CN103826441B - 辣椒砧木 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及适于用作砧木的辣椒科植物，其能够由辣椒属植物，优选为墨西哥辣椒与被用作母本的风铃辣椒椒植物的初始杂交而获得，所述初始杂交任选地跟随有一次或多次与风铃椒植物的附加杂交。本发明的另一目的是一种由根据本发明的砧木和嫁接物构成的嫁接植物。本发明的再一目的是根据本发明的砧木植物的种子、细胞或其部分。本发明的最后目的是根据本发明的植物用作为砧木的应用以及用于获得嫁接植物的方法。

Description

辣椒砧木
技术领域
本发明涉及适于用作砧木的辣椒科植物(红辣椒、甜辣椒)。
背景技术
红辣椒(chili pepper)和甜辣椒(sweet pepper)属于热带大茄科(还包括番茄、马铃薯和茄子)，并且包含甜辣椒(或“甜椒”)和具有或多或少辣味的且含有辣椒素的辣椒。
培育的辣椒(pepper)、墨西哥辣椒(Capsicum annuum)都属于辣椒类。存在其他辣椒属(capsicum)，其他辣椒属或多或少地与墨西哥辣椒相容，但是它们之间也相互相容，特别是茸毛椒(Capsicum pubescens)、风铃辣椒(Capsicum baccatum)、黄灯笼辣椒(Capsicum chinense)和小米辣椒(Capsicum frutescens)。
自从二十世纪七十年代，全球辣椒产量不断增加，尤其在中国和土耳其。欧洲维持了较好的生产水平，尤其是在西班牙及荷兰和意大利。
辣椒的生产模式有很多种。在温带气候的夏季时或在热带气候的干燥季节时，在开放田地中培育辣椒。产量从10吨/公顷至超过100吨/公顷，具体产量依赖于果实是大还是小。
保护性农作物生产使得不仅可以通过早开始浓缩物生产周期，而且可以通过在地中海国家(西班牙、意大利、土耳其、以色列等)于反季节生产来延长生产时间。再往北，在荷兰，温室培育允许在一年中的10个多月进行生产并且可以达到非常高的产量。
在田间农作物生产中以及在保护性农作物生产中，由于在2005年土壤灭菌授权产品列表中的溴甲烷被去除之后，辣椒生产者面临土地病原体，特别是土壤真菌和线虫的困难。
还有各种保护手段，例如，通过蒸汽或日晒作用的土壤消毒，但是它们不是最佳的且难于使用。农作物轮作也是一种可能性，但是它不适合于深度保护性农作物生产。无土培育可以是个选项，但是它技术复杂且需要额外的投资，此外没有排除污染。
种子生产者正努力工作以开发忍受和抵抗主要病虫害的品种，所述主要的病虫害是辣椒疫霉菌、立枯丝核菌(经常与茄病镰刀菌一起)和根结线虫(南方根结线虫、花生根结线虫、爪哇根结线虫和北方根结线虫)。然而，目前还没有辣椒或甜辣椒的品种同时结合了足以商业化的抗病虫害能力和农艺品质(特别是茁壮度、产量和果实品质)。因此，红辣椒和甜辣椒的生产者需要新的选择。
直至今日，风铃辣椒是寻求改进墨西哥辣椒品种的育种者很少使用的品种，这有两个原因。一方面，风铃辣椒不被熟知表现出有价值的表型特征，除了对炭疽病的抗性，这可以被转移到墨西哥辣椒品种的植物上。在风铃辣椒中已经确定诸如对轮生菌属和镰孢菌属的一些抗性。然而，这些病害不是辣椒的病原菌。另一方面，在风铃辣椒和墨西哥辣椒之间的杂交的困难涉及两品种之间是不相容的，会否定这些方法的价值。
将辣椒接枝在具有抗性的品种上仅开发了几年，其可以用于提供某一水平的抗性给土地病原菌如疫霉菌或甚至某些线虫类。接枝是为了防止要培育的植物与受侵染的土壤之间相接触。用作为“嫁接”的感兴趣品种(任选地为杂种F1)嫁接在用作为“砧木”的抗性植物上。抗性砧木维持健康，并且确保来源于土地的嫁接植物的正常供给与载有病害的土地嫁接体相隔离。
所述嫁接的架空组织的量与砧木的根部系统的架空组织的量相组合。
嫁接必须达到两个目标：主要是将敏感植物与土地病原菌污染风险相隔离，以及维护(如果可能的话，提高)所述品种的农业价值。
对于涉及辣椒类的品种，可将目前作为砧木使用的植物的选择限制于辣椒类。其结果是，目前的砧木是同株的，以及墨西哥辣椒的杂交种、或者甚至可能是在墨西哥辣椒和黄灯笼辣椒之间的种间杂交种(见Erard P.和Odet J.，2009(1))。因此，主要可用的辣椒砧木方案使用属于墨西哥辣椒品种的遗传资源。
Palada和Wu，2008(2)文献检验了使用各种辣椒属植物(包括风铃辣椒植物)作为砧木对在热带地区中的洪水耐受性的影响。然而，使用风铃辣椒作为砧木所得到的果实的产量价值和尺寸小于非嫁接的植物。
培育者所寻求的目标之一是改善或维持营养生长和生长发展之间的平衡，所述营养生长即为通过根系、叶和茎的成长的植物生长，所述生长发展即为通过植物的开花和结果的植物生长。营养生长尤其是增加了植物的茁壮度和抗压性，而显著的生长发展改善了果实的产量和品质。
在非嫁接的辣椒中，植物的营养生长和生长发展之间的平衡在选配和培育时是非常脆弱的和很难获得的。
培育的红辣椒和甜椒植物通常呈现出生长的不平衡，其与选配过程，特别是促进增加果实尺寸是相关联的。因此，目前培育的墨西哥辣椒的大多数常常呈现出弱根部系统，对土地虫害或其它类型的侵扰(盐威胁、土壤疲劳等)更加敏感。因此这些植物很成熟且很缺乏营养。
在嫁接的辣椒中，维持生长发展和营养生长之间的平衡要求甚至更高的技术复杂性。用目前提供的砧木，嫁接的辣椒作物经常具有低营养，且过于成熟，需要抑制结果以使作物恢复生长活力。因此目前的砧木对植物的成长，尤其是对其根部系统或其产量未提供任何优势。
因此，即使目前的砧木可在一定程度上对于土壤虫害提供某些中度抗性(抗性呈现在墨西哥辣椒品种中)，但是目前的砧木也不能改善嫁接植物的农业价值，特别是在营养和生长发展之间的平衡。
因此，就目前砧木的抗性而言的优点对于得到具有可接受的商业价值的嫁接植物是不够的。因此实施选择的育种者面对获得嫁接植物的问题，其中砧木应该更有营养，同时嫁接物应该更有生长能力。由此，还未开发出辣椒品种的嫁接。
