CN111118026B - 番茄lat61基因的应用 - Google Patents

番茄lat61基因的应用 Download PDF

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Abstract

本发明属于生物技术领域；本发明公开了基因LAT61的用途：调控果实乙烯释放量和番茄红素积累；即，促进果实成熟和提高番茄果实番茄红素含量。

Description

番茄LAT61基因的应用
技术领域
本发明属于生物技术领域；具体涉及番茄LAT61基因在促进果实成熟和提高番茄果实番茄红素含量中的应用。
背景技术
番茄是全世界栽培最广泛的蔬菜作物之一，我国的番茄种植面积和产量都位居世界前列，番茄也是植物科学研究的重要模式植物。
乙烯是决定番茄果实成熟的最重要的植物激素。番茄属于呼吸跃变果实，番茄成熟过程存在乙烯释放高峰。伴随着乙烯释放高峰的出现，番茄开始加快成熟。番茄果实颜色由绿转红，果实中营养物质如番茄红素等开始大量积累。因而，提高乙烯浓度能有效促进番茄果实成熟和营养物质积累。
番茄红素属于类胡萝卜素，在番茄中该物质含量丰富。番茄红素对人体具有抗癌、抗氧化、预防白内障和抑制动脉硬化等功效，番茄红素的抗氧化功效远远优于其他类胡萝卜素。研究表明直接食用番茄果实比直接服用番茄红素药片更有益于人体健康。
番茄基因组已公布，但大部分基因的功能并没有验证。LAT61(Solyc12g089040)与拟南芥BES1基因、杨树BES1基因高度同源，但拟南芥BES1基因和杨树BES1基因的已知功能大多与抗逆性状相关。
发明内容
本发明要解决的技术问题是提供一种既能促进番茄果实成熟又能提高果实番茄红素含量的基因以及蛋白质。
为了解决上述技术问题，本发明提供一种基因LAT61的用途：调控果实乙烯释放量和番茄红素积累，基因LAT61的核苷酸序列如SEQ ID NO：1所示。
作为本发明的基因LAT61的用途的改进：所述果实为番茄。
基因LAT61用于构建转基因番茄，转基因番茄能够促进番茄果实乙烯释放并提高果实番茄红素含量。
基因LAT61编码的蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID NO：2所示。
本发明首次构建了番茄LAT61基因过表达和基因沉默转基因植株，并进行功能研究。通过测定果实乙烯释放量和番茄红素含量，发现LAT61基因在番茄乙烯释放和番茄红素积累中起到正向调控作用。
由于目前的拟南芥BES1基因和杨树BES1基因的已知功能大多与抗逆性状相关，而没有发现参与果实成熟或番茄红素含量积累过程。因此上述基因的用途不能提供本发明以技术启示。
附图说明
下面结合附图对本发明的具体实施方式作进一步详细说明。
图1是LAT61基因过表达载体pK7FWG::LAT61载体图谱；
图2是LAT61基因沉默表达载体pBIN19::LAT61i载体图谱；
图3是LAT61基因过表达和基因沉默的株系中LAT61基因的表达量。绿熟期(Maturegreen，MG)，破色期(Breaker，B)，红熟期(Red ripe，R)。星号代表株系与对照具有显著差异(p<0.05)。
图4是LAT61基因过表达转基因番茄果实乙烯释放量。
图5是LAT61基因过表达和基因沉默转基因果实番茄红素含量。
图3～图5中，AC代表未转基因的野生型番茄Ailsa Craig，OE-1代表LAT61的一个过表达株系，OE-2代表LAT61基因的另一个过表达株系，RNAi-1代表LAT61的一个基因沉默株系，RNAi-2代表LAT61的另一个基因沉默株系；
绿熟期(Mature green，MG)，破色期(Breaker，B)，红熟期(Red ripe，R)；
星号代表株系与对照具有显著差异(p<0.05)。
具体实施方式
下面结合具体实施例对本发明进行进一步描述，但本发明的保护范围并不仅限于此：
一、获得番茄LAT61基因全长序列：
用Primer Premier 6.0设计全基因扩增引物，取种植在浙江大学紫金港校区温室的野生型番茄AC(Ailsa Craig)叶片cDNA为模版(cDNA的提取方式为常规技术，例如可参照CN104561025A)，设计特异性引物LAT61-F和LAT61-R，用PrimerSTAR高保真酶PCR扩增LAT61片段。
引物序列为：LAT61-F：5’-ATGATGTGGGAAGCTGGAGAATCAC-3’
LAT61-R：5’-TATGCGAGCATTGCCACTTCCAAGT-3’
PCR扩增反应体系：2xPrimerSTAR buffer 25μl、dNTP Mixture 5μl、PrimerSTARDNA polymerase 1μl、ddH2O 16μl、cDNA1μl、上下游引物各1μl，共50μl。PCR反应程序为：94℃预变性90秒；94℃变性30秒，57℃退火45秒，72℃延伸1分钟，35个循环；最后72℃终延伸5分钟，将获得的PCR产物用1％琼脂糖凝胶电泳鉴定，然后将扩增条带用Axygen DNA凝胶试剂盒回收纯化，将回收产物构建到pQB-V3载体上，将上述重组质粒送到擎科公司测序确认。
所得的基因LAT61的核苷酸序列如SEQ ID No：1所示；该基因编码的蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID No：2所示。
