CN105724310A - 一种无需解剖可判断中华鳖胚胎发育时相的方法 - Google Patents

一种无需解剖可判断中华鳖胚胎发育时相的方法 Download PDF

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Abstract

一种无需解剖可判断中华鳖胚胎发育时相的方法，属于温度决定型性别决定动物性别分化和性别调控领域。在中华鳖孵化季节，采集中华鳖受精卵进行裸孵；在整个裸孵过程中观察受精斑的变化情况，通过光照观察血丝的变化情况并拍照记录。孵化第一周时相变化很快且胚胎太小无法对其肉眼观察进行准确判断，因而，孵化第一周并未进行胚胎解剖观察，从孵化第8天开始每天取4～6枚受精卵观察外观随后解剖，在立体显微镜下观察胚胎发育情况，进行文字描述并拍照记录，参考龟胚胎发育时相的划分标准对中华鳖的胚胎发育时相进行划分。无需解剖受精卵，通过受精卵外观观察可得到中华鳖温度敏感期开始前到胚胎发育结束整个过程的准确的发育时相。

Description

一种无需解剖可判断中华鳖胚胎发育时相的方法
技术领域
本发明属于温度决定型性别决定动物性别分化和性别调控领域，特别是涉及一种无需解剖可判断中华鳖胚胎发育时相的方法。
背景技术
中华鳖(Trionyxsinensis)隶属爬行纲(Reptilia)、龟鳖目(Testudinata)、鳖科(Trionychidae)、鳖属(Pelodiscus)，是我国名贵的食用水产动物，其营养丰富，可以入药，在国内外市场上十分畅销。中华鳖属于温度性别决定型动物，它的性别取决于孵化过程中某一特定时期(温度敏感期)的孵化温度，在此期间高温孵化会产生较多雄性鳖苗，反之产生较多雌性鳖苗。由于雄性中华鳖生长速度快于雌鳖，食用价值也高于雌鳖，因此，中华鳖的定性育种技术备受关注。
由于温度性别决定型动物的性别是在其胚胎发育的温度敏感期(龟多数在15～17期)内由温度决定的，因此，其胚胎发育时相的准确划分(特别是14时相以后)对于其性别调控非常重要。胚胎发育时相的划分方法通常是通过定期解剖在解剖镜下观察来确定的。
国际上普遍采用Yntema([1]YntemaC.AseriesofstagesintheembryonicdevelopmentofChelydraserpentine[J].JournalofMorphology,1968,125:219-251)的分期标准进行龟胚胎发育时相的划分，关于中华鳖胚胎发育时相的划分国内外至今没有一个系统报道。
国内外关于中华鳖已有一些报道，主要涉及提高中华鳖产卵量及长卵质量的养殖方法(中国专利CN103918605)、纯种繁育方法(中国专利CN103843722A)和性别控制方法(中国专利CN102988986A、CN102487883A、CN102934623A)。目前未见到通过外观判断龟鳖胚胎发育时相的文献报道。
发明内容
本发明的目的在于提供一种无需解剖可判断中华鳖胚胎发育时相的方法。
本发明包括以下步骤：
1)在中华鳖孵化季节，采集中华鳖受精卵进行裸孵；
2)在整个裸孵过程中观察受精斑的变化情况，通过光照观察血丝的变化情况并拍照记录。孵化第一周时相变化很快且胚胎太小无法对其肉眼观察进行准确判断，因而，孵化第一周并未进行胚胎解剖观察，从孵化第8天开始每天取4～6枚受精卵观察外观随后解剖，在立体显微镜下观察胚胎发育情况，进行文字描述并拍照记录，参考Yntema[1]描述的龟胚胎发育时相的划分标准对中华鳖的胚胎发育时相进行划分。
在步骤1)中，所述裸孵可采用孵化装置进行裸孵，所述孵化装置设有离心管和解剖盘，受精卵的动物极向上平放在离心管架上，受精卵间距保持在1～1.5cm，离心管架置于解剖盘上，解剖盘中盛水，水深2～3cm，将孵化装置置于可控温、控湿的孵化室内，孵化室的相对湿度为65％～88％，孵化温度为26～33℃。
