CN106434709B - 一种水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用 - Google Patents

一种水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用 Download PDF

Info

Publication number
CN106434709B
CN106434709B CN201610987022.0A CN201610987022A CN106434709B CN 106434709 B CN106434709 B CN 106434709B CN 201610987022 A CN201610987022 A CN 201610987022A CN 106434709 B CN106434709 B CN 106434709B
Authority
CN
China
Prior art keywords
bph3
gene
rice
brown planthopper
resistance
Prior art date
Legal status (The legal status is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the status listed.)
Active
Application number
CN201610987022.0A
Other languages
English (en)
Other versions
CN106434709A (zh
Inventor
任鄄胜
任光俊
高方远
陆贤军
王睿
黄�俊
Current Assignee (The listed assignees may be inaccurate. Google has not performed a legal analysis and makes no representation or warranty as to the accuracy of the list.)
CROP Research Institute of Sichuan Academy of Agricultural Sciences
Original Assignee
CROP Research Institute of Sichuan Academy of Agricultural Sciences
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Application filed by CROP Research Institute of Sichuan Academy of Agricultural Sciences filed Critical CROP Research Institute of Sichuan Academy of Agricultural Sciences
Priority to CN201610987022.0A priority Critical patent/CN106434709B/zh
Publication of CN106434709A publication Critical patent/CN106434709A/zh
Application granted granted Critical
Publication of CN106434709B publication Critical patent/CN106434709B/zh
Active legal-status Critical Current
Anticipated expiration legal-status Critical

Links

Images

Classifications

    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N9/00—Enzymes; Proenzymes; Compositions thereof; Processes for preparing, activating, inhibiting, separating or purifying enzymes
    • C12N9/10—Transferases (2.)
    • C12N9/12—Transferases (2.) transferring phosphorus containing groups, e.g. kinases (2.7)
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12Q—MEASURING OR TESTING PROCESSES INVOLVING ENZYMES, NUCLEIC ACIDS OR MICROORGANISMS; COMPOSITIONS OR TEST PAPERS THEREFOR; PROCESSES OF PREPARING SUCH COMPOSITIONS; CONDITION-RESPONSIVE CONTROL IN MICROBIOLOGICAL OR ENZYMOLOGICAL PROCESSES
    • C12Q1/00—Measuring or testing processes involving enzymes, nucleic acids or microorganisms; Compositions therefor; Processes of preparing such compositions
    • C12Q1/68—Measuring or testing processes involving enzymes, nucleic acids or microorganisms; Compositions therefor; Processes of preparing such compositions involving nucleic acids
    • C12Q1/6876—Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes
    • C12Q1/6888—Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes for detection or identification of organisms
    • C12Q1/6895—Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes for detection or identification of organisms for plants, fungi or algae
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12Q—MEASURING OR TESTING PROCESSES INVOLVING ENZYMES, NUCLEIC ACIDS OR MICROORGANISMS; COMPOSITIONS OR TEST PAPERS THEREFOR; PROCESSES OF PREPARING SUCH COMPOSITIONS; CONDITION-RESPONSIVE CONTROL IN MICROBIOLOGICAL OR ENZYMOLOGICAL PROCESSES
    • C12Q2600/00—Oligonucleotides characterized by their use
    • C12Q2600/156—Polymorphic or mutational markers

Landscapes

  • Chemical & Material Sciences (AREA)
  • Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
  • Organic Chemistry (AREA)
  • Engineering & Computer Science (AREA)
  • Health & Medical Sciences (AREA)
  • Wood Science & Technology (AREA)
  • Zoology (AREA)
  • Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
  • Biotechnology (AREA)
  • Genetics & Genomics (AREA)
  • Proteomics, Peptides & Aminoacids (AREA)
  • Analytical Chemistry (AREA)
  • Molecular Biology (AREA)
  • Biochemistry (AREA)
  • General Engineering & Computer Science (AREA)
  • General Health & Medical Sciences (AREA)
  • Microbiology (AREA)
  • Biomedical Technology (AREA)
  • Mycology (AREA)
  • Botany (AREA)
  • Medicinal Chemistry (AREA)
  • Physics & Mathematics (AREA)
  • Biophysics (AREA)
  • Immunology (AREA)
  • Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
  • Measuring Or Testing Involving Enzymes Or Micro-Organisms (AREA)

Abstract

本发明公开了一种水稻抗褐飞虱基因Bph3等位突变基因Bph3p及其基因标记应用，其具有Seq.ID.No.1、Seq.ID.No.2所示的核苷酸序列。本发明采用精细定位和基因克隆测序的方法，分离到一个水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位基因Bph3p；通过田间鉴定和构建导入系方法，验证了Bph3p具有持久广谱褐飞虱抗性。本发明获得的抗飞虱基因分子标记，能够清晰地区分水稻植株中有无Bph3和Bph3p基因，以及是具有Bph3还是Bph3p基因，从而实现了水稻稻飞虱抗性的分子选择，避免了人工接虫鉴定的繁琐工作，缩短了抗稻飞虱育种年限，提高了育种效率。

