CN101760510A - 小麦矮秆基因研究和利用进展 - Google Patents
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Abstract
目前人们普遍使用的是携带Rht1、Rht2、Rht8、Rht9等隐性矮秆基因的亲本。由于育种过程中过分集中的使用这些亲本，使得小麦育成品种的基础日益狭窄，遗传变异贫乏，对各种不良环境的抵御能力下降，且目前小麦育种中应用的矮秆亲本在不同程度上都具有早衰和籽粒蛋白质含量降低等缺陷。因此，创造和发现新的矮源显得尤为重要，同时也应注意矮秆背景基因型的改造，如能找到既具有农林10号或赤小麦矮秆基因的优点又兼具显性或部分显性遗传效应的新矮源，将会在生产上得到更大的利用。研究表明，小麦的野生近缘属植物中蕴藏着极为丰富的遗传变异，通过远缘杂交等方法将其优良基因导入小麦，拓宽小麦的遗传基础，丰富小麦的遗传多样性，是进行小麦遗传改良的有效途径和重要方向。
Description
技术领域
小麦矮秆基因研究和利用进展，属于小麦种质资源研究的重要领域。
背景技术
小麦矮化基因包括三大类型(1)草丛矮基因，又称杂种基因，以“Dn”表示，但大写基因符号在此不表示显性；(2)独秆基因，以“USn”表示，这里小写表示隐性；(3)矮秆基因，是矮化育种供体的主要对象，一般用“Rhtn”表示，这里的大写不表示显性，仅表示其相对于相应位点的基因具有降低株高的作用。
发明内容
1、草丛矮基因
关于矮生基因的研究，早在1891年，Farrer进行小麦种内和种间杂交研究时，在F1、F2代群体中就发现具有大量无效分蘖、无效茎与密集的叶片簇拥在一起的矮株，即“矮生型”。因无经济价值，长期以来在育种上未得到有效的应用。Moorel提出开发利用草丛矮系列基因。理由是该类基因在许多国家高秆和半矮秆品种中都存在，当种植在适宜温度条件下，丛状矮秆基因具有降秆和提高分蘖的作用。他建议在夏季温度高的大陆性和亚热带气候区选择具有优良产量潜力的丛状矮秆品种。
草丛矮基因至少有4个，它们的位点已经确定。D1定位于2DS上，距着丝点3.2个交换单位；D2定位于2BL上；D3定位于4BL上；D4位于2DL上，距着丝点9个交换单位。许多带有D2和D3的澳大利亚和印度品种与带D2或D4的欧洲品种杂交困难，可能是由于该类基因常与坏死、缺绿基因紧密连锁在一起的缘故。
2、独秆基因
独秆品种发育完全受阻的植株，在地表呈莲座状，通常不能进一步发育而死亡。中度受阻者能产生可育穗。Inbal(1982)认为该性状由两个隐性基因控制，其中一个可能存在于正常品种中，该基因被定名为US1和US2，并用单体分析分别定位在4B和5B染色体上，目前尚不能明确其实际生产利用价值。这些矮化的基因型可能会表达出不同的特征，如丛生、不孕等。它们这些特征的表达可被长日照/低温生长或乙烯利处理所提高。这种株高降低的形式很明显是由激素控制的，因为从这些矮化植株里可提取出含量水平很高的ABA。
3、矮秆基因
矮秆基因是矮化育种的主要供体基因。自60年代农林10号矮秆基因应用于小麦育种以来，已命名了21个Rht主效矮秆基因(表1)。据矮秆品种对外源赤霉酸(GA3)的反应不同，可将矮秆基因分为两类：一类用外源赤霉酸处理后株高不增加，其所含的矮秆基因称为赤霉酸不敏感型，反之则称为赤霉酸敏感型。
表1小麦矮秆基因目录
Table1 Catalogue of wheat dwarf genes
注：S-敏感型；I-不敏感；B1-芒抑制基因；Ppd1-光周期反应不敏感基因。
4、常用矮秆基因及分布
在已知的小麦矮秆基因中，应用范围最广的是来自农林10号和赤小麦的Rht1(Rht-B1b)和Rht2(Rht-D1b)和Rht8、Rht9四个矮秆基因，它们约在世界90％以上的矮秆和半矮秆品种中得到应用(Worland，Plant breeding，1994.113：187-196)。日本的赤小麦(Akagomugi)和达摩麦(Daruma)在世界小麦矮化育种中应用最为广泛。意大利育种家Strampelli N用1911年从日本引进的赤小麦作为早熟矮秆亲本，育成了一系列中秆推广品种，如中农28、南大2419、阿夫、阿勃和矮粒多等。由于这些品种的株高适度、产量高、适应性强，迅速成为意大利小麦育种的骨干，而且许多国家直接引进作为生产种或者作为种质资源培育新的品种(Korzun，Theor.Appl.Genet.1998，96(8)：1104-1109)。1935年日本利用达摩麦育成农林10号后，美国、印度、巴基斯坦、澳大利亚等国家利用它育成大量品种。到上世纪60年代，一大批以矮秆小麦为代表的作物新品种的育成和大面积推广大幅度提高了世界的粮食产量，使工业革命与农业的科技进步得到了有机结合，在全球范围内成功引发了一场农业“绿色革命”。原产我国西藏的大拇指矮及从地方品种矮秆早中发现的自然突变系矮变1号、非洲的奥尔森矮等都含有主效矮秆基因，但还没有在育种中得到有效利用。我国常用矮秆基因有Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)和Rht8(郭北海，作物学报，2000，26(4)：420-423)。
贾继增等(中国农业科学，1992，25(1)：1-5)采用系谱分析和外源赤霉酸反应相结合的方法，对我国小麦的主要矮源与矮秆亲本进行了研究，认为我国小麦育成品种的矮源主要有4个：(1)Daruma，以水源86(朝鲜)和农林10号(日本)为代表的具Rht1(Rht-B1b)和Rht2(Rht-D1b)两对赤霉酸不敏感基因，(2)Saitama27，以St2422/464为代表的具一对弱的赤霉酸不敏感基因Rht1s(Rht-B1d)，(3)辉县红和蚰包为一类，具有一对赤霉酸不敏感基因Rht2(Rht-D1b)，(4)赤小麦，以阿夫为代表，具Rht8和(或)Rht9一对或两对赤霉酸敏感矮秆基因。生产上推广的92个矮秆和半矮秆品种中有23个品种含有水源86血缘，占总数的25％；24个品种的矮秆亲本含有St2422/464血缘，占总数的26％；15个品种的矮秆亲本具有农林10号血缘，占16％；9个品种的矮秆亲本含有蚰包的血缘，约占10％；11个品种的矮秆亲本含有辉县红血缘，占13％；另外，有9个是人工诱变产生的，约占10％。郭保宏等(国外农学——麦类作物，1996(5)：4-5)通过矮秆基因等位性测验法和矮秆品种赤霉酸反应鉴定与系谱分析法相结合，分析了我国46个矮秆小麦品种所携带的赤霉酸不敏感矮秆基因。发现Rht1(Rht-B1b)基因型有11个，占24％；Rht2(Rht-D1b)基因型有32个，占69％；Rht1(Rht-B1b)+Rht(2Rht-D1b)基因型有3个，占7％，但我国生产上种植的矮秆品种不含Rht(1Rht-B1b)+Rht2(Rht-D1b)基因型。