在步骤2)中，所述整个裸孵过程涵盖中华鳖胚胎发育敏感期开始前直到胚胎发育结束的整个过程。
中华鳖胚胎发育时相判断可参考Yntema[1]的划分方法并对中华鳖的时相发育做了重新定义。根据受精卵外观、胚胎日龄及胚胎形态特征变化将整个胚胎发育过程分为26期，主要以头部、四肢、背甲及腹甲的变化作为分期依据。
本发明首次与国际通用的龟胚胎发育时相标准进行比对，确定了中华鳖胚胎发育时相，使得从事中华鳖性别分化与调控研究的学者得到的结果具有可比性，为龟鳖性别分化比较研究奠定基础。本发明解决中华鳖胚胎发育时相的准确判断问题，特别是无需解剖受精卵，仅通过外观观察确定其胚胎发育时相，为提高中华鳖性别调控技术奠定了基础；对于生产企业而言，本发明为普通生产者成功进行中华鳖单性育种奠定了坚实的基础。
本发明首次按照国际通用的Yntema[1]标准对中华鳖温度敏感期开始以前至胚胎发育结束期间胚胎发育时相进行了系统描述。
本发明在于无需解剖受精卵，通过受精卵外观观察可以得到中华鳖温度敏感期开始前到胚胎发育结束整个过程的准确的发育时相。
本发明首次提出通过外观观察确定中华鳖胚胎发育时相划分的方法，特别是首次参考国际通用的龟胚胎发育时相划分标准对中华鳖的胚胎发育进行划分，特别是给出了中华鳖温度敏感期开始前直到胚胎发育结束整个过程中华鳖受精卵外观形态特征。本发明可以准确定位中华鳖胚胎发育时相，为后期进行中华鳖性别调控研究和操作提供了有力支撑。
运用本发明进行中华鳖胚胎发育时相判断的主要优点在于：
参照国际通用的龟胚胎发育时相划分标准(共计26期)对中华鳖的时相进行划分，使得中华鳖性别分化及性别调控研究学者的研究工作具有可比性。
由于可以通过外观形态对中华鳖的发育时相进行判断，减少了研究过程中解剖动物进行判断的工作量，多大提高工作效率。而对于养殖企业而言，技术人员无需通过解剖、解剖镜下观察，无需高端仪器设备，仅仅通过手电筒就可以准确进行发育时相的判断，大大提高了中华鳖性别调控的可操作性和操作的成功率。
附图说明
图1为受精卵表面观和胚胎侧面观图版。在图1中，(1)为受精卵表面观，(2)为胚胎左侧面观，(3)为胚胎右侧面观；11-1～11-3表示孵化8天；12-1～12-3表示孵化9天；13-1～13-3表示孵化10天；14-1～14-3表示孵化12天；15-1～15-3表示孵化14天；16-1～16-3表示孵化16天。
图2为受精卵表面观、胚胎背面观和胚胎腹面观图版。在图2中，(1)为受精卵表面观，(2)胚胎背面观，(3)胚胎腹面观；17-1～17-3表示孵化18天；18-1～18-3表示孵化20天；19-1～19-3表示孵化23天；20-1～20-3表示孵化26天；21-1～21-3表示孵化29天；22-1～22-3表示孵化32天。
图3为受精卵表面观、胚胎背面观和胚胎腹面观图版。在图3中，(1)为受精卵表面观，(2)胚胎背面观，(3)胚胎腹面观；23-1～23-3表示孵化36天；24-1～24-3表示孵化40天；25-1～25-3表示孵化44天；26-2～26-3表示孵化48天。
具体实施方式
中华鳖胚胎发育时相具体划分方法如下：
中华鳖胚胎发育时相判断主要参考Yntema[1]的划分方法并对中华鳖的时相发育做了重新定义。根据受精卵外观、胚胎日龄及胚胎形态特征变化将整个胚胎发育过程分为26期，主要以头部、四肢、背甲及腹甲的变化作为分期依据。
以下结果是受精卵在29℃孵化温度下的发育过程。
第十一期(29℃，第8天，图1，11-1～11-3)
受精卵外观：受精斑发育至受精卵表面积的1/2，血丝环完整，细长胚体隐约可见。
胚体外观：胚体细长稍弯曲，肢芽已出现，眼睛黑色素覆盖不完全。
第十二期(29℃，第9天，图1，12-1～12-3)
受精卵外观：血丝环完整且明显，胚体弯曲隐约可见，眼睛隐约可见。
胚体外观：胚体加粗，弯曲幅度加大，肢芽更明显，眼睛仍未完全黑亮。