Description

一种水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用
技术领域
本发明涉及分子生物学和农业领域，具体涉及一种水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用。
背景技术
稻飞虱是我国和许多亚洲国家水稻主要病虫害之一，其不仅能通过刺吸方式直接为害水稻，还能传播水稻草状丛矮病(Grass Stunt)和齿叶矮缩病(Raggde Stunt)。稻飞虱，昆虫纲同翅目(Homoptera)飞虱科(Delphacidae)害虫。俗名火蠓虫。以刺吸植株汁液为害水稻等作物。常见种类有褐飞虱(Nilaparvata lugens
Figure DEST_PATH_GDA0001188735810000011
)、白背飞虱(Sogatellafurcifera)和灰飞虱(Laodelphax striatellus)，其中以褐飞虱危害最为严重。当稻飞虱为害严重时，稻株成片枯黄，倒伏，俗称“虱烧”。一直以来，化学防治在控制褐飞虱为害中起到很重要的作用，但是大量的使用化学药剂不仅污染环境，也将很多益虫杀死，破坏生态平衡，而且导致稻飞虱抗药性增加，致使褐飞虱为害加重。
实践证明，利用水稻品种自身的抗虫特性是一种对环境友好、经济有效的防治手段。因此，研究与利用水稻抗稻飞虱基因是水稻飞虱防治的重要措施。
1967年，Pathak等率先鉴定出了一批抗褐飞虱资源材料。1968年，抗飞虱育种和基因定位计划开始实施。1971年，Athwal等率先鉴定出抗褐飞虱基因Bph1和bph2；迄今为止，已鉴定出抗褐飞虱主效基因至少有30个。Du等(Du B.,W.Zhang,B.Liu,etal.Identification and characterization of Bph14,a gene conferring resistanceto brown planthopper in rice.Proceedings of the National Academy of Sciences,2009,106(52):22163-22168.)率先利用图位克隆的方法获得抗褐飞虱基因Bph14，并通过互补实验和RNAi干扰验证了该基因的功能，并对该基因进行了功能分析。研究结果表明Bph14编码一个包含1323个氨基酸的蛋白，该蛋白包含一个CC-NB-LRR结构域。随后，BPH26(Tamura,Y.,et al.,Map-based cloning and characterization of a brownplanthopper resistance gene BPH26 from Oryza sativa L.ssp.indica cultivarADR52.Sci Rep,2014.4:p.5872)、Bph3(Liu,Y.,et al.,A gene cluster encodinglectin receptor kinases confers broad-spectrum and durable insect resistancein rice.Nat Biotechnol,2015.33(3):p.301-305)、BPH29(Wang,Y.,et al.,Map-basedcloning and characterization of BPH29,a B3 domain-containing recessive geneconferring brown planthopper resistance in rice.J Exp Bot,2015.66(19):p.6035-45)分别被克隆出来。其中BPH26和BPH29为隐性抗褐飞虱基因，而Bph3为一个显性广谱抗稻飞虱基因。
Lakshinarayana等(1977)在Rathu Heenati中鉴定出了一个新的显性抗虫基因，命名为Bph3。Sidhu等(1978)对20个抗虫品种进行遗传分析，发现有7个品种含有Bph3，有10个品种含有bph4，剩下的3个品种同时含有Bph3和bph4。Ikeda等(1981)运用三体定位法把Bph3和bph4定位在7号染色体上。随后黄朝锋利用RH×七丝软占的F2作图群体对水稻抗褐飞虱基因Bph3进行分子定位，将Bph3基因定位在第4染色体长臂上PSM323和PSM194两标记之间。但是Jairin等(Jairin J.,K.Phengrat,S.Teangdeerith,et al.Mapping of abroad-spectrum brown planthopper resistance gene,Bph3,on rice chromosome6.Molecular breeding,2007,19(1):35-44.)分别以IR71033-121-15/KDML105的F2群体，Rathu Heenati/KDML105构建的BC3F2群体和PTB33/RD6构建的BC1F2群体为研究材料，利用SSR标记将Bph3定位于第6染色体RM589-RM588之间，遗传距离分别是0.8cM和0.6cM。Jairin等(Jairin J.,S.Teangdeerith,P.Leelagud,et al.Detection of brown planthopperresistance genes from different rice mapping populations in the same genomiclocation.Sci.Asia,2007,33:347-352)用Rathu Heenati/KDML105的BC3F3群体将Bph3定位在6号染色体SSR标记RM19291与RM8072之间的190kB的区域。万建民等利用水稻抗虫品种Rathu Heenati(♀)与感虫品种02428(♂)杂交获得的F2各单株的基因型和F2:3各家系的抗褐飞虱的抗性级别进行遗传连锁分析，获得抗虫品种Rathu Heenati抗褐飞虱主基因Bph3，将其定位在第4染色体分子标记A4和RM16533之间(万建民等，水稻品种抗褐飞虱主基因Bph3的分子标记方法，专利授权号：ZL200810243722.4)。
最后，Liu,Y.,et al.(Liu,Y.,et al.,Agene cluster encoding lectinreceptor kinases confers broad-spectrum and durable insect resistance inrice.Nat Biotechnol,2015.33(3):p.301-305)将Bph3从水稻品种Rathu Heenati克隆出来，发现Bph3是由三个编码凝集素受体激酶基因组成的一个基因簇，对褐飞虱和白背飞虱都有广谱持久的抗性。
发明内容
本发明的目的是提供一个水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用。
为实现上述目的，本发明采用的技术方案是：一个水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异体Bph3p，其特征在于：所述等位变异体Bph3p的核苷酸序列如SEQ ID No.1或SEQ IDNo.2所示。本发明采用精细定位和候选基因克隆测序的方法，分离到水稻抗褐飞虱基因Bph3p，通过分子标记选择和构建近等基因系方法，证实了该基因的功能。
SEQ ID No.1序列全长5587bp，与抗褐飞虱品种Rathu Heenati的等位基因片段SEQ ID No.3相比较，在第263bp处有一个9bp碱基的插入片段；
SEQ ID No.2序列全长4237bp，与抗褐飞虱品种Rathu Heenati的等位基因片段SEQ ID No.4相比较，在第1505bp处有一个17bp碱基的插入片段，而第1539bp处碱基由Bph3基因的G突变为T，该插入片段和点突变均处于启动子区域，应当理解，本发明Bph3p基因为Bph3基因自然变异，而非人工改变，致使本发明Bph3p基因与Bph3基因存在实质性的差异，为Bph3基因的一个具有褐飞虱抗性的等位基因。
本发明另一个目的是提供一种抗褐飞虱基因Bph3p在水稻选育和抗褐飞虱选育中的应用，所提供的三个分子标记不仅能地鉴定Bph3p存在与否，而且能够很好地区分Bph3p和Bph3。通过检测这些分子标记，可以预测水稻植株的稻飞虱抗性，加快抗稻飞虱育种速度，简化选育手段。
本领域技术人员应当理解，根据本发明公开的序列来设计或产生的分子标记可用于抗褐飞虱水稻选育育种。
本发明通过如下步骤获得并验证Bph3p基因及其分子标记：
1、Bph3p基因的初步定位
用抗虫品种SD和感虫品种TN1(见图1)杂交构建SD×TN1F2:3家系，以及(SD×TN1)×G46A三交群体分析SD褐飞虱抗性遗传特征。结果显示，SD×TN1F2:3抗虫家系数：抗感分离家系数：感虫家系数＝70:131:72，经χ2检验，符合1：2：1的比例(χ2＝0.361＜χ0.05，22＝5.99)，表明SD的抗虫性受一个显性基因控制；三交群体单苗鉴定结果显示，抗虫单株数：感虫单株数＝122：153，经χ2检验，符合1:1的分离比(χ2＝3.28＜χ0.05,12＝3.84)，进一步验证了SD抗褐飞虱特性由一个显性基因控制。利用SD×TN1的F2：3隐性群体，采用SSR标记、INDEL标记和SNP标记将SD抗褐飞虱基因定位在第4染色体短臂上的分子标记SN8与SN11之间，该基因与两个标记的遗传距离均是2.8cM，与分子标记RM16489、HST3、SN9共分离(见图2)。并暂定名为“Bph-SD”。(见黄俊；水稻品种SD抗褐飞虱的遗传分析及初步定位；四川农业大学；2014年硕士论文)
表1.F2:3隐性群体中交换单株基因型鉴定结果
Figure DEST_PATH_GDA0001188735810000041
A表示与抗虫亲本SD相同带型，B表示与感虫亲本TN1相同带型，H表示杂合带型。其中RM16428、RM16489、RM16514是SSR标记，HST3是InDel标记，SN1、SN7、SN8、SN9、SN11、SN13、SN15是SNP标记，1-22为交换单株编号。
2、Bph3p基因精细定位与确认
选取4株表型为褐飞虱抗性，基因型为初步定位区段杂合型而两端为感虫亲本TN1相同带型F2单株的种子共4000粒，发芽移栽种植，分蘖期取叶片分析基因型，对在定位区段发生交换的单株，鉴定F2：3家系褐飞虱抗性。同时，利用 生物信息学方法，分析在SN8与SN11之间的SNP和InDel位点，并设计SNP和InDel引物。最终将抗性基因精细定位在SNP标记In1和In2之间(见图3,4)，即6939507bp～6969271bp之间；该区段包含5个基因，分别是LOC_s04g12540、LOC_s04g12550、LOC_s04g12560、LOC_s04g12570和LOC_s04g12580，其中LOC_s04g12540、LOC_s04g12560和LOC_s04g12580被注释为表达的类似受体蛋白激酶，于是对这3个基因进行了克隆测序分析。此时发现与Liu,Y.,et al.(Liu,Y.,et al.,A genecluster encoding lectin receptor kinases confers broad-spectrum and durableinsect resistance in rice.Nat Biotechnol,2015.33(3):p.301-305)报道的Bph3为同一位点。于是将来自水稻品种SD、Ptb33和Rathu Heenati的Bph3基因序列进行比对分析，发现来自SD和Ptb33的SEQ ID No.1(LOC_s04g12560)序列全长5587bp，与抗褐飞虱品种RathuHeenati的等位基因片段SEQ ID No.3(LOC_s04g12560)相比较，在第263bp处有一个9bp碱基的插入片段；来自SD和Ptb33的SEQ ID No.2(LOC_s04g12580)序列全长4237bp，与抗褐飞虱品种Rathu Heenati的等位基因片段SEQ ID No.4LOC_s04g12580)相比较，在第1505bp处有一个17bp碱基的插入片段，而第1539bp处碱基由Bph3基因的G突变为T。因此，将SD和Ptb33在该位点的抗褐飞虱基因命名为“Bph3p”
