CA2830824C - Porte-greffe capsicum - Google Patents

Abstract

La présente invention est relative à une plante de la famille Capsicum convenant à une utilisation en tant que porte-greffe, susceptible d'être obtenue à partir du croisement initial d'une plante Capsicum, de préférence une plante C. annuum, avec une plante Capsicum baccatum utilisée en tant que parent femelle, éventuellement suivi d'un ou plusieurs croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum. La présente invention a également pour objet une plante greffée constituée d'un porte- greffe selon l'invention et d'un greffon. La présente invention a par ailleurs pour objet une graine, une cellule ou une partie d'une plante porte-greffe selon l'invention. La présente invention a enfin pour objet l'utilisation d'une plante selon l'invention en tant que porte-greffe et un procédé d'obtention d'une plante greffée.

Description

2 PCT/FR2012/050664 Porte-greffe Capsicum La présente invention est relative à une plante de la famille Capsicum (piments, poivrons) convenant à une utilisation en tant que porte-greffe.
Les piments et poivrons appartiennent à la grande famille d'origine tropicale des solanacées (comprenant aussi notamment la tomate, la pomme de terre et l'aubergine), et englobent à la fois les piments à fruits doux (ou poivrons ) et les piments à saveur plus ou moins brûlante et contenant de la capsaïcine.
Le piment cultivé, Capsicum annuum appartient au genre Capsicum. D'autres Capsicum, plus ou moins compatibles avec Capsicum annuum mais aussi entre eux, existent, en particulier Capsicum pubescens, Capsicum baccatum, Capsicum chinense et Capsicum frutescens.
Depuis les années 1970, la production mondiale de piment est en augmentation continue notamment en Chine et en Turquie. L'Europe maintient un bon niveau de production, surtout grâce à l'Espagne mais aussi grâce aux Pays-Bas et à l'Italie.
Les modes de production du piment sont très variés. En saison d'été dans les pays tempérés ou en saison sèche dans les pays tropicaux, les piments sont cultivés en plein champ. Les rendements varient de 10t/ha à plus de 100 t/ha suivant qu'il s'agit de petits fruits ou de fruits à gros calibres.
La culture sous abris permet de rallonger la période de production en commençant la période de culture précocement mais aussi de produire en contre saison dans les pays méditerranéens (Espagne, Italie, Turquie, Israël...). Plus au nord, aux Pays-Bas, les cultures en serres chauffées permettent de produire plus de 10 mois de l'année et d'atteindre des rendements très élevés.
Dans les cultures en plein champ, mais aussi dans les cultures sous abri suite à la disparition du bromure de méthyle de la liste des produits autorisés en désinfection de sol en 2005, les producteurs de poivrons se trouvent en difficultés face aux pathogènes telluriques, notamment face aux champignons du sol et aux nématodes.
Divers moyens de protection sont encore disponibles, par exemple la désinfection des sols par la vapeur ou par solarisation, mais ils ne sont pas optimums et difficiles d'emploi.
La rotation des cultures est aussi une possibilité, mais elle est peu adaptée aux cultures intensives sous abris. La culture hors sol peut devenir une option, mais elle demande une haute technicité, des investissements supplémentaires et en outre n'exclue pas les contaminations.
Les semenciers travaillent à la mise au point de variétés tolérantes ou résistantes aux principaux parasites que sont Phytophotora capsici, Rhizoctonia solani (souvent en association avec Fusarium solani) et Meloidogyne spp. (Meloidogyne incognita, Meloidogyne arenaria, Meloidogyne javanica et Meloidogyne hapla). Toutefois, il n'existe pas aujourd'hui de variétés de piment ou poivron combinant à la fois les résistances et qualités agronomiques (notamment la vigueur, le rendement et la qualité des fruits) suffisantes pour être commercialisées. Les producteurs de piments et poivrons ont donc besoin de nouvelles options.
A ce jour, C. baccatum est une espèce peu utilisée par les sélectionneurs cherchant à
améliorer l'espèce C. annuum et cela pour deux raisons. D'une part C. baccatum n'est pas connue pour abriter des caractéristiques phénotypiques intéressantes, mis à part la résistance à l'anthracnose, pouvant être transférées dans des plantes de l'espèce C.
annuum. Quelques résistances telles qu'a Verticillium et à Fusarium ont été
identifiées chez C. baccatum. Cependant ces maladies ne sont pas des pathogènes majeurs du piment. D'autre part, la difficulté du croisement entre C. baccatum et C.
annuum liée aux incompatibilités entre les deux espèces, anéantit l'intérêt de ces approches.
Le greffage du piment sur des variétés résistantes, développé depuis quelques années seulement, peut être utilisé pour apporter un certain niveau de résistance à
des pathogènes telluriques tels que Phytophotora, voire à certains nématodes. Le greffage a pour but d'éviter le contact de la plante que l'on veut cultiver avec le sol infesté. La variété
d'intérêt utilisée en tant que greffon , éventuellement un hybride F1 est greffée sur la plante résistante utilisée en tant que porte-greffe . Le porte-greffe résistant reste sain et assure à partir du sol une alimentation normale du greffon qu'il isole de l'inoculum tellurique porteur des maladies. On allie ainsi les qualités de l'appareil aérien du greffon avec celles du système racinaire du porte-greffe.
Le greffage doit répondre à un double objectif : prioritairement isoler la plante sensible du risque de contamination par les pathogènes telluriques et maintenir, et si possible améliorer, la valeur agronomique de la variété.
Pour ce qui concerne les espèces du genre Capsicum, le choix des plantes pouvant être utilisées à l'heure actuelle en tant que porte-greffe est limité au genre Capsicum. En conséquence les porte-greffes actuels sont des lignées et des hybrides de Capsicum annuum voire éventuellement des hybrides interspécifiques entre Capsicum annuum et

- 3 -Capsicum chinense (Voir Erard P. & Odet J., 2009 (1)). Ainsi, majoritairement, les solutions porte-greffe piments disponibles utilisent des ressources génétiques appartenant à l'espèce C. annuum.
Palada & Wu, 2008 (2) ont testé l'effet de l'utilisation en tant que porte-greffes de diverses variétés de plantes Capsicum, dont une plante C. baccatum, sur la tolérance aux inondations dans une région tropicale. Cependant, les valeurs de rendement et les dimensions des fruits obtenus avec C. baccatum en tant que porte-greffe sont inférieures à celles des plantes non greffées.
Un des objectifs recherché par les sélectionneurs est l'amélioration ou le maintien de l'équilibre entre le développement végétatif, c'est-à-dire le développement de la plante par la croissance des racines, des feuilles et de la tige, et le développement génératif, c'est-à-dire le développement de la plante par la mise à fleurs et la nouaison. Un développement végétatif augmente notamment la vigueur et la résistance au stress de la plante tandis qu'un développement génératif important améliore le rendement et la qualité
des fruits.
.. Chez le piment et le poivron non greffé, l'équilibre entre le développement végétatif et génératif des plantes est très fragile et difficile à obtenir lors de la sélection et de la culture.
Les plantes de piment et poivron cultivées présentent généralement un déséquilibre vers le génératif lié notamment au processus de sélection favorisant en particulier l'augmentation de la dimension des fruits. Ainsi, la majorité des plantes C.
annuum cultivées à l'heure actuelle présentent fréquemment un système racinaire faible, plus sensible à des parasites telluriques ou à d'autres types d'agressions (stress salin, fatigue du sol...). Ces plantes sont alors très génératives et trop peu végétatives.
Chez le piment greffé le maintien de la balance entre le développement génératif et végétatif demande une technicité encore accrue. Avec les porte-greffes proposés à
l'heure actuelle, les cultures greffées de piment ou poivron sont souvent peu végétatives, et trop génératives et nécessitent de supprimer des fruits pour relancer la culture. Les porte-greffes actuels n'apportent donc aucun avantage au niveau du développement de la plante et notamment de son système racinaire, ou de sa productivité.
Ainsi, les porte-greffes actuels même s'ils peuvent apporter des solutions au niveau de certaines résistances intermédiaires aux parasites du sol (résistances présentes au sein de l'espèce C. annuum) n'améliorent pas la valeur agronomique de la plante greffée et en particulier l'équilibre entre le développement végétatif et génératif.

- 4 -En conséquence, les avantages en termes de résistance des porte-greffes actuels ne sont pas suffisants pour obtenir une plante greffée ayant une valeur commerciale acceptable. Les sélectionneurs sont donc confrontés au problème d'obtenir une plante greffée dans laquelle le porte-greffe serait plutôt végétatif tandis que le greffon serait plutôt génératif. Il en résulte que le greffage ne se développe pas pour la culture de l'espèce Capsicum.
L'obtention de porte-greffes très végétatifs permettrait notamment de cultiver en plein champ des plantes greffées avec des greffons C. annuum ne se prêtant pas à la culture en plein champ sous forme non greffée en raison d'un déséquilibre trop important vers le développement génératif, ce déséquilibre entrainant une sensibilité accrue à
différents stress.
Les inventeurs ont développé des plantes Capsicum alliant résistance, vigueur et/ou gain de productivité pouvant être utilisées avantageusement en tant que porte-greffes, ce qui permet de rentabiliser l'emploi du greffage pour la culture du piment.
Les inventeurs ont en effet développé avec succès des plantes Capsicum baccatum convenant à une utilisation en tant que porte-greffes, en association notamment avec des greffons Capsicum annuum.
Les inventeurs ont surmonté deux obstacles majeurs auxquels était confronté
l'homme du métier cherchant à développer un porte-greffe piment combinant la résistance aux pathogènes telluriques, notamment à Phytophthora capsicii et aux Méloidogynes (nématodes), avec une vigueur (production des parties végétatives de la plante : racines, feuilles et tiges) améliorée. Il est très probable que leur rendement (production des fruits) soit également amélioré. Ces plantes présentent donc un meilleur équilibre entre les aspects végétatifs, notamment un meilleur développement des racines et les aspects génératifs, notamment la production de fruits.
Le premier de ces obstacles réside dans le fait que les plantes C. baccatum sont connues pour n'être résistantes ni à Phytophotora capsici, ni aux Meloidogynes. En particulier, une étude de l'Embrapa (3) met en évidence l'absence de résistance au Phytophthora capsicii dans l'espèce. Ainsi, l'homme du métier voulant créer des porte-greffes résistants aux parasites telluriques n'aurait pas été enclin à chercher une solution au sein de l'espèce C.
baccatum, cette dernière ne comportant pas de résistances aux pathogènes les plus menaçants.
Le second obstacle réside dans le fait que le croisement entre C. annum et C.
baccatum est considéré par l'homme de l'art comme très difficile à réaliser, à tel point que certaines