很有营养的砧木的获得尤其允许在田地中用墨西哥辣椒嫁接植物，墨西哥辣椒在非嫁接形式下在田地中不适于培育，因为对于生长发展是极度不平衡的，该不平衡致使对各种威胁的敏感性增大。
发明内容
本发明人开发了具有抗性、茁壮度和／或产量增加的辣椒属植物，可有利地作为砧木使用，这允许从采用嫁接培育辣椒中获利。
实际上，本发明人已经成功地开发了适于用作砧木的风铃辣椒植物，特别是与墨西哥辣椒嫁接物联接。
本发明人克服了寻求开发结合了土地病原菌、尤其是对辣椒疫霉和根结线虫(线虫类)有抗性的辣椒砧木，且具有改善的茁壮度(植物的营养部分：根、叶和茎的生长)的本领域技术人员所面临的两大障碍。它们的产量(果实生产)也得到了改善是很可能的。因此，这些植物在营养方面，尤其是较好的根系发育与生长方面，尤其是果实生产之间呈现了较好的平衡。
在这些障碍中，第一个障碍是风铃辣椒植物被熟知对辣椒疫霉和对根结线虫没有抗性。更具体地，巴西农业研究公司Embrapa(3)的一项研究证实在该品种中缺乏辣椒疫霉抗性。因此，寻求开发对土地病虫害有抗性的砧木的本领域技术人员将不会倾向在风铃辣椒品种中找到解决方案，这是因为风铃辣椒品种对最有威胁的病原菌没有抗性。
第二个障碍是本领域的技术人员认为在墨西哥辣椒和风铃辣椒之间的杂交是很难实现的，在某种程度上，某些研究主张使用桥品种(或基因型)以可能成功地实现杂交(黄灯笼辣椒、Turiabla辣椒等)。Yoon J.B.，2009(4)文献(韩国)描写了通过在初始杂交时使用墨西哥辣椒作为母本，将炭疽病的抗性从风铃辣椒向墨西哥辣椒进行基因渗入。然而，作者描述了初始杂交的难度和所获得的杂交种的不育症。Egawa等人，1986文献(日本)(5)解释了由于在两个基因组之间呈现至少三个染色体易位，墨西哥辣椒与风铃辣椒之间的种间杂交种不育的原因。通过成功地实施所述杂交，本发明人克服了这些障碍且能够带来农业价值特征，特别是从墨西哥辣椒到风铃辣椒的对土地病原菌抗性。
因此，本发明提供两重的优势：尽管风铃辣椒对主要的土地病原体没有抗性，但是仍能够用作砧木；以及成功将至少一个农业价值特征(具体为对土地病原体的抗性)从墨西哥辣椒基因渗入到风铃辣椒，即使这两种辣椒被认为是不相容的。
本发明人特别成功地实现了墨西哥辣椒与风铃辣椒植物之间的杂交。
通常，尤其在砧木上的辣椒培育要经过育苗步骤，其中在将它们转移到田地之前，需要经过播种和发芽，大约50到70天之后，它们足够达到生长阶段。对于育苗人员来说，所有播种的种子正常地发芽和生长是最重要的，这是因为每个不发芽的种子占据空间，这在工作温室中是非盈利的。在使用如风铃辣椒的相对未驯养的植物时，在育苗中较差的适应风险(即有较低百分比的发芽风险、和／或非统一发芽)被认为是重要的。但是，本发明人惊喜地发现所是用的风铃辣椒种子具有令人满意的发芽率。
通常很难实现营养生长和生长发展之间的平衡。因此，在有压力的情况下，例如，在一些精细培育条件下，生长活性占主导，导致大量开花而阻碍植物生长，从而使将来的收成不好。因此，常常需要等到植物上的果实完全成熟或摘除果实以再进行培育和恢复营养活性，这最终导致不均匀的生产。根据本发明的发明人，该现象的原因之一可能是源自墨西哥辣椒的较弱根系统，其不能同时主导营养生长和生成发展。
作为有价值的遗传资源的风铃辣椒显现于本发明人的问题是改善辣椒砧木的茁壮度和产量。实际上，风铃辣椒具有比甜辣椒的更加发达根系，且本发明人认为更茁壮的根系可以减少辣椒的平常产量波动。
而且，嫁接的目的尤其是为了更大可能地远离土地病原体的嫁接物。因此，应该在尽可能高的地方进行嫁接。同样还应该在子叶之下或可能地在它们的正上方进行嫁接，以防止在子叶的位置出现芽的生长，以及因此在生产阶段培育者应该接下来将芽除掉。因此，所需的植物嫁接的胚轴长度允许产生该结果。本发明人示出了风铃辣椒特别适合，因为它们呈现的平均胚轴长度大于墨西哥辣椒的平均胚轴长度。该胚轴长度还有助于嫁接，因为有更多的位置用于工作和实施嫁接。
本发明人还特别成功地在风铃辣椒中引入了呈现在墨西哥辣椒中的对病原菌的抗性，尤其是对疫霉菌和线虫的抗性。为作到这点，本发明人在风铃辣椒和墨西哥辣椒之间进行无体外技术的多次杂交，以及在初始杂交期间通过使用风铃辣椒作为母体。交杂的方向有可能影响交杂的成功性。
本发明人因此在新型砧木辣椒植物的创造中提出原创的解决方案，其中通过使用风铃辣椒植物而不是墨西哥辣椒植物作为砧木，将对土地病害抗性与改善茁壮度相结合。
根据本发明的砧木植物是辣椒属植物之间进行杂交所获得的植物。所述辣椒属属于茄科，并且包括辛辣的辣椒和甜辣椒(温和的辣椒)。其具体包括墨西哥辣椒(capsicumannuum)、风铃辣椒(capsicum baccatum)、卟夫鲁辣椒(capsicum buforum)、扭柄藓辣椒(capsicum campylopodium)、卡登西辣椒(Capsicum cardenasii)、玻利维亚野生辣椒(capsicum chacoense)、黄灯笼辣椒(capsicum chinense)、蔻辛奴玛辣椒(capsicumcoccineum)、麦角辣椒(capsicum comutum)、迪莫复尤辣椒(capsicum dimorphum)、杜森尼辣椒(capsicum dusenii)、恩科斯谬辣椒(capsicum eximium)、之字形辣椒(capsicumflexuosum)、小米辣椒(capsicum frutescens)、嘎啦帕金森辣椒(capsicumgalapagoense)、杰米妮福林辣椒(capsicum geminifolium)、短柱辣椒(capsicumhookerianum)、单节假木辣椒(capsicum lanceolatum)、小野荞麦辣椒(capsicumleptopodum)、莱森素德辣椒(capsicum lycianthoides)、细籽柳叶辣椒(capsicumminutiflorum)、奇异亚辣椒(capsicum mirabile)、莫斯提卡姆辣椒(capsicummositicum)、小叶辣椒(capsicum parvifolium)、茸毛椒(capsicum pubescens)、菱叶辣椒(capsicum rhomboideum)、斯克提俺姆辣椒(capsicum schottianum)、斯科尼克亚姆辣椒(capsicum scolnikianum)、图瓦利辣椒(capsicum tovarii)和凡娄苏姆辣椒(capsicumvillosum)。最常见的品种为墨西哥辣椒、小米辣椒(Capsicum frutescens)、黄灯笼辣椒(Capsicum chinense)、茸毛椒(Capsicum pubescens)及风铃辣椒。辣椒属相对于其他茄科成员有相当大的生理和遗传上的差异。