郭保宏等(中国农业科学，1997，30(5)：56-60)利用赤霉酸不敏感性作为矮秆基因的遗传标记，通过系谱分析和基因等位性测验，认定了我国76个优良矮秆小麦品种或材料的赤霉酸不敏感矮秆基因。研究发现，Rht1(Rht-B1b)基因型的占21％；Rht2(Rht-D1b)基因型的占72％；Rht1(Rht-B1b)+Rht2(Rht-D1b)基因型的占7％。表明我国优良矮秆小麦遗传资源中，Rht2(Rht-D1b)基因型占绝对优势，Rht1(Rht-B1b)基因型次之，Rht1(Rht-B1b)+Rht2(Rht-D1b)基因型较少。Rht1(Rht-B1b)基因型遗传资源主要分布在河南、陕西和河北等省；Rht2(Rht-D1b)基因型遗传资源以山东最多，河北、河南和北京次之，其它省较少。Rht(2Rht-D1b)基因在生产上的累计推广面积为Rht(1Rht-B1b)的2倍；Rht1(Rht-B1b)基因在生产上的累计推广面积以河南最多，安徽、江苏和陕西次之，其它省较少；Rht2(Rht-D1b)基因以山东累计推广面积最大，河南次之，江苏也有较大面积，其它省较少。但它们的利用与育种密切相关。因此，Rht1(Rht-B1b)和Rht2(Rht-D1b)在我国的利用可能没有特殊的地域性。
5、矮秆基因在小麦遗传改良中的利用
5.1矮秆基因的作用
矮秆基因的主要作用是降低小麦株高。降秆能力的大小用矮秆基因的降秆强度表示，即引入矮秆基因后株高降低的百分比表示。多数研究表明，Rht3(Rht-Blc)属于强降秆基因，降秆强度为46％；Rht1(Rht-B1b)和Rht2(Rht-D1b)属于中等强度的矮秆基因，降秆强度为23％左右；Rht1s(Rht-B1d)为弱降秆基因，仅减少株高11％(王山荭，麦类作物学报，2001，24(4)：5-9；
Plant Breeding，1993，111：204-216；Kertesz，Cereal ResearchCommunications，1991，19(3)：297-304)。Rht10(Rht-D1c)降秆强度为69％，为已知矮秆基因中降秆能力最强的基因(刘秉华，1999)；Rht12是一个表现显性的矮秆基因，降秆强度为46％，仅次于Rht-B1c和Rht-D1c(Worland，1994)。Flintham等(Science，1997(129)：371-378)的研究表明，降低株高的能力由强到弱依次为Rht-B1c+Rht-D1b＞Rht-B1c＞Rht-B1b+Rht-D1b＞Rht-D1b＞Rht-B1b，分别为59％、50％、42％、17％和14％，Rht8属于弱降秆基因。
株高与小麦其它农艺性状，特别与产量性状的关系是遗传育种工作者研究的重要课题之一。20世纪80年代以来国内外学者采用近等基因系、加倍单倍体、染色体代换、单体分析和重组自交系等不同方法，对不同单个矮秆基因和矮秆基因组合类型在不同环境下的冬、春小麦株高与产量和穗部性状的关系等方面进行了大量研究。结果表明，冬性小麦中双基因矮秆基因型(Rht-B1b+Rht-D1b)的产量高于相同遗传背景的高秆基因型(Rht-B1bRht-B1b+Rht-D1bRht-D1b)2％，但低于单基因的矮秆基因型(Rht-B1bRht-B1b或Rht-D1bRht-D1b)14％；具有单个矮秆基因的矮秆系与同背景的高秆系相比，分蘖数增加，小穗育性提高，穗粒数增加20％，籽粒大小降低，但籽粒变小不能完全抵消粒数增加的效应，总体对产量提高有利(Allan，Crop Sci，1989，29：1103-1108)。但在春麦中，高秆系的产量显著高于单基因半矮秆系(14.5％)，单基因半矮秆系产量高于双基因矮秆系(37.3％)，主要原因是高秆品系的穗粒数多，分别较半矮秆系和矮秆系多12.7％和57.5％(Korzun，PlantBreeding，1997，116：227-232)。Rht-B1b、Rht-D1b、Rht-B1c三个矮秆基因都使春小麦生物产量降低，Rht-B1b和Rht-D1b减少分蘖，Rht-B1c不但减少分蘖，同时还减少穗粒数和降低千粒重。Worland等(1980)认为，普通小麦中多数矮秆基因与产量存在不同程度的负相关，如Rht4、Rht5、Rht6和Rht7等既强烈降低株高(24-50％)，又降低籽粒产量。通过上述分析可以看出，矮秆基因与株高降低以及其它性状有密切关系。不同的主效矮秆基因所影响的性状不尽相同，程度也有所差别。
5.2主要矮秆基因的利用
一般来讲，小麦的矮化育种包括两个方面。一是将矮秆基因用于常规育种，通常利用显性或隐性矮秆基因；二是利用显性矮秆基因控制杂种小麦的株高，即降低杂种F1的株高，使杂交种在生产上大面积种植时不易倒伏，从而达到高产、稳产的目的。
研究表明，小麦株高的降低与产量的降低有很强的遗传关联性(Law，Heredity，1973，40：133-151)，一个小麦矮秆基因若有商业价值，它必须能够打破株高与产量间的负向关联性，并使降低株高和增加产量组合在一起，或者至少也应在降低株高的同时对产量无影响。但到现在为止，只有少数几个矮秆基因能够打破这种不利的关联性，它们主要位于普通小麦的第四同源群染色体上。特别是来源于农林10号的Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)和来源于Saitama27的Rht1s(Rht-B1d)。Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)在降低株高达16％的同时能够增加产量最高达20％。Snape(IAEA-TEDOC，1984，307：71-77)等报道收获指数的增加在很大程度上受Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)基因的影响。这几个基因存在于世界上约90％的半矮秆小麦品种中，为小麦矮化育种作出了巨大的贡献。但含Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)的小麦若在减数分裂期遭遇高温，这时矮秆基因Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)会与高温环境发生相互作用从而导致小穗育性降低，产量下降(Law，1985Cambridge，UK，pp：69-71；Milach，Crop Science，1997，45：12-15)。因此限制了这些基因在西欧，尤其是地中海国家的应用。后来发现来自赤小麦的矮秆基因Rht8、Rht9在减数分裂期遭遇高温环境不会导致育性降低，从而使得Rht8、Rht9基因在该地区得到较广泛的应用。除了Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)、Rht8和Rht9外，Rht3(Rht-B1c)、Rht10(Rht-D1c)和Rht12由于它们具有强烈的降秆能力，一般不能够直接在常规育种上应用，但可以作为一种形态标记。