- 5 -études préconisent l'utilisation d'espèces (ou de génotypes) ponts pour arriver éventuellement à les croiser (C. chinense, C. annuum Turiabla...). Yoon J.B., 2009 (4) (Corée) décrit l'introgression d'une résistance à l'anthracnose de C. baccatum vers C.
annuum en utilisant C. annuum comme parent femelle lors du croisement initial.
Les auteurs décrivent cependant la difficulté du croisement initial et la stérilité de l'hybride obtenu. Egawa et al., 1986 (Japon) (5) explique la raison de la stérilité de l'hybride interspécifique issu du croisement C. annuum x C. baccatum par la présence d'au moins trois translocations entre les deux génomes. En parvenant à effectuer ce croisement, les inventeurs ont surmonté cet obstacle et ont pu introduire des caractères d'intérêt agronomique, en particulier la résistance à des pathogènes telluriques, de C.
annuum vers C. baccatum.
L'invention repose donc sur une double avancée, imaginer que C. baccatum puisse servir de porte-greffe en dépit de l'absence de résistances aux principaux pathogènes telluriques et parvenir à introgresser au moins un caractère d'intérêt agronomique, en particulier une résistance à un pathogène tellurique, de C. annuum vers C.
baccatum alors que les deux espèces sont réputées incompatibles.
Les inventeurs ont en particulier réussi le croisement entre des plantes Capsicum annuum et Capsicum baccatum.
En général, la culture du piment, notamment en porte-greffe, passe par une étape de pépinière où les graines sont semées et mises à germer avant d'être transférées au champ après environ 50 à 70 jours lorsqu'elles ont atteint un stade de développement suffisant. Pour le pépiniériste, il est de la plus grande importance que l'ensemble des graines semées germent et se développent normalement, chaque graine non germée occupant de l'espace non rentabilisé dans sa serre de production. En utilisant une plante peu domestiquée, telle que C. baccatum, les risques de moins bonne adaptation en pépinière (c'est-à-dire les risques d'avoir un faible pourcentage de germination, et/ou une germination non uniforme) sont considérés comme importants. Or, à la surprise des inventeurs, il s'est avéré que les graines C. baccatum utilisées ont des germinations satisfaisantes.
La balance entre développement végétatif et génératif est habituellement difficile à
obtenir. Par conséquent, en cas de stress, comme par exemple lors de certaines conditions de culture intensives, l'activité générative prend le dessus, entraînant une forte mise à fleur mais empêchant la plante de croître et pénalisant ainsi les récoltes futures. Il est alors souvent nécessaire d'attendre la pleine maturité des fruits sur la plante ou d'agir en supprimant des fruits pour relancer la culture et redonner une activité
végétative, ce

- 6 -qui, in fine, conduit à des productions en dents de scie. Une des raisons de ce phénomène, pourrait, selon les auteurs de la présente invention, provenir de la faiblesse du système racinaire de C. annuum qui ne pourrait pas prendre en charge le développement végétatif et le développement génératif en même temps.
C. baccatum est apparue aux présents inventeurs comme une ressource génétique intéressante dans la problématique d'améliorer les caractéristiques de vigueur et de production des porte-greffes de piment. En effet, C. baccatum présente un volume racinaire plus développé que celui de Capsicum annuum et les inventeurs ont pensé
qu'un volume racinaire plus puissant pouvait diminuer les fluctuations de rendement habituelles des piments.
Par ailleurs, le greffage a notamment pour but d'éloigner le plus possible le greffon des pathogènes du sol. La greffe doit donc avoir lieu le plus haut possible. Elle doit également avoir lieu de préférence sous les cotylédons ou éventuellement juste au-dessus afin d'éviter le développement de bourgeons qui pourraient apparaître au niveau des cotylédons et que le cultivateur devrait donc ensuite enlever lors de la phase de production. Le greffage nécessite donc des plantes dont la longueur hypocotylaire permet ce résultat. Les inventeurs ont montré que les plantes C. Baccatum sont particulièrement bien adaptées, car elles présentent une longueur d'hypocotyle moyenne supérieure à
celle des plantes C. annuum. Cette longueur d'hypocotyle facilite en outre le greffage puisqu'il y a plus de place pour travailler et réaliser la greffe.
Les inventeurs ont en particulier introduit avec succès dans C. baccatum des résistances aux parasites du sol présentes dans C. annuum, notamment les résistances à
Phytophthora et aux nématodes. Pour y parvenir, les inventeurs sont parvenu à
effectuer plusieurs croisements entre C. baccatum et C. annuum sans avoir recours à une technique in vitro et en utilisant C. baccatum en tant que parent femelle lors du croisement initial. Il semble possible que le sens du croisement puisse influer sur la réussite du croisement.
Les inventeurs ont ainsi réalisé une solution originale dans la création de nouvelles plantes de piment porte-greffes où la résistance aux maladies telluriques est combinée à
une amélioration de la vigueur en utilisant comme porte-greffe, non pas une plante Capsicum annuum mais une plante de Capsicum baccatum.
Les plantes porte-greffes selon l'invention sont des plantes issues de croisements entre des plantes du genre Capsicum. Le genre Capsicum appartient à la famille des Solanaceae et comprend les piments forts et les poivrons (ou piments doux). Il comprend

- 7 -notamment les espèces Capsicum annuum, Capsicum baccatum, Capsicum buforum, Capsicum campylopodium, Capsicum cardenasii, Capsicum chacoense, Capsicum chinense, Capsicum coccineum, Capsicum comutum, Capsicum dimorphum, Capsicum dusenii, Capsicum eximium, Capsicum flexuosum, Capsicum frutescens, Capsicum galapagoense, Capsicum geminifolium, Capsicum hookerianum, Capsicum lanceolatum, Capsicum leptopodum, Capsicum lycianthoides, Capsicum minutiflorum, Capsicum Capsicum mositicum, Capsicum parvifolium, Capsicum pubescens, Capsicum rhomboideum, Capsicum schottianum, Capsicum scolnikianum, Capsicum tovarii et Capsicum villosum. Les espèces les plus courantes sont Capsicum annuum, Capsicum frutescens, Capsicum chinense, Capsicum pubescens et Capsicum baccatum. Le genre Capsicum présente des différences physiologiques et génétiques assez importantes avec les autres membres de la famille des Solanaceae L'espèce Capsicum annuum peut être distinguée de l'espèce Capsicum baccatum notamment en ce que les fleurs des plantes C. annuum sont blanches sans points jaunes (ou spots ), tandis que la corolle blanche des fleurs des plantes C.
baccatum présente des points jaunes.
Par piment)> ou poivron on entend une plante du genre Capsicum.
Par porte-greffe ou plante porte-greffe , on entend une plante pouvant recevoir ou ayant reçu une greffe, c'est-à-dire une plante sur laquelle il est possible d'implanter un greffon.
Par greffon , on entend la partie d'une plante apte à être greffée sur une plante porte-greffe.
Par plante greffée , on entend l'ensemble constitué par un porte-greffe)>
et un greffon .
Les porte-greffes C. baccatum selon l'invention présentent un volume racinaire plus développé et permettent par conséquent de pallier aux inconvénients des porte-greffes C.
annuum existants, assurant une production plus stable de fruits et potentiellement un meilleur rendement aux producteurs.
De plus, diverses accessions de C. baccatum ont déjà été décrites pour la résistance au Fusarium (6), au Verticillium (7) et au Rhizoctonia (8). Il est également fort probable que certaines accessions de C. baccatum présentent des comportements intéressants (mais peu étudiés à ce jour) vis-à-vis des fatigues de sol, de la croissance au froid et à la salinité et éventuellement de la résistance à d'autres maladies (Ralstonia...). Ces

- 8 -caractéristiques peuvent, bien évidement, être très intéressantes dans un programme de développement de porte-greffe selon l'invention.
Selon une première mise en oeuvre, la présente invention a pour objet une plante Capsicum convenant à une utilisation en tant que porte-greffe, susceptible d'être obtenue à partir du croisement initial d'une plante Capsicum, de préférence une plante Capsicum annuum, utilisée en tant que parent mâle, avec une plante Capsicum baccatum utilisée en tant que parent femelle, où ladite plante Capsicum utilisée en tant que parent mâle est différente de ladite plante Capsicum baccatum utilisée en tant que parent femelle. Ce croisement initial peut être suivi d'au moins un croisement supplémentaire avec une plante Capsicum baccatum. De préférence, le croisement initial est suivi d'au moins un, deux, trois, quatre, cinq, six, sept, huit ou neuf croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum. De préférence ladite plante Capsicum utilisée lors du croisement initial est une plante Capsicum annuum.
Selon une mise en uvre alternative, la présente invention a pour objet une plante Capsicum convenant à une utilisation en tant que porte-greffe, susceptible d'être obtenue à partir du croisement initial d'une plante Capsicum, de préférence une plante Capsicum annuum, avec une première plante Capsicum baccatum, où ladite plante Capsicum est différente de ladite première plante Capsicum baccatum, et où le croisement initial est suivi d'au moins un croisement supplémentaire avec une plante Capsicum baccatum. De préférence, le croisement initial est suivi d'au moins un, deux, trois, quatre, cinq, six, sept, huit ou neuf croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum.
Préférentiellement, lors du croisement initial, la plante Capsicum baccatum est utilisée en tant que parent femelle. De préférence encore, ladite plante Capsicum utilisée lors du croisement initial est une plante Capsicum annuum.
Pour la mise en oeuvre de l'un ou l'autre des procédés ci-dessus permettant d'obtenir les plantes porte-greffes selon l'invention, chaque croisement supplémentaire peut être effectué avec une plante Capsicum baccatum identique à celle utilisée lors du croisement initial (on parle alors de rétro-croisement) ou avec une plante différente.
Par exemple, pour la mise en oeuvre de l'un ou l'autre des procédés ci-dessus permettant d'obtenir les plantes porte-greffe selon l'invention, le croisement initial est suivi de trois ou quatre croisements supplémentaire avec une plante Capsicum baccatum identique à celle utilisée lors du croisement initial (rétro-croisement) ou avec une plante différente.
Selon une mise en oeuvre particulière, la plante Capsicum baccatum utilisée lors d'au moins un, de préférence, un, deux, trois ou quatre croisement(s) supplémentaire(s) est identique à la plante Capsicum baccatum utilisée lors du croisement initial (rétro-

- 9 -croisements). Cette mise en oeuvre permet en particulier d'obtenir plus rapidement une plante porte-greffe ayant un phénotype C. baccatum stable.
Lors du croisement initial ou des croisements (ou rétrocroisements) supplémentaires, en particulier lorsqu'ils sont interspécifiques (par exemple un croisement entre C. annuum et C. baccatum ou un rétro-croisement de la plante obtenue avec C. baccatum), le recours à
une technique in vitro telle que la culture d'embryon ou d'ovaire, peut s'avérer nécessaire en fonction des génotypes des deux parents, pour effectuer un croisement ou augmenter son efficacité. Ces techniques sont bien connues de l'homme du métier et sont par exemple illustrées dans Dumas de Vaulx, 1992 (9).
.. Selon une mise en oeuvre particulière, une technique in vitro n'est pas utilisée lors du croisement initial, en particulier lorsque le parent femelle est la plante C.
baccatum.
Par plantes identiques , on entend en particulier des plantes ne pouvant être distinguées sur le plan génotypique ou phénotypique. Il peut par exemple s'agir de plantes issues d'une même population stabilisée ou encore de plantes de la même variété
.. ou lignée.
Selon une mise en uvre préférée de l'un ou l'autre des procédés ci-dessus permettant d'obtenir les plantes porte-greffes selon l'invention, la plante Capsicum baccatum utilisée lors d'au moins un, de préférence, un, deux, trois ou quatre croisement(s) supplémentaire(s) est différente de la plante Capsicum baccatum utilisée lors du croisement initial. Cette mise en oeuvre est particulièrement avantageuse dans la mesure où elle permet de cumuler chez la plante porte-greffe des caractères d'intérêt en provenance de deux plantes Capsicum baccatum ayant un patrimoine génétique différent.
La seconde plante C. Baccatum peut être par exemple la plante C. Baccatum enregistrée sous le numéro d'accession PBC1405 (AVRDC, 2000).
Par plantes différentes , on entend en particulier des plantes pouvant être distinguées sur le plan génotypique ou phénotypique. Il peut par exemple s'agir de plantes issues de populations différentes, de plantes d'espèces différentes, de plantes de variétés ou lignées différentes ou encore de plantes différant par au moins un caractère d'intérêt agronomique.
Selon une mise en uvre particulière, tous les croisements supplémentaires sont effectués avec des plantes Capsicum baccatum identiques entre elles et ces dernières peuvent être identiques ou non à la plante utilisée lors du croisement initial.
Selon une mise en oeuvre avantageuse, tous les croisements supplémentaires ne sont pas effectués avec des plantes Capsicum baccatum identiques entre elles. De manière

