MXPA01004476A - Resistencia al estres inducida por un elicitor de respuesta hipersensitiva. - Google Patents

Resistencia al estres inducida por un elicitor de respuesta hipersensitiva.

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Abstract

La presente invencion se dirige a la imparticion de resistencia a las plantas. Esta se puede alcanzar por la aplicacion de un elicitor de respuesta hipersensitiva en una forma no infecciosa a las plantas o semillas de las plantas, bajo condiciones para impartir resistencia al estres a las plantas o plantas que crecen de las semillas de las plantas. Alternativamente, se pueden proporcionar las plantas transgenicas o semillas de plantas transformadas con una molecula de ADN que codifica al elicitor, y las plantas transgenicas o plantas que resultan de las semillas de plantas transgenicas se hacen crecer bajo condiciones efectivas para impartir resistencia al estres a las plantas o plantas que crecen de las semillas de las plantas.

Description

RESISTENCIA AL ESTRÉS INDUCIDA POR UN ELICITOR DE RESPUESTA HIPERSENSITIVA CAMPO DE LA INVENCIÓN La presente invención se refiere a la impartición de resistencia al estrés a las plantas, con un elicitor de respuesta hipersensitiva .
ANTECEDENTES DE LA INVENCIÓN Bajo condiciones tanto naturales como agrícolas, las plantas están expuestas a varias formas de estrés ambiental. El estrés es principalmente medido con respecto al crecimiento (es decir, acumulación de biomasa) o con respecto al proceso de asimilación primaria (es decir, dióxido de carbono y absorción de minerales). Los déficits de agua en el suelo, las temperaturas subóptimas y supraóptimas, la salinidad y la pobre aireación de los suelos puede cada uno causar algunas restricciones de crecimiento durante el periodo de crecimiento, de manera que el rendimiento de las plantas al final del periodo expresa solamente una pequeña fracción de su potencial REF: 129107 ^^^ genético. En realidad, se estima que en los Estado Unidos, el rendimiento de los cultivos en crecimiento en los campos es de solamente el 22% del potencial genético. Los mismos factores fisicoquímicos pueden llegar a ser extremos en algunos hábitats, tales como desiertos o pantanos, y solamente la vegetación especialmente adaptada puede completar su ciclo de vida en las condiciones inusualmente hostiles. En ambientes menos extremos, las plantas individuales pueden llegar a aclimatarse a los cambios en el potencial de agua, temperatura, salinidad y deficiencia de oxígeno, de manera que su aptitud para aquellos ambientes mejora. Algunas especies son mejor viables para adaptarse que otras, y cuentan varios mecanismos anatómicos, estructurales y bioquímicos para la aclimatación. Bajo condiciones naturales y agrícolas, las plantas deben constantemente soportar el estrés. Algunos factores ambientales pueden llegar a ser estresantes en periodos de tiempo muy cortos (por ejemplo, temperaturas elevadas o bajas) o pueden tomar periodos de tiempo largos al estresar a las plantas (por ejemplo, el contenido de agua en el suelo o nutrientes minerales). De manera general, el estrés ambiental que afecta a las plantas .J^g^j "frjSflrf**^*^ puede ser en la forma de estrés relacionado con el clima, estrés por contaminación del aire, estrés químico y estrés nutricional. Los ejemplos de estrés relacionado con el clima incluyen sequía, agua, heladas, temperatura fría, 5 temperatura alta, luz excesiva y luz insuficiente. El estrés por contaminación del aire puede ser en la forma de dióxido de carbono, monóxido de carbono, dióxido de azufre, N0X, hidrocarburos, ozono, radiación ultravioleta, y lluvia acida. El estrés químico puede resultar de la 10 aplicación de insecticidas, fungicidas, herbicidas y metales pesados. El estrés nutricional puede ser causado por fertilizantes, micronutrientes y macronutrientes . Para la mayoría de las plantas, el agua es esencial para el crecimiento. Algunas plantas son capaces 15 de conservar algo de agua en el suelo para uso posterior, mientras otras completan sus ciclos de vida durante una estación húmeda antes del comienzo de cualquier sequía. Otras plantas son capaces de consumir agresivamente agua para salvarse ellas mismas, mientras causan la carencia de 20 agua para las otras plantas en tal ubicación. Las plantas que carecen de alguna de estas capacidades están severamente impedidas por la ausencia del agua.