二、LAT61基因过表达载体的构建
LAT61过表达载体的构建，以pK7FWG为终载体，构建具有CaMV35S重组型过表达启动子的pK7FWG::LAT61载体。
利用LR反应将目的片段从pQB-V3初始载体中转移到带有pK7FWG终载体上。使用
Figure GDA0002998177260000031
LR
Figure GDA0002998177260000032
II Enzyme mix(Thermo Fisher)试剂盒，方法参照试剂盒中说明书。反应后将pK7FWG::LAT61质粒转入大肠杆菌Top10感受态中。涂布法筛选，并用菌落PCR筛选出带有目的片段的pK7FWG重组质粒(满足大小约为1000bp左右条带的即为pK7FWG重组质粒)，测序鉴定。用DNAMAN软件分析测序结果。正确转化子命名pK7FWG::LAT61(图1)。
三、LAT61基因RNAi沉默载体的构建
RNAi干扰载体以pHANNIBAL为原始载体，通过PCR和酶切重组，构建CaMV 35S启动子驱动下的LAT61发卡沉默单元。选取LAT61基因全长片段中约302bp的片段(SEQ ID No：3)，确定该片段的序列没有编码的其它基因，以这样的序列作为RNA干扰的片段。最终利用原始载体pHANNIBAL和中间载体pBIN19共同的酶切位点SacⅠ&SpeⅠ酶切位点最终整合到植物双元载体pBIN19上，最终获得pBIN19::LAT61i。
具体步骤如下：
根据pHANNIBAL载体的多克隆位点和LAT61基因的序列，构建LAT61基因RNAi载体的引物为：LAT61-RNAi-F：
Figure GDA0002998177260000033
-3’，下划线为XhoⅠ酶切位点；波浪线为XbaⅠ酶切位点；阴影为KpnⅠ酶切位点；方框为保护碱基。LAT61-RNAi-R：
Figure GDA0002998177260000034
Figure GDA0002998177260000035
阴影为KpnⅠ酶切位点；波浪线HindⅢ为酶切位点；方框为保护碱基。
用PrimerSTAR高保真酶进行扩增，PCR扩增反应体系：2xPrimerSTAR buffer 25μl、dNTP Mixture 5μl、PrimerSTAR DNA polymerase 1μl、ddH2O 16μl、cDNA 1μl、上下游引物各1μl，共50μl。
HindⅢ&XbaⅠ双酶切原始pHANNIBAL质粒和上述PCR产物，T4连接酶连接并转化到大肠杆菌中，菌落PCR和酶切筛选阳性克隆。正确转化子命名为pHANNIBAL::LAT61。
KpnⅠ&XhoⅠ双酶切pHANNIBAL::LAT61质粒和上述PCR产物。T4连接酶连接并转化到大肠杆菌中，菌落PCR筛选阳性克隆。正确转化子命名为pHANNIBAL::LAT61i。
用SacⅠ&SpeⅠ双酶pHANNIBAL::LAT61i质粒，SacⅠ&XbaⅠ双酶切pBIN19质粒。OmegaDNA纯化试剂盒纯化酶切产物，分光光度计测定核酸浓度，T4连接并转化大肠杆菌Top10感受态中，抗性培养基筛选，并用菌落PCR筛选阳性克隆，即为番茄LAT61基因最终的RNAi载体，正确转化子命名为pBIN19::LAT61i(图2)。
四、转基因材料的构建与检测：
将过表达载体pK7FWG::LAT61和基因沉默载体pBIN19::LAT61i转化农杆菌LBA4404，并进行番茄子叶侵染，通过诱导愈伤，抗性诱导分化以及生根培养，获得组培苗，利用PCR和RT-PCR验证阳性转基因植株。将T2代种子播在卡那霉素(50mg/L)的培养基上发芽，得到5个过表达和6个基因沉默转基因株系。
备注说明：满足种子在卡那霉素(50mg/L)的培养基上长侧根与未长侧根的分离比符合3：1且基因表达量升高两倍以上的属于过表达；满足种子在卡那霉素(50mg/L)的培养基上长侧根与未长侧根的分离比符合3：1且基因表达量降低50％以上的属于因沉默。选取基因转录水平较高的2个过表达和转录水平较低的2个基因沉默的株系作为研究对象(图3)。
LAT61基因过表达和基因沉默的株系中LAT61基因的表达量的检测方法为常规的实时荧光定量基因检测(relative quantity real time PCR)；所得结果如图3所示。
根据图3，可获得以下总结性结论：两个过表达株系果实中LAT61基因表达量在所有果实发育时期均显著高于野生型，两个基因沉默株系果实中LAT61基因表达量在所有果实发育时期均显著低于野生型。说明成功获得LAT61过表达和基因沉默果实。
五、转基因株系果实乙烯释放量研究
利用1050mL圆形保鲜盒(安立格，中国)和PM6白色气动隔板直通接头外螺纹接头(fssto，中国)制作测定乙烯释放速率容器，打孔放置接头，并套上橡胶细管同时用止水夹夹住。每个盒子作为一个生物学重复，每次试验包含三个生物学重复；每个盒子抽气两次，每次为一次技术性重复。称重两到三个果实并记录重量放置于一个盒子中。将果实放入保鲜盒后扣紧并关闭止水夹，放置两小时环境条件与外源处理环境相同，抽取1mL气体注入气相。
采用气相色谱仪系统包括GC 6890N(Agilent Technologies，美国)、空气发生器(KF-2L，杭州德克尔，中国)及FID检测器。色谱柱填料为Porapak Q 50/80。载气为氮气，氢气流量为40.0mL/min空气流量为400.0mL/min。采用恒定尾吹流量模式。柱温(加热炉)为100度。前进样口温度为140度，检测器温度为230度。采用乙烯标准品(10-6mol/mol，载气为N2，南京特种气体厂，中国)进行外标法计算。