- 10 -préférée, le ou les premiers croisements supplémentaires sont effectués avec une plante C. baccatum identique à la plante C. baccatum utilisée lors du croisement initial, de préférence jusqu'à la stabilisation du phénotype de la plante, et le ou les croisements supplémentaires suivants sont effectués avec une plante C. baccatum différente de la plante C. baccatum utilisée lors du croisement initial. La plante obtenue présente alors un caractère hybride entre différentes plantes ou accessions C. baccatum. Selon une mise en uvre préférée de l'un ou l'autre des procédés ci-dessus permettant d'obtenir les plantes porte-greffe selon l'invention, la plante Capsicum utilisée lors du croisement initial est une plante Capsicum annuum et comporte au moins un caractère d'intérêt agronomique, et chacun des croisements ou rétrocroisements est suivi d'une étape de sélection des plantes comportant le ou lesdit(s) caractère(s) d'intérêt agronomique.
Par caractère d'intérêt agronomique ou trait d'intérêt agronomique , on entend un caractère ou un trait d'une plante cultivée intéressant du point de vue agronomique ou agricole, en particulier un caractère permettant de faciliter ou d'accélérer la culture de la plante ou un caractère conférant une qualité améliorée à la plante. Il peut s'agir en particulier de la résistance à un pathogène, notamment à un pathogène tellurique, du volume et de la qualité du système racinaire, de la longueur d'hypocotyle, de la vigueur hybride, de l'homéostasie, de la capacité d'adaptation à un stress abiotique, en particulier l'adaptation à un sol calcaire, à un sol hydromorphique, à un sol froid, à
l'asphyxie racinaire, à un manque d'eau ou au stress salin, de l'absence ou la présence d'une stérilité mâle, d'une caractéristique morphologique telles que la couleur, la forme des graines ou des fruits, le caractère souple ou rigide des feuilles, de la composition en nutriments ou encore d'une caractéristique gustative des fruits ou de la plante.
De manière préférée, la plante Capsicum utilisée lors du croisement initial est une plante Capsicum annuum et comporte au moins deux caractères d'intérêt agronomique et chaque croisement ou rétrocroisement est suivi d'une étape de sélection des plantes comportant lesdits caractères d'intérêt agronomique.
Selon une mise en uvre particulièrement préférée, le ou les caractère(s) d'intérêt agronomique de la plante C. annuum sont des résistances à des pathogènes, et en particulier des résistances à des pathogènes telluriques. De préférence, lesdites résistances sont choisies parmi les résistances à Ralstonia solanacearum, Rhizoctonia solani, Pythium spp, Fusarium oxysporum, Phytophthora capsici, Sclerotium rolfsii, Verticillium albo-atrum, Verticillium dahliae, Meloidogyne incognito, Meloidogyne arenaria, Meloidogyne javanica, Meloidogyne hapla, Meloidogyne enterolobii et les virus PMMV, TMV, TSWV ou PVY. De manière particulièrement préférée, lesdites résistances sont choisies parmi les résistances à Phytophotora capsien, Meloidogyne incognita, Meloidogyne javanica et Meloidogyne arenaria. Il peut par exemple s'agir des résistances à Phytophthora et aux nématodes de la plante Capsicum annuum enregistrée sous le numéro d'accession CM334 (INRA).
De manière particulièrement préférée, la plante Capsicum annuum est une plante Capsicum annuum comportant une résistance, en particulier une résistance intermédiaire au Phytophtora et une résistance, en particulier une résistance intermédiaire aux Méloidogynes.
Par pathogène , on entend un agent biologique responsable d'une maladie infectieuse chez une plante et plus particulièrement chez le piment ou le poivron. Il peut s'agir plus particulièrement d'animaux tels que les insectes ou les nématodes, de champignons, de parasites, de bactéries, ou encore de virus.
Par pathogène tellurique , on entend un pathogène qui vit dans le sol.
Les principaux pathogènes telluriques s'attaquant au piment ou au poivron sont les champignons Phytophthora capsici, Rhizoctonia solani et Fusarium solani, et les nématodes à galles ou Meloidogyne spp. (Meloidogyne incognita, Meloidogyne arenaria, Meloidogyne javanica et Meloidogyne hapla):
o Phytophthora capsici Leonian est un pathogène tellurique (champignon du sol) causant la disparition des plantes et des plantules de poivrons qui se flétrissent et meurent par la pourriture des racines et la nécrose du collet. L'attaque du pathogène peut aussi se manifester sur les fruits par des petites taches brunes d'environ 1 mm de diamètre qui s'agrandissent et provoquent des lésions plus profondes. La dissémination des zoospores peut avoir lieu par éclaboussures à partir des foyers de contamination. Les traitements actuels reposent sur une limitation de l'arrosage des plantes et l'utilisation de cultivars plus ou moins résistants.
o Rhizoctonia solani est un pathogène tellurique (champignon du sol) que l'on trouve dans le monde entier et dont le piment est une des nombreuses plantes hôtes.
Les maladies causées par ce champignon portent des noms divers: rhizoctone noir, maladie des manchettes, variole des tubercules, pied noir, toile ou fonte des semis, crater-rot , web-blight , verse parasitaire, pourriture du collet etc. Par exemple lors de la fonte des semis , les racines pourrissent et entraînent le dépérissement par foyers. Les Rhizoctonia inféodés aux cultures maraîchères sont virulents, surtout dans les sols plutôt froids, sans humidité stagnante et causent des pertes de rendements importantes et coûteuses.

o Fusarium solani, aussi appelée la pourriture fusarienne de la tige et des fruits provoque des pertes de plants et de rendement en fruits importantes. On le retrouve souvent avec conjugué avec Rhizoctonia solani. Fusarium solani peut s'attaquer à un large éventail de plantes, y compris les légumes de serre. Chez le piment, les symptômes sont des chancres mous, brun foncé ou noirs, sur la tige, en général au niveau des noeuds ou des plaies, pouvant même faire le tour de la tige dans les derniers stades de la maladie. Une tache brun foncé colore l'intérieur de la tige et peut s'étendre sur une longueur considérable. A la surface des chancres de la tige, dans les derniers stades de la maladie, on peut aussi observer la présence de mycélium, une masse cotonneuse blanche, qui représente le stade imparfait du champignon.
Les chancres de la tige entravent le passage de l'eau vers le haut de la plante, qui, mal irriguée, finit par flétrir et mourir. Les fruits peuvent aussi être sujets à
l'attaque de Fusarium solani, portant alors des taches aqueuses noires qui grossissent, se rejoignent et recouvrent les flancs des fruits. Le mycélium se développe abondamment lorsque l'ambiance de la serre est très humide et en particulier quand la température dépasse 25 C.
o Meloidogyne incognita est un nématode, type de ver rond, de la famille des Heteroderidae. Les nématodes du genre Meloidogyne provoquent l'apparition de galles rondes, voire des renflements sur les racines. Ces lésions entraînent des flétrissements et des ralentissements de croissance. Les nématodes sont polyphages et attaquent de nombreuses cultures légumières telles que tomates, laitues, aubergine et piments.
Les notions de résistance , immunité et sensibilité sont définies par l'ISF
(International Seed Federation).
Ainsi, par Résistance , on entend la capacité d'une plante ou d'une variété
à
restreindre la croissance et le développement d'un pathogène ou d'un ravageur déterminé
et/ou les dommages qu'ils occasionnent, en comparaison avec des variétés sensibles et dans des conditions similaires, environnementales et de pression de ce pathogène ou de ce ravageur. Les plantes ou variétés résistantes peuvent exprimer quelques symptômes de la maladie ou quelques dommages en cas de forte pression du pathogène ou du ravageur.
L'ISF distingue deux niveaux de résistance, à savoir la résistance standard ou haute (HR*) et la résistance intermédiaire ou modérée (IR*).
Par résistance standard ou haute (HR*) , on entend la capacité d'une plante ou d'une variété à restreindre fortement la croissance et le développement d'un pathogène ou d'un ravageur déterminé dans des conditions de pression normales de ceux-ci, en comparaison avec des variétés sensibles. Ces plantes ou variétés peuvent, cependant, exprimer des symptômes ou des dommages en cas de forte pression de ce pathogène ou de ce ravageur.
Par résistance intermédiaire ou modérée (IR*) ou encore par résistance partielle , on entend la capacité (HR*) variété à restreindre la croissance et le développement d'un pathogène ou d'un ravageur déterminé mais pouvant exprimer plus de symptômes ou de dommages en comparaison avec des variétés de résistance haute/standard. Les plantes ou variétés de résistance intermédiaire montreront des symptômes ou des dommages moins sévères que ceux observés sur des variétés sensibles, en conditions similaires, environnementales et/ou de pression du pathogène ou du ravageur.
Par Immunité , on entend le fait de ne pas être sujet à l'attaque ou à
l'infection par un ravageur ou un pathogène donné.
Par Sensibilité , on entend l'incapacité d'une plante ou d'une variété à
restreindre la croissance et le développement d'un pathogène ou d'un ravageur déterminé.
Selon une mise en uvre préférée de l'un ou l'autre des procédés ci-dessus permettant d'obtenir les plantes porte-greffe selon l'invention, la ou les plantes Capsicum baccatum utilisée(s) lors du ou des croisement(s) comporte(nt) au moins un, de préférence au moins deux, caractère(s) d'intérêt agronomique, et chacun desdits croisements est suivi d'une étape de sélection des plantes comportant le ou lesdits caractère(s) d'intérêt agronomique. De manière particulièrement préférée, la ou les plantes Capsicum baccatum ont à un stade de culture donné, par exemple six à douze mois après la germination, un volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle, supérieur(e) de 10%, préférentiellement de 20%, 30%, 40% ou 50%, à ceux de la variété
TECNICO au même stade, cultivée dans des conditions identiques.
Le volume racinaire d'une plante ou variété donnée peut être estimé
notamment en fonction du nombre et de la longueur des racines. Il est sujet à variation en fonction notamment de la composition du sol et des conditions météorologiques, mais il varie dans les mêmes proportions d'une plante à l'autre. Une échelle de 1 à 5 (1= très faible; 2 =
faible ; 3 = moyen ; 4 = développé ; 5 = très développé) peut être utilisée pour caractériser le volume racinaire. La figure 2 illustre cette échelle. Le volume racinaire peut également être estimé en comparant la longueur et/ou le nombre de racines de la plante étudiée et d'une plante Capsicum de référence cultivée dans les mêmes conditions. La plante Capsicum de référence peut être par exemple une plante de la variété SNOOKER, ou une plante de la variété TECNICO, ayant fait l'objet d'un dépôt de graines le 2 mars 2011 auprès du NCIMB (NCIMB Ltd, Ferguson Building, Craibstone Estate, Bucksburn, Aberdeen, AB21 9YA, Ecosse, Royaume-Uni) sous le numéro d'accession NCIMB
41815. La variété TECNICO est un hybride F1 Capsicum annuum.
L' architecture racinaire (ou la structure racinaire ) d'une plante ou variété donnée peut être estimée notamment en fonction de la présence plus ou moins importante de chevelu>) racinaire, c'est-à-dire la quantité, le poids et/ou le volume de petites ramifications racinaires émanant des racines principales. Elle est sujette à
variation en fonction notamment de la composition du sol et des conditions météorologiques, mais elle varie dans les mêmes proportions d'une plante à l'autre. Une échelle de 1 à 5 (1= très faible; 2 = faible ; 3 = moyen ; 4 = développé ; 5 = très développé) peut être utilisée pour caractériser le volume racinaire. La figure 2 illustre cette échelle.
L'architecture racinaire peut également être estimée en comparant le poids des racines de la plante étudiée et d'une plante Capsicum de référence cultivée dans les mêmes conditions. La plante Capsicum de référence peut être par exemple une plante de la variété SNOOKER, ou une plante de la variété TECNICO.
L' hypocotyle est la partie de la tige d'une plante située entre la base de la tige et les premiers cotylédons. La longueur de l'hypocotyle est sujette à variation en fonction notamment de la composition du sol et des conditions météorologiques, mais elle varie dans les mêmes proportions d'une plante à l'autre. La longueur de l'hypocotyle de la plante étudiée peut être comparée à celle d'une plante Capsicum de référence cultivée dans les mêmes conditions. La plante Capsicum de référence peut être par exemple une plante de la variété SNOOKER, ou une plante de la variété TECNICO.
De préférence, la plante porte-greffe selon l'invention présente un ou plusieurs caractères d'intérêt agronomique choisis parmi la résistance à un pathogène, en particulier une résistance intermédiaire ou standard à un pathogène tellurique, un volume racinaire à un stade de culture donné, supérieur de 10%, préférentiellement de 20%, 30%, 40%
ou 50%, à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques, une masse racinaire à un stade de culture donné, supérieure de 10%, préférentiellement de 20%, 30%, 40% ou 50%, à celle de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques et une hauteur d'hypocotyle à un stade de culture donné, supérieure de 10%, préférentiellement de 20%, 30%, 40% ou 50%, à celle de la variété
TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques, l'homéostasie, la tolérance à un sol calcaire ou la capacité d'adaptation à un stress abiotique, en particulier l'adaptation à un sol calcaire, à un sol hydromorphique, à un sol froid, à
l'asphyxie racinaire à un manque d'eau ou au stress salin.

