CN105567863A - 利用prss2基因作为乳蛋白含量分子标记的检测方法 - Google Patents

利用prss2基因作为乳蛋白含量分子标记的检测方法 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种利用PRSS2基因作为乳蛋白含量分子标记的检测方法，具体为：第一步；采取牛的血液进行全基因组DNA的提取，利用琼脂糖凝胶电泳的方法，检查DNA的质量；第二步：以全基因组DNA为模板，以引物A为引物进行PCR扩增牛PRSS2基因片段；第三步：用全基因组DNA进行混池PCR，找到多态性的位点，第四步：对单个样品进行测序，根据测序结果进行多态性关联分析；有益效果：发现了5个SNP位点与牛的乳品质中乳蛋白性状的相关性。提供了一种简单，快速的在DNA水平上筛查和检测与牛乳品质性状密切相关的遗传标记，可应用于牛的分子育种。解决了SSCP、PCR—PFLP技术的繁琐性，提高了准确性和精确度。

Description

利用PRSS2基因作为乳蛋白含量分子标记的检测方法
技术领域
本发明涉及一种乳蛋白含量分子标记的检测方法，特别涉及一种利用PRSS2基因作为乳蛋白含量分子标记的检测方法。
背景技术
单核苷酸多态性(SNP)是指在基因组上单个核苷酸的变异—A，T，C或是G的变异从而引起DNA序列的改变，造成不同物种之间染色体基因组的多态性。这种基因组上的单个核苷酸的变异(包括置换、颠换、缺失、插入)形成的遗传标记，其数量较多，多态性也很丰富。一般来说，SNP是指变异频率大于1％的单核苷酸变异。在基因组DNA中任何碱基均有可能发生变异，因此SNP既有可能在基因序列即在编码区内，也有可能在非编码序列上。但出现在编码区的cSNP(codingSNP)相对较少，其变异率仅仅是非编码区变异的1/5，但对于cSNP在遗传学的研究中是非常重要的。从对生物的遗传性状的影响上来看，cSNP分为同义cSNP(synonymouscSNP)和非同义cSNP(non-synonymouscSNP)，同义cSNP是指SNP所造成的编码序列的改变并不影响其所翻译的蛋白质的氨基酸序列的改变，而非同义cSNP是指碱基序列的改变造成翻译的蛋白质氨基酸序列的改变，从而影响蛋白质的功能。在人类的基因组中大约每1000个碱基就有一个SNP位点，同时分布广泛，适于快速、规模化筛查，易于检测和基因分型等，因此SNP成为第三代遗传标记，充分在动物遗传、群体遗传研究、基因定位及基因育种，以及关联分析等方面发挥着重要的作用。同时也在分子遗传、药物药理、疾病的诊断和治疗等方面发挥着重要作用。
SNPs的检测主要有DNA直接测序，PCR-RFLP，以及单链构象多态技术(SSCP)等。其中，DNA直接测序的方法简单、准确，很适合大群体样本的检测。
PRSS2(protease,serine,2)基因是属于胰蛋白酶家族中以丝氨酸为活性中心的重要的蛋白水解酶，在生物有机体中发挥着广泛重要的作用，通过对蛋白酶原的激活或是抑制而进行调节，编码阴离子胰蛋白酶原。又称为TRYP8，是由胰腺合成的最丰富的分泌蛋白之一。它与阳离子胰蛋白酶原(PRSS1)数量的比值是1:2。丝氨酸蛋白酶超家族的成员较多而且分布较广，他们的活性部位都含有Ser，His，Asp，但是它们与底物的结合部位的差异决定了各自对底物的专一性，正是因为在结构上的微小变化造成了功能上的差异。有研究表明，丝氨酸蛋白酶在心血管疾病的治疗上也发挥了重要的作用。纳豆激酶具有纤溶活性是由纳豆芽孢杆菌产生的，可直接作用于交联纤维蛋白，增加纤溶酶的活性。大部分的蛇毒丝氨酸蛋白酶对凝血、纤溶系统起到重要作用。而从蚯蚓提取的蚯蚓纤溶酶有溶解血栓又有抑制新血栓形成的作用。更有研究表明胰蛋白酶原2即PRSS2与多种恶性肿瘤密切相关，也被称为肿瘤相关胰蛋白酶原(PRSS2)，多种恶性的肿瘤细胞株都能表达该蛋白，其表达也与肿瘤的侵袭和转移有关，PRSS2是基质金属蛋白酶(MMP)的激活物，能激活间质胶原酶，促进肿瘤细胞的侵袭和转移。同时PRSS2蛋白能够激活蛋白酶激活受体，促进肿瘤的生长发育。也有研究表明PRSS2与胰腺疾病有密切关系。因此研究该基因的功能好调控作用机制成为遗传学研究的热点，进而对PRSS2基因的研究具有着重要的意义，目前对其在奶牛为对象的研究还相对较少，而有关PRSS2基因与奶牛性状的相关性目前还少有报道。