墨西哥辣椒品种可以与风铃辣椒品种相区别，尤其是墨西哥辣椒的花为白色而无黄色斑点，而风铃辣椒植物的白色花冠具有黄色斑点。
“红辣椒(chili pepper)”或“甜椒(sweet pepper)”可理解为辣椒品种的植物。
“砧木”或“砧木植物”可理解为能够接受或已接受嫁接物的植物，即在该植物上可进行嫁接的植物。
“嫁接物(graf)”可理解为能够被嫁接在砧木植物上的植物的一部分。
“嫁接植物”可理解为由“砧木”和“家街舞”构成的组合体。
根据本发明的风铃辣椒砧木具有更发达的根系统，因此使其可以克服现有墨西哥辣椒砧木的缺点，从而确保了果实的更稳定生产以及对于生产者来说有潜力获取更大的收益。
另外，各种风铃辣椒新品种(accession)已经被描述为用于抗镰刀菌(6)、轮枝孢菌(7)和丝核菌(8)。关于土壤疲劳、冷环境下生长以及盐度方面，某些风铃辣椒呈现出有益特性(但是当今研究很少)，并且可能对其它病害(青枯菌等)有抗性，这也是非常有可能的。当然，这些特征在根据本发明的砧木开发程序中是非常有益的。
根据第一实施方式，本发明的目的在于提供一种适于用作砧木的辣椒属植物，其能够由作为父本的辣椒属植物，优选墨西哥辣椒植物与用作母本的风铃辣椒植物的初始杂交获得，其中所述作为父本的墨西哥辣椒植物与作为母本的风铃辣椒植物是不同的。所述初始杂交可以跟随有至少一个与风铃辣椒的附加杂交。优选地，所述初始杂交跟随有至少一次、两次、三次、四次、五次、六次、七次、八次或九次与风铃辣椒植物的附加杂交。优选地，在所述初始杂交时使用的所述辣椒植物是墨西哥辣椒植物。
根据可选的实施方式，本发明的目的在于提供一种适于作为砧木的辣椒植物，其能够由辣椒属植物，优选墨西哥辣椒植物与风铃辣椒植物的初始杂交获得，其中所述辣椒属植物与所述风铃辣椒植物是不同的，并且所述初始杂交跟随有至少一个与风铃辣椒的附加杂交。优选地，所述初始杂交跟随有至少一次、两次、三次、四次、五次、六次、七次、八次或九次与风铃辣椒植物的附加杂交。优选地，在所述初始杂交中，风铃辣椒被用作为母本。还优选地，在所述初始杂交中，所使用的辣椒属植物是墨西哥辣椒植物。
为了实施能够得到根据本发明的砧木植物的一种或多种上述方法，可使用与在初始杂交时所使用的风铃辣椒植物相同的或不同的植物执行各个附加杂交(即回交)。
例如，为了实施能够得到根据本发明的砧木植物的一种或多种上述方法，可使用与在初始杂交时所使用的风铃辣椒植物相同的或不同的植物进行跟随的三次或第四次与风铃辣椒植物附加杂交(即回交)。
根据具体的实施方式，在至少一次，优选一次、二次、三次或四次附加杂交(即回交)时所述使用的风铃辣椒植物与在初始杂交时所使用的风铃辣椒植物相同。该实施特别允许更快速地得到具有稳定风铃辣椒表型的砧木植物。
在初始杂交或附加杂交(或回交)时，特别是在种间杂交时(例如，在墨西哥辣椒与风铃辣椒之间的杂交、或在用所得到的植物与风铃辣椒之间的回交)，根据两个亲本的基因类型，如胚胎或卵巢培育的体外技术可能是必要的，用以执行杂交和提高其效率。本领域技术人员已很熟知该技术，如在Dumas de Vaulx，1992文献(9)中所示的。
根据具体的实施方式，在初始杂交时不使用体外技术，特别是在母本为风铃辣椒时。
“相同的”植物可以理解为在基因类型和表型上不能进行区分的植物。例如，可以为同一稳定种群或同一种类或同株的植物。
根据一种或多种允许得到根据本发明的砧木植物的上述方法的优选实施方式，在至少一次，优选一次、二次、三次或四次附加杂交中所使用的风铃辣椒植物与在初始杂交时使用的风铃交植物是不同的。该实施方式是特别有利的，因为其允许在砧木植物中组合来源于具有不同遗传基因的两个风铃辣椒植物的有益特征。第二风铃植物可为例如注册保藏号为PBC1405(AVRDC，2000)的风铃辣椒。
“不同的”植物可以理解为在基因类型和表现型上能进行区分的植物。例如，可以为不同种群的植物、不同品种的植物、不同种类或不同株的植物、或至少一个农业价值特征不同的植物。
根据具体的实施方式，用相同的风铃辣椒植物执行所有的附加杂交，它们可以与初始杂交时使用的植物相同或不同。
根据有利的实施方式，不用相同的风铃辣椒植物执行所有的附加杂交。优选地，用与初始杂交时使用的风铃辣椒相同的风铃辣椒植物执行第一附加杂交，优选地直到植物的表型稳定时，或用与初始杂交时使用的风铃辣椒不同的风铃辣椒植物执行随后的附加杂交。得到的植物在不同风铃辣椒植物或其后继品种之间呈现了杂交种的特征。根据允许得到根据本发明的砧木植物的上述方法的优选实施方式，在初始杂交时使用的风铃辣椒植物是墨西哥辣椒植物，并且具有至少一个农业价值特征，每个杂交或回交都跟随有选配包含所述农业价值特征的植物的步骤。
“农业价值特征”或“农业价值特点”可以理解为对农业或农产品来说有益的培育植物的特征或特点，更具体地，为允许助进或加速植物培育的特征，或适于改善植物品质的特征。更具体地，特征可为病原菌，尤其是土地病原菌的抵抗力、根系统的体积和质量、胚轴的长度、杂交种的茁壮度、生理常数稳定性、对非生物压力的适应能力(更具体地为对石灰质土壤、水成土、冷土、根涝、缺少水或盐压力的适应性)、雄性不育的缺乏或呈现、诸如种子或果实的颜色、形状的形态特征、叶子的柔软或坚硬特征、营养成份或果实或植物的气味特征。
优选地，在初始杂交时使用的辣椒植物是墨西哥辣椒植物，且包含至少两个农业价值特征，每个杂交或回交都跟随有具有所述农业价值的特征的植物选配阶段。