Le stade de culture auquel est mesuré le volume racinaire, la masse racinaire où la hauteur d'hypocotyle est de préférence le stade de fin de culture , c'est-à-dire le stade de développement maximal de la plante, atteint généralement six à douze mois après la germination, après la récolte de fruits et avant l'arrachage de la plante.
Par hétérosis ou vigueur hybride , on entend le phénomène selon lequel un hybride F1 est significativement supérieur au meilleur de ses parents quant à un ou plusieurs caractères, notamment pour ce qui concerne la vigueur.
Par homéostasie , on entend la capacité d'une plante à s'adapter à
différents environnements.
Avantageusement, la plante porte-greffe selon l'invention comporte au moins deux caractères d'intérêt agronomique. De manière particulièrement préférée, la plante porte-greffe selon l'invention comporte au moins deux caractères d'intérêt agronomique dont au moins une résistance à un pathogène tellurique.
Préférentiellement, la plante porte-greffe selon l'invention est résistante à
au moins un ou au moins deux pathogènes, en particulier choisis parmi Ralstonia solanacearum, Rhizoctonia solani, Pythium spp, Fusarium oxysporum, Phytophthora capsici, Sclerotium rolfsii, Verticillium albo-atrum, Verticillium dahliae, Meloidogyne incognita, Meloidogyne arenaria, Meloidogyne javanica, Meloidogyne hapla, Meloidogyne enterolobll et les virus PMMV, TMV, TSVVV ou PVY. De manière particulièrement préférée, lesdites résistances sont choisies parmi les résistances à Phytophotora capsicii, Meloidogyne incognita, Meloidogyne javanica et Meloidogyne arenaria. Selon une mise en oeuvre préférée, la ou les résistances sont issues du parent initial Capsicum annuum. Selon une mise en oeuvre particulièrement préférée, la plante porte-greffe selon l'invention comporte une résistance à Phytophtora capsici et une résistance aux Méloidogynes. Selon un mode de réalisation particulier, il s'agit de résistances intermédiaires.
De préférence également, la plante porte-greffe selon l'invention comporte également au moins un ou au moins deux caractères d'intérêt agronomique autres que des résistances.
De manière particulièrement préférée, il s'agit d'un volume racinaire à un stade de culture donné supérieur de 10%, préférentiellement de 20%, 30%, 40% ou 50%, à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques, d'une masse racinaire à un stade de culture donné supérieure de 10%, préférentiellement de 20%, 30%, 40% ou 50%, à celle de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques et/ou une hauteur d'hypocotyle à un stade de culture donné, supérieure de 10%, préférentiellement de 20%, 30%, 40% ou 50%, à celle de la variété
TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques. Selon une mise en oeuvre préférée, ces caractères autres que des résistances sont issus du ou des parents Capsicum baccatum.
De manière particulièrement préférée, la plante porte-greffe selon l'invention comporte au moins une ou au moins deux résistances standards ou intermédiaire à des pathogènes telluriques, en particulier choisies parmi les résistances à Phytophotora capsien, Meloidogyne incognita, Meloidogyne javanica et Meloidogyne arenaria, et au moins un ou au moins deux caractères d'intérêt agronomique autres que des résistances, en particulier un volume racinaire à un stade de culture donné supérieur de 10%, préférentiellement de 20%, 30%, 40% ou 50%, à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques, une masse racinaire à un stade de culture donné
supérieure de 10%, préférentiellement de 20%, 30%, 40% ou 50%, à celle de la variété TECNICO
au même stade et cultivée dans des conditions identiques et/ou une hauteur d'hypocotyle à
un stade de culture donné, supérieure de 10%, préférentiellement de 20%, 30%, 40% ou 50%, à celle de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.
La présente invention a notamment pour objet une plante Capsicum baccatum convenant à une utilisation en tant que porte-greffe, comportant une résistance à
Phytophthora capsici et une résistance aux Meloidogynes. Selon un mode de réalisation particulier, il s'agit de résistances intermédiaires. Selon une mise en oeuvre préférée, la résistance partielle à Phytophthora capsici est conférée par le gène P5 issu de C. annuum et la résistance partielle aux Meloidogynes est conférée par le gène Me7 issu de C.
annuum.
Selon une mise en uvre particulière ces deux gènes de résistance proviennent de la variété C. annuum CM334 (INRA). De préférence, la plante C. capsicum selon l'invention a un volume racinaire à un stade de culture donné supérieur de 10%, préférentiellement de 20%, 30%, 40% ou 50%, à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques, une masse racinaire à un stade de culture donné
supérieure de 10%, préférentiellement de 20%, 30%, 40% ou 50%, à celle de la variété
TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques et/ou une hauteur d'hypocotyle à un stade de culture donné, supérieure de 10%, préférentiellement de 20%, 30%, 40% ou 50%, à celle de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.
Les méthodes de sélection des plantes comportant un caractère d'intérêt agronomique sont bien connues de l'homme du métier. En particulier, il peut s'agir de méthodes basées sur des observations phénotypiques, la comparaison avec des lignées de référence ou la détection de marqueurs moléculaires.

Les résistances peuvent notamment être détectées après inoculation avec l'agent pathogène et/ou culture en champ contaminé par des observations phénotypiques ou par des marqueurs moléculaires.
La présente invention a également pour objet des plantes greffées. Les plantes greffées selon l'invention sont constituées d'une plante porte-greffe issue de croisements entre des plantes du genre Capsicum, et d'un greffon.
En particulier, une plante greffée selon l'invention est constituée d'un porte-greffe et d'un greffon, où ledit porte-greffe est une plante obtenue à partir du croisement initial d'une plante Capsicum avec une plante Capsicum baccatum, ladite plante Capsicum étant différente de ladite plante Capsicum baccatum, et où
le croisement initial est éventuellement suivi d'au moins un, de préférence un à six, croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum. De préférence, la première plante Capsicum est une plante Capsicum annuum. Selon une autre mise en oeuvre, il s'agit d'une plante Capsicum baccatum.
Les techniques de greffe convenant au greffage sur un piment ou poivron porte-greffe sont bien connues de l'homme de l'art. De manière non limitative, on peut citer la greffe japonaise, la greffe par approche, la greffe en fente et la greffe à
l'anglaise.
La greffe japonaise est la technique la plus utilisée. Elle se pratique juste au dessous des cotylédons (greffe basse) ou au dessous de la première feuille (greffe haute).Le greffon et le porte-greffe sont sectionnés en biais au niveau choisi et sont mis en contact et retenus à l'aide d'une petite bague en silicone. Il est important que le diamètre du greffon et celui du porte-greffe soient identiques ou pratiquement identiques (environ1,5 mm) pour assurer une bonne reprise du plant greffé. Cette bague ne gênera pas la croissance ultérieure de la tige.
Il convient en particulier de veiller à ce qu'il y ait une bonne adéquation entre le greffon et le porte-greffe avec des précautions prises dès le greffage en choisissant des diamètres de tiges identiques ou quasi-identiques pour que la jonction entre les tissus soit correcte et assurer ainsi la reprise de l'ensemble porte-greffe/greffon.
De préférence, le porte-greffe est une plante porte-greffe selon l'invention.
De préférence, le greffon est une plante du genre Capsicum. De manière particulièrement préférée, le greffon est une plante de l'espèce Capsicum annuum, Capsicum frutescens ou Capsicum chinense.

La présente invention a également pour objet une graine issue d'une plante porte-greffe selon l'invention.
La présente invention a encore pour objet une cellule issue d'une plante porte-greffe ou d'une plante greffée selon l'invention.
La présente invention a également pour objet une partie d'une plante porte-greffe ou d'une plante greffée selon l'invention.
La présente invention a également pour objet l'utilisation en tant que porte-greffe d'une plante obtenue à partir du croisement initial d'une plante Capsicum, de préférence une plante Capsicum annuum, avec une plante Capsicum baccatum, où ladite plante Capsicum est différente de ladite plante Capsicum baccatum, et où le croisement initial est éventuellement suivi d'au moins un, deux, trois, quatre, cinq, six, sept, huit ou neuf croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum.
Avantageusement, la plante utilisée en tant que porte-greffe est une plante porte-greffe selon l'invention. De préférence, la plante porte-greffe est associée à un greffon du genre Capsicum, et de manière particulièrement préférée à un greffon de l'espèce Capsicum annuum, Capsicum frutescens ou Capsicum chinense.
La présente invention a encore pour objet un procédé d'obtention d'une plante greffée comprenant la greffe d'un greffon sur une plante porte-greffe, où ladite plante porte-greffe est obtenue par le croisement d'une plante Capsicum, de préférence une plante Capsicum annuum, avec une plante Capsicum baccatum, ladite plante Capsicum étant différente de ladite plante Capsicum baccatum, et où le croisement initial est éventuellement suivi d'au moins un, deux, trois, quatre, cinq, six, sept, huit ou neuf croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum.
Avantageusement, la plante utilisée en tant que porte-greffe est une plante selon l'invention. De préférence, la plante utilisée en tant que greffon est une plante du genre Capsicum, en particulier une plante de l'espèce Capsicum annuum, Capsicum frutescens ou Capsicum chinense.

