RU2560725C2 - Способ отбора гибридов картофеля с высокой полевой устойчивостью к фитофторозу - Google Patents

Abstract

Изобретение относится к области сельского хозяйства, в частности к селекции создания новых сортов картофеля. В способе отбирают гибриды картофеля с высокой неспецифической полевой устойчивостью к фитофторозу, контролируемого аддитивно действующими полигенами путем подбора отселектированных по высокой устойчивости родительских форм и использованию их в накапливающих скрещиваниях. При этом в первом клубневом поколении одноклубневые популяции высаживают механическим способом, при котором осуществляют уход за растениями в течение вегетации. В период цветения проводят искусственное заражение растений суспензией фитофторы, затем проводят оценку высокоустойчивых образцов растений по комплексу хозяйственно-ценных признаков для отбора трансгрессивных рекомбинантов (ТР-гибридов). Во втором клубневом поколении высаживают ТР-гибриды и проводят оценку по хозяйственно-ценным признакам. При развитии эпифитотии в поле все генотипы оценивают по баллам поражения: 9 - устойчив, 8 - единичные пятна на отдельных листьях, 7 - поражено до ¼ растения, 5 - поражено до ½ растения, 3 - поражено до ¾ растения и 1 - поражено все растение. К устойчивым к фитофторозу гибридам картофеля относят ТР-гибриды с 7-9 баллами. Способ позволяет повысить полевую устойчивость сортов картофеля к фитофторозу. 2 з.п. ф-лы, 2 табл., 2 пр.

Description

Изобретение относится к области сельского хозяйства, в частности к селекции по созданию сортов картофеля с комплексом хозяйственно-ценных признаков, высокой устойчивостью к болезням, пригодных для промышленного производства.

Основной целью изобретения является повышение устойчивости сортов картофеля к фитофторозу - одной из наиболее вредоносных и распространенных болезней этой культуры, поражающей растения в период вегетации в полевых условиях и при хранении клубней. В годы эпифитотий продуктивность картофеля снижается в 1,5-2 раза, а инфицированные клубни сгнивают во время хранения, в результате чего общие потери урожая возрастают до 60%.

Возбудитель болезни - оомицет Phytophthora infestans (Mont.) de Bary характеризуется высокой генетической изменчивостью и способен преодолевать устойчивость растений путем формирования генетически разнообразных штаммов с высокой агрессивностью и вирулентностью.

Очередная волна резкого возрастания вредоносности фитофтороза была отмечена в 80-х годах прошлого столетия. В это время практически во всех картофелеводческих странах было отмечено появление «новой» популяции Р.infestans, включающей оба типа половой совместимости - А1 и А2. «Новые» популяции приобрели способность к половому размножению. В результате увеличилась частота рекомбинаций Р.infestans, и стало возможным образование половых покоящихся спор - ооспор (Гриднев, Кваснюк, 2000).

Современная популяция отличается от «старой» более высоким генетическим разнообразием и представлена в основном сложными расами. Существенно возросла агрессивность фитофтороза - он стал менее зависим от температуры и влажности воздуха (Flier, 2002). Увеличилось число возможных генераций патогена в течение вегетационного сезона. В последние годы фитофтороз обнаруживается на картофельных полях необычно рано. Болезнь стала поражать сорта картофеля, которые ранее считались устойчивыми. Так, в Великобритании появился суперагрессивный штамм 13А2, который в 2009 г. практически вытеснил другие штаммы и вызвал сильное поражение многих ранее устойчивых сортов картофеля (Lees et al., 2009; White and Shaw, 2009).

Это привело к тому, что из производства исчезли многие ценные сорта, особенно ранние и большинство сортов с R-генами, которые преодолеваются новыми более вирулентными расами патогена.

