CN108866095B - 植物抗逆相关蛋白ZmHSP3及其编码基因与应用 - Google Patents

植物抗逆相关蛋白ZmHSP3及其编码基因与应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种植物抗逆相关蛋白ZmHSP3及其编码基因与应用。本发明提供了植物抗逆相关蛋白ZmHSP3及其编码基因，利用ZmHSP3基因序列信息扩增该基因，并构建过表达载体转化模式植物烟草，获得的转基因烟草在含有0.5μM ABA、0.75μM ABA、1.0μM ABA、1.5μM ABA MS培养基上表现出对ABA的不敏感性，说明ZmHSP3编码的蛋白参与植物ABA信号调控通路，可能参与植物抗逆过程。本发明中对培育高产、抗逆的转基因农作物具有重要意义。

Description

植物抗逆相关蛋白ZmHSP3及其编码基因与应用
技术领域
本发明涉及植物功能基因组学领域，具体涉及一种植物抗逆相关蛋白ZmHSP3及其编码基因与应用。
背景技术
植物生长在一个多变的环境当中，通常这样的环境对植物的生长是有害的，甚至有可能严重限制其生长，最终导致死亡。这样的环境包括非生物逆境，比如干旱、高盐、高温、低温等以及病害、虫害等生物逆境。当植物受到逆境胁迫时，它不能像其他动物那样规避，逃走，它只能通过自身的一系列生理生化变化来感知，应对逆境胁迫，从而使得自身能够生存，繁衍下去。玉米是我国第一大种植作物，大部分用于饲料，少部分用于人们的食用及工业用，因而在国民经济以及社会稳定中具有重要的作用。然而，我国玉米生产大部分受到干旱、高盐等环境胁迫的影响，这严重限制了玉米的生产。从基因水平研究玉米抗逆分子机制，克隆相关的抗逆基因，通过基因工程技术改良或提高玉米的耐逆性成为当前的一个研究热点。不仅仅是玉米，对于其他作物如水稻、小麦等从分子水平解析其抗逆机理，对改良作物的抗逆性，提高产量具有非常重要的意义。
植物对逆境胁迫的感知和反应机制是非常复杂的。研究表明植物体内有多条信号途径参与对干旱、高盐、低温等非生物逆境胁迫响应。植物脱落酸(ABA)信号途径和SOS信号途径是目前研究的比较清楚的两条信号通路。ABA信号途径中的ABA是感受干旱等逆境胁迫的第一个信号分子。目前发现植物细胞内存在着三类ABA信号分子受体，即PYR(抗副球菌素)/PYL(抗副球菌素类似物)/RCARs(ABA调控复合物受体)，G protein-coupledreceptor-type G proteins(G蛋白偶联受体类G蛋白，GTGs)和the H subunit of Mg-chelatase(Mg离子螯合酶H亚基，CHLH/ABAR)。正是由于这三类受体的存在，将ABA感知的逆境胁迫信号传递到下游，引起离子通道的打开或关闭、相关转录因子激活或着MPK级联反应，引起质膜结构发生变化，从而使植物适应逆境胁迫或产生抗性。SOS信号途径主要是感知盐胁迫信号的。SOS途径中的SOS1、SOS2/AtCIPK24、SOS3/AtCBL4共同参与植物对盐胁迫的应答。盐胁迫引发细胞内的Ca2+浓度变化，被豆蔻酰化定位在细胞膜上的SOS3/AtCBL4感受到Ca2+的浓度变化后与SOS2/AtCIPK24结合形成复合物，之后磷酸化Na+/H+反向转运器SOS1，最终SOS1将细胞内多余的Na+排到胞外从而维持细胞内的离子平衡。随着科学技术的发展与进步，尤其是分子生物学、基因组学、生物信息学等发展，鉴定并克隆了许多与植物逆境胁迫响应相关的基因及转录因子，这丰富了人们对于植物逆境胁迫信号分子的传递途径及机制的认识。
发明内容
本发明的目的是提供一种植物抗逆相关蛋白ZmHSP3及其编码基因与应用。
本发明提供的蛋白质，获自玉米，命名为ZmHSP3蛋白，是如下(a1)或(a2)：
(a1)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
(a2)将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物抗逆能力相关的由序列1衍生的蛋白质。
为了使(a1)中的ZmHSP3蛋白便于纯化和检测，可在由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质的氨基末端或羧基末端连接上如表1所示的标签。
表1标签的序列
标签 残基 序列
Poly-Arg 5-6(通常为5个) RRRRR
Poly-His 2-10(通常为6个) HHHHHH
FLAG 8 DYKDDDDK
Strep-tag II 8 WSHPQFEK
