CN104974233B - 转录因子OsEIL在提高植物种子重量中的应用 - Google Patents

转录因子OsEIL在提高植物种子重量中的应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种转录因子OsEIL1及其编码基因与应用。本发明提供的蛋白质，是如下（a）或（b）：（a）由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质；（b）将序列表中序列2所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物种子重量（粒重）相关的由（a）衍生的蛋白质。本发明实验证明，本发明克隆了OsEIL1基因,对于培育收获种子为目的的植物品种，特别是增加禾本科作物的产量具有一定价值。

Description

转录因子OsEIL在提高植物种子重量中的应用
技术领域
本发明涉及生物技术领域，尤其涉及转录因子OsEIL在提高植物种子重量中的应用。
背景技术
种子的重量（粒重）在作物生产中的一个重要指标，是影响作物，尤其是水稻、小麦等禾本科作物产量的重要农艺性状之一。植物可以通过增加种子粒重来达到增产的目的。
千粒重是以克表示的一千粒种子的重量，它是体现种子大小与饱满程度的一项指标，是检验种子质量和作物考种的内容，也是田间预测产量时的重要依据。一般测定小粒种子千粒重时是随机数出三个一千粒种子，分别称重，求其平均值。大粒种子可取三个一百粒分别称重，取其平均值，称百粒重。一般认为，种子粒重是数量性状，由多个基因决定。
构成禾本科作物产量的四要素是有效穗数、穗着粒数、结实率和千粒重，其中千粒重是遗传力最高的因素。千粒重对产量的影响不限于禾本科植物，对其它单双子叶植物也是产量潜力的重要因素，因此成为作物品种选育过程中要考虑的重要选择性状。
已有的研究表明，千粒重受到栽培环境和遗传的影响。在正常的栽培条件下，遗传，也即相关基因起重要作用。因此与千粒重相关的分子机制的研究成为热点。在水稻、小麦、玉米、谷子、大豆等作物中，应用重组自交系群体，在基因组上已经定位和精细定位了与种子重量相关的QTL位点，包括主效基因位点。另外一些研究表明，水稻千粒重与叶绿素含量，垩白粒率相关。近年来，克隆了一些与千粒重相关的基因。水稻中，千粒重相关研究主要集中于淀粉的合成和运输涉及的信号传导。ADPG焦磷酸化酶(AGPase)是水稻淀粉合成中的限速酶,已经判明OsAGP与千粒重相关。在水稻中过表达依赖于NADH的谷氨酸合成酶（NADH-GOGAT）基因，其编码蛋白可参与谷氨酸转移从而进行N素重新利用，显著提高了千粒重，使产量增加80%（Tomoyuki,et al.2002）。拟南芥中过量表达二酰甘油酰基转移酶基因，不仅籽粒中的油脂含量明显提高，粒重也显著增加。
发明内容
本发明的一个目的是提供OsEIL蛋白或其编码基因或含有其编码基因的重组载体的应用。
本发明提供的OsEIL蛋白或其编码基因或含有其编码基因的重组载体在调控植物粒重和/或籽粒产量中的应用；
所述OsEIL蛋白是如下（a）或（b）：
（a）由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
（b）将序列表中序列2所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物粒重相关的由序列2衍生的蛋白质。
上述一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加为不超过10个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加。
上述应用中，所述调控植物粒重和/或籽粒产量为提高植物粒重和/或籽粒产量。
上述应用中，所述籽粒产量通过粒重体现；
所述粒重具体为千粒重。
上述应用中，所述提高植物粒重和/或籽粒产量为提高植物千粒重、提高植物单粒长和/或提高植物单粒宽。
上述应用中，所述OsEIL蛋白编码基因为是如下（1）-（3）中任一种的DNA分子：
（1）编码区为序列表中的序列1所示的DNA分子；
（2）在严格条件下与（1）限定的DNA序列杂交且与植物粒重相关的蛋白的DNA分子；
（3）与（1）限定的DNA序列至少具有70%、至少具有75%、至少具有80%、至少具有85%、至少具有90%、至少具有95%、至少具有96%、至少具有97%、至少具有98%或至少具有99%同源性且与植物粒重相关的DNA分子。