В этих же условиях сорта с неспецифической полевой (горизонтальной) устойчивостью, которая контролируется полигенами и не зависит от расового состава возбудителя, обнаруживают более высокий уровень полевой устойчивости к фитофторозу. Среди них были выделены образцы со стабильной и прочной полевой устойчивостью, не разрушаемой в процессе возделывания сорта в производстве. Полевая устойчивость является результатом действия нескольких защитных механизмов: устойчивости к проникновению спор патогена в клетки растения-хозяина, устойчивости к распространению в организме хозяина после проникновения, способности подавлять развитие спорангиев и образование спор на единицу площади поражения. Устойчивость к внедрению паразита играет наиболее важную роль в защитном механизме растений с полевой устойчивостью. Поэтому в конце прошлого и начале 21 века селекция по созданию фитофтороустойчивых сортов стала базироваться на полигенной полевой (горизонтальной) устойчивости, свойственной в основном мексиканским диким видам.

Известны сорта картофеля с неспецифической полевой устойчивостью, которые распространены в производственных условиях РФ: Батя, Брянский красный, Брянский надежный, Даренка, Ладожский, Луговской, Мастер, Накра, Наяда, Никулинский, Русский сувенир, Слава Брянщины и другие. При оценке в период последней эпифитотии фитофтороза (2008 г.) эти сорта без проведения химобработки на супесчаной и суглинистой почвах перед уборкой имели устойчивость 7-6 баллов (для сравнения - слабоустойчивые сорта имели показатели на уровне 2-4 баллов).

В аналогичных условиях гибриды от скрещивания беккроссов межвидового происхождения имели устойчивость на уровне 9 баллов. Этот факт подтверждает, что все перечисленные сорта с неспецифической полевой устойчивостью могут быть усовершенствованы в направлении более высокой устойчивости и стабильности путем проведения накапливающих скрещиваний и отбора трансгрессивных рекомбинантов.

Известны сорта с доминантными R-генами, контролирующими специфическую устойчивость к расам фитофторы, которые до настоящего времени используются в производстве. К ним относятся сорта: Невский (R₁R₂), Белоснежка (R₁R₂), Жуковский ранний (R₃). В производственных условиях они возделываются при использовании приемов химической обработки. Часть R-сортов поддерживается в коллекционных питомниках в поле и параллельно - в пробирочной культуре: Россиянка (R₃), Вестник (R₄), Резерв (R₂R₃). Все R-сорта используются в качестве дифференциаторов для контроля за распространением рас фитофторы в поле и применяются для гибридизации с гибридами, обладающими высокой полевой устойчивостью к фитофторозу. Для повышения уровня устойчивости R-сортов к фитофторозу важное значение имеет их использование в скрещиваниях с генотипами, обладающими полевой устойчивостью, что позволяет перекомбинировать в одном генотипе неспецифическую полевую устойчивость с вертикальной устойчивостью, обусловленной R-генами, которые определяют высокоспецифичный ответ на быструю эволюцию патогена (Gebhardt, 2013; Vleeshouwers et al., 2011). ДНК маркеры этих генов являются перспективным инструментом селекционного мониторинга в процессе создания новых устойчивых сортов, особенно при пирамидировании генов устойчивости.

Поставленная цель изобретения - повышение уровня полевой устойчивости гибридов картофеля к фитофторозу в сочетании с повышением урожайности и комплексом ценных признаков достигается тем, что способ отбора генотипов в направлении повышения количественного признака - уровня полевой устойчивости к P.infestans основан на использовании гибридов-беккроссов, созданных методом межвидовой гибридизации и содержащих полигены неспецифической полевой устойчивости к фитофторозу.

Признак неспецифической полевой (горизонтальной) устойчивости к фитофторозу контролируется полигенами с аддитивным (совместным) эффектом действия, определяющим трансгрессивное расщепление, при котором в потомстве наибольшее количество гибридов соответствует средней устойчивости родительских форм. Часть гибридов отклоняется от показателей родителей в сторону более высокой устойчивости (положительные трансгрессии), часть гибридов характеризуется более низкой устойчивостью (отрицательные трансгрессии).

Для селекции основное значение имеют положительные трансгрессии, превышающие по устойчивости родительские формы, которые позволяют в первом же поколении проводить отбор генотипов с более высоким уровнем полевой устойчивости. Частота положительных трансгрессий зависит от подбора родительских форм и типа скрещивания, следовательно, на этот процесс можно влиять и управлять им.