3、区分抗褐飞虱基因Bph3与其等位基因Bph3p的分子标记
根据序列来自SD和Ptb33的SEQ ID No.2(LOC_s04g12580)与抗褐飞虱品种RathuHeenati的等位基因片段SEQ ID No.4(LOC_s04g12580)在第1505bp处有一个17bp碱基的插入缺失片段，设计了InDel标记InDel80。该引物在含有Bph3基因的植株DNA为模板时，可以扩增出一条432bp的条带来；在含有Bph3p基因的植株DNA为模板时，可以扩增出一条449bp的条带。其反应条件均为：PCR反应总体系50μl:cDNA模板2μl，10×buffer5μl，10mMdNTP2μl,10μM引物各3μl，高保真Taq酶1U。反应程序：预变性94℃4min；然后35个循环，变性95℃20s，58℃40s,72℃30s；再72℃延伸7min。
本发明的有益技术效果是：本发明基因Bph3p为Bph3基因自然变异，而非人工改变，为Bph3基因的一个具有褐飞虱抗性的等位基因，这丰富了褐飞虱抗性基因资源。
本发明所设计的基因引物，为抗褐飞虱分子育种提供了精确地选择工具，将会极大地减少抗褐飞虱田间鉴定工作量和缩短抗褐飞虱育种年限。
附图说明
为了更清楚地说明本发明实施例或现有技术中的技术方案，下面将对实施例或现有技术描述中所需要使用的附图作简单地介绍，显而易见地，下面描述中的附图仅仅是本发明的一些实施例，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动性的前提下，还可以根据这些附图获得其他的附图。
图1水稻品种SD和TN1植株褐飞虱抗性鉴定；
图2本发明中Bph3p基因的初步定位；
图3本发明中Bph3p基因精细定位；
图4本发明中分子标记In1在分离群体中的扩增效果；
图5本发明中分子标记In1在分离群体中的扩增效果；
图6本发明中分子标记InDel80区分Bph3p和Bph3的扩增效果；
图7本发明中Bph3p基因在改良材料中褐飞虱抗性表现。
具体实施方式
下面将结合本发明实施例中的附图，对本发明实施例中的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例仅仅是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有作出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
实施例1
1、Bph3p基因的定位
利用72个SD×TN1的F2：3隐性群体，采用SSR标记、INDEL标记和SNP标记将SD抗褐飞虱基因定位在第4染色体短臂上的分子标记SN8与SN11之间，该基因与两个标记的遗传距离均是2.8cM，与分子标记RM16489、HST3、SN9共 分离。并暂定名为“Bph-SD”。(见黄俊；水稻品种SD抗褐飞虱的遗传分析及初步定位；四川农业大学；2014年硕士论文)
表2.F2:3隐性群体中交换单株基因型鉴定结果
Figure DEST_PATH_GDA0001188735810000071
A表示与抗虫亲本SD相同带型，B表示与感虫亲本TN1相同带型，H表示杂合带型。其中RM16428、RM16489、RM16514是SSR标记，HST3是InDel标记，SN1、SN7、SN8、SN9、SN11、SN13、SN15是SNP标记，1-22为交换单株编号。
选取4株表型为褐飞虱抗性，基因型为初步定位区段杂合型而两端为感虫亲本TN1相同带型F2单株的种子共4000粒，发芽移栽种植，分蘖期取叶片分析基因型，对在定位区段发生交换的单株，鉴定F2：3家系褐飞虱抗性。同时，利用生物信息学方法，分析在SN8与SN11之间的SNP和InDel位点，并设计SNP和InDel引物。发现SD褐飞虱抗性与InDel标记In1和In2存在100％的连锁。
2、Bph3p基因及其分子标记应用
本例中利用InDel标记In1和In2，来选择具有抗褐飞虱功能的水稻，标记In1扩增片段为355bp，In2扩增片段为189bp。提取抗褐飞虱品种SD和Ptb33、感褐飞虱品种及其杂交或回交后代单株，利用InDel标记In1和In2，按照PCR反应体系：PCR反应总体系50μl:cDNA模板2μl，10×buffer5μl，10mMdNTP2μl,10μM引物各3μl，高保真Taq酶1U。反应程序：预变性94℃4min；然后35个循环，变性95℃20s，58℃40s,72℃30s；再72℃延伸7min。将PCR产物通过1.2％的琼脂糖凝胶电泳，可分离出与抗褐飞虱亲本SD和Ptb33一致的条带来，In1扩增片段为355bp，见图4；In2扩增片段为189bp，见图5。均含有这两个带型的植株，即为选择出来的含有Bph3或Bph3p基因的抗褐飞虱单株。利 用基因标记InDel80可将水稻单株是含有Bph3，还是Bph3p基因或是杂合完全区分开(见图6)。通过接虫鉴定可以对分子选择效果进行确认(图7)，在通过对水稻植株农艺性状加以选择，便可培育抗褐飞虱水稻新品系或新品种。
本技术领域技术人员可以理解，除非另外定义，这里使用的所有术语(包括技术术语和科学术语)具有与本发明所属领域中的普通技术人员的一般理解相同的意义。还应该理解的是，诸如通用字典中定义的那些术语应该被理解为具有与现有技术的上下文中的意义一致的意义，并且除非像这里一样定义，不会用理想化或过于正式的含义来解释。
最后所应说明的是：以上实施例仅用以说明而非限制本发明的技术方案，尽管参照上述实施例对本发明进行了详细说明，本领域的普通技术人员应该理解：依然可以对本发明进行修改或者等同替换，而不脱离本发明的精神和范围的任何修改或局部替换，其均应涵盖在本发明的权利要求范围当中。
SEQUENCE LISTING
<110> 四川省农业科学院作物研究所
<120> 一种水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用
<130> 权利要求、说明书
<160> 4
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 5587
<212> DNA
<213> 水稻Bph3等位突变基因
<400> 1
ttttaattta atttcaataa ttgattttaa ttattaaaat tattttcttt gctctgaaaa 60
ttccactaat aatcctctta atgtatttaa acatggagaa ctcaagaaaa atcccaccat 120
gctatttcca attattaatt gcatttatta atttgggttt agctcgaggt taaattgaat 180
tatttcttga ggcaatttat taattgaatt aaggctagaa aaagaggaaa cttcagggtg 240
tgacaatctg caatcttctc tagacatgct atacaattat tgtgttgcag tcaagccaat 300
acacatttct gcaatccgta tgatccatga agaatgaatg atatgagggt gtagataata 360
ccataaatta cagctaaaat gacattgctc tacaagttgg tgtggaagcc cttaactatt 420
gatgaaaatg ctgtcatgag aattagctac aaggtgatgg cagtcaaggc tagatcaagg 480
catgacaccc ttgttgccac cgccattagc taccagcgca acttccgtcg gcgaagtcat 540
accgttcttg gtgagatctg ggtgccccca tatcctttgt ctatcgcaca agaagctagg 600
caatgccttt gcaacctgct actgtcatgc tcggatgacg atgcagcaaa tgacagggag 660
aggatatctc taccgtgcca tgccggaatg ccttatcgtc gccggatatg ctagagccat 720
gaccgacatg gccttgtcac aaacacacca gagatgccag agccatggct aaagtcggag 780
ttgtcagtaa tgccaaaacc atgattgatg ataccttgcc gcaccaatgt caaagtcgca 840
accgtcctcc tcgacactgc attggaactg tggctggcac cagagacttc ggatccaagg 900
atccctaagt cattgagagg gaaggggtgg aggagaaaaa cgaagaagat agccatgctg 960
ccgtcttctt caagcctatc acaaacatac agtgtgcttg ggtagctgcg aggatggaga 1020
acaaggtgtg gtgacttaga tttctttcgc agggtggcaa atagggtttt tcgaactgac 1080
gagggactaa attgttttaa gattagaatg gctagggttt cacctttgtg caagaaagaa 1140
gatgccaagc tcttaacata tgtaagttta gaggtatgag tctagaacgc atacccttga 1200
tatgcaaaac gatgggatgg attagcacat agctaattaa gtattagcta aagcaactta 1260
aaaaattagt atgatttttt taaagcaatt ttatatagat ttttttaaaa tacacaccat 1320
ttagtagttg ggaagcatgc gtgtggaaaa cgatagaaga aaaagttggt aacgcctaca 1380
aaataacata agctaaagtg tttattacta aactaatcta ataaacataa gaaccaacca 1440
gctgttaaaa tgcttaatta cttaacgtgt ggtgaattga ttgcaaggct atttgacata 1500
tgcaacaaaa cttcaaggtt taactccaaa tctcgagtat tgtaatcaat aacccttgac 1560
aatcatggct gtcactaaca aagcactcgt ctcatggacc gatatccaat ccaacatttt 1620
tttaagccat ttaacaggga ttgaagttgt actaacttgt aagcttagcc aataaaaaag 1680
gactttgcac aatcaatgtc atactgtaaa cataatctga agtagagttt gccatctgtt 1740
ctgtcaaaga agcaagtatt tctagaagcc gtcttgacct aacgtggacc tgggggactt 1800
gaagacttct gcaacgcaag cttggaaagg actcaggaag tactgattcc aattgaccag 1860
ttaaatgttc aaaatatatg ttgctaccat ggtttcataa gagtttcatt ctgattaaat 1920
taaatacaga cagacatcat tagtcaatgt gtcctagctc cccttgaatg gagcactgac 1980
tttgcgtggt agaaatggct aaaacatata ttaggccatt tttagtgcag gtttcataag 2040
aggttttatt ctgattaaat taaatgccac atgggacatt gtcaaaaaaa ttatgaatag 2100
