CN102823528B - 一种鱼虾多个性状选择育种方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种鱼虾多个性状选择育种方法。该方法首先根据育种目标性状的测定值获得个体选择指数和家系选择指数,然后根据选择指数进行留种和配种,建立家系交配组,最终获得下一代育种群体。而且,在获取个体选择指数时,首先根据育种目标性状测定值计算育种目标性状的留种率和遗传力,并根据留种率计算期望选择强度,然后,根据期望选择强度、遗传力及标准化育种值的标准差获得每个育种目标性状的期望选择反应及相应的加权值,最后再利用加权值获得个体选择指数,从而消除了加权值制定过程中的主观性和随意性,育种方法的可靠性和准确度高,提高了多性状选择的综合遗传进展。
Description
技术领域
本发明属于水产遗传育种技术领域,具体地说,是涉及一种鱼虾多个性状选择育种方法。
背景技术
现代水产选择育种研究及实践表明,多个性状同时选择可提高育种目标的综合遗传进展和经济效益。当前多性状选择育种研究中,一般是依据选择指数方法实现家系或个体的选择或淘汰。在制定个体的选择指数时,需要对每个育种目标性状赋以不同的加权值。在畜牧育种研究中,育种目标性状的加权值定义为经济加权系数,一般通过性状经济分析法如利润方程法、差额法和回归法等计算获得,涉及到产品的市场价格,市场供需平衡,经济状况好坏、生产经营水平等多种因素,计算复杂。对于育种规划研究薄弱的水产动物选择育种项目,经济加权系数估计困难且偏差较大,可能会导致期望选择进展下降。
为解决上述问题,本专利申请人提出了一种中国对虾多性状育种制定选择指数方法,该方法首先对性状育种值进行标准化,然后用育种目标性状的百分比数值代替经济加权系数,结合标准化的育种值来获得选择指数,提高了选择的效率和准确度。但是,在该方法中,并未明确育种目标性状百分比数值如何确定,而在实际应用中,一般是依据生产和育种经验赋值,主观性和随意性强,导致育种可靠性和准确度较低,影响了鱼虾育种的综合遗传进展。
发明内容
本发明的目的在于提供一种鱼虾多个性状选择育种方法,在该方法中利用育种目标性状的测定值自动确定每个育种目标性状对育种的重要性,避免育种过程的主观性和随意性,从而提高了育种方法的可靠性和准确度,提高了育种的综合遗传进展。
为实现上述发明目的,本发明采用下述技术方案予以实现:
一种鱼虾多个性状选择育种方法,其特征在于,所述方法包括下述步骤:
a、根据测试方案,测量所有测试个体的育种目标性状的测定值;
b、根据测定值获取本世代所有测试个体的个体选择指数和家系的选择指数;
c、根据留种方案、个体的选择指数及家系的选择指数选择留种家系和留种家系中的留种个体;
d、根据留种家系和留种个体建立家系交配组,获得下一世代育种群体;
所述步骤b具体包括下述子步骤:
b1、根据测试方案中的测试家系数量和测试个体数量及留种方案中的留种家系数量和留种个体数量计算每个育种目标性状的留种率,根据留种率计算每个育种目标性状的期望选择强度,同时,根据育种目标性状的测定值及测试个体的系谱信息,通过约束最大似然法计算每个育种目标性状的遗传力;
b2、根据育种目标性状的测定值,利用最佳线性无偏预测方法计算所有测试个体育种目标性状的育种值,并进行育种值的标准化,获得育种目标性状的标准化育种值;
b3、利用标准化育种值计算标准差,获得标准化育种值的标准差;
b4、利用下述公式计算每个育种目标性状的期望选择反应:
其中,EGj表示第j个育种目标性状的期望选择反应,SMj和SFj分别表示第j个育种目标性状雄性个体和雌性个体的期望选择强度,hj表示第j个育种目标性状的遗传力的算术平方根,表示第j个育种目标性状的标准化育种值的标准差;
b5、根据下式计算第j个育种目标性状的期望选择反应EGj与所有育种目标性状的期望选择反应之和的比值,获得该育种目标性状的加权值pj:
b6、按照下式计算每个测试个体的选择指数:
其中,i表示测试个体编号,j表示育种目标性状编号,n表示育种目标性状的个数,vij表示第i个测试个体第j个育种目标性状的标准化育种值,Ii表示第i个测试个体的选择指数,pj表示第j个育种目标性状的加权值,p表示n个加权值构成的向量,vi表示第i个测试个体育种目标性状的标准化育种值向量,r为控制选择指数间变异程度大小的变量;
b7、对家系中所有测试个体的选择指数求平均值,获得测试个体所在家系的选择指数。
如上所述的方法,在所述步骤b2中,按照下述公式对育种目标性状的育种值进行标准化:
如上所述的方法,为提高育种目标性状的遗传进展,对育种方法中的留种过程进行控制,具体来说,所述步骤c包括下述子步骤:
c1、筛选留种家系:根据家系选择指数从高到低依次选择留种方案中规定数量的家系作为留种家系,所有留种家系间共亲系数的平均数不大于以1%的近交率计算得到的本世代的共亲系数值,且所有留种家系的家系选择指数的平均值最高;
c2、筛选留种个体:在留种家系内,根据个体选择指数从高到低依次选择留种方案中规定数量的雄性个体和雌性个体作为留种个体。
此外,为提高育种目标性状的遗传进展,对育种方法中的配种过程也进行控制,具体来说,所述步骤d包括下述子步骤:
d1、选择配对家系:从留种家系中根据家系选择指数从高到低依次选择1个留种家系作为父本/母本家系,根据家系选择指数从高到低选择一定数量的留种家系作为配对母本/父本家系,父本/母本家系和与其配对的每个配对母本/父本家系间的共亲系数均不大于以1%的近交率计算得到的本世代的共亲系数值,且所有配对母本/父本家系的家系选择指数的平均值最高;
d2、建立家系交配组:在父本/母本家系内根据个体选择指数从高到低依次选择1个未参与交配的雄性/雌性个体作为父本/母本个体,从每个配对母本/父本家系中根据个体选择指数从高到低依次选择未参与交配的1个雌性/雄性个体作为母本/父本个体,将父本个体与相应的母本个体交配,建立1个父系/母系家系交配组,所有交配组构成下一世代育种群体。
如上所述的方法,为提高育种的可靠性、保证有足够的个体参与交配,在所述留种家系内,根据个体选择指数从高到低的顺序,为每个参与交配的父本个体及母本个体各设置1个或多个备份个体。
与现有技术相比,本发明的优点和积极效果是:
1、本发明以反应育种目标性状性能的期望选择强度和遗传力为参数,获取育种目标性状的加权值,消除了加权值制定过程中的主观性和随意性,可靠性和准确度高,提高了多性状选择的综合遗传进展。
2、利用育种目标性状的标准化育种值的标准差获取育种目标性状的期望选择反应,消除了由于各个性状表型值度量单位以及标准差的不同对期望选择反应的影响,实现了不同育种目标性状期望选择反应的可加性,进而有利于获得准确、可靠的育种目标性状加权值。
3、本发明的鱼虾多个性状选择育种方法在进行留种和配种时,利用育种目标性状的加权值获取测试个体及测试家系的选择指数,选择指数高的家系作为留种家系、将留种家系中选择指数高的个体作为留种个体,且高选择指数家系间优先配对、配对家系内高选择指数个体优先交配,提高了育种目标性状的遗传进展。
4、以与近交率相关的共亲系数为限定参数,限定留种家系群体的平均共亲系数和配对家系间的共亲系数,控制育种群体的近交水平,避免出现近交衰退,优化了育种项目的长期遗传进展。