18a La présente invention a également pour objet une cellule de plante Capsicum, ladite plante Capsicum convenant à une utilisation en tant que porte-greffe et étant obtenue à partir du croisement initial d'une plante Capsicum utilisée en tant que parent mâle, avec une plante Capsicum baccatum utilisée en tant que parent femelle, où ladite plante Capsicum utilisée en tant que parent mâle est différente de ladite plante Capsicum baccatum utilisée en tant que parent femelle, et où le croisement initial est éventuellement suivi d'au moins un, deux, trois, quatre, cinq, six, sept, huit ou neuf croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum, et où ladite plante Capsicum a, à un stade de culture donné, un volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle supérieur de 10% à celui de la variété TECNICO
au même stade et cultivée dans des conditions identiques.
La présente invention a également pour objet une cellule de plante Capsicum, ladite plante Capsicum convenant à une utilisation en tant que porte-greffe et étant obtenue à partir du croisement initial d'une plante Capsicum avec une première plante Capsicum baccatum, où ladite plante Capsicum est différente de ladite première plante Capsicum baccatum, et où le croisement initial est suivi d'au moins un, deux, trois, quatre, cinq, six, sept, huit ou neuf croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum, et où ladite plante Capsicum a, à un stade de culture donné, un volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle supérieur de 10% à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.
La présente invention a également pour objet une cellule de plante Capsicum baccatum, ladite plante Capsicum baccatum convenant à une utilisation en tant que porte-greffe et comportant une résistance intermédiaire à Phytophthora capsici et une résistance intermédiaire aux Meloidogynes, et où ladite plante Capsicum baccatum a, à un stade de culture donné, un volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle supérieur de 10%
à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.
La présente invention a également pour objet une cellule d'une plante greffée constituée d'un porte-greffe et d'un greffon, où ledit porte-greffe est une plante obtenue à
partir du croisement initial d'une plante Capsicum avec une plante Capsicum baccatum, ladite plante Capsicum étant différente de ladite plante Capsicum baccatum, où le croisement initial est éventuellement suivi d'au moins un croisement supplémentaire avec une plante Capsicum baccatum et où ladite cellule est une cellule du porte-greffe, et où ledit porte-greffe a, à un stade de culture donné, un 18b volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle supérieur de 10% à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.
La présente invention a également pour objet l'utilisation en tant que porte-greffe d'une plante obtenue à partir du croisement initial d'une plante Capsicum avec une plante Capsicum baccatum, où ladite plante Capsicum est différente de ladite plante Capsicum baccatum, et où le croisement initial est éventuellement suivi d'au moins un, deux, trois, quatre, cinq, six, sept, huit ou neuf croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum, et où
ladite plante porte-greffe a, à un stade de culture donné, un volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle supérieur de 10% à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.
La présente invention a également pour objet un procédé d'obtention d'une plante greffée comprenant une étape consistant à greffer un greffon sur une plante porte-greffe, où ladite plante porte-greffe est une plante Capsicum ayant été obtenue par le croisement initial d'une plante Capsicum avec une plante Capsicum baccatum, ladite plante Capsicum étant différente de ladite plante Capsicum baccatum, le croisement initial ayant été éventuellement suivi d'au moins un, un, deux, trois, quatre, cinq, six, sept, huit ou neuf croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum, et où ladite plante porte-greffe a, à un stade de culture donné, un volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle supérieur de 10%
à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.
La présente invention a également pour objet une cellule de plante Capsicum baccatum, ladite plante Capsicum baccatum convenant à une utilisation en tant que porte-greffe et étant obtenue à
partir du croisement initial d'une plante Capsicum annuum utilisée en tant que parent mâle, avec une plante Capsicum baccatum utilisée en tant que parent femelle, où le croisement initial est éventuellement suivi d'au moins un, deux, trois, quatre, cinq, six, sept, huit ou neuf croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum, et où ladite plante Capsicum baccatum convenant à une utilisation en tant que porte-greffe a, à un stade de culture donné, un volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle supérieur de 10%
à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.
Date Reçue/Date Received 2020-10-09 18c La présente invention a également pour objet une cellule d'une plante greffée constituée d'un porte-greffe et d'un greffon, où ledit porte-greffe est une plante Capsicum baccatum obtenue à partir du croisement initial d'une plante Capsicum annuum utilisée en tant que parent mâle avec une plante Capsicum baccatum utilisée en tant que parent femelle, où le croisement initial est éventuellement suivi d'au moins un croisement supplémentaire avec une plante Capsicum baccatum et où ladite cellule est une cellule du porte-greffe, et où ledit porte-greffe a, à un stade de culture donné, un volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle supérieur de 10% à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.
La présente invention a également pour objet une utilisation en tant que porte-greffe d'une plante Capsicum baccatum obtenue à partir du croisement initial d'une plante Capsicum annuum utilisée en tant que parent mâle avec une plante Capsicum baccatum utilisée en tant que parent femelle, où le croisement initial est éventuellement suivi d'au moins un, deux, trois, quatre, cinq, six, sept, huit ou neuf croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum, et où ladite plante porte-greffe a, à un stade de culture donné, un volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle supérieur de 10% à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.
La présente invention a également pour objet un procédé d'obtention d'une plante greffée comprenant une étape consistant à greffer un greffon sur une plante porte-greffe, où ladite plante porte-greffe est une plante Capsicum baccatum ayant été obtenue par le croisement initial d'une plante Capsicum annuum utilisée en tant que parent mâle avec une plante Capsicum baccatum utilisée en tant que parent femelle, le croisement initial ayant été
éventuellement suivi d'au moins un, deux, trois, quatre, cinq, six, sept, huit ou neuf croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum, et où ladite plante porte-greffe a, à un stade de culture donné, un volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle supérieur de 10%
à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.
Date Reçue/Date Received 2020-10-09 Figures Figure 1 ¨ Fleurs Capsicum A ¨ Fleur Capsicum annuum (origine Amérique centrale, faiblesse racinaire, résistance Phytophthora et nématodes) B ¨ Fleur Capsicum baccatum (origine bassin amazonien, puissance racinaire (R
asphyxie), résistance éventuelle Verticulum et Ralstonia) C ¨ Résultat d'hybridation entre C. annuum et C. baccatum. Des croisements entre C.
annuum et une centaine d'accession C. baccatum ont été réalisés, une vingtaine d'hybrides ont été récoltés et 7 hybrides ont été vérifiés (y compris par marquage). A
gauche : fleur du parent mâle C. annuum (plante poilue et fleur blanche); à
droite : fleur du parent femelle C. baccatum (plante glabre et fleur avec spot); au centre fleur de l'hybride F1 obtenue par croisement des deux parents (plante légèrement poilue et fleur avec légers spots).
Figure 2 - Volume et architecture racinaire de plantes non greffées A ¨ hybride C. baccatum * PBC1405 : volume racinaire = 5 B ¨ témoin C. annuum TECNICO : volume racinaire = 2 C ¨ témoin C. annuum SNOOKER : volume racinaire = 2 D ¨ témoin C. annuum TRESOR : volume racinaire = 1 Figure 3 - Volume et architecture racinaire de plantes greffées (essai 2) A ¨ Porte-greffe SNOOKER : volume racinaire = 2 ; architecture racinaire = 2;
B ¨ Porte-greffe TRESOR : volume racinaire = 2 ; architecture racinaire = 1 ;
C ¨ Porte-greffe TECNICO : volume racinaire = 3 ; architecture racinaire = 2;
D ¨ Porte-greffe ROBUSTO : volume racinaire = 4 ; architecture racinaire = 2 ;
E - Porte-greffe issu du croisement PI 413669 01 SD * PBC1405 : volume racinaire = 5 ; architecture racinaire = 5.

Partie expérimentale 1. Sélection et utilisation de plantes C. baccatum en tant que porte-greffes Les inventeurs ont procédé en trois étapes successives.
Dans un premier temps, ils ont identifié hors de l'espèce C. annuum, au sein de l'espèce C. baccatum, des ressources génétiques permettant d'améliorer la productivité
des portes greffes actuels, en fonction notamment de leur vigueur racinaire importante.
Ils ont ensuite confirmé que ces ressources présentaient des comportements intéressants au niveau des chantiers de greffage (bonne germination et longueur d'hypocotyle suffisante).
Les inventeurs ont enfin constitué une plante greffée, en utilisant un porte-greffe C.
baccatum, en particulier des porte-greffes hybrides utilisant l'hétérosis entre différentes accessions de C. baccatum et présentant des caractéristiques intéressantes en pépinière (bonne germination et longueur de l'hypocotyle) et en culture (gain de vigueur et de productivité).
On notera que l'amélioration de la plante hybride de C. baccatum selon la troisième étape peut être optionnelle, en fonction des caractéristiques déjà présentes dans la plante C. baccatum choisie comme porte-greffe. En effet, si d'une manière générale, on peut estimer que le porte-greffe est préférentiellement une plante hybride issue du croisement de deux lignées de C. baccatum utilisant l'hétérosis, on ne peut toutefois négliger le fait qu'une plante lignée de baccatum présente suffisamment de caractéristiques d'intérêt pour être, à elle seule, un porte-greffe acceptable.
Dans un premier temps, les inventeurs ont identifié à partir d'une collection représentative de plantes C. baccatum, les meilleures accessions en valeur propre et sous forme hybride en fonction de leur comportement en pépinière et au champ, avec ou sans greffage selon les critères suivants : développement racinaire, vigueur de la plante greffée, germination, vigueur et hauteur de la plante en pépinière.
Les résultats présentés ci-après sont relatifs à quatre essais de greffage réalisés sur deux années consécutives et dans deux lieux différents.
1.1. Comparaison du volume racinaire de plantes C. annuum et C. baccatum Les inventeurs ont comparé le volume racinaire de six plantes témoin C. annuum différentes avec celui de 90 plantes C. baccatum différentes, dans des conditions de cultures identiques, en utilisant une échelle allant de 1 (très faible) à 5 (très développé).

Les plantations ont été effectuées mi-mai et l'évaluation du volume racinaire a été faite début novembre.
Les résultats sont présentés dans le tableau 1 et montrent que le volume racinaire moyen des plantes C. baccatum est de 4,2, soit en moyenne deux fois supérieur à
celui des plantes témoins C. annuum (2,1). Le volume racinaire d'un hybride C. baccatum obtenu par le croisement des accessions USDA PI 413669 01 et PBC1405 a également été déterminé comme étant égal à 4.
Les racines de certaines des plantes obtenues sont présentées dans la figure 2.
.. Tableau 1 ¨Volume racinaire Volume racinaire : 1= très faible; 2 = faible ; 3 = moyen ; 4 = développé ; 5 = très développé
Vol.
Plantes (non greffées) Nb racinaire C. annuum (moyenne) 6 2,1 1 C. baccatum (moyenne) 90 4,2 C. annuum PG-TRESOR 1,0 F
C. annuum PG-SNOOKER 2,0 C. annuum TECNICO 2,0 C. baccatum USDA PI 413669 01* PBC1405 (HF1) 4,0 i 1.2. Comportement en pépinière Préalablement au greffage, les inventeurs ont comparé le pourcentage de germination en pépinière et la longueur d'hypocotyle juste avant le greffage de différentes plantes C.
annuum avec celui de plantes issues du croisement de différentes accessions C.

baccatum avec l'accession C. baccatum PBC1405.
Les résultats sont présentés dans le tableau 2 et montrent que les graines C.
baccatum ont des germinations satisfaisantes, leur pourcentage de germination moyen étant même supérieur à celui des plantes C. annuum. Ce résultat est inattendu dans la mesure où
avec des plantes peu domestiquées, les risques de mauvaise germination sont considérés comme importants.
La longueur d'hypocotyle des plantes C. baccatum est supérieure à celle des plantes C.
annuum. Cette caractéristique est particulièrement avantageuse dans le cadre d'une utilisation en tant que porte-greffe.