aaggaaggaa acaaaatcat ctatgtgaaa ctgtaatttg gaggtctata tgtttcatcc 2160
tatccgagct tatctagatt aggtgacttt tggaaacctc aaaatgaatc tcacagtagg 2220
aatggcctta cgatcagcaa agcaggttct gactgcgtca aaaaacctga tcaattaatg 2280
ttacagtgta ctcctatatt accatgaaaa gattacacct ggcttgacca taaccataca 2340
agctggccaa aactgttctt ctgaaacgcg gttggaaaga ccagcctcag gaggaacaaa 2400
acacagatag aaagacttct gaacacgtat ttctttctct ctccatgcag gtggtcaatg 2460
cattcaaagc cgacattttc tatagttttg ataaggaaat gtgaactaat ctccctctca 2520
tgtctatcat attgacagct ttgtaattgc atttgacagg ttcaaccgtt gcctcgcagg 2580
tcaaaaagtt gtatagagaa acttttggtt agtcaagtat ggaagtgatc aagactaaca 2640
aatgccgttc tccaagggct ataagttttg ttgtcatcaa gtatgagcaa aaggttgatc 2700
aatagcaatg gcacctatcc tgttcttgcc catcctgcaa atcttgctaa tatactgcac 2760
gaaatctgcc caagctcagc taaacatcag cataggctcc tctttgacac cccaggaggt 2820
aaacaactca tggatttcgc cctcttctga ttttgcattt ggttttcggg cggtagatgg 2880
aaactcctcg tcatacctgc tcgctgtctg gttcaacaag atcgctgaca agactgtcat 2940
ctggtacgca aagactagct ccaatgggca agatgataca ataccggtac aagtccaatc 3000
tggctctgtc ctcaagctcg ctgatggagc actctctctt cgtgatccat ctggcaatga 3060
ggtatggaat ccacgagtca ctgatgtggg ctatgctaga atgctcaaca ccggtaattt 3120
caggctttta ggcactgatg gcgcaacaaa gtgggagccc tttggtgacc cttctgatac 3180
catcctaccc acacaagtgc tcccactagg gacagcactc cacagccgtc tcctcgccac 3240
agactattcc aatggccggt ttcaactaaa tgttcaagat gacggtaatc ttgtgctgta 3300
tctagttgct gtaccttctg catactacca tgatccatac tgggccagta acacagtggg 3360
gaatggctca cagctggtgt tcaatgaaac tggaaggata tacttcacgc tgactaatgg 3420
ttcacagata aacatcactt ctgcaggagt ggactctatg ggtgatttct tccaccgtgc 3480
aacccttgat acagatggtg tgttccggca atatatttac ccaaagagca aacaggccag 3540
gagcttatgg caagagcaat ggagagcggt ggatgcactt ccggagaaca tctgccagac 3600
aattcaaaca aaggtaggca gtggtgcatg cggcttcaac agttactgta cctttgatgg 3660
caccaagaac acaacaaatt gtctatgccc acagaggtac aagttcttcg acaatgagag 3720
gacatacaaa ggttgcaggc cagattttga gccacaaagc tgtgatctag atgagacagc 3780
agcaatggtg cagtatgaga tgacaccaat tgatcgcatt aattggcctc tatctgacta 3840
tgagcagtac agcccgatag atgagaccga atgccgaagg ctgtgcgtca ttgattgctt 3900
ctgctccgtt gccgtgttca ataaaccctc aaacacttgt tataaaaaga agctcccttt 3960
atcaaatggg aatatgaatt ccagtttaca ggcgacagtt cttcttaagg tgcctaggag 4020
caccaattca ccatccatga tcagcagcgg ctccagcaaa tggaagaagg acaaaaagta 4080
ttggattctt gggagctcat tgttttttgg aagctctgta ttggtgaact ttctcctaat 4140
ctttgttctg ctttttggta cttattgtag tatcacctcg aggaagaaaa cccagttatc 4200
gcaactaccc agtaattctg gattaccttc aaagattttc acttacagag agctggaaaa 4260
ggcaaccggt ggtttccatg aggtacttgg tacaggagcc tcaggtattg tctacaaagg 4320
acagctgcaa gatgagtgtg gaactaacat cgcagtcaag aaaatcgaaa agcttcagca 4380
ggaagcacaa aaggagttct tggtggaagt ccaaaccatt gggcagacgt ttcacaggaa 4440
cttagttaga ctgcttggtt tttgcaatga gggaactgaa aagctgctag tgtatgagtt 4500
catgagcaat ggctcactca atacattcct cttcaacgat actcatccgc attggagcct 4560
ccgtgttcaa gtagcacttg gggtttcacg aggactgctc tacctacatg aggagtgtaa 4620
taaacaaatc atccactgcg atatgaaacc acagaatatc cttctcgatg ataattttgt 4680
agcaaagatt tcagattttg gtctagcaaa gcttcttccg gtgaatcaga cacaaacaaa 4740
caccggcatt cggggtactc gaggatatgt tgcacctgag tggttcaaga acatagggat 4800
tacttctaag gtcgacgttt atagctttgg agtgatcctg cttgagcttg tgtgctgcag 4860
gaagaatgtg gaattagaag ttgcagatga ggagcagaca atactaactt attgggcaaa 4920
tgattgctac aggtgtggga ggattgactt gctggtggcg ggcgatgacg aggcaatctt 4980
gaacataaaa aaggtggagc gcttcgttgc tgtggcactg tggtgcctcc aggaggagcc 5040
atcgatgcgg ccaacaatgc ataaggtgat gcagatgctt gatggagcag tacaaatccc 5100
aacgcctcct gacccttcgt cctatatcag ttcactcgca tgatagaagc attcctgtta 5160
ataaacaaca gattgtaatt tgaagcaata gcattcttta gactgatact tcttcgatag 5220
ggcttcgtgt taaaggctta aagcatgata tgagtcatgt tattcagggc actcatgcct 5280
gcctgcaaca aataatgttt acatacgtat gaaagattat gatacatgag ctctgagcct 5340
ctgaatctgt ttgagtcaaa cattttctta ctgaaataga tgactttaaa tatgtttgat 5400
catgaagtaa tattatctcc tctacaacca catgatcctg caattggaaa tttggaatca 5460
aataatcctt ggctacttct tatatgttct tatactgaaa gagtgtacat atgttcttac 5520
cagcatattt cacatttata aaaaaaacac ctcctttttt ctattagaaa ggaaaagaac 5580
agaaaat 5587
<210> 2
<211> 4241
<212> DNA
<213> 水稻Bph3等位变异基因
<400> 2
gagtggcacg gctacgcata aatgaatgat aatggtattt atctgaacag acatatttgc 60
aatggcacag atcaaattaa cccatttttt agccatttaa cgaggattga agttgtgcta 120
acttgtaagt aggggtgaaa ttcccggccg accgatgttc gtttcgactt tctaccagtt 180
gagccatatg gaaatggtaa tcgaccaaaa taaaaatgga aatggtaaaa aatatggaaa 240
tgaaaacaga aatggtttcg ctattatacc aatcgtttcc gtatttaccg tattcttgtg 300
gaaattaccg tttcttataa tatgataatt accgtattct aaatatatat ttataggaca 360
tgtctctact tacagattga ttgactcttc aatcaaatat ctaacttttg tgcatggcta 420
aaatggagtt aatttataat ttatattgta taagcttaaa tttatgtata catataacat 480
acttatgtaa agttaaatat atgtttttat agtttaatgt tttcgtattt aataccggtt 540
tccgatctgt accgacattc cgtccgtatt gttctgtttc cggttttccg atatttccaa 600
tatcgttttc gtttctgact ttaccgtttt caatttcgtt tccgagaaag gttacggaaa 660
tggttgaggc tgttttccga tcgtttccga ccgttttcat acctacttgt aagcttagcc 720
aataaaaaag gactttgcac aatcattgta cttaccgtaa acagaatctg aaatagagtt 780
tgccttctgt tctgtcaaag aagcaagtat tctagaagcc gtcttgacct aacgtggacc 840
agggagactt gaagacttct gcaacgcaag cttggaaagg actcaggagg tactgattcc 900