乳蛋白含量是作为乳品质分析的重要指标，一般来说乳蛋白含量高一点，乳品质也就好一点。本发明利用PRSS2基因单核甘酸多态性及突变型来作为检测乳蛋白含量的分子标记的方法，使其可以作为分子标记来衡量乳品质中乳蛋白的含量，为遗传工作者提高乳蛋白含量及改善乳品质的研究奠定了基础。
发明内容
本发明的目的是为了改良种群、提高牛乳品质，以功能的多态性位点作为育种标记而提供的一种利用PRSS2基因作为乳蛋白含量分子标记的检测方法。
本发明提供的利用PRSS2基因作为乳蛋白含量分子标记的检测方法，其具体方法如下：
第一步；采取牛的血液进行全基因组DNA的提取，利用琼脂糖凝胶电泳的方法，检查DNA的质量；
第二步：以全基因组DNA为模板，以引物A为引物进行PCR扩增牛PRSS2基因片段；
引物A为F：5‘GCCCTTGACATTCCTACACG3’；
R：5‘CGTAGCCCCAGGACACAAT3’；
第三步：用全基因组DNA进行混池PCR，找到多态性的位点，PCR的反应程序为：95℃预变性5min；95℃变性30s，58℃退火30s，72℃延伸45s，35个循环；延伸72℃10min，最后16℃保存；
第四步：对单个样品进行测序，根据测序结果进行多态性关联分析：
根据PRSS2引物对A的PCR测序结果，找到5个SNP位点分别在核苷酸序列上535bp处存在G到A的突变，678bp处存在A到T的突变，715bpp处存在G到A的突变，725bpG到C的突变，944bp处存在T到C的突变，分别是PRSS2基因第3内含子SNP1，即：I3-265G>A突变位点，PRSS2基因第4外显子SNP2，即：E4-31A>T突变位点，PRSS2基因第4外显子SNP3，即：E4-68G>A突变位点，PRSS2基因第4外显子SNP4，即：E4-78G>C突变位点，PRSS2基因第4内含子SNP5，即：I4-160T>C突变位点。
本发明的有益效果：
本发明通过对部分牛的全基因组DNA进行PCR混池扩增，并通过直接测序的方法检测SNPs，发现了5个SNP位点与牛的乳品质中乳蛋白性状的相关性。提供了一种简单，快速的在DNA水平上筛查和检测与牛乳品质性状密切相关的遗传标记，可应用于牛的分子育种。解决了SSCP、PCR—PFLP技术的繁琐性，提高了准确性和精确度。同时，本发明也发现，这5个SNP位点之间也具有着高度的连锁性。
附图说明
图1为本发明实施例中的奶牛PRSS2基因引物对A的PCR产物1.5％的琼脂糖凝胶电泳图。
图2为GA型PRSS2基因第3内含子SNP1(I3-265G>A)突变位点测序检测图。
图3为GG型PRSS2基因第3内含子SNP1(I3-265G>A)突变位点测序检测图。
图4为AA型PRSS2基因第3内含子SNP1(I3-265G>A)突变位点测序检测图。
图5为AT型PRSS2基因第4外显子SNP2(E4-31A>T)突变位点测序检测图。
图6为TT型PRSS2基因第4外显子SNP2(E4-31A>T)突变位点测序检测图。
图7为AA型PRSS2基因第4外显子SNP2(E4-31A>T)突变位点测序检测图。
图8为GA型PRSS2基因第4外显子SNP3(E4-68G>A)突变位点测序检测图。
图9为GG型PRSS2基因第4外显子SNP3(E4-68G>A)突变位点测序检测图。
图10为AA型PRSS2基因第4外显子SNP3(E4-68G>A)突变位点测序检测图。
图11为GC型PRSS2基因第4外显子SNP4(E4-78G>C)突变位点测序检测图。
图12为CC型PRSS2基因第4外显子SNP4(E4-78G>C)突变位点测序检测图。
图13为GG型PRSS2基因第4外显子SNP4(E4-78G>C)突变位点测序检测图。
图14为TC型PRSS2基因第4内含子SNP5(I4-160T>C)突变位点测序检测图。
