CN100425129C - 中国对虾多性状育种制定选择指数方法 - Google Patents

Abstract

一种中国对虾多性状育种制定选择指数方法，该方法包括性状育种值标准化和选择指数的制定。是通过BLUP方法计算出个体或者家系每个性状的育种值后，对个体或者家系每个性状的育种值进行标准化，然后按照每个性状在育种目标中的重要性进行百分比加权赋值，每个性状标准化育种值与其百分比加权值的乘积和，即为选择指数。以选择指数为标准，就可以从高到低进行个体或者家系的选择。本发明适应于利用BLUP方法估计育种值的水产动物高级选择育种项目，尤其是针对多个性状的综合选育，能够快速、准确、有效的进行家系或者个体的选择。

Description

中国对虾多性状育种制定选择指数方法

所属技术领域：

本发明属于水产动物选择育种技术，是一种在选择育种过程中利用选择指数有效地进行家系选择和个体选择的方法。

背景技术：

现代选择育种研究中，个体或者家系多个性状选育其选择指数的制定是建立在育种性状育种值估计的基础上，而性状育种值的估计主要是建立在混合模型方程基础上的最佳线性无偏预测(Best Linear UnbiasedPrediction，BLUP)方法，它利用表型和系谱资料的信息来源，在同一个混合模型方程组中，估计出固定的环境效应和遗传效应以及随机的遗传效应，增加了育种值估计的的可靠性。在一些水产动物如大西洋鲑、大麻哈鱼、虹鳟鱼、尼罗罗非鱼等物种上，都已经开展了多性状BLUP育种的应用。依据家系或个体各性状育种值进行个体选择指数的制定时，需要计算各个性状的经济加权系数。经济加权系数的确定，一般通过性状经济分析法进行，主要包括利润方程法、差额法和回归法，涉及到产品的市场价格，市场供需平衡，经济状况好坏、生产经营水平等多种因素，对于刚起步的水产动物选择育种研究的而言，由于缺乏一个有效的育种规划系统和一个长期的经验数据积累，基础相对薄弱，因此经济加权系数估计困难且偏差较大。Hazel(1977)认为不正确的加权值可能导致期望选择进展下降。本发明利用性状在育种目标中的重要性，即百分比代替经济加权，以性状育种值的标准化为基础，制定选择指数，提高选择的效率和准确度。目前，国内外尚未见到在水产动物育种中采用本发明制定选择指数的报道。

发明内容：

本发明的目的是在多性状BLUP育种项目中，提出一种进行家系或者个体有效选择的方法，是通过BLUP方法计算得到各个性状的育种值，然后对其进行标准化，按照它们在育种目标中的重要性进行百分比加权赋值，制定出一个综合选择指数，据此排队有效地进行家系或者个体选择，以获得更大的遗传进展。

本发明是按照以下技术方案完成的：它的方法包括性状育种值标准化、选择指数的制定。

1、性状育种值标准化：通过BLUP方法计算得到每个个体(或家系)的育种值后，对育种值进行标准化；性状育种值的标准化公式为：

$v_{\mathrm{ij}}=\frac{a_{\mathrm{ij}}-{\stackrel{\‾}{a}.}_j}{{\mathrm{\σ}.}_j}---\left(1\right)$

v_ij表示第i个个体(或家系)j个性状标准化育种值，a_ij表示第i个个体(或家系)j个性状育种值，a._j表示第j个性状的平均育种值，σ._j表示第j个性状的育种值标准差；

2、选择指数的制定：用每个性状在育种目标中的重要性，即百分比数值代替该性状的经济加权系数，计算选择指数。选择指数公式为：

$I_i=100+r\underset{j=1}{\overset{n}{\mathrm{\Σ}}}{p}_j{v}_{\mathrm{ij}}=100+{\mathrm{rp}}^{\′}{v}_i---\left(2\right)$

p′＝[p₁ p₂…p_n]，v′_i＝[v_i1 v_i2…v_in]，

n表示性状的个数，I_i表示第i个个体(或家系)的选择指数，p表示性状在育种目标中所占百分比向量，v_i表示第i个个体(或家系)性状标准化育种值向量，r控制选择指数间的变异程度大小，r越大，那么转化后选择指数的方差和标准差越大，个体(或家系)选择指数间的差异程度越大，在水产动物育种中，r一般取10。

本发明与已有技术相比，其特点：

1、适应于采用数量遗传学方法的水产动物高级选择育种项目，尤其是多个性状选的选育，能够快速、准确、有效的进行家系或者个体的选育。

2、采用各个性状在育种目标中的重要性，即百分比数值代替了各个性状的经济加权系数，避免了复杂的经济加权系数的制定和计算，同时也能够对那些不能够计算经济加权系数的性状进行选育。