根据特别较佳的实施方式，墨西哥辣椒的农业价值特征为对病原菌的抗性，更具体地，为对土地病原菌的抗性。较佳地，所述抗性抵抗的病菌的选择范围为：青枯雷尔氏菌、立枯丝核菌、腐霉属尖孢镰刀菌、辣椒疫霉、白绢病、黑白轮枝孢、黄萎病菌、根结线虫、花生根结线虫、爪哇根结线虫、北方根结线虫、象耳豆根结线虫及PMMV、TMV、TSWV或PVY病毒。根据特别较佳的实施方式，所述抗性抵抗的病菌为：辣椒疫霉、根结线虫、爪哇根结线虫和花生根结线虫。例如其可作为对注册保藏号CM334(INRA)的甜辣椒植物的疫霉菌的抗性和对线虫的抗性。
根据特别较佳的实施方式，墨西哥辣椒植物为具有抗性的墨西哥辣椒植物，更具体地，为针对疫霉菌的中度抗性，更具体地，针对根结线虫的中度抗性。
对于“病原体”或“病原菌”可以理解为负责植物，更具体为辣椒中的传染病的生物制剂。更具体地，其为昆虫或线虫、真菌、寄生虫、细菌、或病毒这样的动物。
“土地病原体”或“土地病原菌”可以理解为生活在土地中的病原体或病原菌。
攻击辣椒的主要土壤病原菌为真菌辣椒疫霉、立枯丝核菌和茄病镰刀菌、和线虫或根结线虫(南方根结线虫、花生根结线虫、爪哇根结线虫和北方根结线虫)：
o辣椒疫霉为土地病原菌(土壤真菌)，其造成植珠和幼苗的消失，它们随着根的腐烂和茎的坏死而枯萎和死亡。病原菌的攻击还可能在花上显示直径大约为1mm的褐色小斑点，其引起更深的病变。由于传染源的溅出可能会发生游动孢子的传播。实际的处理方式是基于植物的浇灌限制和或多或少抗性培育品种的使用。
o立枯丝核菌是一个土地病原菌(土壤真菌)，遍布全世界，辣椒是这种病菌的众多寄主植物之一。这种真菌引起的疾病有不同的名字：黑痣病、上位菌环病(maladie desmanchettes)、块茎天花、乌脚、幼苗的蚕豆花腐病或立枯病、“茎黑腐病”、“网络白叶枯病”、倒伏寄生、颈腐病等。例如，当“幼苗立枯病”时，根系生长和导致温床减少。水稻纹枯病对于蔬菜作物是致命的，尤其是在比较冷的土壤中，没有保持潮湿及引起产量的和成本的大量损失。
o腐皮镰孢菌，也叫茎和果实的枯萎病菌，引起植物和果实产量的大量损失。常常发现共轭纹枯病菌。腐皮镰孢菌可以攻击广泛范围的植物，包括温室蔬菜。对于辣椒，症状是在茎上的、通常是在节点或伤口处的深褐色或黑色的软性下疳，甚至在疾病的后期阶段引起绕茎。茎的内侧有深棕色的污点，并可能在一个相当长的长度上延伸。在疾病的后期阶段，在茎溃疡的表面上还可以观察菌丝体的存在，白色絮状，这是不完善阶段的真菌。茎溃疡阻碍向植物高处的水通道，如果灌溉不当，最终枯萎和死亡。果实也可能受到腐皮镰孢菌的攻击，而具有黑色水渍斑点，在果实的侧面扩大、合并和重叠。在很潮湿、特别是当温度超过25℃的温室环境中，菌丝旺盛地生长。
o根结线虫是一种线虫，蛔虫类型、异皮线虫科。根结线虫属的线虫引起外观圆形的要根系上的虫瘿、或凸起。这些病变致使杂交萎蔫和缓慢。线虫是杂食性，并攻击许多蔬菜，如西红柿、生菜、茄子和辣椒。
“抵抗力”或“抗性”、“免疫力”和“敏感”的概念由ISF(国际种子联合会)定义。
而且，“抵抗力”或“抗性”理解为在相似的环境条件和病原菌或虫害的压力下、与敏感的品种相对比的、植物或品种克制特定的病原菌或虫害的增加和生长的能力和／或克制它们造成损失的能力。植物或品种的抵抗力可表达在病原菌或虫害的强压力情况下的一些病害症状或一些损失。
ISF区分了两个级别的抵抗力，即标准或强抵抗力(HR*)及中等或中级抵抗力(IR*)。
“标准或强抵抗力(HR*)”可以理解为在正常压力条件下、与敏感的品种相对比的、植物或品种强力克制特定的病原菌或虫害的增加和生长的能力。然而，这些植物或品种可以表达在病原菌或虫害的强压情况下的症状或损失。
“中度或中级抵抗力(IR*)”或“部分抵抗力”可以理解为品种限制特定的病原菌或虫害的增加和生长的能力(HR*)，但是与强／标准抵抗力的品种相对比，该级的品种可表达更多的症状或损失。在相似的环境条件和病原菌或虫害的压力下，中度抵抗力的植物和品种表现的症状和损失没有从敏感品种观察到的症状和损失严重。
“免疫力”可以理解为不受到指定的虫害或病原菌的攻击和感染的主体。
“敏感性”可以理解为植物或品种不能克制特定的病原菌或虫害的增加和生长。
根据允许得到根据本发明的砧木植物的上述方法的优选实施方式，在所述杂交中使用的风铃辣椒植物包括至少一个、优选至少两个农业价值特征，并且每个所述杂交都跟随有包括所述农业价值特征的植物选配阶段。在特别较较佳的方式，所述风铃辣椒在指定的培育阶段，例如，在发芽后的六到十二个月，具有根系体积、根系重量和／或子叶高度与在相同条件下培育的相同步骤的TECNICO品种大10％，优选大20％、30％、40％或50％。
指定的植物或品种的“根系体积”尤其可根据根系的数量和长度估算。尤其是根据土壤的组成物和气候条件而变化，但是以与植物相同的比例变化。可使用1至5的标尺来表示根系的特征(1＝很弱；2＝弱；3＝平均；4＝发达；5＝很发达)。图2示出了该标尺。同样可以与被研究的植物和在相同条件下培育的参考辣椒植物的根系长度和／或数量的对比进行评估。参考的辣椒植物可为例如SNOOKER品种、或TECNICO品种的植物，根据NCIMB(NCIMB有限公司，英国苏格兰，Ferguson大厦(Ferguson Building，Craibstone Estate，Bucksburn，Aberdeen，AB219YA，Ecosse，Royaume-Uni))在2011年3月2日种子保藏号为NCIMB41815的种子。TECNICO品种为墨西哥辣椒杂交种F1。
尤其可以根据根系呈现的或多或少的“根毛”评估指定植物或品种的“根系构造”(或根系结构)，即根据源自主根的小根系分支的数量、重量和／或体积来评估。尤其根据土壤的组成和气候条件，根系构造有可能变化。可使用1至5的标尺(1＝很弱；2＝弱；3＝平均；4＝发达；5＝很发达)用以表示根系的体积。图2示出了该标尺。同样可以与研究的植物和在相同条件下培育的参考辣椒植物的根系重量的对比进行评估。参考的辣椒植物可为例如SNOOKER品种、或TECNICO品种的植物。