第十三期(29℃，第10天，图1，13-1～13-3)
受精卵外观：胚体上方有两簇较细的血丝，胚体可见。
胚体外观：胚体呈最大幅度弯曲，肢芽明显可见；头部较大，头突明显，眼睛黑亮；尾部完全向腹侧弯曲蜷缩；胚体内血管较丰富，心跳活跃。
第十四期(29℃，第12天，图1，14-1～14-3)
受精卵外观：受精斑超过受精卵表面积的1/2，胚体上方两簇血丝明显，胚体有些明显可见，有些隐在血丝下面。
胚体外观：胚体开始拉伸变粗，肢芽明显可见，指板开始形成；背甲雏形开始出现；尾部向腹侧蜷缩一直持续到18期。
第十五期(29℃，第14天，图1，15-1～15-3)
受精卵外观：胚体上方两簇血丝开始沿两头延长变粗。
胚体外观：背甲出现，其长度约占胚体线轴的1/3；指板发育良好，外周平滑不存在指间凹槽；吻突出现；部分肠道穿过体壁突出体外。
第十六期(29℃，第16天，图1，16-1～16-3)
受精卵外观：胚体上方两簇血丝明显延长加粗成血管，两侧并延伸出数条较细血丝。
胚体外观：背甲变大，隐约可见背甲肋纹，腹甲雏形开始出现；指板较大，外周平滑出现轻微的指间凹槽；上颚突出较明显，下颚末端到达晶状体水平；肠道突出体外一直持续到22期。
第十七期(29℃，第18天，图2，17-1～17-3)
受精卵外观：受精斑发育至受精卵的表面积2/3，胚体上方血丝簇延伸加粗并包围整个胚体。
胚体外观：背甲长度约占胚体线轴的1/2，背甲肋纹明显，约8对，脊柱明显并有轻微色素沉积，裙边开始出现；腹甲形成更明显；指板四周出现轻微锯齿状突起，头部小于身体部分，眼睛大而突出，下颚末端到达眼睛前端水平，鼻突出现。
第十八期(29℃，第20天，图2，18-1～18-3)
受精卵外观：胚体变大而不再透明。
胚体外观：背甲变宽大，其长度超过胚体线轴的1/2，背甲肋纹明显8对，脊柱明显且色素沉积更多，裙边明显，将尾部全部盖住；腹甲形成更明显；四肢可自由摆动并伴有轻微色素沉积，足趾突出使得指板四周锯齿状突起更深；头部小于身体部分，眼睛大而突出，下眼睑出现，下颚末端延伸远远超出眼睛前端水平，鼻突明显；由于腹甲的良好的形成逐渐遮挡了心脏的跳跃情况。
第十九期(29℃，第23天，图2，19-1～19-3)
受精卵外观：血管明显且包围整个胚体，胚体明显变大。
胚体外观：背甲约占胚体线轴2/3,脊柱色素沉积更明显，裙边明显，尾部不再向腹侧蜷缩；腹甲形成良好；四肢色素沉积加深，内侧两个足趾已完全独立张开，外侧三个足趾仍以蹼状相连，且足趾细长明显；头部小于身体部分，脖子可自由伸缩，眼睛大而突出，下眼睑还未到达晶状体水平。
第二十期(29℃，第26天，图2，20-1～20-3)
受精卵外观：卵内血管粗大密布，旁枝延伸的血管包围整个胚体，胚体约占整个受精卵的1/3，不透光。
胚体外观：背甲长度约占胚体线轴的3/4，背甲色素沉积明显并出现轻微的类似白斑状花纹，裙边明显，尾部可摆动；腹甲形成更明显；四肢灵活可自由摆动且色素沉积加深；头部显著小于身体部分，脖子自由伸缩明显有力，随着上下眼睑的生长，眼睛突出不再明显，眼睛沿脖颈方向及两眼之间的皮肤上出现一条较浅的黑色条纹，下眼睑到达晶状体水平；鼻突明显并向上翘起。
第二十一期(29℃，第29天，图2，21-1～21-3)
受精卵外观：受精斑超过受精卵表面积的2/3，胚体不透光部分较20期更大。胚体外观：背甲色素沉积明显增加，类似白斑状的花纹明显；腹甲形成完好；四肢明显伸长变粗，灵活可自由摆动，四肢内侧背部出现皮肤褶皱，色素沉积加深，内侧三趾末端出现白色指甲，标志着爪子的形成；眼睛沿脖颈方向及两眼之间的皮肤上的黑色条纹明显加深，下眼睑可越过晶状体水平；鼻突明显向前突出且出现明显对称结构。
第二十二期(29℃，第32天，图2，22-1～22-3)
受精卵外观：随着胚体的生长，只在胚胎腹部才能看到粗大的血管，受精斑发育至受精卵表面积的3/4，胚体约占整个受精卵的1/2。
