CN110771547B - 一种基于Gompertz模型的卵形鲳鲹体质量育种方法 - Google Patents
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Abstract
本发明提供了一种基于Gompertz模型的卵形鲳鲹体质量育种方法，测定卵形鲳鲹选育群体的多次体质量数据，建立每尾鱼体体质量的Gompertz模型，计算每尾鱼体的体质量生长速率最优值，结合微卫星标记构建的加性遗传相关矩阵，计算每尾鱼体的体质量生长速率育种值，根据体质量生长速率育种值选留候选亲本，并设计候选亲本的交配方案，完成卵形鲳鲹体质量育种。本发明方法能培育出卵形鲳鲹快速生长新品系，避免近亲交配，提高育种效率。
Description
技术领域
本发明属于水产动物育种技术领域，涉及一种基于Gompertz模型的卵形鲳鲹体质量育种方法。
背景技术
卵形鲳鲹(Trachinotusovatus)俗称金鲳、黄腊鲳和红三黄腊鲳等，为暖水性、广盐性、洄游性鱼类，广泛分布于我国南海、印度洋、地中海等热带、亚热带海域，属于肉食性鱼类，其群聚摄食行为凶猛，经驯化后能够摄食口径适合的商品配合饲料。卵形鲳鲹是一种优质的海水食用鱼，生长迅速，肉质细嫩，味道鲜美，经济价值高，已成为我国广东、广西和海南等沿海地区重要的海水鱼养殖品种之一。然而，随着其养殖规模不断扩大，近亲繁殖带来的生长缓慢和种质退化等问题逐渐显露，开展卵形鲳鲹生长性状遗传育种工作已迫在眉睫。
体质量是水产动物遗传育种工作的重要选育指标，直接影响其经济价值。目前一般以某一特定时间点(具体日龄或者收获日期等)的体质量作为目标性状，结合个体系谱信息，运用线性混合模型估算体质量遗传参数，往往只考虑一个时间点的个体体质量育种值，未能纵向全面评估其个体育种潜力。体质量生长速率也是衡量整个鱼体养殖过程的一个重要指标，目前体质量生长速率是最终体质量、初始体质量的差值再与相应生长时间的比值，由于只考虑了初始和最终体质量数据，导致无法准确估算鱼体生长速率，不利于进行鱼体生长速率的遗传改良。上述两种策略均忽略了整个生长阶段的鱼体动态发育过程，未能准确选育出生长性状优良的个体进行育种。
发明内容
本发明的目的在于提供一种基于Gompertz模型的卵形鲳鲹体质量育种方法，解决现有卵型鲳鲹大规模养殖过程中，近亲繁殖导致品种生长缓慢和种质退化的问题。
本发明的目的，通过以下技术方案实现：
一种基于Gompertz模型的卵形鲳鲹体质量育种方法，测定卵形鲳鲹选育群体的多次体质量数据，建立每尾鱼体体质量的Gompertz模型，计算每尾鱼体的体质量生长速率最优值，结合微卫星标记构建的加性遗传相关矩阵，计算每尾鱼体的体质量生长速率育种值，根据体质量生长速率育种值选留候选亲本，并设计候选亲本的交配方案，完成卵形鲳鲹体质量育种。
本发明中，卵形鲳鲹选育群体的亲本是选育F3代个体。
本发明中，所述卵形鲳鲹选育群体通过以下方式得到：将卵形鲳鲹选育F3代个体进行亲鱼营养强化和性腺促熟催产，获得受精卵，再进行苗种培育和海区养殖。
进一步地，苗种培育是在室内玻璃纤维桶的工厂化培育，苗种培育时间为40天。
亲鱼营养强化混合投喂冰鲜鱿鱼、杂鱼、鲣鱼和复合维生素。
亲鱼性腺促熟催产的催产试剂由绒毛膜促性腺激素(HCG)、促排卵素2号(LRH-A2)和促排卵素3号(LRH-A3)按比例配制。
优选地，亲鱼性腺促熟催产的催产试剂中绒毛膜促性腺激素(HCG)使用剂量为1000IU/kg，促排卵素2号(LRH-A2)和促排卵素3号(LRH-A3)使用量均为10mg/kg。
本发明中，测定卵形鲳鲹选育群体多次体质量数据的方法是通过利用PIT电子标记进行个体标记，定期测量每尾标记鱼体体质量数据。
进一步地，利用PIT电子标记进行个体标记时鱼体初始体质量范围为20-30g。
进一步地，所述PIT电子标记规格为1.4×8mm。
所述定期测量每尾标记鱼体体质量数据是每隔1个月测量一次标记鱼体的体质量数据，至少测量4次以上。
本发明中，Gompertz模型具体形式为