“胚轴”为植物的茎的一部分，其位于茎的底部和第一子叶之间。尤其根据土壤的组成和气候条件，胚轴的长度有可能变化，但是其以与植物相同的比例变化。可在相同的条件下，将被研究的植物胚轴的长度与培育的参考辣椒植物的长度进行对比。参考的辣椒植物可为例如SNOOKER品种、或TECNICO品种的植物。
优选地，根据本发明的砧木植物呈现一个或多个如下农业价值特征，如对病原菌的抗性，更具体地，对土地病原菌的中度或标准抗性；在指定的培育阶段下的根系体积比在同一阶段下和在相同条件下培育的TECNICO品种的根系体积大10％，优选地大20％、30％、40％或50％；在指定的培育步骤下的根系重量比在同一阶段下和在相同条件下培育的TECNICO品种的根系重量大10％，优选地大20％、30％、40％或50％；在指定的培育阶段下的胚轴高度比在同一阶段下和在相同条件下培育的TECNICO品种的胚轴高度大10％，优选地大20％、30％、40％或50％；生理常数稳定性、对石灰质土壤的忍受力或对非生物压力的适应能力(更具体地为对石灰质土壤、水成土、冷土、根涝、缺少水或盐压力的适应性)。
在培育阶段上测量根系体积、根系重量，其中胚轴高度为“培育结束”阶段的参考，即植物的最大成长阶段，通常在发芽后达到六或十二个月，在收获果实之后和植物的除根之前。
“杂交种优势”或“杂交种茁壮度”可以理解为一种现象，根据该现象，对于一个或个特征，尤其是涉及茁壮度的特征，杂交种F1明显地优于它们的亲本。
“生理常数稳定性”可理解为植物适应不同环境的能力。
有利地，根据本发明的砧木植物包括至少两个农业价值特征。以特别较佳的方式，根据本发明的砧木具有至少两个农业价值特征，其中至少一个为土地病原菌的抗性。
优选地，根据本发明的砧木植物对至少一种或至少两种病原菌有抵抗力，更具体地，所述病原菌为茄病镰刀菌、立枯丝核菌、腐霉、尖孢镰刀菌、辣椒疫霉、白绢病、黑白轮枝孢、黄萎病菌、根结线虫、花生根结线虫、爪哇根结线虫、北方根结线虫、象耳豆根结线虫及PMMV、TMV、TSWV或PVY病毒。以特别较佳的方式，所述抵抗力为对辣椒疫霉、根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫的抵抗力。根据较佳的实施方式，一种或多种抗性来自墨西哥辣椒的初始亲本。根据较佳的实施方式，根据本发明的砧木植物具有对辣椒疫霉的抗性和对根结线虫的抗性。根据特别的实施方式，抗性为中度抗性。
同样较佳地，根据本发明的砧木还具有除抗性外的至少一个或至少两个农业价值特征。以特别较佳的方式，在指定的培育阶段下的根系体积比在同一阶段下和在相同条件下培育的TECNICO品种的根系体积大10％，较佳地大20％、30％、40％或50％，在指定的培育阶段下的根系重量比在同一阶段下和在相同条件下培育的TECNICO品种的根系重量大10％，较佳地大20％、30％、40％或50％，和／或在指定的培育阶段下的胚轴高度比在同一阶段下和在相同条件下培育的TECNICO品种的胚轴高度大10％，较佳地大20％、30％、40％或50％。根据优选的实施方式，这些除抵抗力的其它特征来自亲本风铃辣椒。
特别优选的方式，根据本发明的砧木植物具有对至少一种或至少两种针对土地病原菌的标准或中度抗性，更具体地，为针对辣椒疫霉、根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫的抗性，至少一个或两个除抗性外的农业价值特征，更具体地，在指定的培育阶段下的根系体积比在同一阶段下和在相同条件下培育的TECNICO品种的根系体积大10％，较佳地大20％、30％、40％或50％，在指定的培育阶段下的根系重量比在同一阶段下和在相同条件下培育的TECNICO品种的根系重量大10％，较佳地大20％、30％、40％或50％，和／或在指定的培育阶段下的胚轴高度比在同一阶段下和在相同条件下培育的TECNICO品种的胚轴高度大10％，较佳地大20％、30％、40％或50％。
本发明的目的尤其在于提供一种适于作为砧木使用的风铃辣椒植物，具有对辣椒疫霉菌的抗性和对根结线虫的抗性。根据特别的实施方式，其为中度抗性。根据较佳的实施方式，通过来自墨西哥辣椒的基因P5给予针对辣椒疫霉的部分抗性，及通过来自墨西哥辣椒的基因Me7给予针对根结线虫的部分抗性。根据特别的实施方式，这两种抗性基本由墨西哥辣椒品种CM334(INRA)提供。较佳地，根据本发明的风铃辣椒的指定培育阶段下的根系体积比在同一阶段下和在相同条件下培育的TECNICO品种的根系体积大10％，较佳地大20％、30％、40％或50％，在指定培育阶段下的根系重量比在同一阶段下和在相同条件下培育的TECNICO品种的根系重量大10％，较佳地大20％、30％、40％或50％，和／或在指定的培育阶段下的胚轴高度比在同一阶段下和在相同条件下培育的TECNICO品种的胚轴高度大10％，较佳地大20％、30％、40％或50％。
根据本发明的用于培育和选配植物的方法具有的农业价值特征对本领域的技术人员来说是熟知的。更具体地，它们是基于观测表型、比较参照线或检测分子标记的方法。
尤其在接种病原菌制剂后、和／或通过对表型的观察或通过分子标记在受感染的田间培育可以探测到抗性。
本发明的目的还为了提供一种嫁接植物，根据本发明的嫁接植物由辣椒属植物和嫁接物之间杂交得到的砧木构成。
更具体地，根据本发明的嫁接植物由砧木和嫁接物构成，其中所述砧木为通过辣椒属植物与风铃辣椒植物的初始杂交得到的植物，所述辣椒属植物与所述风铃辣椒植物不同，所述初始杂交任选地跟随有至少一次，优选1～6次与风铃辣椒植物的附加杂交。优选地，第一辣椒植物为甜辣椒植物。根据另一实施方式，砧木植物为风铃辣椒植物。
适于在辣椒砧木上嫁接的嫁接技术对本领域的技术人员来说是已熟知的。以非限定的方式，可引用日式嫁接、接近嫁接(approch graft)、割接和英式嫁接。