结合附图阅读本发明的具体实施方式后,本发明的其他特点和优点将变得更加清楚。
附图说明
图1是本发明计算鱼虾育种目标性状加权值的方法一个实施例的流程图;
图2是本发明鱼虾多个性状选择育种方法一个实施例的部分流程图。
具体实施方式
下面结合附图和具体实施方式对本发明的技术方案作进一步详细的说明。
请参考图1,该图1示出了本发明计算鱼虾育种目标性状加权值的方法一个实施例的流程图。该实施例以中国对虾为例,详细描述对虾育种目标性状加权值的计算方法。
步骤11:获取测试方案和留种方案。
中国对虾是我国重要的海水养殖品种之一,在近十多年的养殖生产中,中国对虾WSSV(白斑综合症病毒)病害严重,养殖环境恶化等问题变得更加突出,其产量也在不断下降,优良养殖品种便成为制约我国对虾养殖业发展的首要因素。针对中国对虾的养殖现状,确定其育种目标为培育生长快、抗WSSV强和存活率高的中国对虾新品种(系)。因此,中国对虾的育种目标性状确定为:体重、WSSV抗性和存活等3个性状。
根据中国对虾不同的育种目标性状的遗传特性,确定其测试方案和留种方案。体重和存活性状测试方案:测试家系数为100个全同胞家系,每个测试家系的测试个体数为50尾;WSSV抗性:测试家系数为100个全同胞家系,每个测试家系的测试个体数为30尾。WSSV抗性的测试家系与体重和存活性状的测试家系相同,但测试个体与体重和存活性状的测试个体为不同的个体。中国对虾的留种方案为:从100个全同胞测试家系中选择50个家系作为留种家系;每个留种家系选择1尾雄虾和2尾雌虾用作留种个体,留种雄虾和雌虾数目分别为50尾和100尾。体重的留种方案可以具体到每尾测试个体,而WSSV抗性和存活性状,则只能具体到家系。
步骤12:测量测试方案中所有测试个体育种目标性状的测定值。
2011年4月份,利用中国对虾核心群性腺发育成熟的亲虾,通过人工授精技术,采用巢式设计,每个雄虾与2~3个雌虾配对,建立了100个全同胞家系。幼体饵料由微藻类、人工饲料、轮虫和卤虫组成。每2小时投喂一次,投喂量和投喂比例根据对虾不同发育阶段进行调整。每天换水,换水量逐渐增加,仔虾阶段换水量达到100%。
中国对虾体长达到3cm时候,对每个家系随机抽取100尾进行可视嵌入性橡胶标志(VIE)标记,以区分不同的家系,为随后的混养和WSSV攻毒测试做好准备。
VIE标记后,每个家系抽取30尾标记个体,分成两组,每组15尾,分别放入2个50m3水泥池中,即1500尾对虾饲养在一个水泥池中。当每尾对虾平均体重长到1.7g时,进行WSSV攻毒测试。测试过程中,每两小时从养殖缸内捞出死亡或濒死的对虾,并记录它们的标记颜色、死亡时体重、所在缸号和取出时间。计算每个个体的存活时间作为WSSV抗性的指标。生长测试设置3个重复。每个家系抽取50尾标记个体,分成2组,每组25尾,分别放入2个150m3水泥池中,即2500尾对虾饲养在一个水泥池。当个体发育至成虾时(24周龄时),将标有数字序号的小塑料环(直径3mm),套入对虾的眼柄,标识个体。对于标记的每个个体,测量其体重。根据每个家系存活的个体数目,计算其存活情况。
步骤13:计算每个育种目标性状的期望期望选择强度和遗传力。
首先,根据测试方案中的测试家系数量和测试个体数量及留种方案中的留种家系数量和留种个体数量计算每个育种目标性状的留种率。
对于体重性状,由于其性能记录可以追溯到每尾个体,因此可以把个体作为选择单元,而且,默认所有测试个体中雄性个体和雌性个体的数量相等。据此,计算雄性个体的留种率为50尾/2500尾=2%,而雌性个体的留种率为100尾/2500尾=4%。