aattgaccag ttcaatgttc aaaataaatg ttgctacttg ctaccatggt ttcataagag 960
tttcattcta attaaattag atagacggac atcattagtc aatgtgtcct agctcccctt 1020
gaatggagca ctgacgttgc gtggtagaaa tggctaaaac atatattagg ccatttttag 1080
tgcaggtttc atgcataaga gttttattct gattaaatta aatgccacag ggacattgtc 1140
aaaaaacaat accatctata tgaaactgta aattggaggt ctatatgttt catccattaa 1200
tccgagctta tttagattag gtgacttttg gaaacctcaa aatgaacctc ccagtaggaa 1260
tggccttacg atcagcaaag caggttctgg ctctgtcaaa aaaaacctga tcaattaatg 1320
ttacagtgta ctcctatatt atgatgataa gattaaacct gggttgacca taacctaagc 1380
tggtcaaaac tgttcttctg aaacgcggta ggaaagacca gcaaggatca tgtcaggaga 1440
acccagcatg gttaatgcat tcaaagccga cattttctaa agttctgata atgaaatgtg 1500
aactaatctc cctctcatgt ctatcatatt gacagctttg taattgcttt tgacaggttc 1560
aaccgttgcc tcacaggtct caagactaac aaatgccgtt ctccaagggc tataagtttt 1620
gttgtcatca gtacgagcaa aaggttgatc aatagcaatg gctcatctcc tgttcttgcc 1680
catcctgcaa ctcttgctac tatactgtac gaaatctgcc caagctcagc taaacatcag 1740
cataggctcc tctttgacac cccagggggt aaacaactca tggatctcgc cctctgctga 1800
ttttgcattc ggttttcggg cggtagatgg aaactcctcc tcttacctgc tcgccgtctg 1860
gttcaacaag atcgctgaca agaccgtcgt ctggtatgca aggactagct ccaatgggca 1920
aggtgataca atgccggtac aagtccaatc tggctctgtc ctcaagctcg ctgatggagc 1980
actctctctt cgcgatccat ctggcaatga ggtatggaat ccacaagtca ctgatgtggg 2040
ctatgctaga atgctcgaca ccgggaattt caggctttta ggcaccgatg gtgcaacaaa 2100
gtgggagtcc tttggtgacc cctctgatac catcctaccc acacaagtgc tttcactggg 2160
gacggcactc cacagccgtc tcctcgccac agactattcc aatggccgat ttcaactaaa 2220
agctcaacga gatggtaatc ttgttatgta tccagatgct gtaccttctg gatacttata 2280
cgatccatat tgggctagta acacagtgga caatggctca cagctagtgt tcaatgaaac 2340
tggaaggata tacttcacta taattaatgg ttcacaggta aatatcactt ctgcaggggt 2400
ggattctatg ggtgatttct tccatcgtgc tacccttgac acagatggtg tgttccggca 2460
atatgtttac ccaaaaaaca tacatgccag gcccttatgg ccagagcaat ggactgcagt 2520
cgatgtactt ccagaaaaca tctgccagtc aatacaaaca atggtgggta gtggagcatg 2580
cggctttaac agttactgca ccattgatgg caccaagaac acgacaagtt gtttatgccc 2640
acagaactat aagttcatcg atgataaaag gaaatacaaa ggctgcaggc cagattttga 2700
gccacaaaac tgtgatctgg atgagacgac agcaatgttg cagtatgaca tggcaccaat 2760
cgatcgcgtt gattggcctc tatctgacta tgagcaatac aatcccatag atcagaccga 2820
atgccgaagg ctgtgtgtga ttgattgttt ctgtgccgta gctgtgttcg ataaagcttc 2880
aagcacttgt tggaagaaaa ggttcccttt gtcgaacggt aaaatggatg tcaatgtacc 2940
gaggacagtt cttattaagg tgcctaggag caccaattca ccatccgtgt tcagcagcgg 3000
ctcaagcaaa tggaaggagg acaaaaagta ttggattctt gggagttcat tactttttgg 3060
aagctctgta ttggtgaact ttctcctaat ctctgttatg ctttttggta cttattgtag 3120
tatcacctcg aggaagaaaa tccagttatc acaaccgtct aataactctg gattacctcc 3180
aaagattttc acttacagcg agctggaaaa ggcaaccggt ggtttccaag aagtacttgg 3240
cacaggagcc tctggtgttg tctacaaagg acagctgcaa gatgagtttg ggactaacat 3300
cgcggtcaag aaaatcgaaa agcttcagca ggaagcacaa aaggagttct tggtggaagt 3360
ccaaaccatt gggcagacat ttcacaggaa cttagttaga ctgcttggtt tttgcaacga 3420
gggaactgaa aggctgttag tgtatgagtt catgagcaat ggatcactca atacattcct 3480
cttcagcgat acccatccac attggagcct ccgtgttcaa gtcgcacttg gggtggcacg 3540
aggactgctc tacctacatg aggagtgtaa taaacaaatc atccactgcg atatgaaacc 3600
acagaatatc cttctcgatg ataattttgt agcaaagatt tcagattttg gcctagcaaa 3660
gcttcttccg gtgaatcaga cacaaacaaa caccggcatt cggggtactc gaggatatgt 3720
tgcacctgag tggttcaaga acatagggat tacttctaag gtcgacgttt atagctttgg 3780
ggtgattttg cttgagcttg tgtgctgcag gaagaatgtg gaattagaag tcctagatga 3840
agagcagaca atactaactt attgggcaaa tgattgctac aagtgtggga ggattgactt 3900
gctggtagcg ggcgatgacg aggcaatctt caacataaaa aaggtggagc gcttcgttgc 3960
tgtggcactg tggtgcctcc aggaggagcc atcgatgcgg ccaaccatgc ttaaggtgac 4020
acaaatgctt gatggagcag tacaaatacc aacgcctcct gatccttcct cctatatcag 4080
ttcacttgca tgaaaacagt cttcctgtta ataaatagat tgtagtttga agcaagagca 4140
tgctttagac tgattcctca ataaggcatt gtgttcgggc actgatgctt acctacaata 4200
agtagcttac atatctatga aagatgcaga tagagcaggc t 4241
<210> 3
<211> 5577
<212> DNA
<213> 水稻Rathu Heenati等位基因
<400> 3
ttttaattta atttcaataa ttgattttaa ttattaaaat tattttcttt gctctgaaaa 60
ttccactaat aatcctctta atgtatttaa acatggagaa ctcaagaaaa atcccaccat 120
gctatttcca attattaatt gcatttatta atttgggttt agctcgaggt taaattgaat 180
tatttcttga ggcaatttat taattgaatt aaggctagaa aaagaggaaa cttcagggtg 240
tgacaatctg caatcttctc tagacaatta ttgtgttgca gtcaagccaa tacacatttc 300
tgcaatccgt atgatccatg aagaatgaat gatatgaggg tgtagataat accataaatt 360
acagctaaaa tgacattgct ctacaagttg gtgtggaagc ccttaactat tgatgaaaat 420
gctgtcatga gaattagcta caaggtgatg gcagtcaagg ctagatcaag gcatgacacc 480
cttgttgcca ccgccattag ctaccagcgc aacttccgtc ggcgaagtca taccgttctt 540
ggtgagatct gggtgccccc atatcctttg tctatcgcac aagaagctag gcaatgcctt 600
tgcaacctgc tactgtcatg ctcggatgac gatgcagcaa atgacaggga gaggatatct 660
ctaccgtgcc atgccggaat gccttatcgt cgccggatat gctagagcca tgaccgacat 720
ggccttgtca caaacacacc agagatgcca gagccatggc taaagtcgga gttgtcagta 780
atgccaaaac catgattgat gataccttgc cgcaccaatg tcaaagtcgc aaccgtcctc 840
ctcgacactg cattggaact gtggctggca ccagagactt cggatccaag gatccctaag 900
tcattgagag ggaaggggtg gaggagaaaa acgaagaaga tagccatgct gccgtcttct 960
tcaagcctat cacaaacata cagtgtgctt gggtagctgc gaggatggag aacaaggtgt 1020