日式嫁接为最常用的技术。仅在子叶之下(低嫁接)或第一个叶子之下(高嫁接)执行日式嫁接。以选定水平的角度切割嫁接物和砧木，借助小硅氧烷环将嫁接物和砧木接触和固定。砧木和嫁接物有相同或几乎相同(大约1.5mm)的直径对于嫁接植物良好的恢复是很重要的。上述环不约束根茎的随后生长。
更具体地，通过选择根茎的直径相同或非常接近的茎以使得组织之间的结合是正确的的预防措施，确保接枝和砧木之间的良好匹配，以及确保砧木/嫁接物的组合体的恢复。
较佳地，所述砧木为根据本发明的砧木植物。
较佳地，所述嫁接物是辣椒属植物。以特别较佳的方式，所述嫁接物是墨西哥辣椒、小米辣椒或黄灯笼椒品种植物。
本发明的目的还在于提供一种根据本发明的砧木植物的种子。
本发明的目的还在于提供一种根据本发明的砧木植物或根据本发明的嫁接植物的细胞。
本发明的目的还在于提供根据本发明的砧木植物的一部分或嫁接植物的一部分。
本发明的目的还在于提供一种由辣椒属植物，优选墨西哥辣椒植物与风铃辣椒植物的初始杂交获得的植物用作砧木的应用，其中，所述辣椒属植物与所述风铃辣椒植物不同，并且所述初始杂交任选地跟随有至少一次、两次、三次、四次、五次、六次、七次、八次或九次与风铃辣椒的附加杂交。有利地，用作为砧木的植物是根据本发明的砧木植物。优选地，所述砧木植物与所述辣椒属的嫁接物，特别优选为墨西哥辣椒、小米辣椒或黄灯笼椒品种的嫁接物联接。
本发明的目的还在于提供一种用于获得嫁接植物的方法，其包括将嫁接物嫁接在砧木植物上，其中所述砧木植物是通过辣椒属植物，优选墨西哥辣椒植物与风铃辣椒植物的初始杂交得到，所述辣椒属植物与所述风铃辣椒植物不同，并且所述初始杂交任选地跟随有至少一次、两次、三次、四次、五次、六次、七次、八次或九次与风铃辣椒植物的附加杂交。
有利地，用作为砧木的植物是根据本发明的植物。优选地，用作为嫁接物的植物是辣椒属植物，特别是墨西哥辣椒、小米辣椒、黄灯笼辣椒品种的植物。附图说明
图1-辣椒花
A-墨西哥辣椒花(源自中美洲，根较弱，抵抗疫霉菌和线虫类)
B-风铃辣椒花(源自亚马逊河流域，根较强(R窒息(R asphyxiation))，可能抵抗轮枝孢属和青枯菌)
C-墨西哥辣椒和风铃辣椒之间的杂交的结果。已实施了在墨西哥辣椒与约一百个风铃辣椒后继品种之间的杂交，已收获了二十个杂交种，且证实了7个杂交种(包括通过标记)。在左边：墨西哥辣椒父本的花(多毛植物和白花)；右边：风铃辣椒母本的花(无毛植物且花有斑点)；中间为由两个亲本杂交得到的F1杂交种的花(少毛植物且花有少量斑点)。
图2-非嫁接植物的根系的体积和结构
A-风铃辣椒与PBC1405杂交种：根体积＝5
B-TECNICO墨西哥辣椒对照：根体积＝2
C-SNOOKER墨西哥辣椒对照：根体积＝2
D-TRESOR墨西哥辣椒对照：根体积＝1
图3-嫁接植物的根系的体积和结构(试验2)
A-SNOOKER砧木：根系体积＝2；根系结构＝2；
B-TRESOR砧木：根系体积＝2；根系结构＝1；
C-TECNICO砧木：根系体积＝3；根系结构＝2；
D-ROBUSTO砧木：根系体积＝4；根系结构＝2；
E-由PI41366901SD与PBC1405杂交获得的砧木：根系体积＝5；根系结构＝5。
实验部分
1.用作砧木的风铃辣椒植物的选配和使用
本发明人的方法有以下三个顺序步骤。
首先，他们在风铃辣椒品种内确定除墨西哥辣椒品种外的遗传资源，使得改善目前砧木的生产率，特别是根据其茁壮的根系。
然后确定这些资源在嫁接位点上呈现的有益特性(良好的发芽和足够长的胚轴)。
最后，本发明人利用风铃辣椒砧木构建嫁接植物，更具体地利用杂交种砧木，所述杂交砧木利用不同的风铃辣椒后继品种之间的杂交种优势和在育苗(良好的发芽和胚轴长度)和培育(种子茁壮度和生产率)上呈现出有益特征。
将注意到，根据作为砧木的风铃辣椒植物已呈现的特征，风铃辣椒的杂交种植物在第三阶段得到改善是可选的。实际上，尽管以通常的方式，可以估计砧木优选为利用杂种优势的两株风铃辣椒相杂交的杂交种植物，但是不能忽视的事实是风铃株植物足够呈现了有益特征，用以单独作为可接受的砧木。
首先，从对风铃辣椒植物代表的采集，根据它们的有或无嫁接的育苗和在田地上的特性，本发明人已确认自身价值和杂交种形式最优的后继品种，其中该特性根据以下标准确定：根系发达度、嫁接植物的茁壮度、发芽、育苗植物的茁壮度和高度。
下面示出的结果关系在连续两年内和在两个不同地方实施的四个嫁接实验。
1.1.墨西哥辣椒植物和风铃辣椒植物的根系体积的对比
利用由1(很弱)到5(很发达)的标尺，本发明人对比了在相同的培育环境中的六个不同的墨西哥辣椒植物和九十个不同的风铃辣椒植物的根系体积。
在五月中旬已执行了种植，在十一月初进行根系体积的评估。
结果示于图1中，其示出了风铃辣椒的平均根系体积为4.2，为墨西哥辣椒对照植物的平均根系体积的两倍大(2.1)。通过后继品种USDA PI 41366901与PBC1405的杂交获得的HF1杂交种的根系体积也被确认为等于4。
得到的植物的某些根系示于图2中。
表1-根系体积
根系体积：1＝很弱；2＝弱；3＝平均；4＝发达；5＝很发达
植物(非嫁接) 数量 根系体积
墨西哥辣椒(平均) 6 2.1
风铃辣椒(平均) 90 4.2
PG-TRESOR墨西哥辣椒 1.0
PG-SNOOKER墨西哥辣椒 2.0
TECNICO墨西哥辣椒 2.0
USDA PI413669 01*PBC1405(HF1)风铃辣椒 4.0
1.2.幼苗特性
在嫁接之前，本发明人对比了幼苗发芽的百分比和仅在不同甜辣椒植物与杂交植物嫁接之前的胚轴长度，杂交植物来自风铃辣椒的不同后继品种与风铃辣椒的后继品种PBC1405的杂交。
结果呈现在表2中，且示出了风铃辣椒的种子具有令人满意的发芽率，它们的平均发芽百比分大于墨西哥辣椒植物的平均发芽百分比。该结果在较少的家养植物范围内是出乎意料的，差发芽的风险被认为是很高的。
风铃辣椒植物的胚轴长度大于甜辣椒的胚轴长度。该特征在作为砧木使用的方面是特别有利的。