矮败小麦就是具有矮秆基因控制的矮秆性状标记的显性核不育材料(刘秉华，作物学报，1994，20(3)：306-309)。在矮败小麦中，显性雄性不育基因Ms2太谷核不育基因与显性矮秆基因Rht10(Rht-D1c)紧密连锁，其连锁交换值仅为0.18(刘秉华，1994)。利用矮秆性状在后代中可以很方便的检测出不育株和可育株，在轮回选择和矮化育种中有着重要的应用价值。傅大雄等(21世纪小麦遗传育种国际研讨会论文集郑州，2001：288-292)研究指出，就致矮能力而论，无论Rht3(Rht-B1c)还是Rht10(Rht-D1c)都适用于杂交小麦育种，且极度矮化的大拇指矮、矮变1号仅是Rht3(Rht-B1c)和Rht10(Rht-D1c)基因在自然界的特殊形式，核遗传背景可以大量的影响含Rht3(Rht-B1c)和Rht10(Rht-D1c)基因矮源的株高表型，并提出小麦显性矮秆基因“成长”的概念，从而说明Rht3(Rht-B1c)和Rht10(Rht-D1c)基因也可在小麦常规育种中得到利用。周文春等(华北农学报，1998，13(4)：14-19)研究指出，小麦Rht3(Rht-B1c)矮秆系杂种F1粒重具有较强的优势。Rht4、Rht5、Rht6、Rht7由于没有打破降秆与产量间的不利连锁，在降低株高24-50％的同时也同样地降低了产量，从而使之缺少实际利用价值(HUML，Agril.Assoc，China，1980，109：5-16；Woo，WashVienna，1969，551-556)。
6、主要矮秆基因的分子标记研究进展
对小麦矮秆基因研究取得突破是在Allan(Crop Sci，1989，29：1103-1108)、Gale(Butterworths and Co.London.1985，page1-35)等发现某些矮秆基因对低浓度的GA3反应不敏感之后。不敏感矮秆小麦的矮秆特性与赤霉酸不敏感性是一因多效或控制这两个性状的基因表现紧密连锁，因此矮秆基因的赤霉酸反应特性就可以用作矮秆基因的化学标记性状。应用此标记，国内外已鉴定出目前育种上正在应用的Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)、Rht1s(Rht-B1d)、Rht3(Rht-B1c)、Rht10(Rht-D1c)和Rht21等赤霉酸不敏感基因，且可以根据这些基因的赤霉酸反应特性，准确区分分离世代的不同个体是否含有这些矮秆基因。根据后代赤霉酸敏感性分离情况，可以判断所含矮秆基因是处于纯合还是杂合状态，从而减少工作量和用地面积。另外利用该标记并结合系谱分析，还可以追踪和鉴定育成品种中所含矮秆基因的类型。缺陷是赤霉酸处理小麦幼苗检测，耗费时间，最大的缺点是不能区分同对赤霉酸不敏感或同时对赤霉酸敏感的矮秆基因。
80年代以来，分子标记的迅速发展，大大促进了遗传连锁图的构建。也为小麦矮秆基因的研究提供了一个更为有效的方法和手段，目前已找到的部分小麦矮秆基因的分子标记见表2。
等(Plant Breeding，1993，111：204-216)对位于小麦4B和4D染色体上的三个矮秆基因Rht-B1(c4BS)、Rht-D1c(4BS)和Rht-D1b(4DS)进行了分子标记，共找到了8个标记位点：RFLP标记Xpsr144、Xpsr584和Xmwg634分别距Rht-B1c11.9cM、17.1cM和30.6cM，SSR标记Xgwm149距Rht-B1c28.9cM；RFLP标记Xpsr921和Xmwg634分别距Rht-D1c0.8cM、和1.5cM，SSR标记Xgwm165距Rht-D1c28.0cM；SSR标记Xgwm165距Rht-D1b41.1cM。Peng等(New Phytol，2000，146：141-154)对小麦矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b进行测序时发现，这两个同源突变基因与其野生型Rht-B1a和Rht-D1a基因存在一个碱基的差异。Ellis等(2002)根据小麦矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b这两个同源突变基因与其野生型Rht-B1a和Rht-D1a基因存在一个碱基的差异设计了针对这两个同源矮秆基因的野生与突变型基因序列做特异性标记，各得到一条上述四个基因对应的237bp、254bp、237bp和264bp片段的特异性电泳带，该四个片段是Rht-B1a、Rht-B1b、Rht-D1a和Rht-D1b矮秆基因特异性片段，可用于Rht-B1b和Rht-D1b的鉴定。杨松杰等利用Ellis设计的小麦矮秆基因Rht-D1b的2对特异分子标记DF和MR2、DF和WR2检测了我国主要麦区432份主栽品种和高代品系中的矮秆基因Rht-D1b。慕美财等(分子植物育种，2005，3(4)：473-478)同样利用Ellis设计小麦矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b的4对特异分子标记NH-BF和MR1、NH-BF和WR1.2、DF和MR2、DF和WR2，对山东小麦品种中矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b的分布情况进行了分子标记鉴定。Korzun等(Theor.Appl.Genet.1998，96(8)：1104-1109)利用114个F2代单株，应用SSR标记定位了3个与Rht12基因有关的标记Xgwm291，Xgwm410和Xgwm179，其中Rht12与Xgwm291相距5.4cM，与Xgwm410相距11.0cM；应用RFLP标记定位了4个与Rht12有关的位点Xpsr201，Xwgx114，Xpsr164，Xmwg616，其中Rht12基因与Xpsr1201相距15.1cM；还找到一个与Rht8有关的位点WMS261，与该标记仅有0.6cM，成为Rht8的特异性鉴定标记。Ahmad等利用该标记鉴定了不同国家的71份小麦材料，确定了WMS261标记位点的不同片段在这些国家的分布频率。
周阳等(作物学报，2003，29(6)：810-814)也利用微卫星Xgwm261标记对中国小麦主产区近30年小麦主栽品种和我国主要麦区432份主栽品种和高代品系进行了Rht8矮秆基因的鉴定。万平等(遗传学报，2001，28(11)：1028-1033)利用RAPD和RFLP分析了Rht3(Rht-B1c)的近等基因系及其分离群体，结果发现RAPD标记S10601900和S10602000扩增片段与Rht3(Rht-B1c)连锁，遗传距离分别为7.1cM和9.2cM；RFLP探针Xpsr584与Rht3(Rht-B1c)基因连锁，遗传距离为8.0cM。李素燕等(中国农业科学院硕士学位论文，2003，12-15)以两种遗传背景的西南02、西南05株高近等基因系，京411株高、育性近等基因系为材料，利用保守序列PCR扩增的方法，分离克隆株高相关基因，并最终分离克隆Rht10(Rht-D1c)矮秆基因。于东海等(山东农业大学学报(自然科学版)，2006，37(3)：359-362)以小麦-长穗偃麦草矮秆易位系山农31504-1和高秆小麦种质系山农298的F2群体为材料，利用RAPD-SSR法对来自长穗偃麦草的矮秆基因进行了定位，结果发现RAPD标记S152与目标矮秆基因连锁，遗传距离为10.73±3.31cM。