LAT61基因过表达转基因番茄果实乙烯释放量的结果如图4所述，据图4，可获得以下总结性结论：两个LAT61基因过表达株系果实的乙烯释放量在所有果实发育时期均显著高于野生型，说明LAT61基因过表达促进番茄果实乙烯释放。
六、转基因果实番茄红素含量研究
取0.5g果实粉末在50mL箔纸包裹的离心管中称重。然后立即加入30mL提取液(乙烷:丙酮:乙醇＝1:1:1体积比)，然后150r/min摇动30min。然后在混合物中加入15mL双蒸水，4度1500g离心10min。上清液用0.22μm有机相过滤头过滤，再用氮吹仪浓缩至液体几乎不存在。加入0.5mL溶解液(四氢呋喃:乙腈:甲醇＝3:10:11，体积比)三次，共1.5mL。此步溶液用于进行上样。
取20μl的样品，使用岛津HPLC系统(Shimadzu,Kyoto,Japan)进行测定，包括C18色谱柱(5μm particle size,4.6mm x 250mm,Elite analytical instruments Co.,Ltd.,大连，中国)、自动进样器和SPD-M20A二极阵列检测器。流动相为(甲醇:乙腈＝90:10体积比，同时加入0.05％三乙胺)，流速为1.2mL/min。检测波长为475nm。采用番茄红素标准品(Sigma,St Louis,MO,USA)进行外标法计算含量。结果以μg g-1FW(fresh weight，鲜重)为单位表示。
LAT61基因过表达和基因沉默转基因果实番茄红素含量如图5所述，据图5，可获得以下总结性结论：两个LAT61基因过表达株系果实的番茄红素含量在果实发育各个时期均显著高于野生型，同时两个LAT61基因沉默株系果实的番茄红素含量在果实发育各个时期均显著低于野生型。说明LAT61促进番茄果实番茄红素积累。
最后，还需要注意的是，以上列举的仅是本发明的若干个具体实施例。显然，本发明不限于以上实施例，还可以有许多变形。本领域的普通技术人员能从本发明公开的内容直接导出或联想到的所有变形，均应认为是本发明的保护范围。
序列表
<110> 浙江大学
<120> 番茄LAT61基因的应用
<160> 3
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 999
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
atgatgtggg aagctggaga atcaccagca tcttcttcgg ccggtgccgg agctggtgga 60
agtggaggtg ccggagttgg tttaccggaa agtggtggtg gtggtggtgg tgggagaagg 120
aaaccatcat ggagagaaag agagaataac aggagaagag agaggaggag gagagctgta 180
gctgctaaga tttatactgg tttaagagct caaggaaact ataatcttcc gaagcactgt 240
gataacaatg aagttcttaa agctctttgt actgaagctg gttggatcgt tgaacctgat 300
ggtaccactt atcgcaaggg atgcaagcca accccgatgg agattggagg cacttcaaca 360
aacatcacgc caagttcttc acggcatcca agtcccccat catcatactt tgctagccca 420
attccatctt atcagccaag tccaacttcc tcttctttcc ccagtccatc tcgtgctgat 480
gccaacatgt catcacatcc atattctttt ctccaaaatg tcgttccttc atcccttcct 540
ccattacgaa tatcaaacag tgcccctgta actccacctc tttcatcacc aactaggcat 600
cctaagcaaa ctttcaattt agaaactttg gccaaagaat caatgtttgc tttaaacatc 660
cctttctttg ctgcttcagc cccagcaagc ccaactaggg ttcagcgttt tactcctcca 720
actatacccg agtgtgatga atctgactca tctaccattg attcaggcca gtggatcaac 780
tttcaaaagt atgcgtcaaa tgttccacct tctccaacat ttaatcttgt aaaacctgtg 840
cctcagccgc ttcgtcctaa tgatatgatc acagacaagg gtaagagcat agacttcgac 900
tttgaaaatg tatcagtcaa ggcatgggaa ggtgaaagga ttcacgatgt aggattcgat 960
gatctggaac tcacacttgg aagtggcaat gctcgcata 999