对于WSSV抗性性状,由于大部分WSSV抗性测试个体死亡,即使少数存活个体也带有病毒,无法作为留种个体使用。因此只能以家系作为选择单元,据此计算该性状的留种率为50个家系/100个家系=50%。
对于存活性状,由于是以家系为单元进行存活性能测试,因此也只能把家系作为选择单元,据此计算其留种率为50个家系/100个家系=50%。
然后,根据留种率计算每个育种目标性状的期望选择强度。
对于期望选择强度的计算方法,可以采用下述过程来进行:
当测试个体数量Y>400时,
式中,S为期望选择强度,q为留种率
当测试个体数量Y≤400时,
(2)式中,S为期望选择强度,S∞为根据公式(1)计算得到的期望选择强度,Y为测试个体数量,y为留种个体数量。
同时,根据步骤12获得的育种目标性状的测定值及测试个体的系谱信息,通过约束最大似然法(REML)计算每个育种目标性状的遗传力。遗传力的计算方法和过程为本领域的公知常识,此处不作具体阐述。
步骤14:计算每个育种目标性状的标准化育种值。
首先,根据步骤12获得的育种目标性状的测定值,利用最佳线性无偏预测方法(BLUP)计算所有测试个体育种目标性状的育种值。
其中,i表示测试个体编号,j表示目标性状编号,vij表示第i个测试个体第j个目标性状标准化育种值,aij表示第i个测试个体第j个目标性状的育种值,表示所有测试个体第j个目标性状的平均育种值,σ.j表示所有测试个体第j个目标性状的育种值的标准差。
步骤15:根据标准化育种值计算标准化育种值的标准差。
∵
∴
又∵
步骤16:计算每个育种目标性状的期望选择反应。
利用下述公式计算每个育种目标性状的期望选择反应:
其中,EGj表示第j个育种目标性状的期望选择反应,SMj和SFj分别表示第j个育种目标性状雄性个体和雌性个体的期望选择强度,hj表示第j个育种目标性状的遗传力的算术平方根,表示第j个育种目标性状的标准化育种值标准差。
步骤17:根据期望选择反应计算育种目标性状的加权值。
求第j个育种目标性状的期望选择反应EGj与所有育种目标性状的期望选择反应之和的比值,该比值作为该育种目标性状的加权值pj,具体计算公式为:
对于包括有3个育种目标性状的该实施例来说,其育种目标性状及按照上述方法获得的各育种目标性状的留种率、期望选择强度、遗传力算术平方根、标准化育种值标准差、期望选择反应及加权值如下表所示。
表1
利用该实施例的方法来计算育种目标性状加权值,能够消除现有技术中加权值制定过程中的主观性和随意性,提高了可靠性和准确度,进而提高了多性状选择的综合遗传进展。所获得的育种目标性状加权值可以应用在对虾育种方法中,具体应用过程可参考下述实施例的描述。
请参考图2,该图所示为本发明鱼虾育种方法一个实施例的部分流程图,具体来说,是鱼虾育种方法中留种和配种过程的流程图。该实施例仍以图1实施例中的对虾为例,详细叙述其留种和配种的过程。
如图2所示,该实施例的对虾进行留种和配种的过程如下:
步骤21:获取个体选择指数。
首先,采用上述图1实施例的方法获取对虾育种目标性状、测试方案和留种方案,并确定出每个育种目标性状的加权值。
然后,按照下式计算每个测试个体的选择指数:
其中,Ii表示第i个测试个体的选择指数,pj表示第j个目标性状的加权值,p表示n个加权值构成的向量,vi表示第i个测试个体育种目标性状标准化育种值向量,r为控制选择指数间变异程度大小的变量,其他符号表示的含义与图1实施例中的含义相同,在此不再复述。