3、对个体每个性状的育种值进行了标准化，消除了由于各个性状表型值度量单位以及标准差的不同对选择指数的影响，提高了选择的准确度。

具体实施方式：

下面通过实施例详细叙述本发明中国对虾多性状育种制定选择指数方法。

本发明利用性状在育种目标中的重要性，即百分比数值代替经济加权，以性状育种值的标准化为基础，制定选择指数，提高选择的效率和准确度。

首先建立中国对虾的半同胞家系，对需要选育的多个性状进行性能测定；然后利用测量的数据和系谱通过BLUP方法计算出个体或者家系性状的育种值；再对个体或者家系每个性状的育种值进行标准化，按照它们在育种目标中的重要性进行百分比加权赋值，计算选择指数；最后根据选择指数进行顺序排队，从高到底进行个体或者家系的选择。

中国对虾是我国重要的海水养殖品种之一，在近十多年的养殖生产中，中国对虾WSSV病害严重，养殖环境恶化等问题变得更加突出，其产量也在不断下降，优良养殖品种便成为制约我国对虾养殖业发展的首要因素。针对中国对虾的养殖现状，确定其育种目标为培育生长快、抗WSSV强和存活率高的中国对虾新品种(系)。因此，中国对虾遗传改良的目标性状确定为：体重、抗WSSV存活时间和池塘存活率等3个性状。

确定育种目标以后，收集中国黄渤海海域和朝鲜南海岸的地理群体，共70尾雄虾和170尾雌虾建立基础群体。利用性腺发育成熟的亲虾，通过人工授精技术，采用巢式设计，每个雄虾与2～3个雌虾配对，建立了26个半同胞家系(57个全同胞家系)。其中23个半同胞家系雄：雌配对比例为1∶2，其余的3个半同胞家系的雄：雌配对比例为1∶3。

26个半同胞家系(57个全同胞家系)在养殖过程中，要进行苗种培育的标准化，包括每个家系个体数量、水环境以及饵料投放和药物使用等管理措施，把家系间环境差异降至最低。受精卵孵化后，进行第1次家系个体数量标准化，每个家系取3000尾幼体，分别放入200L的桶内进行培育。仔虾期第1天，进行第2次家系个体数量标准化，每个家系的个体数量降至300尾；仔虾期第20天，进行第3次家系个体数量标准化，每个家系的个体数量标准化为100尾，移到室外3m³圆桶内进行培育。幼体饵料由微藻类、人工饲料、轮虫和卤虫组成。每2小时投喂一次，投喂量和投喂比例根据对虾不同发育阶段进行调整。每天换水，换水量逐渐增加，仔虾阶段换水量达到100％。

中国对虾体长达到3cm时候，对每个家系个体进行荧光标记，以区分不同的家系。随机选择颜色组合，每个家系随机抽取100尾，在每个家系个体的第六腹节处注射荧光标记。家系的荧光标记，为随后的混养和WSSV攻毒测试做好准备。

标记后，每个家系随机抽取50尾标记个体，放入一个150m³水泥池中进行混养。在中国对虾达12周龄时，测量26个半同胞(57个全同胞)家系个体体重；同时，每个家系总共抽取30尾标记个体，分别放入3个2.5m³中，即570尾对虾饲养在一个养殖缸。当每尾对虾平均体重长到1.7g时，进行WSSV攻毒测试。攻毒前试验动物饥饿1天，然后分早晚两次共饲喂10％体重的含WSSV的粉碎南美白对虾，连续饲喂两天。试验用海水均经过砂滤，整个试验水温控制在25.5±0.9℃。除饲喂感染组织时，试验动物每天两次饲喂含25％蛋白质的商品饵料。每两小时从养殖缸内捞出死亡或濒死的对虾，并记录它们的标记颜色、死亡时体重、所在缸号和取出时间。计算每个个体的存活时间。

根据测量的个体体重、抗WSSV存活时间资料和个体的系谱信息，建立混合模型方程，通过REML(约束最大似然法)估计各个性状的遗传参数(遗传方差、残差、遗传力，性状间的遗传相关)，利用BLUP(最佳线性无偏预测)估算个体性状的育种值。家系体重、抗WSSV存活时间的育种值为其家系内个体育种值的平均值(表1)。

家系体重、抗WSSV存活时间等性状育种值标准化：通过下面的公式，对这两个性状育种值进行标准化。性状育种值的标准化公式为：

$v_{\mathrm{ij}}=\frac{a_{\mathrm{ij}}-{\stackrel{\‾}{a}.}_j}{{\mathrm{\σ}.}_j}---\left(1\right)$

v_ij表示第i个家系j个性状标准化育种值，a_ij表示第i个家系j个性状育种值，a._j表示第j个性状的平均育种值，σ._j表示第j个性状的育种值标准差。在本实施例中，育种目标包含性状的数目为2个，家系的总数目为57个，57个家系体重、抗WSSV存活时间育种值的平均值分别为0.00、0.49(表1)，育种值的标准差分别为0.35、3.60(表1)。依据公式计算得到的部分家系标准化育种值见表1。