胚体外观：背甲长度约占胚体线轴的4/5,背甲色素沉积明显增加但还并没有接近黑色，四肢内侧背部出现皮肤褶皱增加，色素沉积加深，爪子更为粗长而明显；脖子自由伸缩明显有力，眼睛逐渐被眼睑覆盖而表现的不再突出；卵黄逐渐被胚体吸收，其大小与胚体相当。
第二十三期(29℃，第36天，图3，23-1～23-3)
受精卵外观：受精斑发育至受精卵表面积的4/5，胚体大小超过整个受精卵的1/2。
胚体外观：背甲白斑开始消失，黑色斑点出现，随着背甲色素沉积的增多肋骨已看不见，腹部肚脐处肠道已缩回体内只残留卵黄囊；四肢明显变粗伸长且有力，可爬行，内侧背部皮肤褶皱加深，色素沉积加深；眼睛上下眼睑可完全闭合；与22期相比个体增大约1/2，整体很灵活，并可自行翻转身体，身体稍大于卵黄大小。
第二十四期(29℃，第40天，图3，24-1～24-3)
受精卵外观：胚体大小约占整个受精卵的2/3。
胚体外观：身体整体的色素加深，背甲上之前的白斑已基本消失，黑色斑点明显，肋骨已看不见；脐突出并包含部分卵黄囊，卵黄逐渐被吸收进体内；整体非常灵活，身体明显大于卵黄大小。
第二十五期(29℃，第44天，图3，25-1～25-3)
受精卵外观：光照下胚体轮廓清晰可见，四肢偶尔活动，胚体大小约占整个受精卵的3/4，血丝基本不见。
胚体外观：形态特征与孵出的稚鳖基本一致，仅存少量卵黄未被吸收，个别胚胎已开始提前孵出。
第二十六期(29℃，第48天，图3，26-2～26-3)
受精卵外观：受精卵外壳变得相对较脆较软。
出壳：稚鳖头部以及前肢撑破卵壳，卵黄全部被吸收，腹甲下方留下一个较小的脐孔，但也有少数个体残留相对较小的卵黄囊。
以下给出具体实施例。
实施例1：在中华鳖产卵季节(5～7月)采集中华鳖受精卵150枚进行孵化，孵化方法为裸孵。孵化装置包含离心管和解剖盘，受精卵的动物极向上平放在离心管架上，受精卵间距保持在1.2cm左右，离心管架置于解剖盘上，盘中盛少许自来水(水深2～3cm)，将孵化装置置于可控温、控湿的孵化室内，孵化室的相对湿度保持在65％～88％之间，孵化温度控制在29±0.1℃。孵化初期，孵化室的相对湿度控制在65％，孵化中期相对湿度上调至75％，孵化后期相对湿度控制在85％～88％。
在整个孵化过程中观察受精斑的变化情况，用手电筒光照受精卵观察胚胎血丝的变化情况并拍照记录。从孵化第8天开始每天取受精卵4～6枚进行外观观察，随后解剖在立体显微镜下观察胚胎发育情况，进行文字描述并拍照记录，参考Yntema[1]的描述的龟胚胎发育时相的划分标准对中华鳖的胚胎发育时相进行划分。本方法涵盖中华鳖胚胎发敏感期开始前的第11期直到胚胎发育结束的26期，整个孵化过程持续53天。不同温度下发育时相与孵化天数的关系见表1。
表1
时相 29℃ 31℃ 32℃ 32.5℃
11 8 8
12 9 9 8 8
13 10 10 9 9
14 12 12 11 11
15 14 14 13 13
16 16 16 15 15
17 18 18 17 17
18 20 20 19 19
19 23 23 22 21
20 26 26 25 23
21 29 28 28 26
22 32 31 31 29
23 36 35 34 32
24 40 39 38 36
25 44 43 42 40
26 53 50 48 46
实施例2：在中华鳖产卵季节(5～7月)采集中华鳖受精卵150枚进行孵化，孵化方法为裸孵。孵化装置包含离心管和解剖盘，受精卵的动物极向上平放在离心管架上，受精卵间距保持在1.2cm左右，离心管架置于解剖盘上，盘中盛少许自来水(水深2～3cm)，将孵化装置置于可控温、控湿的孵化室内，孵化室的相对湿度保持在65％～88％之间，孵化温度控制在31±0.1℃。孵化初期，孵化室的相对湿度控制在65％，孵化中期相对湿度上调至75％，孵化后期相对湿度控制在85％～88％。