具体实施方式
1、小麦矮化基因包括三大类型(1)草丛矮基因，又称杂种基因，以“Dn”表示，但大写基因符号在此不表示显性；(2)独秆基因，以“USn”表示，这里小写表示隐性；(3)矮秆基因，是矮化育种供体的主要对象，一般用“Rhtn”表示，这里的大写不表示显性，仅表示其相对于相应位点的基因具有降低株高的作用。
2、常用矮秆基因及分布
在已知的小麦矮秆基因中，应用范围最广的是来自农林10号和赤小麦的Rht1(Rht-B1b)和Rht2(Rht-D1b)和Rht8、Rht9四个矮秆基因，它们约在世界90％以上的矮秆和半矮秆品种中得到应用(Worland，Plant breeding，1994.113：187-196)。日本的赤小麦(Akagomugi)和达摩麦(Daruma)在世界小麦矮化育种中应用最为广泛。意大利育种家Strampelli N用1911年从日本引进的赤小麦作为早熟矮秆亲本，育成了一系列中秆推广品种，如中农28、南大2419、阿夫、阿勃和矮粒多等。由于这些品种的株高适度、产量高、适应性强，迅速成为意大利小麦育种的骨干，而且许多国家直接引进作为生产种或者作为种质资源培育新的品种(Korzun，Theor.Appl.Genet.1998，96(8)：1104-1109)。1935年日本利用达摩麦育成农林10号后，美国、印度、巴基斯坦、澳大利亚等国家利用它育成大量品种。到上世纪60年代，一大批以矮秆小麦为代表的作物新品种的育成和大面积推广大幅度提高了世界的粮食产量，使工业革命与农业的科技进步得到了有机结合，在全球范围内成功引发了一场农业“绿色革命”。原产我国西藏的大拇指矮及从地方品种矮秆早中发现的自然突变系矮变1号、非洲的奥尔森矮等都含有主效矮秆基因，但还没有在育种中得到有效利用。我国常用矮秆基因有Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)和Rht8(郭北海，作物学报，2000，26(4)：420-423)。
贾继增等(中国农业科学，1992，25(1)：1-5)采用系谱分析和外源赤霉酸反应相结合的方法，对我国小麦的主要矮源与矮秆亲本进行了研究，认为我国小麦育成品种的矮源主要有4个：(1)Daruma，以水源86(朝鲜)和农林10号(日本)为代表的具Rht1(Rht-B1b)和Rht2(Rht-D1b)两对赤霉酸不敏感基因，(2)Saitama27，以St2422/464为代表的具一对弱的赤霉酸不敏感基因Rht1s(Rht-B1d)，(3)辉县红和蚰包为一类，具有一对赤霉酸不敏感基因Rht2(Rht-D1b)，(4)赤小麦，以阿夫为代表，具Rht8和(或)Rht9一对或两对赤霉酸敏感矮秆基因。生产上推广的92个矮秆和半矮秆品种中有23个品种含有水源86血缘，占总数的25％；24个品种的矮秆亲本含有St2422/464血缘，占总数的26％；15个品种的矮秆亲本具有农林10号血缘，占16％；9个品种的矮秆亲本含有蚰包的血缘，约占10％；11个品种的矮秆亲本含有辉县红血缘，占13％；另外，有9个是人工诱变产生的，约占10％。郭保宏等(国外农学——麦类作物，1996(5)：4-5)通过矮秆基因等位性测验法和矮秆品种赤霉酸反应鉴定与系谱分析法相结合，分析了我国46个矮秆小麦品种所携带的赤霉酸不敏感矮秆基因。发现Rht1(Rht-B1b)基因型有11个，占24％；Rht2(Rht-D1b)基因型有32个，占69％；Rht1(Rht-B1b)+Rht(2Rht-D1b)基因型有3个，占7％，但我国生产上种植的矮秆品种不含Rht(1Rht-B1b)+Rht2(Rht-D1b)基因型。郭保宏等(中国农业科学，1997，30(5)：56-60)利用赤霉酸不敏感性作为矮秆基因的遗传标记，通过系谱分析和基因等位性测验，认定了我国76个优良矮秆小麦品种或材料的赤霉酸不敏感矮秆基因。研究发现，Rht1(Rht-B1b)基因型的占21％；Rht2(Rht-D1b)基因型的占72％；Rht1(Rht-B1b)+Rht2(Rht-D1b)基因型的占7％。表明我国优良矮秆小麦遗传资源中，Rht2(Rht-D1b)基因型占绝对优势，Rht1(Rht-B1b)基因型次之，Rht1(Rht-B1b)+Rht2(Rht-D1b)基因型较少。Rht1(Rht-B1b)基因型遗传资源主要分布在河南、陕西和河北等省；Rht2(Rht-D1b)基因型遗传资源以山东最多，河北、河南和北京次之，其它省较少。Rht(2Rht-D1b)基因在生产上的累计推广面积为Rht(1Rht-B1b)的2倍；Rht1(Rht-B1b)基因在生产上的累计推广面积以河南最多，安徽、江苏和陕西次之，其它省较少；Rht2(Rht-D1b)基因以山东累计推广面积最大，河南次之，江苏也有较大面积，其它省较少。但它们的利用与育种密切相关。因此，Rht1(Rht-B1b)和Rht2(Rht-D1b)在我国的利用可能没有特殊的地域性。
3、矮秆基因在小麦遗传改良中的利用
3.1矮秆基因的作用
矮秆基因的主要作用是降低小麦株高。降秆能力的大小用矮秆基因的降秆强度表示，即引入矮秆基因后株高降低的百分比表示。多数研究表明，Rht3(Rht-B1c)属于强降秆基因，降秆强度为46％；Rht1(Rht-B1b)和Rht2(Rht-D1b)属于中等强度的矮秆基因，降秆强度为23％左右；Rht1s(Rht-B1d)为弱降秆基因，仅减少株高11％(王山荭，麦类作物学报，2001，24(4)：5-9；
Plant Breeding，1993，111：204-216；Kertesz，Cereal ResearchCommunications，1991，19(3)：297-304)。Rht10(Rht-D1c)降秆强度为69％，为已知矮秆基因中降秆能力最强的基因(刘秉华，1999)；Rht12是一个表现显性的矮秆基因，降秆强度为46％，仅次于Rht-B1c和Rht-D1c(Worland，1994)。Flintham等(Science，1997(129)：371-378)的研究表明，降低株高的能力由强到弱依次为Rht-B1c+Rht-D1b＞Rht-B1c＞Rht-B1b+Rht-D1b＞Rht-D1b＞Rht-B1b，分别为59％、50％、42％、17％和14％，Rht8属于弱降秆基因。