表2-发芽百分比和胚轴长度
1.3.获得嫁接植物
本发明人在不同的墨西哥辣椒砧木植物上嫁接来自杂交的不同风铃辣椒砧木植物。相同的墨西哥辣椒嫁接物“Eppo”已被用于所有的嫁接植物。使用的嫁接技术为日式嫁接。
接下来确认嫁接植物的特征。结果示于表3中。实验2的植物的根系被示于图3中。
茁壮度和果实早熟的分值允许确认植物的杂交是否是平衡的，即是否遵守了营养生长和生长发展之间的平衡。较弱的早熟分值表明很强的营养生长，而较弱的茁壮度分值表示生长发展很强。理想的是具有强茁壮度的强早熟(良好的果实)。得出的结果表明嫁接后没有不平衡，而在用墨西哥辣椒砧木嫁接期间这是很经常的情况(极通常)，且由于使用很茁壮的砧木植物，可能得到的嫁接植物的营养过多的风险。
亲缘关系的分值表明在接枝的茎和砧木之间接合(导管连接等)的质量。高分值对应于在嫁接点上的良好对齐和放大倍率的缺乏。得到的结果示出了在墨西哥辣椒嫁接物和风铃辣椒砧木之间的兼容性与用墨西哥辣椒砧木的嫁接物具有接近的值。
根系体积和有根毛的根系的程度的分值允许价估根系系统的质量。得到的结果示出砧木为风铃辣椒植物的嫁接植物的根系系统明显大于使用墨西哥辣椒砧木的嫁接植物。结果，风铃辣椒砧木的采用允许得到的嫁接植物的根系系统是较发达的和较浓密的，这预示了提高的生产率。
表3-嫁接植物的特征
早熟：果实或结实的早熟；茁壮度：植物的空间发展(叶子质量)；亲缘关系：嫁接物与砧木之间的接合质量；Root Vol.：根系体积；Root.cap.：有根毛的根系统的程度(根系质量)；
1＝很弱；2＝弱；3＝平均；4＝发达；5＝很发达
2.向风铃辣椒传送墨西哥辣椒的抗性
在墨西哥辣椒CM334的后继品种和风铃辣椒PBC1405之间实现了两个杂交，墨西哥辣椒CM334具有P5抗性(对疫霉菌的部分抗性)和M7(对线虫的部分抗性)的基因。对于第一杂交，母体为PBC1405后继品种，对于第二杂交，母体为CM334后继品种。第一杂交提供果实的呈现而不是第二杂交。
本发明人选择使用墨西哥辣椒CM334的后继品种作为母体，且以传统方式将其与95种作为母体使用的不同的风铃辣椒添加相杂交。
接下来确认杂交后的果实的呈现、杂交果实中的种子的呈现和通过杂交收获的种子的数量。然后，每次杂交播种最多十个种子，杂交允许收获种子。播种的杂交种子F1(IIF1)的能力会导致发芽，且得到的杂交植物F1的数量与所确认的相同。在实施的95个杂交中，46种结出了果实，24种允许得到杂交种子，来自10种这些杂交的种子发了芽。这些结果确定了不使用体外技术、利用墨西哥辣椒作为父本及风铃辣椒作为母体得到杂交种子F1是可能的。
本发明人使用两个分子标记物和形态学观察，用以确认得到的杂交种HF1的种间自然性。更具体地，使用scar CD标记(Djian-Capolalino et al.，2007(10))用于对线虫的抗性，及使用内部标记用于对疫霉菌的抗性。
在这些实验中使用的墨西哥辣椒植物呈现了多毛的茎和白色的花，而使用的风铃辣椒植物呈现无毛的茎和有黄点的白花。由这些杂交得到的植物具有多毛的较轻的茎和具有较轻黄斑点的花(见图1)，这确认了它们的杂交种特征。
本发明人同样确认了由执行的杂交得到的植物中的七个允许得到杂交种HF1，杂交种HF1累积了来自添加CM334的对线虫的抗性和对疫霉菌的抗性际记。
相关于得到的杂交的三个的结果被示于表4中。
表4-通过不同的风铃辣椒(母本)和墨西哥辣椒CM334(父本)之间的杂交及标记用 于确认它们的抗性特征和对于线虫和疫霉菌的敏感性而得到的杂交种HF1。
接下来，本发明人处理九个杂交种的每个杂交，或者用风铃辣椒轮回亲本(回交)、或者用风铃辣椒添加PBC1405得到杂交种，杂交种是相同的而且有益的，尤其到目前为止其呈现出色的茁壮根系(分数为5)
培育由已收获的各次杂交得到的种子和胚胎“BC1”。根据Dumas de Vaulx协议，1992，(Dumas胚胎和受精卵巢培育，Jahier J.(ed)的植物细胞遗传学技术，INRA版本，141页，Dumas Culture d′embryons et d′ovaires fécondés.In：Jahier J.(ed)Techniquesde cytogénétique végétale，INRAéditions，pp141)执行胚胎的培育。
接下来确认由杂交收获的种子数量和由这些种子得到的幼苗数量。本发明人接下来根据得到的某些植物的分子标记执行筛选，用于已得到的对疫霉菌和线虫的抗性。
相关于三个杂交种的结果示于表5和6。
表5-杂交后得到的植物(BC1)的特征，在初始杂交时，杂交种F1或者与作为父本使 用的风铃辣椒植物、或者与风铃辣椒PBC1405进行该杂交。
(R＝抗性)
表6-由第一回交(BC1)得到的植物标记
接下来本发明人用进行了自花授粉(BC1S1)的风铃辣椒植物“BC2”在相同的植物“BC1”之间执行附加杂加步骤，植物“BC1”如对疫霉菌和线虫敏感的和有抗性的植物。本发明人通过得到的某些植物的分子标记执行筛选，用于对疫霉菌和对线虫的抗性。而且，上面已描述了标记，第二合作主导的SCAR标记适用的标记被描述于Wang et al.，2009文献(11)，同样被用于对线虫的抗性。得到的结果示出了相联系的两个标记(3％重组)。
根据初始植物“BC1”的抗性水平和课题类型(“BC2”或“BC1S1”)，得到的分离与期望的相一致。结果被示于表7、8和9中。
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122：318-322

Claims (33)

1.获得适于用作砧木的辣椒属植物、所述辣椒属植物的植物部分、种子或细胞的方法，包括将用作父本的来自注册保藏号CM334的墨西哥辣椒植物与用作母本的选自注册保藏号USDA PI 413669、USDA PI 159252和PEN79的风铃辣椒植物进行初始杂交，从而获得杂交种辣椒属植物，其中所述初始杂交任选地跟随有至少一次、两次、三次、四次、五次、六次、七次、八次或九次与风铃辣椒植物的附加杂交。