Оценка положительных трансгрессий по уровню полевой устойчивости проводится в лабораторных и полевых условиях. В лабораторных условиях осуществляется искусственное заражение спорами фитофторы отделенных листьев, взятых с испытуемых растений в поле, в период их массового цветения. Листья укладываются в пластмассовые кюветы и выдерживаются в благоприятных для проявления болезни условиях - при 100%-ной влажности в течение 16 часов, необходимых для проникновения спор в клетки растений. В полевых условиях оценка устойчивости проводится при естественном распространении фитофторы в поле. При обоих способах оценки степень устойчивости учитывается визуально по площади поражения по 9-бальной шкале в сравнении со стандартными сортами с известной степенью устойчивости (высокой, средней, низкой).

Генотипы с баллами 7-9 относят к числу положительных трансгрессий, в том числе с оценкой 7-7,9 первого уровня устойчивости, 8-9 - второго уровня устойчивости. Следующий этап селекции в направлении повышения неспецифической полевой устойчивости к фитофторозу, проводимый при полевых наблюдениях и при уборке, включает отбор среди положительных трансгрессий гибридов по комплексу хозяйственно-ценных признаков - урожайности, форме клубней, типу гнезда, срокам созревания, устойчивости к другим распространенным болезням - вирусам, альтернариозу, ризоктониозу, парше обыкновенной. Все гибриды, отобранные среди высокоустойчивых к фитофторе положительных трансгрессий, относятся к числу трансгрессивных рекомбинантов. Их частота значительно варьирует по отдельным популяциям, в зависимости от генетических особенностей и является важной характеристикой их селекционной ценности. Частота трансгрессивных рекомбинантов является критерием подбора перспективных популяций для селекции на неспецифическую полевую устойчивость к фитофторозу.

Формирование трансгрессивных рекомбинантов (TP-гибридов) происходит в результате взаимодействия трансгрессивного расщепления популяций по полевой устойчивости к фитофторозу и естественной мейотической рекомбинации по хозяйственно-ценным признакам, являющейся главным источником адаптивно значимой генотипической изменчивости у высших растений (Жученко, 2003).

Задача, для решения которой предназначено изобретение, включает повышение уровня неспецифической полевой устойчивости к фитофторозу, контролируемой аддитивно действующими полигенами, путем проведения накапливающих (насыщающих) скрещиваний высокоустойчивых ТР-гибридов различного происхождения между собой.

Успешное решение повышения устойчивости достигается тем, что в популяциях картофеля от накапливающих скрещиваний вследствие трансгрессивного расщепления появляются гибриды, превосходящие родительские формы по степени полевой устойчивости. Поэтому от скрещивания генотипов с устойчивостью 7-7,5 баллов в потомстве можно выделить гибриды с устойчивостью 8-9 баллов. Среди положительных трансгрессий проводится отбор трансгрессивных рекомбинантов, комбинирующих высокую полевую устойчивость к фитофторозу с комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Отличительными особенностями заявленного способа является то, что процессом формирования TP-гибридов можно управлять путем подбора родителей с комплексом ценных признаков и проведением накапливающих скрещиваний (типа устойчивый на устойчивый). Показателем ценности гибридных популяций, используемых для селекционного отбора, является частота TP-гибридов, по которой легко подбирать варианты перекомбинирования ценных признаков различных генотипов, используемых в качестве родительских форм.

Заявленный способ отличается применением новых селекционно-генетических и технологических приемов, к числу которых относятся: оценка положительных трансгрессий по уровню высокой полевой устойчивости (7-9 баллов), отбор трансгрессий по хозяйственно-ценным признакам для выделения TP-гибридов, комбинирующих комплекс селектируемых признаков. Эти методические разработки сокращают объемы оценки и проработки испытуемого материала в полевых и лабораторных условиях за счет отбора высокоустойчивых к P.infestans форм, что значительно повышает эффективность создания новых генотипов с высоким уровнем полевой устойчивости к фитофторозу. Перечисленные отличительные приемы подтверждают вывод о соответствии заявленного способа повышения уровня неспецифической полевой устойчивости путем получения высокоустойчивых к фитофторозу генотипов критерию «новизна».