El deterioro por congelación ocurre en especies sensibles a temperaturas que son también bajas para el crecimiento normal pero no suficientemente bajas para formar hielo. Tal deterioro típicamente ocurre en especies 5 de origen tropical o subtropical. Mientras ocurre la congelación, aparecen la decoloración o lesiones en las hojas, dándoles una apariencia de empapadas por el agua. Si las raíces se congelan, las plantas pueden marchitarse. De otro modo, las temperaturas de congelación 10 y la formación acompañante de cristales de hielo en las plantas, puede ser letal si los cristales se extienden dentro de los protoplastos o permanecen por periodos largos . El estrés es también causado por otras 15 temperaturas extremas con algunas plantas que son capaces de sobrevivir a temperaturas altas. Cuando las células o tejidos de plantas superiores se deshidratan o no están en crecimiento, pueden sobrevivir temperaturas más elevadas que las células las cuales son hidratadas, vegetativas o 20 están en crecimiento. Los tejidos los cuales están creciendo activamente, pueden rara vez, sobrevivir a temperaturas por arriba de 45°C.
Las altas concentraciones de sal, son otras formas de estrés ambiental, las cuales pueden afligir a las plantas. En condiciones naturales, tales concentraciones altas de sal se encuentran cerca de las orillas del mar o estuarios. Más adentro de la tierra, la sal natural puede filtrarse de los depósitos geológicos adjuntos a las áreas agrícolas. Además, la sal puede acumularse en el agua de irrigación cuando el agua pura se evapora o se transpira del suelo. Aproximadamente todos los terrenos de cultivo son afectados por las altas concentraciones de sal. El alto contenido de sal no solamente daña a las plantas, sino que también degrada la estructura del suelo mediante la disminución de la porosidad y permeabilidad del agua. La contaminación del aire en la forma de ozono, dióxido de carbono, monóxido de carbono, dióxido de azufre, NOx, e hidrocarburos, puede afectar adversamente el crecimiento de las plantas mediante la creación del esmog y calentamiento ambiental. La presente invención se dirige a superar varias formas de estrés ambiental e impartir resistencia a las plantas en tal estrés.
BREVE DESCRIPCIÓN DE LA INVENCIÓN La presente invención se refiere al uso de una proteína o polipéptido elicitor de respuesta 5 hipersensitiva para impartir resistencia al estrés a las plantas. En una modalidad de la presente invención, la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se aplica a las plantas o semillas de las plantas bajo condiciones efectivas para impartir 10 resistencia al estrés. Alternativamente, la resistencia al estrés se imparte para proporcionar una planta transgénica o semilla de planta transformada con una molécula de ADN, la cual codifica a una proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva y el crecimiento de la planta o 15 plantas transgénicas producidas a partir de las semillas de plantas transgénicas bajo condiciones efectivas para impartir la resistencia al estrés. El estrés abarca cualquier factor ambiental que tiene un efecto adverso en la fisiología y desarrollo de 20 la planta. Los ejemplos de tal estrés ambiental incluyen estrés relacionado con el clima (por ejemplo sequía, agua, heladas, temperaturas frías, alta temperatura, luz excesiva y luz insuficiente) , estrés por contaminación del Ai,^ir f'1 aire (por ejemplo, dióxido de carbono, monóxido de carbono, dióxido de azufre, N0X, hidrocarburos, ozono, radiación ultravioleta, lluvia acida) , químicos (por ejemplo insecticida, fungicidas, herbicidas, metales pesados), y estrés nutricional (por ejemplo, fertilizadores, micronutrientes, macronutrientes) . Los solicitantes han encontrado que el uso de elicitores de respuesta hipersensitiva de conformidad con la presente invención, imparte resistencia a las plantas contra tales formas de estrés ambiental.