c-myc 10 EQKLISEEDL
上述(a2)中的ZmHSP3蛋白可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。上述(a2)中的ZmHSP3蛋白的编码基因可通过将序列表中序列2所示的DNA序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子，和/或进行一个或几个碱基对的错义突变，和/或在其5′端和/或3′端连上表1所示的标签的编码序列得到。
编码所述ZmHSP3蛋白的基因(ZmHSP3基因)也属于本发明的保护范围。
所述ZmHSP3基因为如下(b1)或(b2)或(b3)或(b4)：
(b1)其编码区如序列表的序列2所示的DNA分子；
(b2)序列表中序列2所示的DNA分子；
(b3)在严格条件下与(b1)或(b2)限定的DNA序列杂交且编码具有抗逆功能的蛋白质的DNA分子；
(b4)与(b1)或(b2)或(b3)限定的DNA序列具有90％以上同源性且编码具有抗逆功能的蛋白质的DNA分子。
上述严格条件可为用0.1×SSPE(或0.1×SSC)，0.1％SDS的溶液，在DNA或者RNA杂交实验中65℃下杂交并洗膜。
含有所述ZmHSP3基因的重组表达载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌均属于本发明的保护范围。
可用现有的植物表达载体构建含有ZmHSP3基因的重组表达载体。所述植物表达载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等。使用ZmHSP3基因构建重组表达载体时，可在其转录起始核苷酸前加上任何一种增强型、组成型、组织特异型或诱导型启动子，它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用；此外，使用ZmHSP3基因构建重组表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行加工，如加入在植物中表达可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因、具有抗性的抗生素标记物或是抗化学试剂标记基因等。
所述重组表达载体具体可为将植物超表达载体pEarleyGate100的重组位点之间的小片段替换为序列表的序列3所示的DNA分子得到的重组表达载体。
本发明还保护ZmHSP3蛋白的应用，为如下(c1)或(c2)：
(c1)调控植物抗逆性；
(c2)提高植物抗逆性。
本发明还保护ZmHSP3基因的应用，为如下(c1)或(c2)：
(c1)调控植物抗逆性；
(c2)提高植物抗逆性。
本发明还保护一种培育转基因植物的方法，包括如下步骤：将ZmHSP3基因导入出发植物，得到抗逆性提高的转基因植物。
所述方法中，所述ZmHSP3基因可以通过以上任一所述重组表达载体导入目的植物。所述重组表达载体可通过Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化到植物细胞或组织中。
本发明还保护一种提供植物抗逆性的方法，包括如下步骤：提高出发植物中ZmHSP3蛋白的表达量和/或活性，提高植物抗逆性。
本发明还保护以上任一所述的方法，或，ZmHSP3蛋白，或，ZmHSP3基因，在植物育种中的应用。所述育种的目的是为了选育抗逆性提高的植物。
以上任一所述抗逆性具体可为ABA抗性。
以上任一所述植物为双子叶植物或单子叶植物。
所述双子叶植物可为茄目植物。所述茄目植物可为茄科植物。所述茄科植物可为夜香树族植物。所述夜香树族植物可为烟草属植物。所述烟草属植物所述植物具体可为烟草，例如三生烟(Nicotiana tabacum L.var.Samsun NN)烟草。
所述单子叶植物可为禾本目植物。所述禾本目植物可为禾本科植物。所述禾本科植物可为玉蜀黍族植物。所述玉蜀黍族植物可为玉蜀黍属植物。所述玉蜀黍属植物所述植物具体可为玉米，例如玉米B73。
本发明提供了植物抗逆相关蛋白ZmHSP3及其编码基因，利用ZmHSP3基因序列信息扩增该基因，并构建过表达载体转化模式植物烟草，获得的转基因烟草在含有0.5μM ABA、0.75μM ABA、1.0μM ABA、1.5μM ABA MS培养基上表现出对ABA的不敏感性，说明ZmHSP3编码的蛋白参与植物ABA信号调控通路，可能参与植物抗逆过程。本发明中对培育高产、抗逆的转基因农作物具有重要意义。
附图说明
图1为ZmHSP3转基因烟草目的基因的PCR检测结果。