ggtgacttag atttctttcg cagggtggca aatagggttt ttcgaactga cgagggacta 1080
aattgtttta agattagaat ggctagggtt tcacctttgt gcaagaaaga agatgccaag 1140
ctcttaacat atgtaagttt agaggtatga gtctagaacg catacccttg atatgcaaaa 1200
cgatgggatg gattagcaca tagctaatta agtattagct aaagcaactt aaaaaattag 1260
tatgattttt ttaaagcaat tttatataga tttttttaaa atacacacca tttagtagtt 1320
gggaagcatg cgtgtggaaa acgatagaag aaaaagttgg taacgcctac aaaataacat 1380
aagctaaagt gtttattact aaactaatct aataaacata agaaccaacc agctgttaaa 1440
atgcttaatt acttaacgtg tggtgaattg attgcaaggc tatttgacat atgcaacaaa 1500
acttcaaggt ttaactccaa atctcgagta ttgtaatcaa taacccttga caatcatggc 1560
tgtcactaac aaagcactcg tctcatggac cgatatccaa tccaacattt ttttaagcca 1620
tttaacaggg attgaagttg tactaacttg taagcttagc caataaaaaa ggactttgca 1680
caatcaatgt catactgtaa acataatctg aagtagagtt tgccatctgt tctgtcaaag 1740
aagcaagtat ttctagaagc cgtcttgacc taacgtggac ctgggggact tgaagacttc 1800
tgcaacgcaa gcttggaaag gactcaggaa gtactgattc caattgacca gttaaatgtt 1860
caaaatatat gttgctacca tggtttcata agagtttcat tctgattaaa ttaaatacag 1920
acagacatca ttagtcaatg tgtcctagct ccccttgaat ggagcactga ctttgcgtgg 1980
tagaaatggc taaaacatat attaggccat ttttagtgca ggtttcataa gaggttttat 2040
tctgattaaa ttaaatgcca catgggacat tgtcaaaaaa attatgaata gaaggaagga 2100
aacaaaatca tctatgtgaa actgtaattt ggaggtctat atgtttcatc ctatccgagc 2160
ttatctagat taggtgactt ttggaaacct caaaatgaat ctcacagtag gaatggcctt 2220
acgatcagca aagcaggttc tgactgcgtc aaaaaacctg atcaattaat gttacagtgt 2280
actcctatat taccatgaaa agattacacc tggcttgacc ataaccatac aagctggcca 2340
aaactgttct tctgaaacgc ggttggaaag accagcctca ggaggaacaa aacacagata 2400
gaaagacttc tgaacacgta tttctttctc tctccatgca ggtggtcaat gcattcaaag 2460
ccgacatttt ctatagtttt gataaggaaa tgtgaactaa tctccctctc atgtctatca 2520
tattgacagc tttgtaattg catttgacag gttcaaccgt tgcctcgcag gtcaaaaagt 2580
tgtatagaga aacttttggt tagtcaagta tggaagtgat caagactaac aaatgccgtt 2640
ctccaagggc tataagtttt gttgtcatca agtatgagca aaaggttgat caatagcaat 2700
ggcacctatc ctgttcttgc ccatcctgca aatcttgcta atatactgca cgaaatctgc 2760
ccaagctcag ctaaacatca gcataggctc ctctttgaca ccccaggagg taaacaactc 2820
atggatttcg ccctcttctg attttgcatt tggttttcgg gcggtagatg gaaactcctc 2880
gtcatacctg ctcgctgtct ggttcaacaa gatcgctgac aagactgtca tctggtacgc 2940
aaagactagc tccaatgggc aagatgatac aataccggta caagtccaat ctggctctgt 3000
cctcaagctc gctgatggag cactctctct tcgtgatcca tctggcaatg aggtatggaa 3060
tccacgagtc actgatgtgg gctatgctag aatgctcaac accggtaatt tcaggctttt 3120
aggcactgat ggcgcaacaa agtgggagtc ctttggtgac ccttctgata ccatcctacc 3180
cacacaagtg ctcccactag ggacagcact ccacagccgt ctcctcgcca cagactattc 3240
caatggccgg tttcaactaa atgttcaaga tgacggtaat cttgtgctgt atctagttgc 3300
tgtaccttct gcatactacc atgatccata ctgggccagt aacacagtgg ggaatggctc 3360
acagctggtg ttcaatgaaa ctggaaggat atacttcacg ctgactaatg gttcacagat 3420
aaacatcact tctgcaggag tggactctat gggtgatttc ttccaccgtg caacccttga 3480
tacagatggt gtgttccggc aatatattta cccaaagagc aaacaggcca ggagcttatg 3540
gcaagagcaa tggagagcgg tggatgcact tccggagaac atctgccaga caattcaaac 3600
aaaggtaggc agtggtgcat gcggcttcaa cagttactgt acctttgatg gcaccaagaa 3660
cacaacaaat tgtctatgcc cacagaggta caagttcttc gacaatgaga ggacatacaa 3720
aggttgcagg ccagattttg agccacaaag ctgtgatcta gatgagacag cagcaatggt 3780
gcagtatgag atgacaccaa ttgatcgcat taattggcct ctatctgact atgagcagta 3840
cagcccgata gatgagaccg aatgccgaag gctgtgcgtc attgattgct tctgctccgt 3900
tgccgtgttc aataaaccct caaacacttg ttataaaaag aagctccctt tatcaaatgg 3960
gaatatgaat tccagtttac aggcgacagt tcttcttaag gtgcctagga gcaccaattc 4020
accatccatg atcagcagcg gctccagcaa atggaagaag gacaaaaagt attggattct 4080
tgggagctca ttgttttttg gaagctctgt attggtgaac tttctcctaa tctttgttct 4140
gctttttggt acttattgta gtatcacctc gaggaagaaa acccagttat cgcaactacc 4200
cagtaattct ggattacctt caaagatttt cacttacaga gagctggaaa aggcaaccgg 4260
tggtttccat gaggtacttg gtacaggagc ctcaggtatt gtctacaaag gacagctgca 4320
agatgagtgt ggaactaaca tcgcagtcaa gaaaatcgaa aagcttcagc aggaagcaca 4380
aaaggagttc ttggtggaag tccaaaccat tgggcagacg tttcacagga acttagttaa 4440
actgcttggt ttttgcaatg agggaactga aaagctgcta gtgtatgagt tcatgagcaa 4500
tggctcactc aatacattcc tcttcaacga tactcatccg cattggagcc tccgtgttca 4560
agtagcactt ggggtttcac gaggactgct ctacctacat gaggagtgta ataaacaaat 4620
catccactgc gatatgaaac cacagaatat ccttctcgat gataattttg tagcaaagat 4680
ttcagatttt ggtctagcaa agcttcttcc ggtgaatcag acacaaacaa acaccggcat 4740
tcggggtact cgaggatatg ttgcacctga gtggttcaag aacataggga ttacttctaa 4800
ggtcgacgtt tatagctttg gagtgatcct gcttgagctt gtgtgctgca ggaagaatgt 4860
ggaattagaa gttgcagatg aggagcagac aatactaact tattgggcaa atgattgcta 4920
caggtgtggg aggattgact tgctggtggc gggcgatgac gaggcaatct tgaacataaa 4980
aaaggtggag cgctttgttg ctgtggcact gtggtgcctc caggaggagc catcgatgcg 5040
gccaacaatg cataaggtga tgcagatgct tgatggagca gtacaaatcc caacgcctcc 5100
tgacccttcg tcctatatca gttcactcgc atgatagaag cattcctgtt aataaacaac 5160
agattgtaat ttgaagcaat agcattcttt agactgatac ttcttcgata gggcttcgtg 5220
ttaaaggctt aaagcatgat atgagtcatg ttattcaggg cactcatgcc tgcctgcaac 5280
aaataatgtt tacatacgta tgaaagatta tgatacatga gctctgagcc tctgaatctg 5340
tttgagtcaa acattttctt actgaaatag atgactttaa atatgtttga tcatgaagta 5400
atattatctc ctctacaacc acatgatcct gcaattggaa atttggaatc aaataatcct 5460