家系选择指数制定：确定每个性状在育种目标中的重要性，用百分比数值表示，选择指数公式为：

$I_i=100+r\underset{j=1}{\overset{n}{\mathrm{\Σ}}}{p}_j{v}_{\mathrm{ij}}=100+{\mathrm{rp}}^{\′}{v}_i---\left(2\right)$

p′＝[p₁ p₂…p_n]，v′_i＝[v_i1 v_i2…v_in]，

n表示性状的个数，I_i表示第i个家系的选择指数，p表示性状在育种目标中所占百分比向量，v_i表示第i个家系性状标准化育种值向量，r控制选择指数间的变异程度大小，r越大，那么转化后指数的方差和标准差越大，家系指数间的差异程度越大，在水产动物育种中，r一般取10。在本实施例中，育种目标包含性状的数目为2个，家系的总数目为57个，体重、抗WSSV存活时间在育种目标中所占的百分比分别为70％、30％，r＝10。依据公式计算得到的部分家系选择指数见表1。根据选择指数从高到低排序，本实施例中保留选择指数值大于100的家系，低于100的家系予以淘汰。

对于选留家系继续进行养殖，当个体发育至成虾时(24周龄时)，将标有数字序号的小塑料环(直径3mm)，套入对虾的眼柄，标识个体。对于标记的每个个体，测量其体重。根据每个家系存活的个体数目，计算其池塘存活率。

根据测量的体重、抗WSSV存活时间，池塘存活率等性状资料和个体的系谱信息，建立混合模型方程，通过REML(约束最大似然法)估计各个性状的遗传参数(遗传方差、残差、遗传力，性状间的遗传相关)，利用BLUP(最佳线性无偏预测)估算个体性状的育种值(表2)。

个体体重、池塘存活率、性状抗WSSV存活时间等性状育种值标准化。通过以下公式，对这3个性状育种值进行标准化。性状育种值的标准化公式为：

$v_{\mathrm{ij}}=\frac{a_{\mathrm{ij}}-{\stackrel{\‾}{a}.}_j}{{\mathrm{\σ}.}_j}---\left(1\right)$

v_ij表示第i个个体j个性状标准化育种值，a_ij表示第i个个体j个性状育种值，a._j表示第j个性状的平均育种值，σ._j表示第j个性状的育种值标准差。在本实施例中，育种目标包含性状的数目为3个，标记个体的总数目为298个，298个标记个体体重、池塘存活率和抗WSSV存活时间的育种值平均值分别为0.28、1.24、2.81(表2)，育种值的标准差分别为0.60、3.19、3.66(表2)。依据公式计算得到的部分家系标准化育种值见表2。

个体选择指数制定。确定3个性状在育种目标中的重要性，用百分比数值表示，选择指数公式为：

$I_i=100+r\underset{j=1}{\overset{n}{\mathrm{\Σ}}}{p}_j{v}_{\mathrm{ij}}=100+{\mathrm{rp}}^{\′}{v}_i---\left(2\right)$

p′＝[p₁ p₂…p_n]，v′_i＝[v_i1 v_i2…v_in]，

n表示性状的个数，I_i表示第i个个体的选择指数，p表示性状在育种目标中所占百分比向量，v_i表示第i个个体性状标准化育种值向量，r控制选择指数间的变异程度大小，r越大，那么转化后指数的方差和标准差越大，个体指数间的差异程度越大，在水产动物育种中，r一般取10。在本实施例中，育种目标包含性状的数目为3个，标记个体的总数目为298个，体重、抗WSSV存活时间、池塘存活率在育种目标中所占的百分比分别为60％、35％和5％，r取10。依据公式计算得到的部分个体选择指数见表2。根据选择指数从高到低排序，选择次序靠前的个体，参考其近交系数，进行合理的交配设计，为下一代的育种计划做好准备。

表1部分家系体重育种值、抗WSSV存活时间的育种值、标准化育种值和选择指数

表2  部分标记雄虾体重、池塘存活率和抗WSSV存活时间育种值、标准化育种值和选择指数

Claims (1)

1、一种中国对虾多性状育种制定选择指数方法，其特征在于该方法包括性状育种值标准化和选择指数的制定：

(1)、性状育种值标准化：通过BLUP方法计算得到每个个体或家系的育种值后，对育种值进行标准化，性状育种值的标准化公式为：

$v_{\mathrm{ij}}=\frac{a_{\mathrm{ij}}-{\stackrel{\‾}{a}}_{\·j}}{{\mathrm{\σ}}_{\·j}}---\left(1\right);$

v_ij表示第i个个体或家系j个性状标准化育种值，a_ij表示第i个个体或家系j个性状育种值，a_·j表示第j个性状的平均育种值，σ_·j表示第j个性状的育种值标准差；

(2)、选择指数的制定：用每个性状在育种目标中的重要性，即百分比数值代替该性状的经济加权系数，计算选择指数，选择指数公式为：

$I_i=100+r\underset{j=1}{\overset{n}{\mathrm{\Σ}}}{p}_j{v}_{\mathrm{ij}}=100+{\mathrm{rp}}^{\′}{v}_i---\left(2\right);$

p′＝[p₁p₂…p_n]，v′_i＝[v_i1 v_i2…v_in]，

n表示性状的个数，I_i表示第i个个体或家系的选择指数，p表示性状在育种目标中所占百分比向量，v_i表示第i个个体或家系性状标准化育种值向量，r控制选择指数间的变异程度大小。