CN110951906B - 高代回交分子轮回选择（mrsab）育种方法i--一种显性早穗不降产材料的培育及利用方法 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及一种利用高代回交分子轮回选择即MRSAB技术进行优良背景显性早穗材料创制、有利单倍型挖掘和育种材料穗期改良且不影响籽粒产量的分子育种方法。将高代回交育种方法与轮回选择育种方法和基于全基因组测序的分子育种技术相结合，形成MRSAB方法的技术流程，有助于进一步加快包括显性早穗(DEH)性状在内的育种目标性状有利单倍型的鉴定和利用。所获得的DEH_229为代表优良恢复系明恢63(MH63)背景显性早穗材料可以进一步用于育种材料的熟期改良，能够有效提早穗期且不影响产量。该方法属于作物分子育种领域，适用于在水稻等作物中进行既早穗又高产品种的分子设计改良。
Description
技术领域
本发明涉及一种利用高代回交轮回选择(MRSAB)培育显性早穗且不影响产量的材料进行品种改良和候选有利单倍型挖掘的分子育种方法。该方法属于作物分子育种领域，适用于在水稻等作物中进行既早穗又高产品种的分子设计改良。
背景技术
轮回选择是群体改良的手段之一，它是一种通过循环式多次交替进行杂交和选择来改进作物群体遗传结构，以期提高群体中目标有利基因频率的育种方法。但是其后代往往因为原始组合来源比较复杂，分离过大，后代不容易稳定。高代回交则通常是利用优势亲本作为轮回亲本，携带目标性状的亲本作为供体，通过连续回交，创制携带目标性状优势后代的育种方法。育种家往往不仅希望获得与轮回亲本相似的材料，而且更希望获得重要性状的超亲后代。如何将这两种方法的技术特点取长补短是一个值得研究的问题。
早穗且不影响产量是作物品种改良的重要策略之一。作为模式生物，水稻(Oryzasativa L)的抽穗期是一个重要的数量性状并与产量直接相关。研究表明，早(抽)穗大多属于隐性性状并且与产量降低直接相关，从而极大的影响了早穗特性在育种中的直接利用。因此，显性早穗(Dominant Early Heading，DEH)特性在实际生产中具有重要的利用价值。
水稻中已知的DEH材料主要包括：来自不育系6442S对产量没有影响的6442S-7(Deng et al.，2001)；不育系UP-3s能够配制出在美国Arkansas表现早穗的杂交种(Huangand Yan，2015)；科丰A的早穗特性因组合而异(Xiao et al.，2009)；表现部分显性的早显A(He et al.，1994)和H14(Li et al.，2008)则都来自远缘杂交的后代；籼型保持系D64B与遗传距离较远的亲本杂交其显性早穗特性表现比较彻底(Yang et al.，2005)；此外还有乐香202B(Wang，2004)、携带sd1的Calose 76(McKenzie et al.，1978)，以及来自IR20的R1-8和R1-2(Yang et al.，1986)。值得注意的是，这些DEH材料大多来自不育系背景或者其早穗表现为部分显性，因此在育种利用上受到很大的局限。
发明内容
(一)技术问题
本发明针对上述研究背景，形成高代回交与轮回选择相结合的分子育种技术——高代回交分子轮回选择(Molecular Recurrent Selection by Advanced Backcrossing，MRSAB)技术，一方面创制优良背景的显性早穗(DEH)材料；另一方面利用QTLSeq+GWAS联合分析方法获取控制DEH特性的位点变异信息并结合RFGB等数据库挖掘有利等位单倍型，再利用DEH材料对育种亲本进行穗期有效提早且不影响产量的改良，主要应用于水稻等作物的分子设计育种。
(二)技术方案
1.一种利用高代回交分子轮回选择即MRSAB技术进行优良背景显性早穗材料创制、早穗有利单倍型挖掘和育种材料穗期改良且不影响籽粒产量的分子育种方法，按照如下步骤进行：
1)配制杂交组合，并利用全基因组分子标记进行亲本的基因组变异鉴定；
2)将高代回交与轮回选择相结合，视具体配组亲本间的亲缘关系决定，在若干个回交世代之后、进一步自交/纯合稳定之前，中间加入若干次互交环节，用于获得后代个体间的互交/自交后代，以增加基因组交换，提高产生新变异的概率；
3)利用全基因组测序，鉴定所获得携带目标性状的新材料与原始亲本的基因组差异：
4)将步骤1)、2)和3)结合不同纬度异地穿梭鉴定，选育优良背景早穗且产量不受影响的材料；
5)将步骤4)产生的优良背景早穗材料与相对迟熟的育种材料杂交，从优势组合后代中鉴定选育显性早穗且产量不受影响的新材料；
6)将优良背景显性早穗材料与轮回亲本杂交，配制分离群体，利用连锁分析+全基因组库进行单倍型挖掘；
7)根据有利单倍型变异，设计包括InDel在内的育种可用分子标记，进行组合后代早穗单倍型的鉴定。