tggctacttc ttatatgttc ttatactgaa agagtgtaca tatgttctta ccagcatatt 5520
tcacatttat aaaaaaaaca cctccttttt tctattagaa aggaaaagaa cagaaaa 5577
<210> 4
<211> 4221
<212> DNA
<213> Rathu Heenati的等位基因
<400> 4
gagtggcacg gctacgcata aatgaatgat aatggtattt atctgaacag acatatttgc 60
aatggcacag atcaaattaa cccatttttt agccatttaa cggggattga agttgtgcta 120
acttgtaagt aggggtgaaa ttcccggccg accgatgttc gtttcgactt tctaccagtt 180
gagccatatg gaaatggtaa tcgaccaaaa taaaaatgga aatggtaaaa aatatggaaa 240
tgaaaacgga aatggtttcg ctattatacc aatcgtttcc gtatttaccg tattcttgtg 300
gaaattaccg tttcttataa tatgataatt accgtattct aaatatatat ttataggaca 360
tgtctctact tacagattga ttgactcttc aatcaaatat ctaacttttg tgcatggcta 420
aaatggagtt aatttataat ttatattgta taagcttaaa tttatgtata catataacat 480
acttatgtaa agttaaatat atgtttttat agtttaatgt tttcgtattt aataccggtt 540
tccgatctgt accgacattc cgtccgtatt gttctgtttc cggttttccg atatttccaa 600
tatcgttttc gtttctgact ttaccgtttt caatttcgtt tccgagaaag gttacggaaa 660
tggttgaggc tgttttccga tcgtttccga ccgttttcat acctacttgt aagcttagcc 720
aataaaaaag gactttgcac aatcattgta cttaccgtaa acagaatctg aaatagagtt 780
tgccttctgt tctgtcaaag aagcaagtat tctagaagcc gtcttgacct aacgtggacc 840
agggagactt gaagacttct gcaacgcaag cttggaaagg actcaggagg tactgattcc 900
aattgaccag ttcaatgttc aaaataaatg ttgctacttg ctaccatggt ttcataagag 960
tttcattcta attaaattag atagacggac atcattagtc aatgtgtcct agctcccctt 1020
gaatggagca ctgacgttgc gtggtagaaa tggctaaaac ataaattagg ccatttttag 1080
tgcaggtttc atgcataaga gttttattct gattaaatta aatgccacag ggacattgtc 1140
aaaaaacaat accatctata tgaaactgta aattggaggt ctatatgttt catccattaa 1200
tccgagctta tttagattag gtgacttttg gaaacctcaa aatgaacctc ccagtaggaa 1260
tggccttacg atcagcaaag caggttctgg ctctgtcaaa aaaaacctga tcaattaatg 1320
ttacagtgta ctcctatatt atgatgataa gattaaacct gggttgacca taacctaagc 1380
tggtcaaaac tgttcttctg aaacgcggta ggaaagacca gcaaggatca tgtcaggaga 1440
acccagcatg gttaatgcat tcaaagccga cattttctaa agttctgata atgaaatgtg 1500
aactaatcat attgacagct tggtaattgc ttttgacagg ttcaaccgtt gcctcacagg 1560
tctcaagact aacaaatgcc gttctccaag ggctataagt tttgttgtca tcagtacgag 1620
caaaaggttg atcaatagca atggctcatc tcctgttctt gcccatcctg caactcttgc 1680
tactatactg tacgaaatct gcccaagctc agctaaacat cagcataggc tcctctttga 1740
caccccaggg ggtaaacaac tcatggatct cgccctctgc tgattttgca ttcggttttc 1800
gggcggtaga tggaaactcc tcctcttacc tgctcgccgt ctggttcaac aagatcgctg 1860
acaagaccgt cgtctggtat gcaaggacta gctccaatgg gcaaggtgat acaatgccgg 1920
tacaagtcca atctggctct gtcctcaagc tcgctgatgg agcactctct cttcgcgatc 1980
catctggcaa tgaggtatgg aatccacaag tcactgatgt gggctatgct agaatgctcg 2040
acaccgggaa tttcaggctt ttaggcaccg atggtgcaac aaagtgggag tcctttggtg 2100
acccctctga taccatccta cccacacaag tgctttcact ggggacggca ctccacagcc 2160
gtctcctcgc cacagactat tccaatggcc gatttcaact aaaagctcaa cgagatggta 2220
atcttgttat gtatccagat gctgtacctt ctggatactt atacgatcca tattgggcta 2280
gtaacacagt ggacaatggc tcacagctag tgttcaatga aactggaagg atatacttca 2340
ctataattaa tggttcacag gtaaatatca cttctgcagg ggtggattct atgggtgatt 2400
tcttccatcg tgctaccctt gacacagatg gtgtgttccg gcaatatgtt tacccaaaaa 2460
acatacatgc caggccctta tggccagagc aatggactgc agtcgatgta cttccagaaa 2520
acatctgcca gtcaatacaa acaatggtgg gtagtggagc atgcggcttt aacagttact 2580
gcaccattga tggcaccaag aacacgacaa gttgtttatg cccacagaac tataagttca 2640
tcgatgataa aaggaaatac aaaggctgca ggccagattt tgagccacaa aactgtgatc 2700
tggatgagac gacagcaatg ttgcagtatg acatggcacc aatcgatcgc gttgattggc 2760
ctctatctga ctatgagcaa tacaatccca tagatcagac cgaatgccga aggctgtgtg 2820
tgattgattg tttctgtgcc gtagctgtgt tcgataaagc ttcaagcact tgttggaaga 2880
aaaggttccc tttgtcgaac ggtaaaatgg atgtcaatgt accgaggaca gttcttatta 2940
aggtgcctag gagcaccaat tcaccatccg tgttcagcag cggctcaagc aaatggaagg 3000
aggacaaaaa gtattggatt cttgggagtt cattactttt tggaagctct gtattggtga 3060
actttctcct aatctctgtt atgctttttg gtacttattg tagtatcacc tcgaggaaga 3120
aaatccagtt atcacaaccg tctaataact ctggattacc tccaaagatt ttcacttaca 3180
gcgagctgga aaaggcaacc ggtggtttcc aagaagtact tggcacagga gcctctggtg 3240
ttgtctacaa aggacagctg caagatgagt ttgggactaa catcgcggtc aagaaaatcg 3300
aaaagcttca gcaggaagca caaaaggagt tcttggtgga agtccaaacc attgggcaga 3360
catttcacag gaacttagtt agactgcttg gtttttgcaa cgagggaact gaaaggctgt 3420
tagtgtatga gttcatgagc aatggatcac tcaatacatt cctcttcagc gatacccatc 3480
cacattggag cctccgtgtt caagtcgcac ttggggtggc acgaggactg ctctacctac 3540
atgaggagtg taataaacaa atcatccact gcgatatgaa accacagaat atccttctcg 3600
atgataattt tgtagcaaag atttcagatt ttggcctagc aaagcttctt ccggtgaatc 3660
agacacaaac aaacaccggc attcggggta ctcgaggata tgttgcacct gagtggttca 3720
agaacatagg gattacttct aaggtcgacg tttatagctt tggggtgatt ttgcttgagc 3780
ttgtgtgctg caggaagaat gtggaattag aagtcctaga tgaagagcag acaatactaa 3840
cttattgggc aaatgattgc tacaagtgtg ggaggattga cttgctggta gcgggcgatg 3900
acgaggcaat cttcaacata aaaaaggtgg agcgcttcgt tgctgtggca ctgtggtgcc 3960
tccaggagga gccatcgatg cggccaacca tgcttaaggt gacacaaatg cttgatggag 4020
cagtacaaat accaacgcct cctgatcctt cctcctatat cagttcactt gcatgaaaac 4080
agtcttcctg ttaataaata gattgtagtt tgaagcaaga gcatgcttta gactgattcc 4140
tcaataaggc attgtgttcg ggcactgatg cttacctaca ataagtagct tacatatcta 4200
tgaaagatgc agatagagca t 4221

