CN105441457A - 一种与低氮条件下水稻千粒重相关的基因qTGW2-1及其分子标记方法 - Google Patents
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Abstract
一种与低氮条件下水稻千粒重相关的基因qTGW2-1及其分子标记，属于水稻高产抗逆育种和分子遗传学领域。利用不同的水稻品种为供体分别与同一轮回亲本杂交，然后与轮回亲本回交一次自交一次得到随机群体，将随机群体在低氮和正常施氮条件下进行处理，结合7388个SNP的bin基因型数据，定位到一个在低氮条件下稳定表达的千粒重新基因qTGW2-1。验证实验表明，实用经济型标记CLN9与该基因紧密连锁。将本发明应用于低氮胁迫条件下水稻千粒重的辅助选择育种和聚合育种，可以在低氮胁迫条件下对低世代的育种群体进行苗期基因型选择，省去成株期籽粒鉴定的过程，提高育种效率，加快育种进程。
Description
技术领域
本发明涉及一个受氮素水平影响的水稻千粒重新基因qTGW2-1及其分子标记方法，属于水稻高产抗逆育种和分子遗传学领域。利用分子标记辅助选择技术可实现将该基因应用到水稻高产耐低氮育种实践中。
背景技术
相关统计数据表明，我国70％以上的稻田为中低产田，含氮量偏低，严重制约水稻产量的增长。大量施用氮肥是我国水稻种植户获取高产的主要措施，但过量的氮肥往往容易随着地表径流和雨水的冲刷而流失，使江河湖泊富养化对生态环境造成的严重的污染，同时增加了农民的种植成本。因此，挖掘低氮栽培条件下具有增产效应的基因，开发经济有效的检测标记，有利于选育水稻耐低氮新品种、加快育种进程，为水稻耐低氮育种提供理论依据与技术支持。
千粒重是衡量水稻产量的重要农艺性状，与有效穗数和每穗粒数共同构成了水稻产量的三要素。近年来，国内外研究者利用不同的群体定位检测到300多个控制粒重的相关QTL/基因，广泛分布于水稻12条染色体上，其中影响粒宽和粒重的GW2、影响粒长、粒宽和粒厚的GS3、影响籽粒大小的GS5、影响粒宽的GW8等与粒重相关的QTL被成功克隆，挖掘不同品种中控制水稻千粒重的主效QTL，可为控制该性状的基因克隆及育种利用奠定基础。上述影响粒重的等位基因主要来源于自然变异，这些基因的定位和克隆有助于我们了解水稻粒重形成的遗传基础，但其真正在育种实践中成功应用的事例仍十分有限。
本发明利用黄华占(轮回亲本)和8个来源于不同国家的水稻品种(供体亲本)经单交、回交和自交形成BC1F5水稻遗传群体，在低氮和正常氮栽培条件下对该群体进行鉴定，结合7388个高通量SNPbin的测序结果，利用关联分析方法开展千粒重相关的QTL的定位。在2013年早季和晚季，我们两次在第2条染色体长臂上定位到与千粒重相关的主效QTLqTGW2-1，其平均贡献率为10.3％，来源于供体亲本PSBRC66的等位基因在低氮条件下对千粒重起到增效作用。通过与日本晴参考基因组序列比对，qTGW2-1被精细定位到第2染色体29.65-29.70Mb区段内，物理区间长度为50Kb左右。在qTGW2-1精细定位的基础上开发了与其紧密连锁InDel分子标记CLN9。验证试验(2014年早季)表明，该QTL在低氮栽培条件下确实可增加水稻的千粒重，且InDel标记CLN9与其紧密连锁。比较作图表明，这个位点上尚未有控制千粒重基因的相关报道，因此我们推断qTGW2-1是一个在低氮栽培条件下控制水稻千粒重形成的新基因，利用与其紧密连锁的实用经济型CLN9，可将qTGW2-1快速有效地应用到耐低氮分子标记辅助选择育种实践中。
发明内容