该方法可以在水稻及其它作物的育种中应用。
(三)有益效果
本发明与现有技术相比具有以下优点及效果：
1.将高代回交育种方法容易获得优良背景材料的优点，与轮回选择育种方法增加基因组交换产生新变异的优势相结合，在保留高代回交育种方法中轮回亲本遗传背景基础上获得目标性状的超亲变异；再结合基于全基因组测序的分子育种技术，形成高代回交分子轮回选择(Molecular Recurrent Selection by Advanced Backcrossing，MRSAB)方法的技术流程，有助于进一步加快包括显性早穗(DEH)性状在内的育种目标性状有利单倍型的鉴定和利用。
2.本发明所获得的DEH_229为代表优良恢复系明恢63(MH63)背景显性早穗材料与原始亲本MH63相比，在长日照(LD)和短日照(SD)条件下均表现早穗，分别提前6天(LD)和12天(SD)，并且对籽粒产量没有影响。虽然它与MH63全基因组SNP差异仅为0.63％，但是它与MH63的杂交F1代的籽粒产量表现出明显的杂种优势。它与包括9311和R498在内的其它迟熟亲本材料所配制的组合中，也表现类似的显性早穗加F1代籽粒产量杂种优势。因此以DEH_229为代表的优良背景显性早穗材料可以进一步用于育种材料的熟期改良，能够有效提早穗期且不影响产量。
附图说明
图1.原始亲本MH63和3027的表型和基因组变异比较。
图2.利用高代回交分子轮回选择(Molecular Recurrent Selection byAdvanced Backcrossing，MRSAB)方法选育获得优良恢复系明恢63(MH63)背景显性早穗材料DEH_229的技术路线。
图3.DEH_229与MH63的表现型比较。
图4.DEH_229与原始亲本MH63的基因组变异比较。
图5.DEH_229与原始亲本MH63配制组合杂种1代(F1)的表现。
图6.DEH_229与9311配制组合杂种1代(F1)的表现；右侧箱式图中，P1＝9311，P2＝DEH_229，PH＝株高，PN＝有效穗数，SF＝结实率，PL＝穗长，TGW＝千粒重，GY＝籽粒产量。
图7.DEH_229与R498配制组合杂种1代(F1)的表现；右侧箱式图中，P1＝R498，P2＝DEH_229，PH＝株高，PN＝有效穗数，SF＝结实率，PL＝穗长，TGW＝千粒重，GY＝籽粒产量。
图8.利用连锁分析、全基因组关联和RFGB数据库相结合的联合分析，挖掘显性早穗相关有利单倍型的技术示意图。
具体实施方式
下面结合具体实施实例，进一步阐述本发明。其中所用方法如无特别说明均为常规方法。以下示例不以任何形式限定本发明。
试验方法：
1.亲本材料：
a)表型相近的中籼恢复系明恢63(MH63)及其近等基因系3027(图1)；
b)优势较MH63强的中籼恢复系9311和R498。
2.基因型检测与分析方法：
a)均匀分布全基因组的451个SSR标记；水稻50K SNP芯片；基因组重测序是通过基于150bp双端测序策略的NGS方法完成的；
b)利用QTLseqr软件进行QTLseq连锁分析；利用GAPIT软件包进行测序基因资源的GWAS分析；利用RFGBv2.0(http：//www.rmbreeding.cn/Genotype/haplotype)进行候选区段SNP簇筛选和候选基因单倍型分析；
3.配制组合：
a)2012年春在三亚配制单交组合明恢63/3027；2012年正季在北京种植F1，以明恢63为母本，F1为父本，配制回交种；2013年春对三亚种植的BC1F1代群体，以明恢63为母本，BC1F1为父本，父本单株混合取穗抖粉的方式，继续回交；2013年正季在北京种植BC2F1群体，以明恢63为母本，BC2F1为父本，父本单株混合取穗抖粉的方式，继续回交；
b)2014年春在三亚种植600个单株的群体，混收互交/自交种子；2014年晚造在深圳自交加代，混收包含200个单株群体的互交/自交种子；
c)2015年春在三亚种植包含200个单株的群体，出现穗期分离，按穗期分单株收获自交种子；
d)2015-2016年连续在三亚和北京种植，其中一个表现稳定早穗的株系编号6JD_229，采集叶片，全基因组测序。
e)2017年春在三亚配制6JD_229与中籼恢复系明恢63、9311和R498的测交组合。试验结果：
为了展示高代回交分子轮回选择(Molecular Recurrent Selection byAdvanced Backcrossing，MRSAB)方法的选育效果，我们所选用亲本材料明恢63(MH63)及其近等基因系3027为范例进行说明。二者不仅在表型上近似，而且基因型上也十分接近(图1)。亲本基因型检测表明：MH63和3027的基因组相似度高达98.83％(SNP)和97.76％(SSR)。依据图2所示的MRSAB技术路线，结合北京长日照和三亚短日照穿梭鉴定，培育了一份优良恢复系MH63背景的显性早穗新材料DEH_229。与MH63相比，该品系在长日照和短日照条件下均表现早穗，并且没有明显的产量降低(图3)。
