HH)；
刈割强度变化梯度分别设定为剪掉羊草地上生物量长度的0％、35％和70％，即无刈割(NC)、低刈割(MC)和高刈割(HC)；设定三个梯度的刈割留茬高度为0cm、9cm和18cm。
将三个盐碱浓度梯度和三个刈割强度变化梯度每两组相组合，分成九个处理组，每5盆采用同一个处理组方法(即每个处理5个重复)，一共种植45盆羊草。
实验组：NH+MC(b)，NH+HC(c)，LH+NC(d)，LH+MC(e)，LH+HC(f)，HH+NC(g)，HH+MC(h)，HH+HC(i)。
对照组CK：NH+NC(a)，补充等量水分。
对实验组和对照组，每15天处理一次，每7天施加一次荷格伦特营养液，每2天或3天浇水一次。实验周期为140天。
当传感器探头探测到有根系到达传感器探头所处横截面时，探头顶部小灯亮起，表示根系已生长到该距离，同时传感器记录时间，并测量传感器探头处的植物根系与基株的距离。
当每一个新的子株萌发，即从根茎上生长出新的子株或分蘖株个体时，记录每一个个体从土中萌发的时间，并测量其与基株之间的距离。
1.3数据分析
用Microsoft Excel 2007录入试验数据，得到(时间-距离)样本点数据。然后用SPSS10.0统计分析，将样本点数据绘制成散点图，并进行线性回归分析。结果如图1和表1所示。
图1为根茎型无性系植物根系生长速率回归分析图，图中，横坐标为时间(d)，纵坐标为离初始种植点的距离(cm)。
对无性系植物根系的空间扩张的线性回归分析，确定根茎扩张距离与扩张速度之间的关系为：Y＝kX+b，
其中，X为植物基株移植后，从根茎上生长出新的子株或分蘖株个体的时间或者植物根茎顶端第一次触发传感器探头的时间；Y为子株和基株之间的距离或者触发传感器探头的植物根系和基株之间的距离；k为植物根系的扩张潜力，k越大表示子株或者地下根茎的扩张速度越快。而根据图1建立基株与子株之间的距离为地下根状茎扩展距离。
表1根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型
Figure BDA0002385806020000101
其中，R为相关系数，n为样本点数据的取样数，X为植物基株移植后，从根茎上生长出新的子株或分蘖株个体的时间或者植物根茎顶端第一次触发传感器探头的时间，Y为子株和基株之间的距离或者触发传感器探头的植物根系和基株之间的距离。
根据图1及表1结果可知，羊草根系的空间扩张速度基本随着盐碱强度的增加而减小，其中，羊草的根茎在低盐碱下有明显增长的趋势。理想生境中，即均质的无盐碱化草地，且无刈割或放牧干扰，羊草种群扩展速率最快，但在天然草地生态系统中的理想环境很难实现。
当土壤中盐碱含量较低时，羊草种群扩展速率随刈割或放牧强度增加而加快。当土壤中盐碱含量较高时，羊草种群扩展速率随刈割强度的增加而减慢。在相同的刈割或放牧强度下，羊草种群扩展速率随土壤中盐碱含量及浓度的增加而下降。因此建议盐碱化羊草草地中，控制适度放牧强度，既有利于保护羊草群落，促进种群扩展，又有利于加速盐碱化草原的恢复与重建，保护羊草草原植物的多样性。
以上仅为本发明的较佳实施例而已，并不用以限制本发明，凡在本发明的精神和原则之内所作的任何修改、等同替换和改进等，均应包含在本发明的保护范围之内。

Claims (10)

1.一种根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，其特征在于，包括以下步骤：
S1、栽培容器内种植根茎型无性系植物，在栽培容器的侧壁上设置多个传感器探头，当空间扩展的植物根系触发传感器探头时，记录时间，并测量对应传感器探头与基株之间的距离；当每一个新生的子株或分蘖株萌发时，记录时间，并测量对应子株或分蘖株与基株之间的距离；
S2、获取时间与距离的样本点数据，每个样本点数据均包含变量影响因素下的时间数值以及在对应变量影响因素下的根茎型无性系植物子株或分蘖株与基株的位置距离数值或根茎顶端扩展距离数值；其中，变量影响因素包括外界环境变化梯度和刈割强度变化梯度；
S3、对变量影响因素下的样本点数据进行拟合，确定根茎扩张距离与扩张速度之间的关系，得到根系空间扩展量化模型。
2.根据权利要求1所述的根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，其特征在于，S3中，对无性系植物根系的空间扩张的线性回归分析，确定根茎扩张距离与扩张速度之间的关系为：Y＝kX+b，
其中，X为植物基株移植后，从根茎上生长出新的子株或分蘖株个体的时间或者植物根茎顶端第一次触发传感器探头的时间；Y为子株和基株之间的距离或者触发传感器探头的植物根系和基株之间的距离；k为植物根系的扩张潜力。
3.根据权利要求1所述的根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，其特征在于，S2中，所述外界环境变化梯度为盐碱浓度梯度，所述盐碱浓度梯度依次包括0mmol/L、100mmol/L和200mmol/L。
4.根据权利要求3所述的根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，其特征在于，所述盐碱为氯化钠、硫酸钠、碳酸氢钠和碳酸钠以等摩尔比1:1:1:1混合的溶液。
5.根据权利要求1所述的根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，其特征在于，S2中，所述刈割强度变化梯度为剪掉植物地上生物量长度的0％、35％和70％。
6.根据权利要求1所述的根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，其特征在于，S1中，所述栽培容器的形状为长条形，所述栽培容器中填充有生长基质；且在植物根系的空间扩展过程中，保证生长基质的充足水分及营养。其中，所述生长基质为沙土。
7.根据权利要求1所述的根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，其特征在于，S1中，每个所述传感器探头的顶部均设有警示灯，每个警示灯均与其对应的传感器探头电连接，当空间扩展的植物根系触发传感器探头时，警示灯亮起。
8.根据权利要求1所述的根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，其特征在于，S1中，栽培容器侧壁上的多个传感器探头等间距设置，且相邻两个所述传感器探头的间距为10cm。
9.根据权利要求1所述的根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，其特征在于，S1中，植物基株定植于栽培容器的一端，且距离栽培容器的端部侧缘10cm处。
10.根据权利要求1所述的根茎型无性系植物根系空间扩展量化模型构建方法，其特征在于，S1中，选用的植物基株为经历3～4周生长期后的植物幼苗。
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