Сопоставимый анализ предлагаемого способа отбора гибридов картофеля с высокой полевой устойчивостью к фитофторе с общепринятой схемой селекционного процесса (прототипом) показывает, что он отличается новыми технологическими приемами, включающими изменение сроков отбора селектируемых признаков. В общепринятой схеме селекционного процесса картофеля на первых ее этапах оценка проводится по комплексу хозяйственно-ценных признаков, что существенно увеличивает объем анализируемого материала и продолжительность его оценки. Предлагаемым способом на первом этапе селекции испытываемый материал испытывается по одному признаку - полевой устойчивости к фитофторозу, и в селекционный процесс включаются только высокоустойчивые гибриды с баллами 7-9. В эти же периоды вегетации проводится оценка высокоустойчивых образцов по хозяйственно-ценным признакам для отбора TP-гибридов, что существенно сокращает объем анализируемого материала и снижает трудоемкость оценки. Этот способ позволяет также прорабатывать более значительное количество генетически различных гибридных популяций для отбора нового исходного материала для селекции на фитофтороустойчивость. Это дает возможность сделать вывод о соответствии заявленного способа критерию «существенные отличия».

Технология селекционного процесса по повышению уровня полевой устойчивости генотипов осуществляется следующим способом.

Пример 1

Ежегодно по частоте трансгрессивных рекомбинантов в нашей работе анализируется 10-30 гибридных популяций. Частота TP-гибридов в среднем очень низкая и составляет 2,06% по многолетним данным Яшиной и др. (2004), представленным в таблице 1. Однако различия в отдельных популяциях довольно значительные и варьируют от 0 до 9,5%, причем отсутствие TP-гибридов наблюдается в единичных популяциях. По данным таблицы 1 в результате двухлетних испытаний 38 гибридных популяций, в которых оценку прошли 4123 гибрида, выделено 85 трансгрессивных рекомбинантов, обладающих высоким уровнем полевой устойчивости с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Объем работы существенно сократился по числу генотипов, используемых для селекционного отбора по сравнению с обычным селекционным процессом продолжительностью 8-10 лет, в котором оценивается весь высаженный материал. По предлагаемому методу 85 рекомбинантов были оценены в течение трех лет (2001-2003). Снижение объема позволяет проводить более тщательную оценку испытуемого материала и систематизировать генотипы по результатам отбора в зависимости от степени устойчивости и стабильности показателей полевой оценки. Одновременно с этим существенное сокращение числа изучаемых TP-гибридов позволяет увеличивать размножение наиболее ценных из них для проведения в необходимых объемах полевых и производственных испытаний.

Таблица 1
Эффективность отбора трансгрессивных рекомбинантов по данным двухлетней оценки гибридных популяций
Годы оценки	Изучено, шт.		Частота встречаемости ТР-гибридов, %		Выделено ТР-гибридов с баллами 7-9, шт.
	популяций	гибридов	среднее по всем популяциям	пределы варьирования в разных популяциях
2000-2001	14	1668	1,7	0-9,5	28
2001-2002	12	1432	2,58	0,69-6,4	37
2002-2003	12	1023	1,95	1,3-3,1	20
Общие и средние данные	38	4123	2,06	0-9,5	85

Для повышения частоты ТР-гибридов в гибридных популяциях подбирали родительские формы с наиболее высокой в период оценки полевой устойчивостью к фитофторозу и проводили накапливающие скрещивания имеющихся в питомнике наиболее устойчивых родителей между собой и со среднеустойчивыми. Сеянцы выращивали по общепринятой методике (посев семян в теплице проводили в конце апреля в пластмассовые кюветы, в торф с нейтральной реакцией, пикировку - в возрасте 4-6 настоящих листьев в поле в нарезанные гребни). В период цветения сеянцев и до уборки проводили наблюдения за их развитием и браковали образцы с неправильной формой клубней и глубокими глазками. От каждого отобранного гибрида с комплексом ценных признаков брали по одному хорошо развитому клубню и объединяли их в пределах популяции.