株高与小麦其它农艺性状，特别与产量性状的关系是遗传育种工作者研究的重要课题之一。20世纪80年代以来国内外学者采用近等基因系、加倍单倍体、染色体代换、单体分析和重组自交系等不同方法，对不同单个矮秆基因和矮秆基因组合类型在不同环境下的冬、春小麦株高与产量和穗部性状的关系等方面进行了大量研究。结果表明，冬性小麦中双基因矮秆基因型(Rht-B1b+Rht-D1b)的产量高于相同遗传背景的高秆基因型(Rht-B1bRht-B1b+Rht-D1bRht-D1b)2％，但低于单基因的矮秆基因型(Rht-B1bRht-B1b或Rht-D1bRht-D1b)14％；具有单个矮秆基因的矮秆系与同背景的高秆系相比，分蘖数增加，小穗育性提高，穗粒数增加20％，籽粒大小降低，但籽粒变小不能完全抵消粒数增加的效应，总体对产量提高有利(Allan，Crop Sci，1989，29：1103-1108)。但在春麦中，高秆系的产量显著高于单基因半矮秆系(14.5％)，单基因半矮秆系产量高于双基因矮秆系(37.3％)，主要原因是高秆品系的穗粒数多，分别较半矮秆系和矮秆系多12.7％和57.5％(Korzun，PlantBreeding，1997，116：227-232)。Rht-B1b、Rht-D1b、Rht-B1c三个矮秆基因都使春小麦生物产量降低，Rht-B1b和Rht-D1b减少分蘖，Rht-B1c不但减少分蘖，同时还减少穗粒数和降低千粒重。Worland等(1980)认为，普通小麦中多数矮秆基因与产量存在不同程度的负相关，如Rht4、Rht5、Rht6和Rht7等既强烈降低株高(24-50％)，又降低籽粒产量。通过上述分析可以看出，矮秆基因与株高降低以及其它性状有密切关系。不同的主效矮秆基因所影响的性状不尽相同，程度也有所差别。
3.2主要矮秆基因的利用
一般来讲，小麦的矮化育种包括两个方面。一是将矮秆基因用于常规育种，通常利用显性或隐性矮秆基因；二是利用显性矮秆基因控制杂种小麦的株高，即降低杂种F1的株高，使杂交种在生产上大面积种植时不易倒伏，从而达到高产、稳产的目的。
研究表明，小麦株高的降低与产量的降低有很强的遗传关联性(Law，Heredity，1973，40：133-151)，一个小麦矮秆基因若有商业价值，它必须能够打破株高与产量间的负向关联性，并使降低株高和增加产量组合在一起，或者至少也应在降低株高的同时对产量无影响。但到现在为止，只有少数几个矮秆基因能够打破这种不利的关联性，它们主要位于普通小麦的第四同源群染色体上。特别是来源于农林10号的Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)和来源于Saitama27的Rht1s(Rht-B1d)。Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)在降低株高达16％的同时能够增加产量最高达20％。Snape(IAEA-TEDOC，1984，307：71-77)等报道收获指数的增加在很大程度上受Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)基因的影响。这几个基因存在于世界上约90％的半矮秆小麦品种中，为小麦矮化育种作出了巨大的贡献。但含Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)的小麦若在减数分裂期遭遇高温，这时矮秆基因Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)会与高温环境发生相互作用从而导致小穗育性降低，产量下降(Law，1985Cambridge，UK，pp：69-71；Milach，Crop Science，1997，45：12-15)。因此限制了这些基因在西欧，尤其是地中海国家的应用。后来发现来自赤小麦的矮秆基因Rht8、Rht9在减数分裂期遭遇高温环境不会导致育性降低，从而使得Rht8、Rht9基因在该地区得到较广泛的应用。除了Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)、Rht8和Rht9外，Rht3(Rht-B1c)、Rht10(Rht-D1c)和Rht12由于它们具有强烈的降秆能力，一般不能够直接在常规育种上应用，但可以作为一种形态标记。
矮败小麦就是具有矮秆基因控制的矮秆性状标记的显性核不育材料(刘秉华，作物学报，1994，20(3)：306-309)。在矮败小麦中，显性雄性不育基因Ms2太谷核不育基因与显性矮秆基因Rht10(Rht-D1c)紧密连锁，其连锁交换值仅为0.18(刘秉华，1994)。利用矮秆性状在后代中可以很方便的检测出不育株和可育株，在轮回选择和矮化育种中有着重要的应用价值。傅大雄等(21世纪小麦遗传育种国际研讨会论文集郑州，2001：288-292)研究指出，就致矮能力而论，无论Rht3(Rht-B1c)还是Rht10(Rht-D1c)都适用于杂交小麦育种，且极度矮化的大拇指矮、矮变1号仅是Rht3(Rht-B1c)和Rht10(Rht-D1c)基因在自然界的特殊形式，核遗传背景可以大量的影响含Rht3(Rht-B1c)和Rht10(Rht-D1c)基因矮源的株高表型，并提出小麦显性矮秆基因“成长”的概念，从而说明Rht3(Rht-B1c)和Rht10(Rht-D1c)基因也可在小麦常规育种中得到利用。周文春等(华北农学报，1998，13(4)：14-19)研究指出，小麦Rht3(Rht-B1c)矮秆系杂种F1粒重具有较强的优势。Rht4、Rht5、Rht6、Rht7由于没有打破降秆与产量间的不利连锁，在降低株高24-50％的同时也同样地降低了产量，从而使之缺少实际利用价值(HUML，Agril.Assoc，China，1980，109：5-16；Woo，WashVienna，1969，551-556)。
4、主要矮秆基因的分子标记研究进展
对小麦矮秆基因研究取得突破是在Allan(Crop Sci，1989，29：1103-1108)、Gale(Butterworths and Co.London.1985，page 1-35)等发现某些矮秆基因对低浓度的GA3反应不敏感之后。不敏感矮秆小麦的矮秆特性与赤霉酸不敏感性是一因多效或控制这两个性状的基因表现紧密连锁，因此矮秆基因的赤霉酸反应特性就可以用作矮秆基因的化学标记性状。应用此标记，国内外已鉴定出目前育种上正在应用的Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)、Rht1s(Rht-B1d)、Rht3(Rht-B1c)、Rht10(Rht-D1c)和Rht21等赤霉酸不敏感基因，且可以根据这些基因的赤霉酸反应特性，准确区分分离世代的不同个体是否含有这些矮秆基因。根据后代赤霉酸敏感性分离情况，可以判断所含矮秆基因是处于纯合还是杂合状态，从而减少工作量和用地面积。另外利用该标记并结合系谱分析，还可以追踪和鉴定育成品种中所含矮秆基因的类型。缺陷是赤霉酸处理小麦幼苗检测，耗费时间，最大的缺点是不能区分同对赤霉酸不敏感或同时对赤霉酸敏感的矮秆基因。