上述严格条件为：50℃，在7％SDS、0.5M NaPO4和1mM EDTA的混合溶液中杂交，在50℃，0.1×SSC，0.1%SDS中漂洗；还可为：50℃，在7％SDS、0.5M NaPO4和1mM EDTA的混合溶液中杂交，在65℃，0.1×SSC，0.1%SDS中漂洗；也可为：在6×SSC，0.5%SDS的溶液中，在65oC下杂交,然后用2×SSC,0.1%SDS和1×SSC,0.1%SDS各洗膜一次。
上述应用中，所述重组载体为将所述OsEIL蛋白编码基因插入表达载体中，得到表达OsEIL蛋白的重组载体。在本发明的实施例中，表达载体为pCAMBIA2300，重组载体为将序列1所示OsEIL1正向插入pCAMBIA2300植物表达载体的BamHI和XbaI酶切位点之间，命名为pCAMBIA2300-OsEIL1。
上述应用中，所述植物为双子叶植物或单子叶植物，在实施例中具体为单子叶植物水稻。
本发明的另一个目的是提供一种培育转基因植物的方法。
本发明提供的方法，为将所述OsEIL蛋白编码基因导入目的植物，获得转基因植物，所述转基因植物粒重和/或籽粒产量高于所述目的植物。
上述方法中，所述籽粒产量通过粒重体现；所述粒重具体为千粒重。
上述方法中，所述转基因植物粒重和/或籽粒产量高于所述目的植物为所述转基因植物的所述千粒重、所述单粒长和/或所述单粒宽高于所述目的植物；
所述植物为双子叶植物或单子叶植物。
本发明的实验证明，本发明克隆了OsEIL1基因，构建了OsEIL1的植物表达载体，转化水稻，获得了转OsEILl基因的纯系，检测转基因纯系的表型，说明OsEILl基因的过量表达能够显著增加种子的粒长、粒宽和千粒重。本发明对于改良植物特别是禾本科植物的种子形态，增加千粒重具有重要价值。
附图说明
图1为OsElL1过量表达载体示意图
图2为OsElL1转基因植株分子鉴定
图3为OsElL1突变体eil1的千粒重低于对照
图4为OsElL1过表达提高了转基因植株种子千粒重
图5为OsElL1过表达株系种子形态特征
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
下述实施例中的%，如无特殊说明，均为质量百分含量。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，数据为三次重复实验的平均值或平均值±标准差。
所有植物材料均生长于22°C每天的光照为16h/8h(光照/黑暗)。
植物表达载体pCAMBIA2300记载在Zhi Q,Wang S,Chai M,Zhang F,Li Q,Li S,Sun M.,Transgenic mini-tomato and protection against alcohol-induced gastricinjury,J Genet Genomics.2007Aug;34(8):756-63中，公众可以从中国科学院遗传与发育生物学研究所获得。
农杆菌GV3101菌株记载在Clough-SJ,Bent-AF.Floral dip:a simplifiedmethod for Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsisthaliana.Plant-Journal.1998,16:6,735-743中，公众可从中国科学院遗传与发育生物学研究所获得。
实施例1、OsEIL1基因的获得
从水稻日本晴突变体库中获得种子千粒重降低的突变体，野生型水稻日本晴千粒重约为23克，而该突变体种子千粒重约为21克，与野生型相比，呈显著差异（图3）。将该突变体与野生型日本晴为亲本，构建了作图群体，利用图位克隆法，克隆了突变基因，其长度为1923bp，编码蛋白质包含640个氨基酸，与数据库中序列比对，表明其为转录因子EIL1基因，命名为OsEIL1，其核苷酸序列为序列表中的序列1，编码的蛋白命名为OsEIL1，该蛋白的氨基酸序列为序列表中的序列2。
实施例2、OsEIL1基因在调控水稻千粒重中的应用
一、OsEIL1基因超表达载体pCANBIA2300-OsEIL1的构建
引物序列如下：
EIL-LP:5’-CGGGATCCATGATGGGAGGTGGTCTGGTGAT-3’BamHⅠ
EIL-RP:5’-GCTCTAGA TCAGTAGTACCAATTCGAGCCGTCA-3’XbaⅠ
以水稻品种日本晴的总RNA反转录得到的cDNA为模板，用引物EIL-LP和EIL-RP进行PCR扩增，得到约1940bp的PCR产物，即为含有BamHI和XbaI接点的OsEIL1全长cDNA（序列1的自5＇末端第1-1923位核苷酸）。
用BamHI和XbaI双酶切PCR产物，回收酶切产物，将酶切产物与经过同样酶切的载体pCAMBIA2300连接，得到重组载体。