式中，yij为第j个时间点第i个鱼体的体质量数值，Ai为第i个鱼体的体质量最大理论生长极限，Bi为第i个鱼体的初始体质量，ki为第i个鱼体的体质量生长速率，tj为第j个时间点。
进一步地，Gompertz模型中参数的最终估计值是以Levenberg-Marquardt迭代法进行迭代运算结束时收敛的数值。
优选地，迭代精度设为10-8，即当各待估模型参数前后两次迭代结果的相对误差与误差平方和的相对误差都小于10-8时，迭代运算结束，以收敛的数值作为参数的最终估计值。
本发明中，加性遗传相关矩阵是利用提取卵形鲳鲹选育群体和其亲本的DNA样品，利用多重微卫星鉴定个体间亲缘关系结果构建。
进一步地，DNA样品提取采用磁珠法组织DNA提取试剂盒进行提取，并把基因组DNA稀释到50ng/uL备用。
本发明中，体质量生长速率育种值是通过线性混合模型估计体质量生长速率的方差组分和遗传力，再根据体质量生长速率遗传力采用BLUP法计算每尾鱼体的体质量生长速率育种值。
进一步地，所述体质量生长速率遗传力通过以下线性混合模型估算得到，其具体模型为yi＝μ1+ai+ei，式中，yi为第i个鱼体的体质量生长速率，μ1为所有鱼体的体质量生长速率均值，ai为第i个鱼体的加性遗传效应，其服从期望均值为0和方差为
的多元正态分布，其中A为加性遗传相关矩阵，
为加性遗传方差，ei为第i个鱼体的随机残差效应，其服从期望均值为0和方差为
的多元正态分布，其中I为单位矩阵，
为残差方差；根据模型获得的
和
数值，计算体质量生长速率的遗传力h2，其计算公式为
本发明方法的一种实施方案，根据体质量生长速率育种值选留候选亲本是将鱼体的体质量生长速率育种值按大小进行排序，选择体质量生长速率育种值较大的前10％鱼体进行留种。
本发明中，设计交配方案是使得交配方案中亲本间交配子代近交系数控制在0.1以内。
本发明方法的另一种实施方案，根据体质量生长速率育种值选留候选亲本是通过后裔测定方法挑选出体质量生长速率育种值较大鱼体的雌性和雄性亲本，并进行特定交配受精，进行下一代鱼苗繁育。
与现有技术相比，本发明具有以下有益效果：
(1)本发明基于Gompertz模型的卵形鲳鲹体质量育种方法，采用Gompertz模型利用鱼体不同阶段生长体质量数值，拟合生长曲线模型，获得体质量生长速率最优值，由于考虑鱼体生长阶段的动态发育过程，通过该模型得到的鱼体生长速率准确度高，为生长性状遗传育种提供了数据基础，能够选留出育种潜力更优的候选亲本，实施卵形鲳鲹体质量育种。
(2)本发明使用多重微卫星鉴定体系进行了个体间亲缘关系重构，可构建加性遗传相关矩阵，为混合线性模型估计性状遗传参数提供了系谱信息。
(3)本发明建立了体质量生长速率遗传参数估计模型，可选育出具有较大遗传改良空间和选育潜力的个体，能尽快培育出卵形鲳鲹快速生长新品系，避免近亲交配，提高育种效率。
具体实施方式
以下结合具体的实施例对本发明作进一步的说明，以便本领域技术人员更好理解和实施本发明的技术方案。
一种基于Gompertz模型的卵形鲳鲹体质量育种方法，包括以下步骤：
(1)构建卵形鲳鲹选育群体，进行亲鱼营养强化和性腺促熟催产，获得受精卵，再进行子代苗种培育和海区养殖。具体步骤如下：
利用卵形鲳鯵选育群体F3代个体作为候选亲本，在繁育季节前2个月，混合投喂冰鲜鱿鱼、杂鱼、鲣鱼和复合维生素等，进行亲鱼营养强化和性腺促熟工作。使用绒毛膜促性腺激素(HCG)、促排卵素2号(LRH-A2)和促排卵素3号(LRH-A3)按比例配制催产试剂，对亲鱼进行背部肌肉注射，催产试剂中绒毛膜促性腺激素(HCG)使用剂量为1000IU/kg，促排卵素2号(LRH-A2)和促排卵素3号(LRH-A3)使用量均为10mg/kg，以鱼体重量计，获取受精卵。采用室内玻璃纤维桶进行苗种工厂化培育，经40天苗种培育后，鱼苗运至海区进行网箱养殖。
(2)选取子代苗种利用PIT电子标记进行个体标记，定期测量每尾标记鱼体体质量数据。具体步骤如下：