<210> 2
<211> 333
<212> PRT
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
Met Met Trp Glu Ala Gly Glu Ser Pro Ala Ser Ser Ser Ala Gly Ala
1 5 10 15
Gly Ala Gly Gly Ser Gly Gly Ala Gly Val Gly Leu Pro Glu Ser Gly
20 25 30
Gly Gly Gly Gly Gly Gly Arg Arg Lys Pro Ser Trp Arg Glu Arg Glu
35 40 45
Asn Asn Arg Arg Arg Glu Arg Arg Arg Arg Ala Val Ala Ala Lys Ile
50 55 60
Tyr Thr Gly Leu Arg Ala Gln Gly Asn Tyr Asn Leu Pro Lys His Cys
65 70 75 80
Asp Asn Asn Glu Val Leu Lys Ala Leu Cys Thr Glu Ala Gly Trp Ile
85 90 95
Val Glu Pro Asp Gly Thr Thr Tyr Arg Lys Gly Cys Lys Pro Thr Pro
100 105 110
Met Glu Ile Gly Gly Thr Ser Thr Asn Ile Thr Pro Ser Ser Ser Arg
115 120 125
His Pro Ser Pro Pro Ser Ser Tyr Phe Ala Ser Pro Ile Pro Ser Tyr
130 135 140
Gln Pro Ser Pro Thr Ser Ser Ser Phe Pro Ser Pro Ser Arg Ala Asp
145 150 155 160
Ala Asn Met Ser Ser His Pro Tyr Ser Phe Leu Gln Asn Val Val Pro
165 170 175
Ser Ser Leu Pro Pro Leu Arg Ile Ser Asn Ser Ala Pro Val Thr Pro
180 185 190
Pro Leu Ser Ser Pro Thr Arg His Pro Lys Gln Thr Phe Asn Leu Glu
195 200 205
Thr Leu Ala Lys Glu Ser Met Phe Ala Leu Asn Ile Pro Phe Phe Ala
210 215 220
Ala Ser Ala Pro Ala Ser Pro Thr Arg Val Gln Arg Phe Thr Pro Pro
225 230 235 240
Thr Ile Pro Glu Cys Asp Glu Ser Asp Ser Ser Thr Ile Asp Ser Gly
245 250 255
Gln Trp Ile Asn Phe Gln Lys Tyr Ala Ser Asn Val Pro Pro Ser Pro
260 265 270
Thr Phe Asn Leu Val Lys Pro Val Pro Gln Pro Leu Arg Pro Asn Asp
275 280 285
Met Ile Thr Asp Lys Gly Lys Ser Ile Asp Phe Asp Phe Glu Asn Val
290 295 300
Ser Val Lys Ala Trp Glu Gly Glu Arg Ile His Asp Val Gly Phe Asp
305 310 315 320
Asp Leu Glu Leu Thr Leu Gly Ser Gly Asn Ala Arg Ile
325 330
<210> 3
<211> 302
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
gcatcctaag caaactttca atttagaaac tttggccaaa gaatcaatgt ttgctttaaa 60
catccctttc tttgctgctt cagccccagc aagcccaact agggttcagc gttttactcc 120
tccaactata cccgagtgtg atgaatctga ctcatctacc attgattcag gccagtggat 180
caactttcaa aagtatgcgt caaatgttcc accttctcca acatttaatc ttgtaaaacc 240
tgtgcctcag ccgcttcgtc ctaatgatat gatcacagac aagggtaaga gcatagactt 300
cg 302

Claims (2)

1.基因LAT61调控番茄果实的用途，其特征是：调控果实乙烯释放量和番茄红素积累，基因LAT61的核苷酸序列如SEQ ID NO：1所述。
2.根据权利要求1所述的基因LAT61调控番茄果实的用途，其特征是：促进果实成熟和提高番茄果实番茄红素含量。
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