在整个孵化过程中观察受精斑的变化情况，用手电筒光照受精卵观察胚胎血丝的变化情况并拍照记录。从孵化第8天开始每天取受精卵4～6枚进行外观观察，随后解剖在立体显微镜下观察胚胎发育情况，进行文字描述并拍照记录，参考Yntema[1]的描述的龟胚胎发育时相的划分标准对中华鳖的胚胎发育时相进行划分。本方法涵盖中华鳖胚胎发敏感期开始前的第11期直到胚胎发育结束的26期，整个孵化过程持续50天，31℃下胚胎发育时相列于表1。
实施例3：在中华鳖产卵季节(5～7月)采集中华鳖受精卵150枚进行孵化，孵化方法为裸孵。孵化装置包含离心管和解剖盘，受精卵的动物极向上平放在离心管架上，受精卵间距保持在1.2cm左右，离心管架置于解剖盘上，盘中盛少许自来水(水深2～3cm)，将孵化装置置于可控温、控湿的孵化室内，孵化室的相对湿度保持在65％～88％之间，孵化温度控制在32±0.1℃。孵化初期，孵化室的相对湿度控制在65％，孵化中期相对湿度上调至75％，孵化后期相对湿度控制在85％～88％。
在整个孵化过程中观察受精斑的变化情况，用手电筒光照受精卵观察胚胎血丝的变化情况并拍照记录。从孵化第8天开始每天取受精卵4～6枚进行外观观察，随后解剖在立体显微镜下观察胚胎发育情况，进行文字描述并拍照记录，参考Yntema[1]的描述的龟胚胎发育时相的划分标准对中华鳖的胚胎发育时相进行划分。本方法涵盖中华鳖胚胎发敏感期开始前的第11期直到胚胎发育结束的26期，整个孵化过程持续48天，32℃下胚胎发育时相列于表1。
实施例4：在中华鳖产卵季节(5～7月)采集中华鳖受精卵150枚进行孵化，孵化方法为裸孵。孵化装置包含离心管和解剖盘，受精卵的动物极向上平放在离心管架上，受精卵间距保持在1.2cm左右，离心管架置于解剖盘上，盘中盛少许自来水(水深2～3cm)，将孵化装置置于可控温、控湿的孵化室内，孵化室的相对湿度保持在65％～88％之间，孵化温度控制在32.5±0.1℃。孵化初期，孵化室的相对湿度控制在65％，孵化中期相对湿度上调至75％，孵化后期相对湿度控制在85％～88％。
在整个孵化过程中观察受精斑的变化情况，用手电筒光照受精卵观察胚胎血丝的变化情况并拍照记录。从孵化第8天开始每天取受精卵4～6枚进行外观观察，随后解剖在立体显微镜下观察胚胎发育情况，进行文字描述并拍照记录，参考Yntema[1]的描述的龟胚胎发育时相的划分标准对中华鳖的胚胎发育时相进行划分。本方法涵盖中华鳖胚胎发敏感期开始前的第11期直到胚胎发育结束的26期，整个孵化过程持续46天，32.5℃下胚胎发育时相列于表1。

Claims (3)

1.一种无需解剖可判断中华鳖胚胎发育时相的方法，其特征在于包括以下步骤：
1)在中华鳖孵化季节，采集中华鳖受精卵进行裸孵；
2)在整个裸孵过程中观察受精斑的变化情况，通过光照观察血丝的变化情况并拍照记录；孵化第一周时相变化很快且胚胎太小无法对其肉眼观察进行准确判断，因而，孵化第一周并未进行胚胎解剖观察，从孵化第8天开始每天取4～6枚受精卵观察外观随后解剖，在立体显微镜下观察胚胎发育情况，进行文字描述并拍照记录，参考Yntema[1]描述的龟胚胎发育时相的划分标准对中华鳖的胚胎发育时相进行划分。
2.如权利要求1所述一种无需解剖可判断中华鳖胚胎发育时相的方法，其特征在于在步骤1)中，所述裸孵采用孵化装置进行裸孵，所述孵化装置设有离心管和解剖盘，受精卵的动物极向上平放在离心管架上，受精卵间距保持在1～1.5cm，离心管架置于解剖盘上，解剖盘中盛水，水深2～3cm，将孵化装置置于可控温、控湿的孵化室内，孵化室的相对湿度为65％～88％，孵化温度为26～33℃。
3.如权利要求1所述一种无需解剖可判断中华鳖胚胎发育时相的方法，其特征在于在步骤2)中，所述整个裸孵过程涵盖中华鳖胚胎发育敏感期开始前直到胚胎发育结束的整个过程。
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