图2为转基因烟草与野生型烟草在含有不同浓度ABA的MS培养基上的生长情况比较。
具体实施方式
以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。
玉米B73：参考文献：Schnable P,Ware D,Fulton R,et al.The B73 maizegenome:complexity,diversity,and dynamics.[J].Science,2009,326(5956):1112-1115.；公众可以从新疆农业科学院核技术生物技术研究所(新疆维吾尔自治区生物技术研究中心)获得。
PGWC-T载体：乌鲁木齐高新技术开发区科睿达商行。
植物超表达载体pEarleyGate100：参考文献：Gateway-compatible vectors forplant functional genomics and proteomics.；公众可以从新疆农业科学院核技术生物技术研究所(新疆维吾尔自治区生物技术研究中心)获得。
农杆菌EHA105：乌鲁木齐高新技术产业开发区科睿达商行。
三生烟(Nicotiana tabacum L.var.Samsun NN)烟草：参考文献：张生学.玉米损伤诱导基因WIP1和马铃薯蛋白酶抑制剂Ⅱ基因PINⅡ启动子克隆及功能分析[D].中国农业科学院,2013.；公众可以从新疆农业科学院核技术生物技术研究所(新疆维吾尔自治区生物技术研究中心)获得。
实施例1、植物抗逆相关蛋白ZmHSP3及其编码基因的获得
对玉米基因组进行大量序列分析，发现了一个DNA编码序列，如序列表的序列2所示，其编码的蛋白质如序列表的序列1所示。
将序列表的序列1所示的蛋白质命名为ZmHSP3蛋白。将编码ZmHSP3蛋白的基因命名为ZmHSP3基因，其开放阅读框如序列表的序列2所示。
实施例2、植物抗逆相关蛋白ZmHSP3及其编码基因的应用
一、重组表达载体的构建
1、提取玉米B73(开放的玉米自交系)的总RNA，并反转录为cDNA，以cDNA为模板，采用引物ZmHsp3-1F和引物ZmHsp3-1R组成的引物对进行PCR扩增，得到PCR扩增产物。
引物ZmHsp3-1F：5’-ATGCTGACGCAGGGCTTC-3’；
引物ZmHsp3-1R：5’-TCAAGCGTAATCTGGAACATCGTATGGGTATGCCGGCGGCGGAGGCT-3’。
引物ZmHsp3-1R中，下划线为HA标签序列，方便后续转基因烟草中ZmHSP3蛋白纯化。
2、将步骤1得到的PCR扩增产物与PGWC-T载体连接，得到重组质粒。
3、将步骤2得到的重组质粒与植物超表达载体pEarleyGate100做LR重组反应，得到重组表达载体pEarleyGate100-ZmHSP3。经测序，重组表达载体pEarleyGate100-ZmHSP3是将植物超表达载体pEarleyGate100的重组位点之间的小片段替换为序列表的序列3所示的DNA分子得到的重组表达载体。
LR重组反应体系：重组质粒1μl，植物超表达载体pEarleyGate100 2μl，
Figure BDA0001743832980000051
LR
Figure BDA0001743832980000052
II enzyme mix(Thermo Fisher Scientific公司)0.5U，ddH2O补足至10μl。
LR重组反应程序：25℃孵育1小时。
二、转基因烟草的获得
1、将步骤一制备的重组表达载体pEarleyGate100-ZmHSP3导入农杆菌EHA105，得到重组菌。
2、取步骤1得到的重组菌，采用叶盘法转化无菌的野生型烟草三生烟(Nicotianatabacum L.var.Samsun NN)烟草叶片，然后进行组织培养得到再生的烟草小苗。
叶盘法和组织培养参考文献：玉米损伤诱导基因WIP1和马铃薯蛋白酶抑制剂Ⅱ基因PINⅡ启动子克隆及功能分析。
3、对步骤2得到的再生的烟草小苗进行鉴定，具体如下：
提取再生的烟草小苗的总DNA，以总DNA为模板，采用引物F：5’-ATGCTGACGCAGGGCTTC-3’和引物R5’-TCA AGC GTA ATC TGG AAC ATC GTA TGG GTATGCCGGCGGCGGAGGCT-3’组成的引物对进行PCR扩增，得到PCR扩增产物。经PCR扩增产物进行琼脂糖凝胶电泳(阳性植株可获得180bp的目标条带)。以重组表达载体pEarleyGate100-ZmHSP3作为阳性对照，以野生型烟草三生烟(Nicotiana tabacum L.var.Samsun NN)烟草的总DNA作为阴性对照。