经过测序，该重组载体为将序列1所示OsEIL1正向插入pCAMBIA2300植物表达载体的BamHI和XbaI酶切位点之间，命名为pCAMBIA2300-OsEIL1（图1）。
二、转OsEIL1基因的水稻植株的获得
1、重组农杆菌的获得
a、感受态细胞的制备
参照Sambrook等(A Laboratory Manual.,Cold Spring Harbor LaboratoryPress)的方法：挑取根癌农杆菌AGL1单菌落于10mlLB(10g/L NaCl,5g/L酵母提取物,10g/L胰蛋白胨)中，28℃振荡培养至对数晚期；取0.5ml菌液加入50ml新鲜LB液体培养基中，28℃振荡培养至OD600≈0.5;转移至50ml离心管中，冰浴20分钟；4℃，4000rpm离心10分钟，收集菌体；沉淀用20ml预冷的10%甘油重悬；4℃，4000rpm离心10分钟，迅速倒出上清；用甘油重悬，按每管50μl体积分装至1.5ml的离心管中,分装后于-70℃保存待用。
b、根癌农杆菌电击转化
取50μl感受态细胞，加入0.5μg质粒pCAMBIA2300-OsEIL1，轻轻混匀，冰上放置；2500V电击5秒,立刻加入800μl LB培养基；28℃,150rpm，恢复培养45分钟;涂布细胞于筛选培养基平板上，超净台吹干表层液体；28℃培养两天。从转化后的平板挑取单菌落接种至2ml LB YEB液体培养基（含抗生素：终浓度为50μg/ml的卡那霉素和25μg/ml的利福平）中，28℃振荡过夜，碱裂解法抽提质粒，分别进行PCR和酶切鉴定。
PCR鉴定，引物为EIL-LP和EIL-RP，得到约1940bp的条带为阳性。
酶切鉴定，BamHI和XbaI双酶切，得到约1920bp的条带为阳性。
将上述PCR和酶切均鉴定为阳性的克隆命名为重组农杆菌AGL1/pCAMBIA2300-OsEIL1。
2、农杆菌介导的水稻转化
A、幼胚愈伤组织的诱导
取水稻品种日本晴种子，70%乙醇消毒1分钟，无菌水冲洗2-3遍；再用2%有效氯的次氯酸钠溶液振荡消毒60分钟以上，无菌水冲洗4-5遍，然后在无菌条件下分离出幼胚，接在N6D2（N6盐分和维生素,500g/L水解酪蛋白，30g/L蔗糖，2mg/L2,4-D,2.5g/L固化剂（gelrite）,pH5.8）培养基上，于28℃暗培养4天。
B、农杆菌的培养
从LB固体培养基上挑取农杆菌单克隆AGL1/pCAMBIA2300-OsEIL1接种至20ml含终浓度为50μg/ml的卡那霉素和25μg/ml的利福平的LB液体培养基中，28℃摇菌培养至对数生长晚期；再从中取0.5ml转接至50ml同样的LB培养基中，同样条件下培养至OD600为0.5左右。
C、共培养及转化、筛选、分化
将分化好的农杆菌4000g离心10分钟后，沉淀用等体积的AAM-AS(AA盐分和氨基酸，MS维生素，100mM乙酰丁香酮(Acetosyringone,AS)，pH5.2)培养基重悬；将预培养4天的来源于水稻TP309幼胚的愈伤组织浸入此AAM-AS菌液中侵染20分钟，用无菌滤纸吸干后转移到N6D2C(N6D2,10g/L葡萄糖，100mM乙酰丁香酮，pH5.2)培养基上（在培养基表面铺一张无菌滤纸），25℃暗培养3天。
将愈伤组织用含300mg/L的头孢霉素（cef）的无菌水洗涤4-5遍，无菌滤纸吸干后转至N6D2S1(N6D2,25mg/L潮霉素（Hygromycine），600mg/L头孢霉素（cefotaxime）,pH5.8)培养基上，筛选一代；两周后，转移至N6D2S2(N6D2,50mg/L潮霉素,300mg/L头孢霉素,pH5.8)培养基上筛第二代（2周/代）。
取出经过两次筛选生长旺盛的抗性愈伤组织，转移至分化培养基(MS盐分和维生素，300g/L水解酪蛋白，50mg/L潮霉素，3g/L6-BA,2.5mg/L KT,0.2mg/L ZT,2.5g/L固化剂（gelrite）,pH5.8)上，在分化培养箱（12小时光照/12小时黑暗，白天28℃，夜晚25℃）中培养7天；然后移至分化培养基上，在分化培养箱中培养至产生再生苗；再生的植株在生根壮苗培养基（1/4MS盐分，MS维生素，1mg/L多效唑，0.5mg/LNAA,6.5g/L琼脂粉，pH5.8）上生根壮苗；待小苗长至10cm左右时打开容器封口膜，炼苗2-3天，将阳性小苗移至人工气候室栽培。共得到了32株筛选阳性的T0代转OsEIL1水稻，筛选抗生素为：终浓度为50μg/ml的卡那酶素和25μg/ml的利福平。
T1代表示T0代自交产生的种子及由它所长成的植株。