Tableau 2 ¨ Pourcentage de germination et longueur de l'hypocotyle , % Longueur .
' Essai Plante Nombre d'hypocotyle Germination (en mm) C annuum (moyenne) 30 --- 30,4 . .
. C. baccatum (moyenne) 18 ---37,3 C. annuum PG-TRESOR --- 29 . Essai 1 C. annuum PG-SNOOKER --- 37 , C. annuum TECNICO --- 34 C. baccatum USDA PI 413669 01 SD*PBC1405 --- 37 C. annuum (moyenne) 28 78% 21,3 . C baccatum (moyenne) 15 80%
29,9 C. annuum PG-TRESOR 80% 23,3 ' . 1 Essai 2 C. annuum PG-SNOOKER 90% 28 C. annuum ROBUSTO 72% 17,7 . 4 1 . C. annuum TECNICO 60% 26,5 ______________________________________________________________________ ¨
C. baccatum USDA PI 413669 01 SD*PBC1405 100% 33,9 ¨ ____________________________________________________________________ C. annuum (moyenne) 56 77% 29,2 C. baccatum (moyenne) 35 75% 31,5 C. annuum PG-TRESOR 100% 27 . Essai 3 H 1 C. annuum PG-SNOOKER 80% 31 . . i C. annuum TECNICO 100% 27 ______________________________________________________________________ ¨
. C. baccatum USDA PI 413669 01 SD*PBC1405 100% 35,4 C. annuum (moyenne) 28 73% 26,3 ' C. baccatum (moyenne) 19 82% 34,1 C. annuum PG-TRESOR 96% 30 . . .
Essai 4 C. annuum PG-SNOOKER 72% 29,5 J
C. annuum ROBUSTO 68% 19,8 C. annuum TECNICO 94% 26,4 ' :
______________________________________________________________________ ¨
C. baccatum USDA PI 413669 01 SD*PBC1405 96% 35,5 1.3. Obtention de plantes greffées Les inventeurs ont greffé une plante C. annuum sur différentes plantes porte-greffes C.
annuum et différentes plantes porte-greffes C. baccatum issues de croisements.
Le même greffon C. annuum, Eppo, a été utilisé pour toutes les plantes greffées. La technique de greffe utilisée est la greffe japonaise.
Les caractéristiques des plantes greffées ont ensuite été déterminées. Les résultats sont présentés dans le tableau 3. Les racines des plantes de l'essai 2 sont présentées dans la figure 3.
Les notes de vigueur et de précocité de mise à fruit permettent de déterminer si la croissance de la plante est équilibrée, c'est-à-dire si l'équilibre entre le développement végétatif et génératif est respecté. Une note de précocité faible indique un développement végétatif trop fort alors qu'une note de vigueur faible indique un développement génératif trop fort. L'idéal est d'avoir une précocité forte (bonne mise à fruit) avec une vigueur forte.
Les résultats obtenus montrent qu'il n'y a pas de déséquilibre suite au greffage, alors que c'est souvent le cas lors du greffage avec un porte-greffe C. annuum (trop génératif) et que l'on pouvait craindre d'obtenir une plante greffée trop végétative du fait de l'utilisation d'une plante porte-greffe très vigoureuse.
La note d'affinité caractérise la qualité de la jonction (connection des vaisseaux...) entre la tige du greffon et celle du porte-greffe. Une note élevée correspond à un bon alignement et à une absence de grossissement au niveau du point de greffe. Les résultats obtenus montrent que la compatibilité entre le greffon C. annuum et les porte-greffes C.
baccatum est du même ordre que celle du greffon avec les porte-greffes C.
annuum.
Les notes de volume racinaire et d'importance du chevelu racinaire permettent d'évaluer la qualité du système racinaire. Les résultats obtenus montrent que le système racinaire des plantes greffées pour lesquelles les porte-greffes sont des plantes C.
baccatum est significativement supérieur à celui des plantes greffées utilisant des porte-greffes C.
annuum. Par conséquent, l'emploi de porte-greffes C. baccatum permet d'obtenir des plantes greffées dont le système racinaire est plus développé et plus dense, ce qui laisse présager d'une productivité améliorée.

Tableau 3 - Caractéristiques des plantes greffées Précocité : précocité de mise à fruit ou nouaison ; Vigueur : développement aérien de la plante (masse foliaire) ; Affinité : qualité de la jonction entre et porte-greffe ;
Vol. rac. : volume racinaire Rac. cap. : importance du chevelu racinaire (masse racinaire) ;
1= très faible; 2 = faible; 3 = moyen; 4 = élevé ; 5 = très élevé

Essai Plante porte-greffe E 8 =E = = 1 o =51) 7, g z ct > >
,=
.=
C. annuum (moyenne) 30 3,1 3,2 ---C. baccatum (moyenne) 18 4,0 3,0 --- 1 ===
= =
C. annuum PG-SNOOKER 3,0 3,8 ---! Essai 1 C. annuum PG-TRESOR 3,0 3,2 ---= C. annuum TECNICO 2,5 2,8 ---= = C. baccatum USDA PI 413669 01 SD*PBC1405 4,0 3,8 ---C. annuum (moyenne) 28 3,1 3,4 2,3 3,0 2,51 C. baccatum (moyenne) 14 3,5 3,6 3,1 3,7 4,11 .==
.=== C. annuum PG-SNOOKER 4,0 3,8 2,8 2,0 2,01 Essai 2 C. annuum PG- TRESOR 3,3 3,5 3,0 2,0 1,01 !
C. annuum ROBUSTO 3,0 3,3 2,0 4,0 2,0 C. annuum TECNICO 3,5 3,3 3,5 3,0 2,01 C. baccatum USDA PI 413669 01 SD*PBC1405 3,3 4,3 4,0 5,0 5,01 .=
C. annuum (moyenne) 28 2,7 3,4 3,5 3,7 3,6 C. baccatum (moyenne) 19 2,5 3,2 2,5 4,0 3,81 C. annuum PG-SNOOKER 3,0 2,8 3,5 3,0 2,51 Essai 4 C. annuum PG-TRESOR 1,5 3,7 4,0 3,5 3,51 !
C. annuum ROBUSTO 3,5 2,8 3,5 2,0 3,01 C. annuum TECNICO 2,2 3,2 4,2 4,2 4,01 C. baccatum USDA PI 413669 01 SD*PBC1405 3,0 2,7 3,0 4,0 5,01 2. Transfert de résistances de C. annuum vers C. baccatum Deux croisements ont été réalisés entre les accessions C. annuum CM334 comportant les .. gènes de résistance P5 (résistance partielle à Phytophthora) et Me7 (résistance partielle aux nématodes), et C. baccatum PBC1405. Pour le premier croisement, le parent femelle était l'accession PBC1405 et pour le second, le parent femelle était l'accession CM334.
Le premier croisement a donné lieu à la présence de fruits mais pas le second.
Les inventeurs ont choisi d'utiliser l'accession C. annuum CM334 en tant que parent mâle et l'ont croisée de façon classique avec 95 accessions C. baccatum différentes utilisées en tant que parents femelles.
La présence de fruits après hybridation, la présence de graines dans les fruits hybridés et le nombre de graines récoltées par croisement ont ensuite été déterminés. Un maximum de 10 graines a ensuite été semé pour chaque croisement ayant permis la récolte de graines. La capacité des graines hybrides F1 (HF1) semées à donner lieu à une germination et le nombre de plantes hybrides F1 obtenues ont également été
déterminés.
Sur les 95 croisements réalisés, 46 ont donné lieu à des fruits, 24 ont permis d'obtenir des graines hybrides, et les graines issues de 10 de ces croisements ont donné
lieu à une germination. Ces résultats confirment qu'il est possible, sans avoir recours à
une technique in vitro, d'obtenir des graines hybrides F1 en utilisant C. annuum en tant que plante mâle et C. baccatum en tant que parent femelle.
Les inventeurs ont utilisé deux marqueurs moléculaires et des observations morphologiques afin de confirmer la nature interspécifique des hybrides HF1 obtenus. En particulier, le marqueur scar CD (Djian-Capolalino et al., 2007 (10)) a été
utilisé pour la résistance aux nématodes et un marqueur interne a été utilisé pour la résistance au Phytophthora.
Les plantes Capsicum annuum utilisées au cours de ces essais présentaient une tige poilue et des fleurs blanches, tandis que les plantes Capsicum baccatum utilisées présentaient une tige glabre et des fleurs blanches avec des points jaunes.
Les plantes obtenues suite à ces croisements ont une tige légèrement poilues et ont des fleurs avec des légers spots jaunes (voir figure 1), ce qui confirme leur caractère hybride.
Les inventeurs ont également déterminé que sept des plantes issues des croisements effectués ont permis d'obtenir des hybrides HF1 qui cumulent les marqueurs de résistance aux nématodes et à Phytophthora issues de l'accession 0M334.
Les résultats relatifs à 3 des hybrides obtenus sont présentés dans le tableau 4.

Tableau 4 - Hybrides HF1 obtenus à partir du croisement entre différentes plantes C. baccatum (parent femelle) avec C. annuum CM334 (parent mâle) et marquage afin de déterminer leur caractère résistant ou sensible aux nématodes et au Phytophthora .= o ct) (C o Q. -a =F, (U¨ o (1) a 12 >.
4- ca c,) "0 a (1) (1) a Croisement -61) :ano 5 mu" 7, -0: 2-õ0 > 2 E o .1-7$ _c qi) E E
= (Q.
ce) c% oc?, c.) É ct E u. wz "ô ce=
.=
o. 0 a- z USDA PI 413669 01 SD*CM334 X X 3,00 X 2,00 R
hétérozygote hybride USDA P1159252 01 SD*0M334 X X 30,00 X 4,00 R
hétérozygote hybride PEN79*CM334 X X 80,00 X 2,00 R
hétérozygote hybride Les inventeurs ont ensuite procédé à un croisement de chacun des sept hybrides obtenus avec soit le parent récurrent C. baccatum (rétro-croisement), soit l'accession C.
baccatum PBC1405 identifiée par ailleurs comme intéressante dans la mesure notamment où elle présente une excellente vigueur racinaire (niveau 5).
Les graines obtenues à partir de chaque croisement ont été récoltées et des embryons BC1 ont été mis en culture. La culture d'embryons a été effectuée selon les protocoles de Dumas de Vaulx, 1992 (Dumas Culture d'embryons et d'ovaires fécondés. In :
Jahier J. (ed) Techniques de cytogénétique végétale, INRA éditions, pp141).
Le nombre de graines récoltées par croisement et le nombre de plantules obtenues à
partir de ces graines ont ensuite été déterminés. Les inventeurs ont ensuite effectué un crible par marquage moléculaire de certaines des plantes obtenues pour la résistance à
Phytophthora et aux nématodes. Quatre plantes BC1 présentant une double résistance à Phytophthora et aux nématodes ont été obtenues.
Les résultats relatifs à trois des hybrides sont présentés dans les tableaux 5 et 6.