结果如图1所示。图1中，M：Marker；CK+：阳性对照；CK-：阴性对照；1-9：不同转基因烟草小苗。
4、将步骤3筛选为阳性的烟草小苗移种到土里，直至成熟收获转基因T1代种子。
三、转空载体烟草的获得
采用植物超表达载体pEarleyGate100提到重组表达载体pEarleyGate100-ZmHSP3，按照步骤二进行操作，得到转空载体烟草T1代种子。
四、表型检测
待测植株：野生型烟草三生烟(Nicotiana tabacum L.var.Samsun NN)(WT)、转基因植株T1代(HSP3-2、HSP3-3、HSP3-4、HSP3-6和HSP3-9)和转空载体烟草。
将待测植株种子(每种植株50粒种子)接种于含有不同浓度ABA(0、0.5、0.75、1.0、1.5μM)的MS固体培养基上培养14天后，观察表型。
结果如图2所示。图2中，每个培养皿被分为六份，其中中间最上方为WT，从WT开始逆时针依次为HSP3-2、HSP3-3、HSP3-4、HSP3-6和HSP3-9。结果表明，在MS培养基上转基因烟草与野生型烟草均能正常萌发、生长，而在含有不同浓度ABA的MS培养基上，转基因烟草植株能正常萌发、生长，而野生型烟草受到明显的抑制。转空载体烟草与野生型烟草表型无差异。
上述实验结果表明，ZmHSP3基因在烟草中过量表达表现出对ABA的不敏感性。
序列表
<110> 新疆农业科学院核技术生物技术研究所（新疆维吾尔自治区生物技术研究中心）
<120> 植物抗逆相关蛋白ZmHSP3及其编码基因与应用
<160> 3
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 59
<212> PRT
<213> 玉米(Zea mays Linn.)
<400> 1
Met Leu Thr Gly Gly Pro Thr His Val Pro Ser Leu Thr Pro Ala Ser
1 5 10 15
Ala Ala Ala Leu Ala Ala Thr Met Ala His Ala Ser His Thr Ala Pro
20 25 30
Ala Ala Thr Pro Met Ala Ala Ile Ala Leu Val Leu Val Val Ala Pro
35 40 45
Pro Val Val Val Ala Leu Pro Pro Pro Pro Ala
50 55
<210> 2
<211> 180
<212> DNA
<213> 玉米(Zea mays Linn.)
<400> 2
atgctgacgc agggcttcac gcacgtcttc tcgctcacct tcgcctccgc cgccgacctc 60
gccgcctaca tggcccacga cagccacacc gccttcgccg ccaccttcat ggccgccatc 120
gacaaggtgc tcgtcgtcga cttccccgtc gtcgtcgcca agcctccgcc gccggcatga 180
<210> 3
<211> 207
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
atgctgacgc agggcttcac gcacgtcttc tcgctcacct tcgcctccgc cgccgacctc 60
gccgcctaca tggcccacga cagccacacc gccttcgccg ccaccttcat ggccgccatc 120
gacaaggtgc tcgtcgtcga cttccccgtc gtcgtcgcca agcctccgcc gccggcatac 180
ccatacgatg ttccagatta cgcttga 207

Claims (2)

1.一种培育转基因植物的方法，包括如下步骤：将编码ZmHSP3蛋白的基因导入出发植物，得到抗逆性提高的转基因植物；
所述“编码ZmHSP3蛋白的基因”为如下（b1）或（b2）：
（b1）其编码区如序列表的序列2所示的DNA分子；
（b2）序列表中序列2所示的DNA分子；所述植物抗逆性为植物ABA抗性。
2.编码ZmHSP3蛋白的基因在提高植物抗逆性中的应用；
所述“编码ZmHSP3蛋白的基因”为如下（b1）或（b2）：
（b1）其编码区如序列表的序列2所示的DNA分子；
（b2）序列表中序列2所示的DNA分子；
所述植物抗逆性为植物ABA抗性。
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