DESCRIPCIÓN DETALLADA DE LA INVENCIÓN La presente invención se refiere al uso de una proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva para impartir resistencia al estrés en las plantas. En una modalidad de la presente invención, la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se aplica a las plantas o semillas de las plantas, bajo condiciones efectivas para impartir resistencia a las plantas. Alternativamente, la resistencia al estrés es impartida al proporcionar una planta o semilla de planta transformada con una molécula de ADN la cual codifica a una proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva y el crecimiento de la planta o plantas transgénicas producidas a partir de las semillas de plantas transgénicas bajo condiciones efectivas para impartir resistencia al estrés. Las proteínas o polipéptidos elicitores de respuesta hipersensitiva de conformidad con la presente invención, se derivan de proteínas o polipéptidos elicitores de respuesta hipersensitiva de una amplia variedad de patógenos bacterianos y fúngicos. Tales proteínas o polipéptidos son capaces de provocar necrosis local en el tejido de la planta puesto en contacto con el elicitor. Los ejemplos de fuentes bacterianas adecuadas de proteínas o polipéptidos elicitores incluyen especies de Erwinia , Pseudomonas , y Xan thamona s (por ejemplo, la siguiente bacteria: Erwinia amylovora , Erwinia chrysan themi , Erwinia stewartii , Erwinia carotovora , Pseudomonas syringae , Pseudomonas solanacearum , Xan thomononas campestris , y mezclas de las mismas) . Además de los elicitores de respuesta hipersensitiva a partir de esta bacteria Gram negativa, es posible usar elicitores a partir de la bacteria Gram positiva. Un ejemplo es Clavibacter michiganensis subesp. sepedonicus . ^^^^i^^^ Un ejemplo de una fuente fúngica de una proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva es Phytophthora . Las especies adecuadas de Phytophthora incluyen Phytophthora parasítica , Phytophthora cryptogea , Phytophthora cinnamomi , Phytophthora capsici , Phytophthora megasperma , y Phi tophthora ci trophthora .
La proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva a partir de Erwinia chrysanthemi , tiene una secuencia de aminoácido correspondiente a la SEC ID NO. 1 como sigue: Met Gln lie Thr lie Lys Ala His He Gly Gly Asp Leu Gly Val Ser 1 5 10 15 Gly Leu Gly Ala Gln Gly Leu Lys Gly Leu Asn Ser Ala Ala Ser Ser 20 25 30 Leu Gly Ser Ser Val Asp Lys Leu Ser Ser Thr He Asp Lyß Leu Thr 35 40 45 Ser Ala Leu Thr Ser Met Met Phe Gly Gly Ala Leu Ala Gln ßly Leu 50 55 60 Gly Ala Ser Ser Lys Gly Leu Gly