对于变量r来说,r越大,转化后指数的方差和标准差越大,家系指数间的差异程度越大,在鱼虾育种中,该r可选择为10左右,优选为10。
步骤22:获取家系选择指数。
对家系中所有测试个体的选择指数求平均值,将该平均值作为测试个体所在家系的选择指数。
步骤23:筛选留种家系。
筛选留种家系的原则是:根据家系选择指数从高到低依次选择留种方案中规定数量的家系作为留种家系,所有留种家系间共亲系数的平均数不大于以1%的近交率计算得到的本世代的共亲系数值,且所有留种家系的家系选择指数的平均值最高。
步骤24:筛选留种个体。
筛选留种个体的原则是:在留种家系内,根据个体选择指数从高到低依次选择留种方案中规定数量的雄性个体和雌性个体作为留种个体。
例如,依据需要构建的下一代群体家系数量,从每个留种家系内选择选择指数最高的2尾雄虾和4尾雌虾作为留种个体。其中,2尾雄虾中选择指数较高的1尾是用来实际进行交配的个体,另1尾作为备份个体。相应的,4尾雌虾中选择指数较高的2尾是用来实际进行交配的个体,而另2尾分别作为备份个体而存在,且选择指数较高的备份个体作为实际进行交配的个体中选择指数较高的个体的备份个体。通过为每个参与交配的留种个体设置备份个体,可以在某个个体出现异常时用备份个体替代,保证有足够的个体参与交配,以提高育种的可靠性。
步骤25:选择配对家系。
配对家系的选择原则为:在留种家系中,根据家系选择指数从高到低依次选择1个留种家系作为父本/母本家系,根据家系选择指数从高到低选择一定数量的留种家系作为配对母本/父本家系,父本/母本家系和与其配对的每个配对母本/父本家系间的共亲系数均不大于以1%的近交率计算得到的本世代的共亲系数值,且所有配对母本/父本家系的家系选择指数的平均值最高。
例如,根据家系选择指数,从高到低依次选择1个家系作为父本家系;筛选2个选择指数均值最高的家系作为母本家系,分别与父本家系配对,配对的父本家系与每个母本家系间的共亲系数均小于以1%的近交率计算得到的共亲系数的上限值。这样,能够保证选择指数高的家系优先参与配对,且配对家系间的平均共亲系数较小,既能够提高育种目标性状的遗传进展,又可以控制育种群体的近交水平,避免出现近交衰退,优化育种项目的长期遗传进展。
步骤26:建立家系交配组。
交配组中父本个体与母本个体的交配原则为:在父本/母本家系中根据个体选择指数从高到低依次选择1个未参与交配的雄性/雌性个体作为父本/母本个体,从每个配对母本/父本家系中根据个体选择指数从高到低依次选择未参与交配的1个雌性/雄性个体作为母本/父本个体,将父本个体与相应的母本个体交配,建立1个父系/母系家系交配组,所有交配组构成下一世代育种群体。
例如,对于1个父本家系对应着2个母本家系的配对家系来说,以家系为单元,采用巢式交配设计,设计多个父系半同胞家系交配组。从父本家系内选择选择指数较高的1尾雄虾,分别与2尾选择指数较高的雌虾(每个母本家系贡献1尾雌虾)交配,获得父系半同胞家系交配组,多个交配组将构成下一代育种群体。在整个交配过程中,每个父系半同胞交配组内用作父本的家系,均不在其他父系半同胞交配组内重复用作父本;每个父系半同胞交配组内参与交配的所有个体,均不在其他父系半同胞交配组内重复使用。
上述图1和图2的加权值确定方法及育种方法不仅适用于中国对虾,同样适用于罗氏沼虾、日本对虾、凡纳滨对虾、斑点叉尾鮰、虹鳟和罗非鱼等其它鱼、虾种类。
最后需要说明的是,以上实施例仅用以说明本发明的技术方案,而非对其进行限制;尽管参照前述实施例对本发明进行了详细的说明,对于本领域的普通技术人员来说,依然可以对前述实施例所记载的技术方案进行修改,或者对其中部分技术特征进行等同替换;而这些修改或替换,并不使相应技术方案的本质脱离本发明所要求保护的技术方案的精神和范围。