В первом клубневом поколении одноклубневые популяции высаживали с площадью питания 60×70 механизированным способом, при котором осуществлялся уход за растениями в течение вегетации. В период цветения проводили искусственное заражение в лабораторных условиях суспензией фитофторы методом отделенных листьев, взятых с растений в поле. Для инокуляции использовали высоковирулентную расу (1.2.3.4.5.6.7.8.10.XYZ), ежегодно получаемую во ВНИИФ. Нагрузка инфекции с помощью дозированной пипетки - 25 конидий (х120), что соответствует 30-35 тыс.зооспор в 1 мл суспензии. Высокоустойчивые образцы (7-9 баллов) оценивали по комплексу хозяйственно-ценных признаков для отбора ТР-гибридов.

Во втором клубневом поколении TP-гибриды высаживали в однорядные делянки по 10 растений в рядке и проводили их оценку по хозяйственно-ценным признакам. При развитии эпифитотии в поле все генотипы оценивали по баллам поражения: 9 - устойчив, 8 - единичные пятна на отдельных листьях, 7 - поражено до ¼ растения, 5 - поражено до ½ растения, 3 - поражено до ¾ и 1 - поражено все растение. Генотипы с устойчивостью 7-7,9 баллов относили к числу трансгрессивных рекомбинантов первого уровня, генотипы с устойчивостью 8-9 баллов - к числу трансгрессивных рекомбинантов второго уровня. Все генотипы с устойчивостью ниже 7 баллов исключали из испытания и в зависимости от происхождения и показателей оцененных признаков часть образцов переводили в коллекцию для использования в различных скрещиваниях в качестве источников устойчивости.

Кроме устойчивости к фитофторозу все TP-гибриды оценивали по устойчивости к другим распространенным болезням - вирусам, альтернариозу, ризоктониозу.

Характеристика TP-гибридов, выделившихся по устойчивости к фитофторозу и комплексу ценных признаков на супесчаной почве в Коренево, представлена в таблице 2.

Таблица 2
Характеристика ТР-гибридов с повышенной полевой устойчивостью к фитофторозу, полученных на основе использования накапливающих скрещиваний в сравнении со стандартными сортами
Селекц. номер	Происхождение	Устойчивость к фитофторозу в поле (2008), балл		Урожайность, г/куст	Устойчивость к вирусам, балл
		11.08	18.08
2585-80	Никулинский × Петербургский	9,0	8,0	1120	9,0
2588-126	Удача × 88.16/20	9,0	8,0	1067	9,0
2387-3	Удача × Романо	9,0	7,5	1300	9,0
2670-24	2308-11 × Талисман	8,5	8,0	1325	9,0
2670-26	-//-	9,0	8,5	814	9,0
2670-29	-//-	8,5	8,0	970	9,0
2677-28	Никулинский × 1976-36	8,5	8,0	850	9,0
2677-67	-//-	8,5	8,5	874	9,0
2673-38	2374-22 × 2025-5	8,0	8,0	1000	9,0
2673-26	-//-	8,0	7,5	1060	9,0
2674-8	2374-22 × Русский сувенир	8,5	8,0	954	8-9
St.	Никулинский	7,5	7,0	1123	8,0
St.	Невский (R1 R2)	8,0	3,0	984	8,5
St.	Жуковский ранний (R3)	6,0	1,0	908	8,0

Трансгрессивные рекомбинанты существенно превосходят стандартные сорта с высокой полевой устойчивостью (Никулинский) и сорта с R-генами по степени полевой устойчивости и стабильности этого признака, по урожайности также превосходят стандарты, или находятся на их уровне.

Все отобранные генотипы с баллом 7-9 передавали для повторного испытания во ВНИИФ для оценки по степени устойчивости в меняющихся условиях среды (таких как суглинистые почвы) и передаче выделившихся в двух экологических точках образцов для регистрации в качестве новых сортов. Оценка ТР-гибридов здесь проводилась при использовании более современных методов тестирования по степени полевой устойчивости к P.infestans.