图15为CC型PRSS2基因第4内含子SNP5(I4-160T>C)突变位点测序检测图。
图16为TT型PRSS2基因第4内含子SNP5(I4-160T>C)突变位点测序检测图。
图17为PRSS2基因的5个SNP位点之间的强连锁效应图。
具体实施方式
一、试验材料与方法：
1实验材料：
1.1试验动物：
以中国荷斯坦奶牛群体为检测对象，选用辽宁省某大型奶牛场奶牛，采用颈静脉采血的方式进行样本的采集。
1.2试验试剂：
琼脂糖(BIOWEST)；TAE、水焦磷酸二乙酯(DEPC)，购自Sigma公司；PCR引物由上海生物工程公司合成；DNA提取试剂盒、2XTaqPCRMasterMix均购自TIANGEN公司。
1.3DNA分析软件：
PCR引物设计软件：PrimerPremier5；
数据分析软件：SPSS13.0；
2.实验方法：
本实验采用的是TIANGEN公司DNA提取试剂盒对中国荷斯坦奶牛的血液进行的全基因组DNA提取，同时设计引物进行PCR扩增，将其产物进行测序从而找到SNP位点，然后对单个样品的PCR产物进行直接测序。根据其测序结果进行关联分析。下面是对本发明做的进一步详细描述，所述仅是对本发明的解释不是限定。
2.1全基因组DNA的提取，按照说明书进行操作，最后用1.5％的琼脂糖凝胶电泳检测基因组DNA的质量，置于-80℃冰箱保存备用。
2.2PRSS2基因PCR扩增的引物设计，根据Ensembl数据库(ENSBTAT00000028731)提供的牛PRSS2基因序列，应用PrimerPremier5.0软件设计引物，并由上海生工生物技术有限公司合成。
引物序列为：PRSS2-F：5‘GCCCTTGACATTCCTACACG3’PRSS2-R：5‘CGTAGCCCCAGGACACAAT3’将所设计的引物进行PCR扩增，对得到的PCR产物经1.5％的琼脂糖凝胶电泳检测，结果如图1所示，扩增的片段大小与目的基因的大小相符，无杂带，条带清晰，没有二聚体，表明所设计的引物可以用于后续实验。反应体系为50ul体系，见表1；反应程序为：95℃预变性5min；95℃变性30s，58℃退火30s，72℃延伸45s，35个循环；延伸72℃10min，最后16℃保存。
表1、PCR反应体系：
体系成分 体积(ul)
2xPCR Master Mix 25
上游引物 1
下游引物 1
灭菌超纯水(H2O) 19
DNA模板 4
总体积 50
2.3PCR混池扩增产物测序
将每50个不同模板的PCR扩增产物进行混合，送到北京金唯智测序，然后对其测序结果进行分析，找出SNP位点。根据PRSS2引物对A的PCR测序结果，找到5个SNP位点分别在核苷酸序列上535bp处存在G到A的突变，678bp处存在A到T的突变，715bpp处存在G到A的突变，725bpG到C的突变，944bp处存在T到C的突变。如图2-图16所示。
2.4直接测序检测牛PRSS2基因的单核苷酸多态性，将单个样品都进行PCR扩增，送到北京金唯智测序，反应体系和反应程序与混池扩增相同。对每一个样品及基因型都进行分析，结果发现：
对于SNP1(I3-265G>A)GG型有27头，AA型有46头，AG型有98头。GG的基因型频率为0.1579，AA的基因型频率为0.2690，AG的基因型频率为0.5731，G等位基因频率为0.4444，A等位基因频率为0.5556；因此A等位基因占优势，以杂合型AG为主要的基因型，且符合哈代温伯格平衡。
对于SNP2(E4-31A>T)为错义突变，突变前编码谷氨酸的密码子GAG突变成编码缬氨酸的密码子GTG。该位点氨基酸的改变，造成多肽链的变化，可能对PRSS2基因的蛋白质的结构和功能有一定的作用和影响。其中AA型有28头，TT型有46头，AT型有97头。AA的基因型频率为0.1637，TT的基因型频率为0.2690，AT的基因型频率为0.5673，A等位基因频率为0.4474，T等位基因频率为0.5526；因此T等位基因占优势，以杂合型AT为主要的基因型，且符合哈代温伯格平衡。