本发明针对上述研究背景，利用黄华占回交群体，通过关联分析，定位第2染色体上的千粒重新基因(qTGW2-1)，并获得与之紧密连锁的基于PCR的实用经济型Indel标记CLN9，该标记可以有效地进行千粒重的辅助选择，主要应用于水稻耐低氮品种选育。
本发明的技术方案如下：水稻千粒重新基因qTGW2-1，在水稻基因组第2染色体29,650,000-29,700,000bp的区间内存在一个与稻谷千粒重相关的一个新基因位点qTGW2-1，供体亲本PSBRC66在该位点上的等位基因能够显著增加千粒重。
与千粒重基因qTGW2-1紧密连锁的分子标记CLN9，其中正向引物序列为：GTTTTATGTTGGGTTTGAC，反向引物序列为：AACTCACTCGATAGGATTT。
qTGW2-1的分子标记方法。用一对特异的PCR引物对CLN9共同PCR扩增带有供体亲本的基因组DNA，如果引物对CLN9的能够PCR扩增出与供体亲本类似的115bp左右大小的片段，那么推测该育种材料很可能含有qTGW2-1的千粒重等位基因。
本发明与现有技术相比具有以下优点及效果：
1.与目前报道的影响粒重基因GW2、GS3、GL3.1、qSW5/GW5和GW8基因不同，qTGW2-1是低氮条件下稳定表达的控制千粒重的新基因位点。
2.通过新基因标记的筛选，能够在低氮条件下获得增加千粒重的高产育种材料。
3.本发明的分子标记可用于苗期育种群体的基因型选择，有效地鉴别带有该基因的个体，便于及时的杂交转育，加快耐低氮高产新品种的选育进程。
附图说明
为了更清楚地说明本发明实施例或现有技术中的技术方案，下面将对实施例或现有技术描述中所需要使用的附图作简单地介绍，显而易见地，下面描述中的附图仅仅是本发明的一些实施例，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动的前提下，还可以根据这些附图获得其他的附图。
图1黄华占导入系群体InDel标记CLN9的PCR扩增产物在琼脂糖凝胶电泳的带型图谱(1-10为随机选取的株系；M为DNALadder；P1为黄华占；P2为PSBRC66)。
具体实施方式
下面结合实施例对本发明进行进一步说明。
实施例1
下面结合具体实施实例，进一步阐述本发明。其中所用方法如无特别说明均为常规方法。
(一)千粒重新基因的关联定位
1.供试材料
利用黄华占为轮回亲本与引自不同国家来源的8个亲本作为供体构建8个杂交组合，经过一代回交，收获回交一代自交种子形成BC1F2代分离群体，经多代自交，最终获得497份BC1F5株系材料用于耐低氮QTL定位。2013年早季和晚季均开展了表型鉴定试验。在每一季，所有试验材料均在低氮和正常栽培两种条件下种植并考察其产量及其相关性状。
2.DNA提取、PCR扩增及凝胶电泳
使用DNeasyPlantMiniKit(Qiagen)试剂盒进行9个亲本和群体的DNA提取。重测序和序列比对均由华大基因科技有限公司完成。以最小等位基因频率(MIF)＞0.05，缺失率(missingdata)＜10％为筛选标准，本课题组使用SAMtools工具完成高质量高密度SNP筛选并实施试验材料的基因型分析。
3.关联分析定位QTL
分别将群体的SNP基因型和表型数据一一对应数据输入作图软件TASSEL5.2，在评估在群体连锁不平衡值(LD值)和群体结构的基础上，以1.0×10-4为阈值，采用混合线性模型(MLM)进行全基因组关联分析，定位低氮环境下影响水稻千粒重QTL形成的QTL位点及其关联SNP标记。
耐低氮主效QTL的鉴定。在2013年早季和晚季，我们鉴定到一个低氮环境下与千粒重相关的主效QTLqTGW2-1，其位于水稻第2染色体29,650,000-29,700,000bp之间，来自供体亲本PSBRC66的等位基因在2013年早晚两季分别增加千粒重2.53g和2.53g，平均贡献率为10.3％。该基因以加性效应为主，与前人定位到影响粒宽的GS5、GW5/qSW5均不等位，是一个影响千粒重的新主效位点。