В лабораторных условиях оценку по полевой устойчивости проводили с использованием экспресс-метода, основанного на совместном использовании математической имитационной модели развития фитофтороза «Эпифтора» и лабораторно-полевых тестов с искусственным заражением испытуемых гибридов картофеля спорами P.infestans. Метод позволяет получать информацию о поведении сортообразца при раннем появлении болезни и погодных условиях, благоприятных для патогена (Filippov et. al., 2004).

В полевых условиях оценку устойчивости гибридов к фитофторозу проводили на естественном инфекционном фоне. Учеты пораженности ботвы в поле начинают с даты первичного проявления болезни (на восприимчивом сорте), через каждые 7-10 дней до отмирания листьев картофеля. Точность оценки обеспечивается использованием современных способов учета степени устойчивости испытуемых гибридов. Для этого процент пораженности листовой поверхности определяют по шкале Британского Микологического общества (James, 1971), давая общую оценку группе растений изучаемого гибрида. По средней пораженности гибрида на делянке рассчитывают площадь под кривой развития болезни (программа «Poteri», http://www.phytonet.ru), затем переводят в баллы (по 9-балльной шкале).

Пример 2.

Трансгрессивные рекомбинанты в количестве 31 образца с 2009 года были использованы для создания новых сортов при оценке на двух почвенных фонах - супесчаном (ВНИИКХ) и суглинистым (ВНИИФ) и отбора наиболее адаптивных к меняющимся условиям гибридов, которые выделялись на обоих фонах. Первым TP-гибридом с высокой полевой устойчивостью к фитофторозу был выделен среднепоздний гибрид 2372-60, который в 2010 году был зарегистрирован в качестве нового сорта под названием Вектор. При испытании на двух фонах его полевая устойчивость превосходила стандартные сорта на 1-1,5 балла. В последнюю эпифитотию фитофтороза уровень его устойчивости на супесчаном фоне составлял 8,5-8 баллов. В настоящее время сорт Вектор рекомендуется в качестве устойчивого стандарта для оценки группы новых сортов по устойчивости к P.infestans в лабораторно-полевых опытах (Филиппов, 2012).

В 2012 году отобрано 2 гибрида: 2522-173 и 2585-80, среднеспелой и среднепоздней группы созревания соответственно, которые готовятся к регистрации в 2013 году как новые столовые сорта с повышенной полевой устойчивостью к фитофторозу и высокими вкусовыми качествами клубней. На перспективу выделена группа среднеспелых сортов с повышенной полевой устойчивостью к фитофторозу и урожайностью (97.1-17, 97.13-9, 2359-13).

Все выделенные сорта устойчивы к другим распространенным болезням - вирусам, альтернариозу, ризоктониозу, парше и характеризуются высокими столовыми качествами.

Несколько TP-гибридов выделены с использованием ДНК маркеров R-генов устойчивости, наличие которых при высокой полевой устойчивости значительно повышает степень сопротивления фитофторозу в период эпифитотий. Показано, что с увеличением числа R-генов в одном генотипе (пирамидирование генов с различной специфичностью по отношению к патогену) возрастает устойчивость гибридов в тесте с отделенными листьями.

Результаты испытаний TP-гибридов подтвердили их высокую селекционную ценность и эффективность отбора в направлении создания сортов с высокой полевой устойчивостью, благодаря их объективной оценке по основным качествам этого селектируемого признака и снижению объема работ по оценке при раннем отборе наиболее ценных генотипов и освобождению от менее перспективных.

Источники информации

1. Гриднев В.В., Кваснюк Н.Я. Формообразовательные процессы в популяциях Phytophthora infestans (Mont.) de Bary в связи с появлением половой стадии // Доклады Россельхозакадемии. - 2000. - №2. - С.18-19.

2. Дьяков Ю.Т. Фитофтороз - глобальные и внутрироссийские проблемы [Текст] // Природа. - 2002. - №1. - С.33-39.

3. Жученко А.А. Мейотические рекомбинации - краеугольный камень селекции растений. [Текст] // Материалы международной научно-практической конференции «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур в XXI веке» (15-18 декабря 2003 г.). М., - 2003. - РАСХН МСХ С.5-64.