2.根据权利要求1所述的方法，其中，在至少一次附加杂交中所使用的风铃辣椒植物与在所述初始杂交中所使用的风铃辣椒植物相同。
3.根据权利要求1所述的方法，其中，在至少一次附加杂交中所使用的风铃辣椒植物与在所述初始杂交中所使用的风铃辣椒植物不同。
4.根据权利要求1所述的方法，其中，所述墨西哥辣椒植物包括至少一个农业价值特征，并且每个所述杂交都跟随有选配包含所述农业价值特征的植物的步骤。
5.根据权利要求4所述的方法，其中，所述农业价值特征选自对病原体的抗性。
6.根据权利要求5所述的方法，其中，所述病原体是土地病原体。
7.根据权利要求5所述的方法，其中，所述抗性选自对青枯雷尔氏菌、立枯丝核菌、腐霉、尖孢镰刀菌、辣椒疫霉、白绢病、黑白轮枝孢、黄萎病菌、南方根结线虫、花生根结线虫、爪哇根结线虫、北方根结线虫、象耳豆根结线虫以及PMMV、TMV、TSWV或PVY病毒的抗性。
8.根据权利要求1所述的方法，其中，所述风铃辣椒植物包括至少一个农业价值特征，并且每个所述杂交都跟随有选配包含所述农业价值特征的植物的步骤。
9.根据权利要求1所述的方法，其中，在给定的种植阶段，所述风铃辣椒植物具有与在相同条件下培育的、在相同阶段的TECNICO品种的根系体积、根系重量和/或胚轴高度相比大10％的根系体积、根重量和/或胚轴高度。
10.根据权利要求1所述的方法，其中，所述附加杂交跟随有一个或更多个自花授粉的步骤。
11.根据权利要求1所述的方法，其中，所述方法用于获得适于用作砧木的风铃辣椒品系。
12.根据权利要求1所述的方法，其中，所述方法用于获得适于用作砧木的风铃辣椒杂交植物，所述杂交植物通过两株风铃辣椒品系的最终杂交获得。
13.根据权利要求1所述的方法，其中，所述方法用于获得适于用作砧木的风铃辣椒植物，所述植物包括对辣椒疫霉的中度抗性和对根结线虫的中度抗性，并且所述抗性是来自墨西哥辣椒的特征。
14.能够由用作父本的来自注册保藏号CM334的墨西哥辣椒植物与用作母本的选自注册保藏号USDA PI 413669、USDA PI 159252和PEN79的风铃辣椒植物的初始杂交得到的辣椒属植物作为砧木的应用，其中，所述初始杂交任选地跟随有至少一次、两次、三次、四次、五次、六次、七次、八次或九次与风铃辣椒植物的附加杂交。
15.根据权利要求14所述的应用，其中，所述初始杂交跟随有至少一次、两次、三次、四次、五次、六次、七次、八次或九次与风铃辣椒植物的附加杂交。
16.根据权利要求14所述的应用，其中，在至少一次附加杂交中所使用的风铃辣椒植物与在所述初始杂交中所使用的风铃辣椒植物相同。
17.根据权利要求14所述的应用，其中，在至少一次附加杂交中所使用的风铃辣椒植物与在所述初始杂交中所使用的风铃辣椒植物不同。
18.根据权利要求14所述的应用，其中，所述墨西哥辣椒植物包括至少一个农业价值特征，并且每个所述杂交都跟随有选配包含所述农业价值特征的植物的步骤。
19.根据权利要求18所述的应用，其中，所述农业价值特征选自对病原体的抗性。
20.根据权利要求19所述的应用，其中，所述病原体是土地病原体。
21.根据权利要求19所述的应用，其中，所述抗性选自对青枯雷尔氏菌、立枯丝核菌、腐霉、尖孢镰刀菌、辣椒疫霉、白绢病、黑白轮枝孢、黄萎病菌、南方根结线虫、花生根结线虫、爪哇根结线虫、北方根结线虫、象耳豆根结线虫以及PMMV、TMV、TSWV或PVY病毒的抗性。
22.根据权利要求14所述的应用，其中，所述风铃辣椒植物包括至少一个农业价值特征，并且每个所述杂交都跟随有选配包含所述农业价值特征的植物的步骤。
23.根据权利要求14所述的应用，其中，在给定的种植阶段，所述风铃辣椒植物具有与在相同条件下培育的、在相同阶段的TECNICO品种的根系体积、根系重量和/或胚轴高度相比大10％的根系体积、根重量和/或胚轴高度。
24.用于获得嫁接植物的方法，包括将嫁接物嫁接在砧木植物上，其中所述砧木植物是能够由用作父本的来自注册保藏号CM334的墨西哥辣椒植物与用作母本的选自注册保藏号USDA PI 413669、USDA PI 159252和PEN79的风铃辣椒植物的初始杂交得到的辣椒属植物，其中，所述初始杂交任选地跟随有至少一次、两次、三次、四次、五次、六次、七次、八次或九次与风铃辣椒植物的附加杂交。
25.根据权利要求24所述的方法，其中，所述初始杂交跟随有至少一次、两次、三次、四次、五次、六次、七次、八次或九次与风铃辣椒植物的附加杂交。
26.根据权利要求24所述的方法，其中，在至少一次附加杂交中所使用的风铃辣椒植物与在所述初始杂交中所使用的风铃辣椒植物相同。
27.根据权利要求24所述的方法，其中，在至少一次附加杂交中所使用的风铃辣椒植物与在所述初始杂交中所使用的风铃辣椒植物不同。
28.根据权利要求24所述的方法，其中，所述墨西哥辣椒植物包括至少一个农业价值特征，并且每个所述杂交都跟随有选配包含所述农业价值特征的植物的步骤。
29.根据权利要求28所述的方法，其中，所述农业价值特征选自对病原体的抗性。
30.根据权利要求29所述的方法，其中，所述病原体是土地病原体。
31.根据权利要求29所述的方法，其中，所述抗性选自对青枯雷尔氏菌、立枯丝核菌、腐霉、尖孢镰刀菌、辣椒疫霉、白绢病、黑白轮枝孢、黄萎病菌、南方根结线虫、花生根结线虫、爪哇根结线虫、北方根结线虫、象耳豆根结线虫以及PMMV、TMV、TSWV或PVY病毒的抗性。
32.根据权利要求24所述的方法，其中，所述风铃辣椒植物包括至少一个农业价值特征，并且每个所述杂交都跟随有选配包含所述农业价值特征的植物的步骤。
33.根据权利要求24所述的方法，其中，在给定的种植阶段，所述风铃辣椒植物具有与在相同条件下培育的、在相同阶段的TECNICO品种的根系体积、根系重量和/或胚轴高度相比大10％的根系体积、根重量和/或胚轴高度。
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