80年代以来，分子标记的迅速发展，大大促进了遗传连锁图的构建。也为小麦矮秆基因的研究提供了一个更为有效的方法和手段，目前已找到的部分小麦矮秆基因的分子标记见表2。等(Plant Breeding，1993，111：204-216)对位于小麦4B和4D染色体上的三个矮秆基因Rht-B1(c4BS)、Rht-D1c(4BS)和Rht-D1b(4DS)进行了分子标记，共找到了8个标记位点：RFLP标记Xpsr144、Xpsr584和Xmwg634分别距Rht-B1c11.9cM、17.1cM和30.6cM，SSR标记Xgwm149距Rht-B1c28.9cM；RFLP标记Xpsr921和Xmwg634分别距Rht-D1c0.8cM、和1.5cM，SSR标记Xgwm165距Rht-D1c28.0cM；SSR标记Xgwm165距Rht-D1b41.1cM。Peng等(New Phytol，2000，146：141-154)对小麦矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b进行测序时发现，这两个同源突变基因与其野生型Rht-B1a和Rht-D1a基因存在一个碱基的差异。Ellis等(2002)根据小麦矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b这两个同源突变基因与其野生型Rht-B1a和Rht-D1a基因存在一个碱基的差异设计了针对这两个同源矮秆基因的野生与突变型基因序列做特异性标记，各得到一条上述四个基因对应的237bp、254bp、237bp和264bp片段的特异性电泳带，该四个片段是Rht-B1a、Rht-B1b、Rht-D1a和Rht-D1b矮秆基因特异性片段，可用于Rht-B1b和Rht-D1b的鉴定。杨松杰等利用Ellis设计的小麦矮秆基因Rht-D1b的2对特异分子标记DF和MR2、DF和WR2检测了我国主要麦区432份主栽品种和高代品系中的矮秆基因Rht-D1b。慕美财等(分子植物育种，2005，3(4)：473-478)同样利用Ellis设计小麦矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b的4对特异分子标记NH-BF和MR1、NH-BF和WR1.2、DF和MR2、DF和WR2，对山东小麦品种中矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b的分布情况进行了分子标记鉴定。Korzun等(Theor.Appl.Genet.1998，96(8)：1104-1109)利用114个F2代单株，应用SSR标记定位了3个与Rht12基因有关的标记Xgwm291，Xgwm410和Xgwm179，其中Rht12与Xgwm291相距5.4cM，与Xgwm410相距11.0cM；应用RFLP标记定位了4个与Rht12有关的位点Xpsr201，Xwgx114，Xpsr164，Xmwg616，其中Rht12基因与Xpsr1201相距15.1cM；还找到一个与Rht8有关的位点WMS261，与该标记仅有0.6cM，成为Rht8的特异性鉴定标记。Ahmad等利用该标记鉴定了不同国家的71份小麦材料，确定了WMS261标记位点的不同片段在这些国家的分布频率。
周阳等(作物学报，2003，29(6)：810-814)也利用微卫星Xgwm261标记对中国小麦主产区近30年小麦主栽品种和我国主要麦区432份主栽品种和高代品系进行了Rht8矮秆基因的鉴定。万平等(遗传学报，2001，28(11)：1028-1033)利用RAPD和RFLP分析了Rht3(Rht-B1c)的近等基因系及其分离群体，结果发现RAPD标记S10601900和S10602000扩增片段与Rht3(Rht-B1c)连锁，遗传距离分别为7.1cM和9.2cM；RFLP探针Xpsr584与Rht3(Rht-B1c)基因连锁，遗传距离为8.0cM。李素燕等(中国农业科学院硕士学位论文，2003，12-15)以两种遗传背景的西南02、西南05株高近等基因系，京411株高、育性近等基因系为材料，利用保守序列PCR扩增的方法，分离克隆株高相关基因，并最终分离克隆Rht10(Rht-D1c)矮秆基因。于东海等(山东农业大学学报(自然科学版)，2006，37(3)：359-362)以小麦-长穗偃麦草矮秆易位系山农31504-1和高秆小麦种质系山农298的F2群体为材料，利用RAPD-SSR法对来自长穗偃麦草的矮秆基因进行了定位，结果发现RAPD标记S152与目标矮秆基因连锁，遗传距离为10.73±3.31cM。
表2部分小麦矮秆基因的分子标记
Claims (1)
1.小麦矮秆基因研究和利用进展，是通过下述方法进行的：
1)、常用矮秆基因及分布
在已知的小麦矮秆基因中，应用范围最广的是来自农林10号和赤小麦的Rht1(Rht-B1b)和Rht2(Rht-D1b)和Rht8、Rht9四个矮秆基因，它们约在世界90％以上的矮秆和半矮秆品种中得到应用，日本的赤小麦(Akagomugi)和达摩麦(Daruma)在世界小麦矮化育种中应用最为广泛，意大利育种家Strampelli N用1911年从日本引进的赤小麦作为早熟矮秆亲本，育成了一系列中秆推广品种，如中农28、南大2419、阿夫、阿勃和矮粒多等，由于这些品种的株高适度、产量高、适应性强，迅速成为意大利小麦育种的骨干，而且许多国家直接引进作为生产种或者作为种质资源培育新的品种，1935年日本利用达摩麦育成农林10号后，美国、印度、巴基斯坦、澳大利亚等国家利用它育成大量品种，到上世纪60年代，一大批以矮秆小麦为代表的作物新品种的育成和大面积推广大幅度提高了世界的粮食产量，使工业革命与农业的科技进步得到了有机结合，在全球范围内成功引发了一场农业“绿色革命”，原产我国西藏的大拇指矮及从地方品种矮秆早中发现的自然突变系矮变1号、非洲的奥尔森矮等都含有主效矮秆基因，但还没有在育种中得到有效利用。我国常用矮秆基因有Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)和Rht8；