表1利用黄华占回交导入系群体检测到影响千粒重的主效QTL
注：R2(％)表示QTL解释群体中该性状变异的百分率。
(二)qTGW2-1紧密连锁新标记的发展及群体验证分析
1.供试材料
以黄华占、PSBRC66及供体亲本为PSBRC66的家系(共计40个株系)用于发展与qTGW2-1紧密连锁的多态性标记并进行群体验证分析。
2.DNA提取、PCR扩增及凝胶电泳
参考Temnykh等(2000年)的DNA提取方法，对各单株分别提取基因组DNA。使用PrimerPremier5软件依据Zhu等(2014)提供的方法进行目标区间附近新的多态性标记开发。以各个单株的基因组DNA为模板对多态性标记CLN9进行聚合酶链式(PCR)反应。PCR反应的产物通过琼脂糖凝胶电泳进行分离，Gelstain染色后，在凝胶成像系统下成像如图1。参考双亲的扩增条带，对后代单株的带型进行判别记录。
3.t测验分析
根据后代单株的CLN9标记扩增条带所表示的基因型，将黄华占/PSBRC66回交群体中的个体分成两组，一组是带有黄华占纯合基因型的个体，共计21株，记作NN基因型组；另一组是带有PSBRC66纯合基因型的个体，共计19株，记作DD基因型组。将两组个体考察所得的千粒重均值进行t测验(表2)，结果表明两组个体间的千粒重均达到0.001水平的极显著差异，表明CLN9标记附近确实存在一个影响千粒重的主效基因qTGW2-1，而且与CLN9标记紧密连锁(距离仅为70kb)。
表2PSBRC66家系在CLN9标记位点双亲纯合个体千粒重的方差分析
注：NN和DD分别表示纯合黄华占基因型和纯合PSBRC66基因型；***表示两者表型存在极显著差异(P≤0.001)
对于本领域技术人员而言，显然本发明不限于上述示范性实施例的细节，而且在不背离本发明的精神或基本特征的情况下，能够以其他的具体形式实现本发明。因此，无论从哪一点来看，均应将实施例看作是示范性的，而且是非限制性的。本发明的范围由所附权利要求而不是上述说明限定，因此旨在将落在权利要求的等同要件的含义和范围内的所有变化囊括在本发明内。不应将权利要求中的任何附图标记视为限制所涉及的权利要求。
此外，应当理解，虽然本说明书按照实施方式加以描述，但并非每个实施方式仅包含一个独立的技术方案，说明书的这种叙述方式仅仅是为清楚起见，本领域技术人员应当将说明书作为一个整体，各实施例中的技术方案也可以经适当组合，形成本领域技术人员可以理解的其他实施方式。
Claims (3)
1.一种与低氮条件下水稻千粒重相关的基因qTGW2-1，其特征在于：在水稻基因组第2染色体29,650,000-29,700,000bp的区间内存在一个与低氮栽培条件下水稻千粒重形成相关的新基因位点qTGW2-1，供体亲本“PSBRC66”在该位点上的等位基因能够显著增加水稻的千粒重。
2.如权利要求1所述的与低氮条件下水稻千粒重相关的基因qTGW2-1的分子标记方法，其特征在于：用一对特异的PCR引物对CLN9，其正向引物序列位：GTTTTATGTTGGGTTTGAC，反向引物序列位：AACTCACTCGATAGGATTT，共同扩增带有品种“PSBRC66”血缘的育种材料基因组DNA,如果引物CLN9能够通过PCR扩增出与“PSBRC66”类似的115bp左右大小的片段，那么推测该育种材料很可能含有qTGW2-1的耐冷等位基因。
3.如权利要求1所述的水稻千粒重相关的基因qTGW2-1在水稻耐低氮育种中的应用。
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