按照上述方法将空载体pCAMBIA2300转入水稻品种日本晴中，得到9个T0代转pCAMBIA2300水稻，培育，获得T3代转pCAMBIA2300水稻。
3、转OsEIL1水稻植株的鉴定
提取水稻品种日本晴植株（WT）、T0代转pCAMBIA2300水稻植株（OX-0）、T0代转OsEIL1水稻植株的总RNA进行Real-time PCR鉴定分析，其中，Real-time PCR所用的引物同上。
结果如图2所示，表明，在32株T0代转OsEIL1水稻植株中，有21株的OsEIL1基因表达量极显著高于水稻品种日本晴和T0代转pCAMBIA2300水稻植株（OX-0）。这些OsEIL1基因表达量高于水稻品种日本晴植株的转OsEIL1基因植株即为阳性T0代转OsEIL1水稻（OsEIL1基因过表达植株），用OsEIL1-OX表示。
从OsEIL1过表达株系中选表达量不同的OX2-3,OX3-5和OX4-4做进一步表型鉴定。其中OX4-4中OsEIL1表达量最高，OX3-5中次之，OX2-3中最低。经对T2代植株的筛选，T3代鉴定，获得上述转基因植株的纯系T3代转OsEIL1水稻株系OX2-3,OX3-5和OX4-4。
采用同样方法鉴定T3代转pCAMBIA2300水稻中OsEIL1的表达与野生型日本晴中该基因的表达无明显差异。
三、OsEIL1过表达株系种子表型鉴定
1.种子千粒重
从对照日本晴（WT）、T3代转OsEIL1水稻株系OX2-3,OX3-5和OX4-4植株中随机各取1000粒种子10份，称重，计算各株系的种子千粒重。以T3代转pCAMBIA2300水稻为对照。
结果如表1和图4所示，
表1为OsElL1过表达株系种子形态特征统计
可以看出，过表达转基因株系OX2-3,OX3-5和OX4-4的种子千粒重极显著高于对照日本晴种子千粒重，且其增加幅度与OsEIL1基因的表达量呈正相关。说明OsEIL1调控种子重量，其编码基因OsEIL1的过表达增加了种子的重量，因此可以提高植物产量。
T3代转pCAMBIA2300水稻与日本晴结果无显著差异。
2、种子长、宽、厚形态特征调查
从对照日本晴（WT）、T3代转OsEIL1水稻株系OX2-3,OX3-5和OX4-4植株中随机各取100粒种子，计算每粒的种子的长、宽、厚，计算平均数。以T3代转pCAMBIA2300水稻为对照。
结果如图5和表1所示，T3代转OsEIL1水稻株系OX2-3,OX3-5和OX4-4的单粒粒长、单粒粒宽均极显著高于对照日本晴种子，而粒厚度无显著差异，说明粒长、粒宽增加幅度基本与OsEIL1基因的表达量呈正相关。上述结果说明OsEIL1调控种子长和宽，但是与种子厚度无关。其编码基因OsEIL1的过表达增加了种子的重量，可能由于调控了种子的长和宽所致。
T3代转pCAMBIA2300水稻与日本晴结果无显著差异。

Claims (10)

1.OsEIL蛋白或其编码基因或含有其编码基因的重组载体在调控植物粒重和/或籽粒产量中的应用；
所述OsEIL蛋白是由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述调控植物粒重和/或籽粒产量为提高植物粒重和/或籽粒产量。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于：所述籽粒产量通过粒重体现；
所述粒重具体为千粒重。
4.根据权利要求1-3中任一所述的应用，其特征在于：
所述提高植物粒重和/或籽粒产量为提高植物千粒重、提高植物单粒长和/或提高植物单粒宽。
5.根据权利要求1-3中任一所述的应用，其特征在于：
所述OsEIL蛋白编码基因为是编码区为序列表中的序列1所示的DNA分子。
6.根据权利要求1-3中任一所述的应用，其特征在于：所述重组载体为将所述OsEIL蛋白编码基因插入表达载体中，得到表达OsEIL蛋白的重组载体。
7.根据权利要求1-3中任一所述的应用，其特征在于：
所述植物为双子叶植物或单子叶植物。
8.一种培育转基因植物的方法，为将OsEIL蛋白编码基因导入目的植物，获得转基因植物，所述转基因植物粒重和/或籽粒产量高于所述目的植物；
所述OsEIL蛋白是由序列表中序列2所示的氨基酸序列组成的蛋白质。
9.根据权利要求8所述的方法，其特征在于：所述籽粒产量通过粒重体现；所述粒重具体为千粒重。
10.根据权利要求8或9所述的方法，其特征在于：
所述转基因植物粒重和/或籽粒产量高于所述目的植物为所述转基因植物的所述千粒重、所述单粒长和/或所述单粒宽高于所述目的植物；
所述植物为双子叶植物或单子叶植物。
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