Met Ser Asn Gln Leu Gly Gln Ser 65 70 75 80 Phe Gly Asn Gly Ala Gln Gly Ala Ser Asn Leu Leu Ser Val Pro Lys 85 90 95 Ser Gly Gly Asp Ala Leu Ser Lys Met Phe Asp Lys Ala Leu Asp Asp 100 105 110 Leu Leu Gly His Asp Thr Val Thr Lys Leu Thr Asn Gln Ser Asn Gln US 120 125 Leu Ala Asn Ser Met Leu Asn Ala Ser Gln Met Thr Gln Gly Asn Met 130 135 140 Asn Jila Phe Gly Ser Gly Val Asn Asn Ala Leu Ser Ser He Leu Gly 145 150 155 160 Asn Gly Leu Gly Gln Ser Met Ser Gly Phe Ser Gln Pro Ser Leu Gly 165 170 175 0 Ala Gly Gly Leu Gln Gly Leu Ser Gly Ala Gly Ala Phe Asn Gln Leu 180 185 190 Gly Asn Ala He Gly Met Gly Val Gly Gln Asn Ala Ala Leu Ser Ala 195 200 205 Leu Ser Asn Val Ser Thr His Val Asp Gly Asn Asn Arg His Phe Val 210 215 220 Asp Lys Glu Asp Arg Gly Met Ala Lys Glu He Gly Gln Phe Met Asp 225 230 235 240 5 Gln Tyr Pro Glu He Phe Gly Lys Pro Glu Tyr Gln Lys Asp Gly Trp 245 250 255 Ser Ser Pro Lys Thr Asp Asp Lys Ser Trp Ala Lys Ala Leu Ser Lys 260 265 270 Pro Asp Asp Asp Gly Met Thr Gly Ala Ser Met Asp Lys Phe Arg Gln 275 280 285 Ala Met Gly Met He Lys Ser Ala Val Ala Gly Asp Thr Gly Asn Thr 290 295 300 0 Asn Leu Asn Leu Arg Gly Ala Gly Gly Ala Ser Leu Gly He Asp Ala 305 310 315 320 Ala Val Val Gly Asp Lys He Ala Asn Met Ser Leu Gly Lys Leu Ala 325 330 335 Asn Ala ¡»ÉÍÉ____i___i_ _iiiÉlj_-M-É-í__?íM_ Esta proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva, tiene un peso molecular de 34 kDa, es estable al calor, tiene un contenido de glicina mayor de 16% y substancialmente no contiene cisteína. La proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva de Erwinia chrysan temii está codificada por una molécula de ADN que tiene una secuencia de nucleótido que corresponde a la SEC ID NO.2 como sigue: CGATTTTACC CGGGTGAACG TGCTATGACC GACAGCATCA CGGTATTCGA CACCGTTACG 60 GCGTTTATGG CCGCGATGAA CCGGCATCAG GCGGCGCGCT GGTCGCCGCA ATCCGGCGTC 120 GATCTGGTAT TTCAGTTTGG GGACACCGGG CGTGAACTCA TGATGCAGAT TCAGCCGGGG 180 CAGCAATATC CCGGCATGTT GCGCACGCTG CTCGCTCGTC GTTATCAGCA GGCGGCAGAG 240 TGCGATGGCT GCCATCTGTG CCTGAACGGC AGCGATGTAT TGATCCTCTG GTGGCCGCTG 300 CCGTCGGATC CCGGCAGTTA TCCGCAGGTG ATCGAACGTT TGTTTGAACT GGCGGGAATG 360 ACGTTGCCGT CGCTATCCAT AGCACCGACG GCGCGTCCGC AGACAGGGAA CGGACGCGCC 420 CGATCATTAA GATAAAGGCG GCTTTTTTTA TTGCAAAACG GTAACGGTGA GGAACCGTTT 80 CACCGTCGGC GTCACTCAGT AACAAGTATC CATCATGATG CCTACATCGG GATCGGCGTG 540 GGCATCCGTT GCAGATACTT TTGCGAACAC CTGACATGAA TGAGGAAACG AAATTATGCA 600 AATTACGATC AAAGCGCACA TCGGCGGTGA TTTGGGCGTC TCCGGTCTGG GGCTGGGTGC 660 TCAGGGACTG AAAGGACTGA ATTCCGCGGC TTCATCGCTG GGTTCCAGCG TGGATAAACT 720 GAGCAGCACC ATCGATAAGT TGACCTCCGC GCTGACTTCG ATGATGTTTG