Tableau 5 - Caractéristiques des Plantes (BC1) obtenues après croisement des Hybrides F1 avec soit la plante C. baccatum utilisée comme parent lors du croisement initial, soit C. baccatum PBC1405 (R = résistance) 1 o in a) 1 CA 0 . 'El 0 C 0 =a) ce iz u. =
)- -c) 0 -cCril a) a) ci) .e 2 1 :
D) a, j2 0 CD 13 "D "C:i 4-, ===
. - o Croisements a) I ,....
1.$ 12 o CD 0 CD e ' .0 1/) s- 1;5 s- Q. -a W

:
!
2 cp2 g fg -É1 2. 2.' 1 -D z2 zc io' o.e, :
. E c ca z z ct E , , o T
m i o .
z TD. z _________________________________________________________________ i (USDA PI 413669 01 SD*CM334)*PI 413669 12 7 3 2 3 2 .
(USDA PI 159252 01 SD*CM334)* P1159252 4 2 i (USDA PI 159252 01 SD*CM334)* PBC 1405 29 18 11 7 3 2 1 .1 (PEN79*0M334)*PEN79 15 8 4 3 0 0 ' i Tableau 6 - Marquage des plantes issues du premier rétrocroisement (BC1) -I
N Variété: marquage R. marquage R.
nématodes (Me7) phytophthora 1 (PEN79*0M334)*PEN79 R Sensible 2 (PEN79*CM334)*PEN79 R Sensible 3 (PEN79*0M334)*PEN79 R Sensible -I
. 14 (PEN79*0M334)*PEN79 S Sensible .
A (USDA PI 413669 01 SD*CM334)*USDA PI
- 413669 01 SD S Hétéro.R

ç (USDA PI 413669 01 SD*CM334)*USDA PI
R Hétéro.R

16 (USDA PI 413669 01 SD*CM334)*USDA PI
R Hétéro.R

7 (USDA PI 159252 01 SD*CM334)*PBC1405 S Sensible ! A
8 (USDA PI 159252 01 SD*0M334)*PBC1405 S Sensible 9 (USDA PI 159252 01 SD*CM334)*PBC1405 R Sensible (USDA P1159252 01 SD*CM334)*PBC1405 R Sensible 1 i

11 (USDA PI 159252 01 SD*CM334)*PBC1405 ? Hétéro.R
1 i

12 (USDA Pl 159252 01 SD*CM334)*PBC1405 R Hétéro.R

17 (USDA PI 159252 01 SD*CM334)*PBC1405 R Sensible 18 (USDA Pl 159252 01 SD*CM334)*PBC1405 R Hétéro.R
. .

1 N Variété: marquage R. marquage R. I
nématodes (Me7) phytophthora 1 19 (USDA P1159252 01 SD*CM334)*PBC1405 R Sensible 1 20 (USDA P1159252 01 SD*CM334)*PBC1405 S Sensible 21 (USDA Pl 159252 01 SD*CM334)*PBC1405 R Sensible Les inventeurs ont ensuite effectué une étape de croisement supplémentaire entre des plantes BC1 identifiées comme sensibles ou résistantes au Phytophtora et aux nématodes avec des plantes C. baccatum ( BC2) suivies d'autopollinisations (BC1S1).
.. Les inventeurs ont effectué un crible par marquage moléculaire de certaines des plantes obtenues pour la résistance à Phytophthora et aux nématodes. En plus du marqueur déjà
mentionné plus haut, un second marqueur SCAR co-dominant, adapté du marqueur décrit dans Wang et al., 2009 (11) a également été utilisé pour la résistance aux nématodes.
Les résultats obtenus montrent que les deux marqueurs sont liés (3% de recombinaisons).
Les ségrégations obtenues sont compatibles avec celles attendues en fonction du niveau de résistance des plantes BC1 d'origine et du type de descendance ( BC2 ou BC1S1 ). Les résultats sont présentés dans les tableaux 7, 8 et 9.

o Tableau 7 ¨ Données BC2 et BC1S1 pour le marquage phytophtora 1.à
=
s-.

nombre de , !
origine résultats % de plantes : s.
uà
.= code Etat Croisement plantes s-= =
BC1 antérieurs 1.e R_R I R_S 1 S_S 'YoR:R 1 `YoR:S 1 (Y0S:S
rà
110A6001-1DP1*10A5439 BC2 (PEN79*0M334)*PEN79*PEN79 1-D sensible 1 0% 0% 100%1 i 10A6002-2DP1*10A5439 BC2 (PEN79*0M334)*PEN79*PEN79 2-D sensible 1 0% 0% 100% i I

; 10A6003-3DP1*10A5421 BC2 (PEN79*CM334)*PEN79*PBC1405 3-D sensible 2 0% 0% 100% :
(USDA PI 159252 01 i 10A6006-9LP110A5421 BC2 SD*CM334)*PBC1405*PBC1405 9-L sensible 42 0% 0% 100%1 , (USDA P1159252 01 SD*CM334)*PBC1405*USDA
!10A6006-9LP1*10A5536 BC2 PI 159252 01 SD 9-L sensible 52 0% 0% 100%
e I 10A6007- (USDA PI 159252 01 P
110MP1"10A5421 BC2 SD*CM334)*PBC1405*PBC1405 10-M
sensible 38 0% 0% 100%

I 10A6007- (USDA P1159252 01 SD*CM334)*PBC1405*USDA
100% ! .
110MP1*10A5536 BC2 PI 159252 01 SD 10-M
sensible 52 0% 0% .
110A6012- (USDA P1159252 01 I N) 119YP1*10A5421 BC2 SD*CM334)*PBC1405*PBC1405 19-V
sensible 10 0% 0% 100%
, 10A6013- (USDA PI 159252 01 .
,s 121ABP1*10A5421 BC2 SD*CM334)*PBC1405*PBC1405 21-A
sensible -- -----' 50 0% 0%100% .
r -7777:7= .7.777.7.7.7=7...7.-------- --------=`,.....:Ttlât ... ..... ::(y.
:.......e.....24.5.:.......05W=======:0.% 100%i =1==
(USDA PI 413669 01 SD*CM334)*USDA PI 413669 110A6004-4HP1*10A5421 BC2 01 SD*PBC1405 4-H hétéro 11 0% 0% 100%1 e (USDA PI 413669 01 SD*CM334)*USDA PI 413669 !
10A6004-4HP1*10A5440 BC2 01 SD*USDA PI 413669 01 SD 4-H hétéro 1 2 0% 33% 67%
10A6009- (USDA PI 413669 01 SD*CM334)*USDA PI 413669 116VP1*10A5421 BC2 01 SD*PBC1405 16-V hétéro 6 9 0% 40% 60% I so n 110A6009- (USDA PI 413669 01 SD*CM334)*USDA PI 413669 1-q 116VP1*10A5440 BC2 01 SD*USDA PI 413669 01 SD 16-V hétéro 2 3 0% 40% 60%
u 1. ebtke ... ........................................ ...
.... ....... ....... . ... .. .... .., Total 0 .....

F.2[(USDA PI 413669 01 SD*CM334)*USDA PI
s.
.r.) !10A6009-16VP1 BC1S1 413669 01 SD] 16-V hétéro 2 6 25% 75% 0%1 7:b=-=
i 'JI
'D
! 10A6011-18YP1 BC1S1 F2[(USDA PI 159252 01 SID*CM334)*PBC1405] 18-V
hétéro 17 22 13 33% 42% 25% i o, o, 1::. :Tome ::: :: :: ..: :: :: ::, ::::: ::lw ::: :::28::::, 13,, =::32%::::: 47%I22% 4=..

o Tableau 8 ¨ Données BC2 et BC1S1 pour le marquage nématodes (marqueur 1) 1.à
=
s-T l=

.
nombre de , =
origine résultats % de plantes I s.
uà
.= Code Etat r Croisement plantes s-, = = BC1 antérieurs 1.e =
= . R S % R I % S I o rà
(USDA Pl 413669 01 SD*0M334)*USDA PI 413669 01 i 10A6004-4HP1*10A5421 BC2 4-H sensible 14 0% 100% ;
SD*PBC1405 =
. i .= (USDA PI 413669 01 SD*CM334)*USDA
! 10A6004 Pl 413669 01 -4HP1*10A5440 BC2 4-H sensible 3 0%
100%Totai !
SD*USDA Pl 413669 01 SD
I¨

:::::
:::ti:, ::::: =4:rt eM: :::y 1 nno,e4,, ::: ::
::.:::::::: ::::::::::,::,:::::::::::::::::: , - - -,:, i 10A6001-1DP1*10A5439 BC2 (PEN79*CM334)*PEN79*PEN79 1-D
Résistant 1 0% 100% ;
10A6002-2DP1*10A5439 BC2 (PEN79*0M334)*PEN79*PEN79 2-D
Résistant 1 0% 100% i , !10A6003-3DP1*10A5421 BC2 (PEN79*0M334)*PEN79*PBC1405 3-D Résistant 1 1 50% 50% !

i 10A6006-9LP1*10A5421 BC2 (USDA
F1159252 01 SD*CM334)*PBC1405*PBC1405 9-L Résistant 26 19 58%
42% 1 P
(USDA PI 159252 01 SD*CM334)*PBC1405*USDA PI
,%
! 10A6006-9LP1*10A5536 BC2 9-L Résistant 20 32 38% 62%

.
!10A6007-c) .
BC2 (USDA F1159252 01 SD*CM334)*PBC1405*PBC1405 10-M
Rési 1 lOMP1*-10A5421 stant 15 25 38% 63%
.
10A6007- (USDA F1159252 01 SD*0M334)*PBC1405*USDA PI

Résistant 18 34 35% 65 /0 110MP1*10A5538 159252 01 SD
110A6009- (USDA PI 413669 01 SID*CM334)*USDA PI 413669 01 73%
27% ! BC2 16-V Résistant 11 4 116VP1*10A5421 SD*PBC1405 I 10A6009- (USDA PI 413669 01 SD*CM334)*USDA PI 413669 01 . =

Résistant 2 3 40 /o 60Y0 I
116VP1*10A5440 SD*USDA PI 413669 01 SD

i 10A6012- 19YP110A5421 BC2 (USDA
P1159252 01 SD*CM334)*PBC1405*PBC1405 19-V Résistant 7 5 58%
42% !
ï
i 21ABP1*10A5421 10A6013-!
BC2 (USDA PI 159252 01 SD*CM334)*PBC1405*PBC1405 21-A Résistant 25 26 49% 51% 1 so 177:77:7:7:77:77:7=====7:Tauirr-:=7:7:,,777n7:77:7:7:7:7==:7:7:7=7:7:7,=:77:77:7:,:"":==77m7:7,=:7:7:7=7:77:7:7 ==:7:77:7:77:77:77 ,=:=:=7:=77F77:fgr777Te4.597,77369e n 1-q F2[(USDA PI 413669 01 SD*CM334)*U5DA PI 413669 ! 10A6009-16VP1 BC1S1 16-V
Résistant 4 4 50% 50% !
01 SD]
, [10A6011718YP1 .
BC1S1 . [(USDA P1,159252p1SD*CM334)PBC140,5118-V_ _Résistant 35 15 70% 30% 1 s.
r.) è=-=
'JI
o o o 4=..