待卵形鲳鲹幼鱼体质量达到20-30g时，从选育群体F4苗种中随机挑选500尾，进行个体PIT电子标记工作。PIT电子标记规格为1.4×8mm，具体标记过程为：在标记开始前幼鱼停食一天；利用75％酒精浸泡PIT电子标记和注射器，进行消毒；标记时用丁香酚麻醉幼鱼，使用湿毛巾盖住鱼体头部；将注射器针头从幼鱼背鳍基部前端刺穿皮肤，紧贴皮肤内侧向背鳍方向进针，进针深度为1～2cm；把PIT电子标记推入幼鱼皮下与肌肉之间，抽出针头；剪切标记鱼体部分尾鳍，放入单独一个塑料瓶中，并加入75％酒精进行样品DNA保存；采用SFT-002PIT手持式阅读器读取鱼体标记信息，并做好标记信息记录；将红霉素软膏涂抹在伤口处，用于伤口消炎和隔离海水，并把幼鱼迅速放到养殖网箱中。
每隔一个月测量一次标记鱼体的体质量数据，总共测量5次，具体操作流程为：鱼体在测量前停食一天；利用丁香酚麻醉鱼体；把鱼体放置于电子天平上，记录鱼体体质量数据；利用阅读器读取鱼体PIT标记信息，并记录标记编号；把鱼体快速放回养殖网箱中。
(3)根据标记鱼体体质量数据，建立每尾鱼体Gompertz模型，拟合计算体质量生长速率最优值；
利用Excel2016整理每尾鱼体PIT电子标记、测量月龄和体质量，利用SPSS软件进行Gompertz模型拟合每尾鱼体的5次体质量数据，，计算过程使用Levenberg-Marquardt迭代法估计模型参数，迭代精度设为10-8，即当各待估模型参数前后两次迭代结果的相对误差与误差平方和的相对误差都小于10-8时，迭代运算结束，以收敛的数值作为参数的最终估计值，Gompertz模型具体形式为
式中，yij为第j个时间点第i个鱼体的体质量数值，Ai为第i个鱼体的体质量最大理论生长极限，Bi为第i个鱼体的初始体质量，ki为第i个鱼体的体质量生长速率，tj为第j个时间点。运行R软件nls函数估算每尾鱼体的体质量生长速率(Ki)最优值。
(4)提取亲本和子代DNA样品，利用多重微卫星鉴定个体间亲缘关系，构建加性遗传相关矩阵。
采用购自上海美吉生物医药科技有限公司的磁珠法组织DNA提取试剂盒提取卵形鲳鲹候选亲本及子代的基因组DNA，并将DNA样品稀释成50ng/uL，放置-20℃保存。使用多重PCR扩增体系对候选亲本和子代DNA进行PCR扩增，多重微卫星为用于卵形鲳鲹亲子鉴定的微卫星多重PCR组合G36和V1，其中G36组合包括Tov368、Tov82、Tov533、Tov530和Tov215等5个位点，V1组合包括Tov32142、Tov25439、Tov26724、Tov6129、Tov32776、Tov16774、Tov15555和Tov4695等8个位点，具体引物体系信息和扩增条件参照发明专利《卵形鲳鲹亲子鉴定的SSR荧光标记引物及应用》(申请公布号CN109457035A)，根据荧光标记的颜色和微卫星片段大小每个扩增体系中的不同微卫星位点片段大小可以通过不同颜色的或片段大小区分，分析结果使用Gene Marker(v2.2.0)软件读取每个微卫星位点的基因型数据，将亲本和子代微卫星位点的基因型数据导入PAPA软件，分析判定的亲本结果即为子代对应的亲本。
对500尾子代和候选亲本进行亲子鉴定分析，结果表明470尾子代分配到单一亲本对，谱系准确性为94％，15尾子代个体找到多个亲本，15尾子代个体未找到亲本，存在多个父半或母半同胞家系，显示个体间亲缘关系较为紧密。
(5)计算体质量生长速率育种值，选留候选亲本和设计交配方案，完成卵形鲳鲹体质量育种。
利用体质量生长速率遗传参数估计模型计算性状遗传力，体质量生长速率遗传参数具体模型为yi＝μ1+ai+ei，式中，yi为第i个鱼体的体质量生长速率，μ1为所有鱼体的体质量生长速率均值，ai为第i个鱼体的加性遗传效应，其服从期望均值为0和方差为
的多元正态分布，其中A为加性遗传相关矩阵，
为加性遗传方差，ei为第i个鱼体的随机残差效应，其服从期望均值为0和方差为
的多元正态分布，其中I为单位矩阵，
为残差方差；根据模型获得的
和
数值，计算体质量生长速率的遗传力h2，其计算公式为