GCGGCGCGCT 780 GGCGCAGGGG CTGGGCGCCA GCTCGAAGGG GCTGGGGATG AGCAATCAAC TGGGCCAGTC 840 TTTCGGCAAT GGCGCGCAGG GTGCGAGCAA CCTGCTATCC GTACCGAAAT CCGGCGGCGA 900 TGCGTTGTCA AAAATGTTTG ATAAAGCGCT GGACGATCTG CTGGGTCATG ACACCGTGAC 960 CAAGCTGACT J^ACCAGAGCA ACCAACTGGC TAATTCAATG CTGAACGCCA GCCAGATGAC 1020 CCAGGGTAAT ATGAATGCGT TCGGCAGCGG TGTGAACAAC GCACTGTCGT CCATTCTCGG 1080 CAACGGTCTC GGCCAGTCGA TGAGTGGCTT CTCTCAGCCT TCTCTGGGGG CAGGCGGCTT 1140 GCAGGGCCTG AGCGGCGCGG GTGCATTCAA CCAGTTGGGT AATGCCATCG GCATGGGCGT 1200 GGGGCAGAAT GCTGCGCTGA GTGCGTTGAG TJ?CGTC?GC ACCCACGTAG ACGGTAACAA 1260 CCGCCACTTT GTAGATAAAG AAGATCGCGG CATGGCGAAA GABATCGGCC AGTTTATGGA 1320 TCAGTATCCG GAAATATTCG GTAAACCGGA ATACCAGAAA GATGGCTGGA GTTCGCCGAA 1380 GACGGACGAC AAATCCTGGG CTAAAGCGCT GAGTAAACCG GATGATGACG GTATGACCGG 1440 CGCCAGCATG GACAAATTCC GTCAGGCGAT GGGTATGATC AAAAGCGCGG TGGCGGGTGA 1500 TACCGGCAAT ACCAACCTGA ACCTGCGTGG CGCGGGCGGT GCATCGCTGG GTATCGATGC 1560 GGCTGTCGTC GGCGATAAAA TAGCCAACAT GTCGCTGGGT AAGCTGGCCA ACGCCTGATA lß20 jgy* ^& ATCTGTGCTG GCCTGATAAA GCGGAAACGA AAAAAGAGAC GGGGAAGCCT GTCTCTTTTC 1680 TTATTATGCG sTTTATGCGG TTACCTGGAC CGGTTAATCA TCGTCATCGA TCTGGTACAA 1740 ACGCACATTT TCCCGTTCAT TOGCGTCGTT ACGCGCCACA ATCGCGAGG CATCTTCCTC 1800 GTCGCTCAGA TTGCGCGGCT GATGGGGAAC GCCGGGTGGA ATATAGAGAA ACTCGCCGGC 1860 CAGATGGAGA CACGTCTGCG ATAAATCTGT GCCGTAACGT GTTTCTATCC GCCCCTTTAG 1920 CAGATAGATT GCGGTTTCGT AATCAACAG GTAATGCGGT TCCGCCTGTG CGCCGGCCGG " 1980 GATCACCACA ATATTCATAG AAAGCTGTCT TGCACCTACC GTATCGCGGG AGATACCGAC 20 0 AAAATAGGGC AGTTTTTGCG TGGTATCCGT GGGGTGTTCC GGCCTGACAA TCTTGAGTTG 2100 GTTCGTCATC ATCTTTCTCC ATCTGGGCGA CCTGATCGGT T 2141 La proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva derivada de Erwinia amylovora tiene una secuencia correspondiente a la SEC ID NO . 3 como sigue : Met Ser Leu Asn Thr Ser Gly Leu Gly Ala Ser Thr Met Gln He Ser 1 5 10 15 He Gly Gly Ala Gly Gly Asn Asn Gly Leu Leu Gly Thr Ser Arg Gln 20 25 30 Asn Ala Gly Leu Gly Gly Asn Ser Ala Leu Gly Leu Gly Gly Gly Asn 35 40 45 Gln Asn Asp Thr Val Asn Gln Leu Ala Gly Leu Leu Thr Gly Met Met 50 55 60 Met Met Met Ser Met Met Gly Gly Gly Gly Leu Met Gly Gly Gly Leu 65 70 75 80 Gly Gly Gly Leu Gly Asn Gly Leu Gly Gly Ser Gly Gly Leu Gly Glu 85 90 95 Gly Leu Ser Asn Ala Leu Asn Asp Met Leu Gly ßly Ser Leu Asn Thr 100 105 no Le" Gl? Ser Lys G1 G1V Asn fíen Thr Thr Ser Thr Thr Asn Ser Pro 115 120 125 Leu Asp Gln Ala Leu Gly He Asn Ser Thr Ser Gln Asn Asp Asp Ser 130 135 140 Thr Ser ßly Thr Asp Ser Thr Ser Asp Ser Ser Asp Pro Met Gln ßln 145 150 155 160 Leu Leu Lys Met Phe Ser Glu He Met Gln Ser Leu Phe Gly Asp Gly 165 170 175 Gln