2018-2019年春在三亚连续观察DEH_229与中籼恢复系的杂交F1代表现，结果发现，DEH_229与MH63、9311和R498的F1代不仅表现早穗且籽粒产量还表现杂种优势。尽管其与MH63的全基因组SNP差异仅为0.63％，但是其变异遍布于整个基因组(图4)，而且DEH_229与MH63的杂种F1代具有明显的早穗特性和籽粒产量的超亲优势(图5)。通过进一步配组发现，DEH_229能够对包括9311和R498在内的其它中籼恢复系有类似的效果(图6、图7)。
为了解析DEH_229中控制早穗性状的遗传机制，我们采用了来自DEH_229(早穗)/MH63(晚穗)组合的F2群体进行分析。在短日照条件下，同时进行亲本、F1和F2的表型鉴定。根据抽穗期表型，从中选取具备DEH_229早穗表型的454个单株和MH63晚穗表型的222个单株，分别将其叶片等量合并为突变型池(Mut-Pool)和野生型池(WT-Pool)，提取基因组DNA。基因型鉴定是通过基于150bp双端测序策略的NGS方法完成，定位分析利用QTLseqr分析完成。接下来，利用同一季节在海南收集的3K测序种质(3K-RG)的抽穗期数据，进行了GWAS分析；再将GWAS分析结果与上述QTLseq结果进行联合分析，将抽穗期相关的QTL数目从57个减到25个，其中包含有44个SNP簇。借助RFGBv2.0的单倍型分析模块，进一步排除了12个(27.3％)与抽穗期无关的SNP簇，从而将SNP簇从44个减少到32个。利用连锁分析和全基因组关联的联合分析方法全基因组扫描早穗相关位点发现，DEH_229的早穗特性是受多位点控制的复杂性状。
进一步利用RFGB v2.0对qHD3a位点所包含的32个SNP簇进行了单倍型分析，结果发现Os03g0122600(DTH3)的单倍型对抽穗期有显著的表型贡献。而且DEH_229和MH63在qHD3a区间所包含的6个编码基因中，只在Os03g0122600(DTH3)存在变异(2个SNP和4个InDel)，由此推测DTH3基因的一个新等位变异很可能是形成DEH_229显性早穗的原因之一(图8)。
Claims (3)
1.一种利用高代回交分子轮回选择进行优良背景显性早穗材料创制的分子育种方法，按照如下步骤进行：
1）配制中籼恢复系明恢63与近等基因系3027构成杂交组合，并利用全基因组分子标记进行亲本的基因组变异鉴定；
2）将高代回交与轮回选择相结合，在三个回交世代之后、进一步通过自交或者纯合稳定之前，中间加入一次互交环节，用于获得后代个体间的互交/自交后代；
3）利用全基因组测序，鉴定所获得携带目标性状新材料与原始亲本的基因组差异；
4）将步骤1）、2）和3）结合北京长日照和三亚短日照穿梭鉴定，选育明恢63优良背景早穗且产量不受影响的材料；
5）将步骤4）产生的优良背景早穗且产量不受影响的材料与相对迟熟的育种材料9311或R498杂交，从优势组合后代中鉴定选育显性早穗且产量不受影响的新材料；
6）将步骤5）产生的新材料与轮回亲本9311或R498杂交，配制分离群体，利用连锁分析+全基因组关联的联合定位方法，扫描全基因组早穗相关位点，再结合RFGB等测序种质数据库进行单倍型挖掘；
7）根据有利单倍型变异，筛选包括InDel在内的育种可用分子标记，进行组合后代早穗单倍型的鉴定；
8）培育获得中籼恢复系明恢63背景的显性早穗新材料。
2.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，
在三亚用中籼恢复系明恢63与近等基因系3027配制组合得到F1代，分子标进行亲本全基因组差异鉴定；
在北京以明恢63为母本，以F1为父本，配制回交种得到BC1F1代；
在三亚以明恢63为母本，以BC1F1为父本，配制回交种得到BC2F1；
在北京以明恢63为母本，以BC2F1为父本回交，配制回交种得到BC3F1，且交本单株混合取穗接抖粉；
在三亚种植BC3F1单株群体，混收互交或自交种子得到BC3F2；
在深圳种植BC3F2单株群体，混收互交或自交种子得到BC3F3；
在三亚种植BC3F3单株群体，穗期分离，分单株收获子得到BC3F3；
在三亚短日照和北京长日照连续种植，筛选得到表现稳定的早穗株系。
3.根据权利要求2所述的方法，其特征在于，对得到的表现稳定的早穗株系，采集叶片，进行全基因组测序，以扫描显性早穗相关位点。
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