结果显示卵形鲳鲹体质量生长速率的加性遗传方差数值为0.09g2，残差方差数值为0.41g2，遗传力为0.18±0.06，为中等遗传力(h2>0.15)且与零值有显著性差异(P<0.05)具有进一步选育的潜力。
根据体质量生长速率遗传力采用BLUP法估算每尾鱼体的体质量生长速率育种值，进行鱼体的体质量生长速率育种值排序，选择前50名个体作为候选亲本进行留种，见表1，并设计交配方案，将亲本间交配子代近交系数控制在0.1以内。此外通过后裔测定发现4个亲本(2尾雌鱼与2尾雄鱼)的特定交配组合可产生性状优良子代苗种。
表1候选亲的体质量生长速率育种值
以上实施实例对本发明不同的实施过程进行了详细的阐述，但是本发明的实施方式并不仅限于此，所属技术领域的普通技术人员依据本发明中公开的内容，均可实现本发明的目的，任何基于本发明构思基础上做出的改进和变形均落入本发明的保护范围之内，具体保护范围以权利要求书记载的为准。
Claims (7)
1.一种基于Gompertz模型的卵形鲳鲹体质量育种方法，其特征在于，测定卵形鲳鲹选育群体的多次体质量数据，建立每尾鱼体体质量的Gompertz模型，计算每尾鱼体的体质量生长速率最优值，结合微卫星标记构建的加性遗传相关矩阵，计算每尾鱼体的体质量生长速率育种值，根据体质量生长速率育种值选留候选亲本，并设计候选亲本的交配方案，完成卵形鲳鲹体质量育种；
所述加性遗传相关矩阵是利用提取卵形鲳鲹选育群体和其亲本的DNA样品，利用多重微卫星鉴定个体间亲缘关系结果构建；
所述体质量生长速率育种值是通过线性混合模型估计体质量生长速率的方差组分和遗传力，再根据体质量生长速率遗传力采用BLUP法计算每尾鱼体的体质量生长速率育种值；
所述体质量生长速率遗传力通过以下线性混合模型估算得到，其具体模型为yi＝μ1+ai+ei，式中，yi为第i个鱼体的体质量生长速率，μ1为所有鱼体的体质量生长速率均值，ai为第i个鱼体的加性遗传效应，其服从期望均值为0和方差为
的多元正态分布，其中A为加性遗传相关矩阵，
为加性遗传方差，ei为第i个鱼体的随机残差效应，其服从期望均值为0和方差为
的多元正态分布，其中I为单位矩阵，
为残差方差；根据模型获得的
和
数值，计算体质量生长速率的遗传力(h2)，其计算公式为
2.根据权利要求1所述基于Gompertz模型的卵形鲳鲹体质量育种方法，其特征在于，Gompertz模型具体形式为
式中，yij为第j个时间点第i个鱼体的体质量数值，Ai为第i个鱼体的体质量最大理论生长极限，Bi为第i个鱼体的初始体质量，ki为第i个鱼体的体质量生长速率，tj为第j个时间点。
3.根据权利要求2所述基于Gompertz模型的卵形鲳鲹体质量育种方法，其特征在于，Gompertz模型中参数的最终估计值是以Levenberg-Marquardt迭代法进行迭代运算结束时收敛的数值。
4.根据权利要求1所述基于Gompertz模型的卵形鲳鲹体质量育种方法，其特征在于，卵形鲳鲹选育群体的亲本是卵形鲳鲹选育F3代个体。
5.根据权利要求4所述基于Gompertz模型的卵形鲳鲹体质量育种方法，其特征在于，测定卵形鲳鲹选育群体多次体质量数据的方法是通过利用PIT电子标记进行个体标记，定期测量每尾标记鱼体体质量数据；所述定期测量每尾标记鱼体体质量数据是每隔1个月测量一次标记鱼体的体质量数据，至少测量4次以上。
6.根据权利要求1所述基于Gompertz模型的卵形鲳鲹体质量育种方法，其特征在于，根据体质量生长速率育种值选留候选亲本是将鱼体的体质量生长速率育种值按大小进行排序，选择体质量生长速率育种值较大的前10％鱼体进行留种或通过后裔测定方法挑选出体质量生长速率育种值较大鱼体的雌性和雄性亲本，并进行特定交配受精，进行下一代鱼苗繁育。
7.根据权利要求6所述基于Gompertz模型的卵形鲳鲹体质量育种方法，其特征在于，选择体质量生长速率育种值较大的前10％鱼体进行留种时，设计交配方案是使得交配方案中亲本间交配子代近交系数控制在0.1以内。
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