Asp Gly Thr Gln Gly Ser Ser Ser Gly Gly Lys Gln Pro Thr Glu 180 185 190 Gly Glu Gln Asn Ala Tyr Lys Lys Gly Val Thr Asp Ala Leu Ser Gly 195 200 205 Leu Met Gly Asn Gly Leu Ser Gln Leu Leu Gly Asn Gly Gly Leu Gly 210 215 220 Gly Gly Gln Gly Gly Asn Ala -Gly Thr Gly Leu Asp Gly Ser Ser Leu 225 230 235 240 Gly Gly Lys Gly Leu Gln Asn Leu Ser Gly Pro Val Asp Tyr Gln Gln 245 250 255 Leu Gly Asn Ala Val Gly Thr Gly He Gly Met Lys Ala Gly He Gln 260 265 270 Ala Leu Asn Asp He Gly Thr His Arg His Ser Ser Thr Arg Ser Phe 10 275 280 285 Val Asn Lys Gly Asp Arg Ala Met Ala Lys Glu He Gly Gln Phe Met 290 295 300 Asp Gln Tyr Pro Glu Val Phe Gly Lys Pro Gln Tyr Gln Lys Gly Pro 305 310 315 320 Gly Gln Glu Val Lys Thr Asp Asp Lys Ser Trp Ala Lys Ala Leu Ser 325 330 335 Lys Pro Asp Asp Asp Gly Met Thr Pro Ala Ser Met Glu Gln Phe Asn 15 340 345 350 Lys Ala Lys Gly Met He Lys Arg Pro Met Ala Gly Asp Thr Gly Asn 355 360 365 Gly Asn Leu Gln Ala Arg Gly Ala Gly Gly Ser Ser Leu Gly He Asp 370 375 380 Ala Met Met Ala Gly Asp Ala He Asn ?sn Met Ala Leu Gly Lys Leu 385 390 395 400 20 Gly Ala Ala inlMWWMMilÉHl í i-H t ' - n i , - . . .. . . t ...^.„ Esta proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva tiene un peso molecular de aproximadamente 39 kDa, tiene un pl de aproximadamente 4.3, y es estable al calor a 100°C por al menos, 10 minutos. Esta proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva substancialmente no tiene cisteína. La proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva derivada de Erwinia amylovora está más completamente descrita en Wei, Z.-M., R. J. Laby, C. H. Zumoff, D. W. Bauer, S.- Y. He, A. Collmer, y S. V. Beer, "Harpin, Elicitor of the Hypersensitive Response Produced by the Plant Pathogen Erwinia amylovora " , Science 257:85-88 (1992), la cual está aquí incorporada por referencia. La molécula de ADN que codifica a esta proteína o polipéptido, tiene una secuencia de nucleótido que corresponde a la SEC ID NO. 4 como sigue: AAGCTTCGGC ATGGCACGTT TGACCGTTGG GTCGGCAGGG TACGTTTGAA TTATTCATAA 60 GAGGAATACG TTATGAGTCT GAATACAAGT GGGCTGGGAG CGTCAACGAT GCAAATTTCT 120 ATCGGCGGTG CGGGCGGAAA TAACGGGTTG CTGGGTACCA GTCGCCAGAA TGCTGGGTTG 180 aHSTGGCAATT CTGCACTGGG GCTGGGCGGC GGTAATCAAA ATGATACCGT CAATCAGCTG 240 GCTGGCTTAC TCACCGGCAT GATGATGATG ATGAGCATGA TGGGCGGTGG TGGGCTGATG 300 GGCGGTGGCT TAGGCGGTGG CTTAGGTAAT GGCTTGGGTG GCTCAGGTGG CCTGGGCGAA 360 GGACTGTCGA ACGCGCTGAA CGATATGTTA GGCGGTTCGC TGAACACGCT GGGCTCGAAA 420 GGCGGCAACA ATACCACTTC AACAACAAAT TCCCCGCTGG ACCAGGCGCT GGGTATTAAC 80 TCAACGTCCC AAAACGACGA TTCCACCTCC GGCACAGATT CCACCTCAGA CTCCAGCGAC 540 CCGATGCAGC