贾继增等采用系谱分析和外源赤霉酸反应相结合的方法，对我国小麦的主要矮源与矮秆亲本进行了研究，认为我国小麦育成品种的矮源主要有4个：(1)Daruma，以水源86(朝鲜)和农林10号(日本)为代表的具Rht1(Rht-B1b)和Rht2(Rht-D1b)两对赤霉酸不敏感基因，(2)Saitama27，以St2422/464为代表的具一对弱的赤霉酸不敏感基因Rht1s(Rht-B1d)，(3)辉县红和蚰包为一类，具有一对赤霉酸不敏感基因Rht2(Rht-D1b)，(4)赤小麦，以阿夫为代表，具Rht8和(或)Rht9一对或两对赤霉酸敏感矮秆基因。生产上推广的92个矮秆和半矮秆品种中有23个品种含有水源86血缘，占总数的25％；24个品种的矮秆亲本含有St2422/464血缘，占总数的26％；15个品种的矮秆亲本具有农林10号血缘，占16％；9个品种的矮秆亲本含有蚰包的血缘，约占10％；11个品种的矮秆亲本含有辉县红血缘，占13％；另外，有9个是人工诱变产生的，约占10％；郭保宏等通过矮秆基因等位性测验法和矮秆品种赤霉酸反应鉴定与系谱分析法相结合，分析了我国46个矮秆小麦品种所携带的赤霉酸不敏感矮秆基因。发现Rht1(Rht-B1b)基因型有11个，占24％；Rht2(Rht-D1b)基因型有32个，占69％；Rht1(Rht-B1b)+Rht(2Rht-D1b)基因型有3个，占7％，但我国生产上种植的矮秆品种不含Rht(1Rht-B1b)+Rht2(Rht-D1b)基因型；郭保宏等利用赤霉酸不敏感性作为矮秆基因的遗传标记，通过系谱分析和基因等位性测验，认定了我国76个优良矮秆小麦品种或材料的赤霉酸不敏感矮秆基因，研究发现，Rht1(Rht-B1b)基因型的占21％；Rht2(Rht-D1b)基因型的占72％；Rht1(Rht-B1b)+Rht2(Rht-D1b)基因型的占7％，表明我国优良矮秆小麦遗传资源中，Rht2(Rht-D1b)基因型占绝对优势，Rht1(Rht-B1b)基因型次之，Rht1(Rht-B1b)+Rht2(Rht-D1b)基因型较少；Rht1(Rht-B1b)基因型遗传资源主要分布在河南、陕西和河北等省；Rht2(Rht-D1b)基因型遗传资源以山东最多，河北、河南和北京次之，其它省较少；Rht(2Rht-D1b)基因在生产上的累计推广面积为Rht(1Rht-B1b)的2倍；Rht1(Rht-B1b)基因在生产上的累计推广面积以河南最多，安徽、江苏和陕西次之，其它省较少；Rht2(Rht-D1b)基因以山东累计推广面积最大，河南次之，江苏也有较大面积，其它省较少，但它们的利用与育种密切相关，因此，Rht1(Rht-B1b)和Rht2(Rht-D1b)在我国的利用可能没有特殊的地域性；
2)、矮秆基因在小麦遗传改良中的利用
a、矮秆基因的作用
矮秆基因的主要作用是降低小麦株高。降秆能力的大小用矮秆基因的降秆强度表示，即引入矮秆基因后株高降低的百分比表示，多数研究表明，Rht3(Rht-B1c)属于强降秆基因，降秆强度为46％；Rht1(Rht-B1b)和Rht2(Rht-D1b)属于中等强度的矮秆基因，降秆强度为23％左右；Rht1s(Rht-B1d)为弱降秆基因，仅减少株高11％、降秆强度为69％，为已知矮秆基因中降秆能力最强的基因；Rht12是一个表现显性的矮秆基因，降秆强度为46％，仅次于Rht-B1c和Rht-D1c，Flintham等的研究表明，降低株高的能力由强到弱依次为Rht-B1c+Rht-D1b＞Rht-B1c＞Rht-B1b+Rht-D1b＞Rht-D1b＞Rht-B1b，分别为59％、50％、42％、17％和14％，Rht8属于弱降秆基因；
株高与小麦其它农艺性状，特别与产量性状的关系是遗传育种工作者研究的重要课题之一，20世纪80年代以来国内外学者采用近等基因系、加倍单倍体、染色体代换、单体分析和重组自交系等不同方法，对不同单个矮秆基因和矮秆基因组合类型在不同环境下的冬、春小麦株高与产量和穗部性状的关系等方面进行了大量研究，结果表明，冬性小麦中双基因矮秆基因型(Rht-B1b+Rht-D1b)的产量高于相同遗传背景的高秆基因型(Rht-B1bRht-B1b+Rht-D1bRht-D1b)2％，但低于单基因的矮秆基因型(Rht-B1bRht-B1b或Rht-D1bRht-D1b)14％；具有单个矮秆基因的矮秆系与同背景的高秆系相比，分蘖数增加，小穗育性提高，穗粒数增加20％，籽粒大小降低，但籽粒变小不能完全抵消粒数增加的效应，总体对产量提高有利，但在春麦中，高秆系的产量显著高于单基因半矮秆系(14.5％)，单基因半矮秆系产量高于双基因矮秆系(37.3％)，主要原因是高秆品系的穗粒数多，分别较半矮秆系和矮秆系多12.7％和57.5％，Rht-B1b、Rht-D1b、Rht-B1c三个矮秆基因都使春小麦生物产量降低，Rht-B1b和Rht-D1b减少分蘖，Rht-B1c不但减少分蘖，同时还减少穗粒数和降低千粒重；Worland等认为，普通小麦中多数矮秆基因与产量存在不同程度的负相关，如Rht4、Rht5、Rht6和Rht7等既强烈降低株高(24-50％)，又降低籽粒产量，通过上述分析可以看出，矮秆基因与株高降低以及其它性状有密切关系，不同的主效矮秆基因所影响的性状不尽相同，程度也有所差别；
b、主要矮秆基因的利用
一般来讲，小麦的矮化育种包括两个方面：一是将矮秆基因用于常规育种，通常利用显性或隐性矮秆基因；二是利用显性矮秆基因控制杂种小麦的株高，即降低杂种F1的株高，使杂交种在生产上大面积种植时不易倒伏，从而达到高产、稳产的目的；
研究表明，小麦株高的降低与产量的降低有很强的遗传关联性，一个小麦矮秆基因若有商业价值，它必须能够打破株高与产量间的负向关联性，并使降低株高和增加产量组合在一起，或者至少也应在降低株高的同时对产量无影响，但到现在为止，只有少数几个矮秆基因能够打破这种不利的关联性，它们主要位于普通小麦的第四同源群染色体上，特别是来源于农林10号的Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)和来源于Saitama27的Rht1s(Rht-B1d)。Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)在降低株高达16％的同时能够增加产量最高达20％。Snape(IAEA-TEDOC，1984，307：71-77)等报道收获指数的增加在很大程度上受Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)基因的影响。这几个基因存在于世界上约90％的半矮秆小麦品种中，为小麦矮化育种作出了巨大的贡献。但含Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)的小麦若在减数分裂期遭遇高温，这时矮秆基因Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)会与高温环境发生相互作用从而导致小穗育性降低，产量下降，因此限制了这些基因在西欧，尤其是地中海国家的应用。后来发现来自赤小麦的矮秆基因Rht8、Rht9在减数分裂期遭遇高温环境不会导致育性降低，从而使得Rht8、Rht9基因在该地区得到较广泛的应用。除了Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)、Rht8和Rht9外，Rht3(Rht-B1c)、Rht10(Rht-D1c)和Rht12由于它们具有强烈的降秆能力，一般不能够直接在常规育种上应用，但可以作为一种形态标记；