Claims (5)
1.一种鱼虾多个性状选择育种方法,其特征在于,所述方法包括下述步骤:
a、根据测试方案,测量所有测试个体的育种目标性状的测定值;
b、根据测定值获取本世代所有测试个体的个体选择指数和家系的选择指数;
c、根据留种方案、个体的选择指数及家系的选择指数选择留种家系和留种家系中的留种个体;
d、根据留种家系和留种个体建立家系交配组,获得下一世代育种群体;
所述步骤b具体包括下述子步骤:
b1、根据测试方案中的测试家系数量和测试个体数量及留种方案中的留种家系数量和留种个体数量计算每个育种目标性状的留种率,根据留种率计算每个育种目标性状的期望选择强度,同时,根据育种目标性状的测定值及测试个体的系谱信息,通过约束最大似然法计算每个育种目标性状的遗传力;
b2、根据育种目标性状的测定值,利用最佳线性无偏预测方法计算所有测试个体育种目标性状的育种值,并进行育种值的标准化,获得育种目标性状的标准化育种值;
b3、利用标准化育种值计算标准差,获得标准化育种值的标准差;
b4、利用下述公式计算每个育种目标性状的期望选择反应:
b6、按照下式计算每个测试个体的选择指数:
其中, 表示测试个体编号,表示育种目标性状编号,表示育种目标性状的个数,表示第个测试个体第个育种目标性状的标准化育种值,表示第个测试个体的选择指数,表示第个育种目标性状的加权值,表示个加权值构成的向量,表示第个测试个体育种目标性状的标准化育种值向量,为控制选择指数间变异程度大小的变量;
b7、对家系中所有测试个体的选择指数求平均值,获得测试个体所在家系的选择指数;
其中,测试方案是指确定测试家系数量和每个测试家系中的测试个体数量;留种方案是指从所有测试家系中确定留种家系数量和每个留种家系中的留种个体数量。
3.根据权利要求1所述的方法,其特征在于,所述步骤c包括下述子步骤:
c1、筛选留种家系:根据家系选择指数从高到低依次选择留种方案中规定数量的家系作为留种家系,所有留种家系间共亲系数的平均数不大于以1%的近交率计算得到的本世代的共亲系数值,且所有留种家系的家系选择指数的平均值最高;
c2、筛选留种个体:在留种家系内,根据个体选择指数从高到低依次选择留种方案中规定数量的雄性个体和雌性个体作为留种个体。
4.根据权利要求3所述的方法,其特征在于,所述步骤d包括下述子步骤:
d1、选择配对家系:从留种家系中根据家系选择指数从高到低依次选择1个留种家系作为父本/母本家系,根据家系选择指数从高到低选择一定数量的留种家系作为配对母本/父本家系,父本/母本家系和与其配对的每个配对母本/父本家系间的共亲系数均不大于以1%的近交率计算得到的本世代的共亲系数值,且所有配对母本/父本家系的家系选择指数的平均值最高;
d2、建立家系交配组:在父本/母本家系内根据个体选择指数从高到低依次选择1个未参与交配的雄性/雌性个体作为父本/母本个体,从每个配对母本/父本家系中根据个体选择指数从高到低依次选择未参与交配的1个雌性/雄性个体作为母本/父本个体,将父本个体与相应的母本个体交配,建立1个父系/母系家系交配组,所有交配组构成下一世代育种群体。
5.根据权利要求3或4所述的方法,其特征在于,在所述留种家系内,根据个体选择指数从高到低的顺序,为每个参与交配的父本个体及母本个体各设置1个或多个备份个体。
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