o Tableau 9 - Données BC2 et BC1S1 pour le marquage Nématodes (marqueur 2) 1.à
=
s-, code Etat 1. Croisement origine résultats nombre de plantes 1 % de plantes 1 BC1 antérieurs R_R R_S I S_S %R:R %R:S %S:S
s-, uà
s-, , 1.e (USDA PI 413669 01 SD*0M334)*USDA PI
o, 10A6004-4HP1*10A5421 BC2 4-H sensible 13 0% 0% 100% ! rà
413669 01 SD*PBC1405 (USDA PI 413669 01 SD*CM334)*USDA PI
=
=
10A6004-4HP1*10A5440 BC2 4-H sensible 3 0% 0% 100% I
413669 01 SD*USDA PI 413669 01 SD
Total ' U 1..e U ü "U IIW: U qï.vg, ug6.9àõ uï9ce : .
' 10A6001-1DP110A5439 BC2 (PEN79*0M334)*PEN79*PEN79 1-D
Résistant i 10A6002-2DP110A5439 BC2 (PEN79*CM334)*PEN79*PEN79 2-D Résistant 10A6003-3DP1*10A5421 BC2 (PEN79*CM334)*PEN79*PBC1405 3-D
Résistant 1 1 0% 50% 50% i (USDA PI 159252 01 10A6006-9LP110A5421 BC2 *CM334)*PBC1405*PBC1405 9-L
Résistant 26 18 0% 59% 41% I
SD
P
(USDA PI 159252 01 1 .
S
10A6006-9LP11 D*CM334)*PBC1405*USDA PI 159252 01 SD
61%
0A5536 BC2 9-L Résistant 20 31 0% 39% .oe 0 ' 10A6007- (USDA P1159252 01 co .
BC2 10-M Résistant 14 22 0% 39% 61 A
10MP1*10A5421 SD*CM334)*PBC1405*PBC1405 .
10A6007- (USDA F1159252 01 .
BC2 10-M Résistant 19 27 0% 41% 59% ! .
10MP1*10A5536 SID*CM334)*PBC1405*USDA Pl 159252 01 SD
i ' 10A6009- (USDA PI 413669 01 SD*CM334)*USDA PI
BC2 éi !
16VP1*10A5421 413669 01 SD*PBC1405 16-V Rsstant 9 4 0% 69% 31%
10A6009- (USDA PI 413669 01 SD*0M334)*USDA PI
. =
BC2 16-V Résistant 2 1 0% 67% 33% i 16VP110A5440 413669 01 SD*USDA PI 413669 01 SD
' 10A6012- (USDA PI 159252 01 . =
BC2 19-V Résistant 4 4 0% 50% 50% !
19YP1*10A5421 SD*CM334)*PBC1405*PBC1405 10A6013- (USDA F1159252 01 BC2 21-A Rési 21ABP1*10A5421 SD*CM334)*PBC1405*PBC1405 stant 4 15 13 13% 47% 41% I
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Claims (22)

Revendications

1. Cellule de plante Capsicum baccatum, ladite plante Capsicum baccatum convenant à une utilisation en tant que porte-greffe et étant obtenue à partir du croisement initial d'une plante Capsicum annuum utilisée en tant que parent mâle, avec une plante Capsicum baccatum utilisée en tant que parent femelle, où le croisement initial est éventuellement suivi d'au moins un, deux, trois, quatre, cinq, six, sept, huit ou neuf croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum, et où ladite plante Capsicum baccatum convenant à
une utilisation en tant que porte-greffe a, à un stade de culture donné, un volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle supérieur de 10% à celui de la variété
TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.

2. Cellule selon la revendication 1, où la plante Capsicum baccatum utilisée lors d'au moins un, deux, trois ou quatre croisement(s) supplémentaire(s) est identique à la plante Capsicum baccatum utilisée lors du croisement initial.

3. Cellule selon la revendication 1, où la plante Capsicum baccatum utilisée lors d'au moins un, deux, trois ou quatre croisement(s) supplémentaire(s) est différente de la plante Capsicum baccatum utilisée lors du croisement initial.

4. Cellule selon l'une des revendications 1 à 3, où ladite plante Capsicum annuum comporte au moins un caractère d'intérêt agronomique choisi parmi la résistance à un pathogène, le volume et la qualité du système racinaire, la longueur d'hypocotyle, la vigueur hybride, l'homéostasie, la capacité d'adaptation à un stress abiotique, l'adaptation à
un sol calcaire, à
un sol hydromorphique, à un sol froid, à l'asphyxie racinaire, à un manque d'eau ou au stress salin, l'absence ou la présence d'une stérilité mâle, une caractéristique morphologique, la composition en nutriments ou une caractéristique gustative des fruits, et où
chacun desdits croisements est suivi d'une étape de sélection des plantes comportant le ou lesdit(s) caractère(s) d'intérêt agronomique.

5. Cellule selon la revendication 4, où le ou lesdits caractères d'intérêt agronomique sont choisis parmi les résistances à des pathogènes.
Date Reçue/Date Received 2020-10-09

6. Cellule selon la revendication 5, où le ou lesdits caractères d'intérêt agronomique sont choisis parmi les résistances à des pathogènes telluriques.

7. Cellule selon la revendication 4, où ladite plante Capsicum annuum comporte au moins deux caractères d'intérêt agronomique choisis parmi la résistance à un pathogène, le volume et la qualité du système racinaire, la longueur d'hypocotyle, la vigueur hybride, l'homéostasie, la capacité d'adaptation à un stress abiotique, l'adaptation à un sol calcaire, à
un sol hydromorphique, à un sol froid, à l'asphyxie racinaire, à un manque d'eau ou au stress salin, l'absence ou la présence d'une stérilité mâle, une caractéristique morphologique, la composition en nutriments ou une caractéristique gustative des fruits, et où
chacun desdits croisements est suivi d'une étape de sélection des plantes comportant lesdits caractères d'intérêt agronomique.

8. Cellule selon la revendication 7, où lesdits caractères d'intérêt agronomique sont choisis parmi les résistances à des pathogènes.

9. Cellule selon la revendication 8, où lesdits caractères d'intérêt agronomique sont choisis parmi les résistances à des pathogènes telluriques.

10. Cellule selon la revendication 6 ou 9, où lesdites résistances sont choisies parmi les résistances à Ralstonia solanacearum, Rhizoctonia solani, Pythium spp, Fusarium oxysporum, Phytophthora capsici, Sclerotium rolfsii, Verticillium albo-atrum, Verticillium dahliae, Meloidogyne incognita, Meloidogyne arenaria, Meloidogyne javanica, Meloidogyne hapla, Meloidogyne enterolobii et les virus PMMV, TMV, TSWV ou PVY.

.. 11. Cellule selon l'une quelconque des revendications 1 à 10, où la ou lesdites plantes Capsicum baccatum utilisée(s) dans le ou le(s) croisement(s) comporte(nt) au moins un caractère d'intérêt agronomique choisi parmi la résistance à un pathogène, le volume et la qualité du système racinaire, la longueur d'hypocotyle, la vigueur hybride, l'homéostasie, la capacité
d'adaptation à un stress abiotique, l'adaptation à un sol calcaire, à un sol hydromorphique, à
un sol froid, à l'asphyxie racinaire, à un manque d'eau ou au stress salin, l'absence ou la présence d'une stérilité mâle, une caractéristique morphologique, la composition en nutriments ou une caractéristique gustative des fruits, et où chacun desdits croisements est Date Reçue/Date Received 2020-10-09 suivi d'une étape de sélection des plantes comportant lesdits caractère(s) d'intérêt agronomique.

12. Cellule selon la revendication 11, où la ou lesdites plantes Capsicum baccatum utilisée(s) dans le ou le(s) croisement(s) comporte(nt) au moins deux caractères d'intérêt agronomique choisis parmi la résistance à un pathogène, le volume et la qualité du système racinaire, la longueur d'hypocotyle, la vigueur hybride, l'homéostasie, la capacité
d'adaptation à un stress abiotique, l'adaptation à un sol calcaire, à un sol hydromorphique, à un sol froid, à l'asphyxie racinaire, à un manque d'eau ou au stress salin, l'absence ou la présence d'une stérilité mâle, une caractéristique morphologique, la composition en nutriments ou une caractéristique gustative des fruits, et où chacun desdits croisements est suivi d'une étape de sélection des plantes comportant lesdits caractères d'intérêt agronomique.

13. Cellule selon l'une quelconque des revendications 4 à 12, où la sélection des plantes comportant le ou lesdits caractère(s) d'intérêt agronomique est effectuée au moyen d'une sélection phénotypique ou de l'utilisation de marqueurs moléculaires.

14. Cellule selon l'une quelconque des revendications 1 à 13, ladite plante Capsicum baccatum convenant à une utilisation en tant que porte-greffe comportant une résistance intermédiaire à
Phytophthora capsici et une résistance intermédiaire aux Meloidogynes.

15. Cellule d'une plante greffée constituée d'un porte-greffe et d'un greffon, où ledit porte-greffe est une plante Capsicum baccatum obtenue à partir du croisement initial d'une plante Capsicum annuum utilisée en tant que parent mâle avec une plante Capsicum baccatum utilisée en tant que parent femelle, où le croisement initial est éventuellement suivi d'au moins un croisement supplémentaire avec une plante Capsicum baccatum et où ladite cellule est une cellule du porte-greffe, et où ledit porte-greffe a, à un stade de culture donné, un volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle supérieur de 10%
à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.

16. Cellule selon l'une quelconque des revendications 1 à 14, où ladite cellule est une cellule de graine.
Date Reçue/Date Received 2020-10-09

17. Utilisation en tant que porte-greffe d'une plante Capsicum baccatum obtenue à partir du croisement initial d'une plante Capsicum annuum utilisée en tant que parent mâle avec une plante Capsicum baccatum utilisée en tant que parent femelle, où le croisement initial est éventuellement suivi d'au moins un, deux, trois, quatre, cinq, six, sept, huit ou neuf croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum, et où
ladite plante porte-greffe a, à un stade de culture donné, un volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle supérieur de 10% à celui de la variété TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.

18. Utilisation selon la revendication 17 où le greffon greffé sur ladite plante porte-greffe est un greffon du genre Capsicum.

19. Utilisation selon la revendication 18, où ledit greffon est une plante de l'espèce Capsicum annuum, Capsicum frutescens ou Capsicum chinense.

20. Procédé d'obtention d'une plante greffée comprenant une étape consistant à
greffer un greffon sur une plante porte-greffe, où ladite plante porte-greffe est une plante Capsicum baccatum ayant été obtenue par le croisement initial d'une plante Capsicum annuum utilisée en tant que parent mâle avec une plante Capsicum baccatum utilisée en tant que parent femelle, le croisement initial ayant été éventuellement suivi d'au moins un, deux, trois, quatre, cinq, six, sept, huit ou neuf croisement(s) supplémentaire(s) avec une plante Capsicum baccatum, et où ladite plante porte-greffe a, à un stade de culture donné, un volume racinaire, une masse racinaire et/ou une hauteur d'hypocotyle supérieur de 10% à celui de la variété
TECNICO au même stade et cultivée dans des conditions identiques.

21. Procédé selon la revendication 20, où ledit greffon est une plante du genre Capsicum.

22. Procédé selon la revendication 21 où ledit greffon est une plante de l'espèce Capsicum annuum, Capsicum frutescens ou Capsicum chinense.
Date Reçue/Date Received 2020-10-09