Claims (5)

1.一种水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异体Bph3p，其特征在于：所述等位变异体Bph3p的核苷酸序列如SEQ ID No.1。
2.一种与Bph3或Bph3p共分离的InDel分子标记In1，其特征如下：
前引物序列：5′-ATAGTGTATGAGGGTTGTTCTG-3′；
后引物序列：5′-CATTCAACTTGGCTACACCT-3′。
3.一种与Bph3或Bph3p共分离的InDel分子标记In2，其特征如下：
前引物序列：5′-TATAGCCCTTGGAGAACG-3′；
后引物序列：5′-GATCATGTCAGGAGAACCC-3′。
4.一种可区分抗褐飞虱基因Bph3或Bph3p的基因InDel分子标记InDel80，其特征如下：
前引物序列：5′-AGCAAGGATCATGTCAGGAG-3′；
后引物序列：5′-AGCAGGTAAGAGGAGGAGTT-3′。
5.一种如权利要求1所述水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异体Bph3p在水稻选育和抗稻飞虱选育中的应用。
CN201610987022.0A 2016-11-10 2016-11-10 一种水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用 Active CN106434709B (zh)

Priority Applications (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
CN201610987022.0A CN106434709B (zh) 2016-11-10 2016-11-10 一种水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用

Applications Claiming Priority (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
CN201610987022.0A CN106434709B (zh) 2016-11-10 2016-11-10 一种水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用

Publications (2)

Publication Number Publication Date
CN106434709A CN106434709A (zh) 2017-02-22
CN106434709B true CN106434709B (zh) 2020-01-10

Family

ID=58208765

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
CN201610987022.0A Active CN106434709B (zh) 2016-11-10 2016-11-10 一种水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用

Country Status (1)

Country Link
CN (1) CN106434709B (zh)

Families Citing this family (3)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CN107447026B (zh) * 2017-09-11 2020-09-08 袁隆平农业高科技股份有限公司 一种水稻抗褐飞虱基因bph3基因型鉴定的特异性分子标记引物及其应用
KR101961656B1 (ko) * 2017-11-08 2019-03-26 대한민국 가야벼 유래 ⅠｎＤｅｌ ＤＮＡ 마커를 포함하는 벼멸구 저항성 벼 품종 선별용 조성물 및 상기 ⅠｎＤｅｌ ＤＮＡ 마커를 이용한 벼멸구 저항성 벼 품종 선별 방법
CN110423839B (zh) * 2019-08-21 2022-12-02 南宁维尔凯生物科技有限公司 水稻抗褐飞虱主效基因bph3的SNP分子标记及其KASP检测方法和应用

Citations (3)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CN101418349A (zh) * 2008-12-12 2009-04-29 南京农业大学 水稻品种抗褐飞虱主基因Bph3的分子标记方法
CN102181440A (zh) * 2011-04-13 2011-09-14 武汉大学 水稻抗褐飞虱主效基因bph7的分子标记及其应用
CN103667309A (zh) * 2012-09-05 2014-03-26 武汉大学 水稻抗褐飞虱基因Bph9及其分子标记和应用

Patent Citations (3)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CN101418349A (zh) * 2008-12-12 2009-04-29 南京农业大学 水稻品种抗褐飞虱主基因Bph3的分子标记方法
CN102181440A (zh) * 2011-04-13 2011-09-14 武汉大学 水稻抗褐飞虱主效基因bph7的分子标记及其应用
CN103667309A (zh) * 2012-09-05 2014-03-26 武汉大学 水稻抗褐飞虱基因Bph9及其分子标记和应用

Also Published As

Publication number Publication date
CN106434709A (zh) 2017-02-22

Similar Documents

Publication Publication Date Title
US11186846B2 (en) Cucurbita plant resistant to potyvirus
Pottorff et al. Genetic mapping, synteny, and physical location of two loci for Fusarium oxysporum f. sp. tracheiphilum race 4 resistance in cowpea [Vigna unguiculata (L.) Walp]
Arora et al. Allele characterization of genes required for rpg4-mediated wheat stem rust resistance identifies Rpg5 as the R gene
AU2010270379B2 (en) Plant resistant to a pathogen
CN106434709B (zh) 一种水稻抗褐飞虱基因Bph3的等位变异及其基因标记应用
Jia et al. Characterization of wheat yellow rust resistance gene Yr17 using EST-SSR and rice syntenic region
KR100984736B1 (ko) 벼멸구 저항성 벼 품종을 선별하기 위한 마커
KR20090011741A (ko) 메론 및 참외에서 유용한 흰가루병 저항성 연관 ｓｃａｒ마커 및 이를 이용한 저항성 참외 품종 선발방법
Sharon et al. A single NLR gene confers resistance to leaf and stripe rust in wheat
EP3409104A1 (en) Tomato plant resistant to tomato yellow leaf curl virus, powdery mildew, and nematodes
KR101570778B1 (ko) 화영벼의 약배양 후손 계통 중 벼 흰잎마름병 저항성 계통의 판별을 위한 ｓｎｐ 마커
Mahfouze et al. Molecular characterization of markers linked to Tomato spotted wilt virus and Tomato mosaic virus resistance loci in tomato
CN109355426B (zh) 检测小麦抗白粉病基因Pm2a的诊断性分子标记及其应用
Vidya et al. Marker Assisted Selection for Sheath Blight, Blast and Bacterial Blight Resistance in Two Popular Rice Varieties
Kim et al. Screening of the dominant rice blast resistance genes with PCR-based SNP and CAPS marker in aromatic rice germplasm
KR101928446B1 (ko) 고추 흰가루병 저항성 식물체 검출용 유전자 마커 및 검출방법
CN116179734A (zh) 鉴别或辅助鉴别番茄颈腐根腐病抗性的分子标记及其应用
Klymiuk Molecular Characterization of Wheat Tandem Kinases and their Involvement in Conferring Resistance to Wheat Stripe Rust
AU2014386227B2 (en) Markers linked to reniform nematode resistance
Hattendorf et al. NBS-LRR-RGAS in roses: Diversity, genomic organization, expression and chromosomal location
KR20150020492A (ko) DNA 마커인 RM18166, RM18171 및 Indel 15040을 포함하는 끝동매미충 저항성 유전자 Ｇrh1을 가진 벼 품종 선별용 조성물
van den Haak Molecular Breeding in Lilium
Gaál Genome analysis of wheatgrass species using molecular cytogenetic tools and molecular markers

Legal Events

Date Code Title Description
C06 Publication
PB01 Publication
C10 Entry into substantive examination
SE01 Entry into force of request for substantive examination
GR01 Patent grant
GR01 Patent grant