矮败小麦就是具有矮秆基因控制的矮秆性状标记的显性核不育材料，在矮败小麦中，显性雄性不育基因Ms2太谷核不育基因与显性矮秆基因Rht10(Rht-D1c)紧密连锁，其连锁交换值仅为0.18，利用矮秆性状在后代中可以很方便的检测出不育株和可育株，在轮回选择和矮化育种中有着重要的应用价值，傅大雄等(21世纪小麦遗传育种国际研讨会论文集郑州，2001：288-292)研究指出，就致矮能力而论，无论Rht3(Rht-B1c)还是Rht10(Rht-D1c)都适用于杂交小麦育种，且极度矮化的大拇指矮、矮变1号仅是Rht3(Rht-B1c)和Rht10(Rht-D1c)基因在自然界的特殊形式，核遗传背景可以大量的影响含Rht3(Rht-B1c)和Rht10(Rht-D1c)基因矮源的株高表型，并提出小麦显性矮秆基因“成长”的概念，从而说明Rht3(Rht-B1c)和Rht10(Rht-D1c)基因也可在小麦常规育种中得到利用，周文春等研究指出，小麦Rht3(Rht-B1c)矮秆系杂种F1粒重具有较强的优势。Rht4、Rht5、Rht6、Rht7由于没有打破降秆与产量间的不利连锁，在降低株高24-50％的同时也同样地降低了产量，从而使之缺少实际利用价值；
3)、主要矮秆基因的分子标记研究进展
对小麦矮秆基因研究取得突破是在Allan、Gale等发现某些矮秆基因对低浓度的GA3反应不敏感之后，不敏感矮秆小麦的矮秆特性与赤霉酸不敏感性是一因多效或控制这两个性状的基因表现紧密连锁，因此矮秆基因的赤霉酸反应特性就可以用作矮秆基因的化学标记性状，应用此标记，国内外已鉴定出目前育种上正在应用的Rht1(Rht-B1b)、Rht2(Rht-D1b)、Rht1s(Rht-B1d)、Rht3(Rht-B1c)、Rht10(Rht-D1c)和Rht21等赤霉酸不敏感基因，且可以根据这些基因的赤霉酸反应特性，准确区分分离世代的不同个体是否含有这些矮秆基因，根据后代赤霉酸敏感性分离情况，可以判断所含矮秆基因是处于纯合还是杂合状态，从而减少工作量和用地面积，另外利用该标记并结合系谱分析，还可以追踪和鉴定育成品种中所含矮秆基因的类型，缺陷是赤霉酸处理小麦幼苗检测，耗费时间，最大的缺点是不能区分同对赤霉酸不敏感或同时对赤霉酸敏感的矮秆基因；
80年代以来，分子标记的迅速发展，大大促进了遗传连锁图的构建，也为小麦矮秆基因的研究提供了一个更为有效的方法和手段，目前已找到的部分小麦矮秆基因的分子标记见表2；
等对位于小麦4B和4D染色体上的三个矮秆基因Rht-B1(c4BS)、Rht-D1c(4BS)和Rht-D1b(4DS)进行了分子标记，共找到了8个标记位点：RFLP标记Xpsr144、Xpsr584和Xmwg634分别距Rht-B1c11.9cM、17.1cM和30.6cM，SSR标记Xgwm149距Rht-B1c28.9cM；RFLP标记Xpsr921和Xmwg634分别距Rht-D1c0.8cM、和1.5cM，SSR标记Xgwm165距Rht-D1c28.0cM；SSR标记Xgwm165距Rht-D1b41.1cM，Peng等(New Phytol，2000，146：141-154)对小麦矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b进行测序时发现，这两个同源突变基因与其野生型Rht-B1a和Rht-D1a基因存在一个碱基的差异，Ellis等(2002)根据小麦矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b这两个同源突变基因与其野生型Rht-B1a和Rht-D1a基因存在一个碱基的差异设计了针对这两个同源矮秆基因的野生与突变型基因序列做特异性标记，各得到一条上述四个基因对应的237bp、254bp、237bp和264bp片段的特异性电泳带，该四个片段是Rht-B1a、Rht-B1b、Rht-D1a和Rht-D1b矮秆基因特异性片段，可用于Rht-B1b和Rht-D1b的鉴定；杨松杰等利用Ellis设计的小麦矮秆基因Rht-D1b的2对特异分子标记DF和MR2、DF和WR2检测了我国主要麦区432份主栽品种和高代品系中的矮秆基因Rht-D1b；慕美财等同样利用Ellis设计小麦矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b的4对特异分子标记NH-BF和MR1、NH-BF和WR1.2、DF和MR2、DF和WR2，对山东小麦品种中矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b的分布情况进行了分子标记鉴定。Korzun等(Theor.Appl.Genet.1998，96(8)：1104-1109)利用114个F2代单株，应用SSR标记定位了3个与Rht12基因有关的标记Xgwm291，Xgwm410和Xgwm179，其中Rht12与Xgwm291相距5.4cM，与Xgwm410相距11.0cM；应用RFLP标记定位了4个与Rht12有关的位点Xpsr201，Xwgx114，Xpsr164，Xmwg616，其中Rht12基因与Xpsr1201相距15.1cM；还找到一个与Rht8有关的位点WMS261，与该标记仅有0.6cM，成为Rht8的特异性鉴定标记，Ahmad等利用该标记鉴定了不同国家的71份小麦材料，确定了WMS261标记位点的不同片段在这些国家的分布频率；
周阳等也利用微卫星Xgwm261标记对中国小麦主产区近30年小麦主栽品种和我国主要麦区432份主栽品种和高代品系进行了Rht8矮秆基因的鉴定，万平等利用RAPD和RFLP分析了Rht3(Rht-B1c)的近等基因系及其分离群体，结果发现RAPD标记S10601900和S10602000扩增片段与Rht3(Rht-B1c)连锁，遗传距离分别为7.1cM和9.2cM；RFLP探针Xpsr584与Rht3(Rht-B1c)基因连锁，遗传距离为8.0cM，李素燕等以两种遗传背景的西南02、西南05株高近等基因系，京411株高、育性近等基因系为材料，利用保守序列PCR扩增的方法，分离克隆株高相关基因，并最终分离克隆Rht10(Rht-D1c)矮秆基因；于东海等以小麦-长穗偃麦草矮秆易位系山农31504-1和高秆小麦种质系山农298的F2群体为材料，利用RAPD-SSR法对来自长穗偃麦草的矮秆基因进行了定位，结果发现RAPD标记S152与目标矮秆基因连锁，遗传距离为10.73±3.31cM。
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