4. Яшина И.М., Коновалова Л.Н., Деревягина М.К., Кукушкина Л.Н. Генетическая природа генетической устойчивости картофеля к фитофторозу и методы создания устойчивых сортов [Текст] // Методические указания. Научные труды ВНИИКХ. - М., - 2004. - 29 с.

5. Filippov А.V., Gurevich В.Г, Kozlovsky В.Е., Kuznetsova М.А., Rogozhin A.N., Spiglazova S.Y., Smetanina T.I., Smirnov A.N. A rapid method for evaluation of partial potato resistance to late blight and of aggressiveness of Phytophthora infestans isolates originating from different regions. Plant Breed. Seed Sci. - 2004. - no. 50, pp.29-41.

6. Flier W.G., Kessel G.J.T., Van den Bosch G.B.M., Turkensteen L.J. Impact of new populations of Phytophthora infestans on integrated late blight management // Proceedings of the Sixth Workshop of the European network for development of an integrated control strategy of potato late blight, Edinburgh, Scotland, September 26-29, 2001. - PPO-Special Report. - 2002. - no. 8, pp.193-203.

7. Gebhardt C. (2013). Bridging the gap between genome analysis and precision breeding in potato. Trends Genet, (in press).

8. James С. A manual of assessment keys for plant diseases. Canada Department of Agriculture Publication. - 1971. - No. 1458.

9. Lees A.K., Cooke D.E.L., Stewart J.A., et al. (2009) Phytophthora infestans population changes: implications // Proceedings of the 11th EuroBlight Workshop, Hammar, Norway, October 28-31, - PPO-Special Report. - 2008. no. 13, pp.55-61.

10. Vleeshouwers V.G.A.A., Raffaele S., Vossen J., Champouret N., Oliva R., Segretin M.E., Rietman H., Cano L.M., Lokossou A., Kessel G., Pel M.A., Kamoun S. Understanding and exploiting late blight resistance in the age of effectors. Annu. Rev. Phytopathol. - 2011. - 49: pp.507-531.

11. White S. and Shaw D. Resistance of Sarpo clones to the new strain of Phytophthora infestans, Blue-13 // Proceedings of the 11th EuroBlight Workshop, Hammar, Norway, October 28-31, 2008. - PPO-Special Report. - 2009. no. 13, pp.61-71.

12. Филиппов A.B. Фитофтороз картофеля // Приложение к журналу «Защита и карантин растений» №5, 2012, с.67(7)-70(10).

Claims (3)

1. Способ отбора гибридов картофеля с высокой неспецифической полевой устойчивостью к фитофторозу, контролируемый аддитивно действующими полигенами путем подбора отселектированных по высокой устойчивости родительских форм и использованию их в накапливающих скрещиваниях, отличающийся тем, что в первом клубневом поколении одноклубневые популяции высаживают механическим способом, при котором осуществляют уход за растениями в течение вегетации, в период цветения проводят искусственное заражение растений суспензией фитофторы, затем проводят оценку высокоустойчивых образцов растений по комплексу хозяйственно-ценных признаков для отбора трансгрессивных рекомбинантов (ТР-гибридов), во втором клубневом поколении высаживают ТР-гибриды и проводят оценку по хозяйственно-ценным признакам, при развитии эпифитотии в поле все генотипы оценивают по баллам поражения: 9 - устойчив, 8 - единичные пятна на отдельных листьях, 7 - поражено до ¼ растения, 5- поражено до ½ растения, 3 - поражено до ¾ растения и 1 - поражено все растение, при этом к устойчивым к фитофторозу гибридам картофеля относят ТР-гибриды с 7-9 баллами.

2. Способ по п.1, отличающийся тем, что положительные трансгрессии оценивают по комплексу хозяйственно-ценных признаков - урожайности, форме клубней и гнезда, устойчивости к болезням - вирусам, альтернариозу, ризоктониозу и среди них проводят отбор ТР-гибридов, обладающих высоким уровнем полевой устойчивости к фитофторозу и указанным признакам.

3. Способ по п.1, отличающийся тем, что формирование ТР-гибридов в гибридных популяциях происходит путем применения накапливающих скрещиваний при подборе родительских пар по генетическому разнообразию, происхождению и срокам созревания.