对于SNP3(E4-68G>A)为同义突变，突变前后的密码子为TCG和TCA均编码丝氨酸，丝氨酸有六种密码子，携带丝氨酸的tRNA数目也较多，促进蛋白质的翻译进程。其中GG型有27头，AA型有46头，AG型有98头。GG的基因型频率为0.1579，AA的基因型频率为0.2690，AG的基因型频率为0.5731，G等位基因频率为0.4444，A等位基因频率为0.5556；因此A等位基因占优势，以杂合型AG为主要的基因型，且符合哈代温伯格平衡。
对于SNP4(E4-78G>C)为错义突变，突变前编码E(谷氨酸)的密码子GAG突变成编码Q(谷氨酰胺)的CAG，该位点氨基酸的改变，会造成多肽链的变化，可能对PRSS2基因的蛋白质的结构和功能有一定的作用和影响。其中GG型有27头，CC型有46头，GC型有98头。GG的基因型频率为0.1579，AA的基因型频率为0.2690，AG的基因型频率为0.5731，G等位基因频率为0.4444，C等位基因频率为0.5556；因此C等位基因占优势，以杂合型CG为主要的基因型，且符合哈代温伯格平衡。
对于SNP5((I4-160T>C)TT型有26头，CC型有53头，TC型有86头。TT的基因型频率为0.1576，CC的基因型频率为0.3212，TC的基因型频率为0.5212，T等位基因频率为0.4182，A等位基因频率为0.5818；因此C等位基因占优势，以杂合型TC为主要的基因型，且符合哈代温伯格平衡。
3.PRSS2基因5个SNP位点与中国荷斯坦奶牛乳品质性状之间的相关性分析，如表2和表3所示：
表2.PRSS2基因5个SNP位点不同基因型与中国荷斯坦奶牛奶量、蛋白、乳糖、干物质性状之间的相关性分析：
注：同一个性状在平均数±标准误一栏里用不同字母标注表示具有显著性差异(P<0.05),同一个性状平均数±标准误一栏里用相同字母标注表示差异不显著(P>0.05)。
表3.PRSS2基因5个SNP位点不同基因型与中国荷斯坦奶牛体细胞数、尿素氮、脂肪、校正奶性状之间的相关性分析：
注：同一个性状在平均数±标准误一栏里用不同字母标注表示具有显著性差异(P<0.05),同一个性状平均数±标准误一栏里用相同字母标注表示差异不显著(P>0.05)。
4.PRSS2基因5个SNP位点间的单倍型分析及连锁反应，如单倍型频率如表4所示，连锁反应如图17所示。
表4：PRSS2基因单倍型分析
名称 单倍型 单倍型频率
Name Haplotype HF
hap1 A T AC C 0.553
hap2 G A G G T 0.395
hap3 G A G G C 0.032

Claims (1)

1.一种利用PRSS2基因作为乳蛋白含量分子标记的检测方法，其特征在于：其具体方法如下：
第一步；采取牛的血液进行全基因组DNA的提取，利用琼脂糖凝胶电泳的方法，检查DNA的质量；
第二步：以全基因组DNA为模板，以引物A为引物进行PCR扩增牛PRSS2基因片段；
引物A为F：5‘GCCCTTGACATTCCTACACG3’；
R：5‘CGTAGCCCCAGGACACAAT3’；
第三步：用全基因组DNA进行混池PCR，找到多态性的位点，PCR的反应程序为：95℃预变性5min；95℃变性30s，58℃退火30s，72℃延伸45s，35个循环；延伸72℃10min，最后16℃保存；
第四步：对单个样品进行测序，根据测序结果进行多态性关联分析：
根据PRSS2引物对A的PCR测序结果，找到5个SNP位点分别在核苷酸序列上535bp处存在G到A的突变，678bp处存在A到T的突变，715bpp处存在G到A的突变，725bpG到C的突变，944bp处存在T到C的突变，分别是PRSS2基因第3内含子SNP1，即：I3-265G>A突变位点，PRSS2基因第4外显子SNP2，即：E4-31A>T突变位点，PRSS2基因第4外显子SNP3，即：E4-68G>A突变位点，PRSS2基因第4外显子SNP4，即：E4-78G>C突变位点，PRSS2基因第4内含子SNP5，即：I4-160T>C突变位点。
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