AGCTGCTGAA GATGTTCAGC GAGATAATGC AAAGCCTGTT TGGTGATGGG 600 CAAGATGGCA CCCAGGGCAG TTCCTCTGGG GGCAAGCAGC CGACCGAAGG CGAGCAGAAC 660 GCCTATAAAA AAGGAGTCAC TGATGCGCTG TCGGGCCTGA TGGGTAATGG TCTGAGCCAG 720 10 CTCCTTGGCA ACGGGGGACT GGGAGGTGGT CAGGGCGGTA ATGCTGGCAC GGGTCTTGAC 780 GGTTCGTCGC TGGGCGGCAA AGGGCTGCAA AACCTGAGCG GGCCGGTGGA CTACCAGCAG 840 TTAGGTAACG CCGTGGGTAC CGGTATCGGT ATGAAAGCGG GCATTCAsGC GCTGAATGAT 900 ATCGGTACGC ACAGGCACAG TTCAACCCGT TCTTTCGTCA ATAAAGGCGA TCGGGCGATG 960 GCGAAGGAAA TCGGTCAGTT CATGGACCAG TATCCTGAGG TGTTTGGCAA GCCGCAGTAC 1020 CAGAAAGGCC CGGGTCAGGA GGTGAAAACC GATGACAAAT CATGGGCAAA AGCACTGAGC 1080 15 AAGCCAGATG ACGACGGAAT GACACCAGCC AGTATGGAGC AGTTCAACAA AGCCAAGGGC 0 ATGATCAAAA GGCCCATGGC GGGTGATACC GGCAACGGCA ACCTGCAGGC ACGCGGTGCC 1200 GGTGGTTCTT CGCTGGGTAT TGATGCCATG ATGGCCGGTG ATGCCATTAA CAATATGGCA 1260 CTTGGCAAGC TGGGCGCGGC TTAAGCTT 1288 Otro elicitor de respuesta hipersensitiva 20 potencialmente adecuado a partir de Erwinia amylovora , se describe en la Solicitud de Patente Estadounidense Serie No. 09/120,927, la cual está aquí incorporada por referencia. La proteína está codificada por una molécula ¡^.? ,?mit1W!fti de ADN que tiene una secuencia de ácido nucleico de la SEC ID NO. 5 como sigue: ATGTCAATTC TTACGCTTAA CAACAATACC TCGTCCTCGC CGGGTCTGTT CCAGTCCGGG 60 GGGGACAACG GGCTTGGTGG TCATAATGCA AATTCTGCGT TGGGGCAACA ACCCATCGAT 120 OGGCAAACCA TTGAGCAAAT GGCTCAATTA TTGGCGGAAC TGTTAAAGTC ACTGCTATCG 180 CCACAATCAG GTAATGCGGC AACCGGAGCC GGTGGCAATG ACCAGACTAC AGGAGTTGGT 240 AACGCTGGCG GCCTGAACGG ACGAAAAGGC ACAGCAGGAA CCACTCCGCA GTCTGACAGT 300 CAGAACATGC TGAGTGAGAT GGGCAACAAC GGGCTGGATC AGGCCATCAC GCCCGATGGC 360 CAGGGCGGCG GGCAGATCGG CGATAATCCT TTACTGAAAG CCATGCTGAA GCTTATTGCA 420 CGCATGATGG ACGGCCAAAG CGATCAGTTT GGCCAACCTG GTACGGGCAA CAACAGTGCC 80 TCTTCCGGTA CTTCTTCATC TGGCGGTTCC CCTTTTAACG ATCTATCAGG GGGGAAGGCC 540 CCTTCCGGCA ACTCCCCTTC CGGCAACGAC TCTCCCGTCA sTACCTTCTC ACCCCCATCC 600 ACGCCAACGT CCCCTACCTC ACCGCTTGAT TTCCCTTCTT CTCCCACCAA AGCAGCCGGG 660 GGCAGCACGC CGGTAACCGA TCATCCTGAC CCTGTTGGTA GCGCGGGCAT CGGGGCCGGA 720 AATTCGGTGG CCTTCACCAG CGCCGGCGCT AATCAGACGG TGCTGCATGA CACCATTACC 780 GTGAAAGCGG GTCAGGTGTT TGATGGCAAA GGACAAACCT TCACCGCCGG TTCAGAATTA 840 GGCGATGGCG GCCAGTCTGA AAACCAGAAA CCGCTGTTTA TACTGGAAGA CGGTGCCAGC 900 CTGAAAAACG TCACCATGGG CGACGACGGG GCGGATGGTA TTCATCTTTA CGGTGATGCC 960 AAAATAGACA ATCTGCACGT CACCAACGTG GGTGAGGACG CGATTACCGT TAAGCCAAAC 1020 AGCGCGGGCA AAAAATCCCA CGTTGAAATC ACTAACAGTT CCTTCGAGCA CGCCTCTGAC 1080 AAGATCCTGC AGCTGAATGC CGATACTAAC CTGAGCGTTG ACAACGTGAA GGCCAAAGAC 1140 TTTGGTACTT TTGTACGCAC TAACGGCGGT CAACAGGGTA ACTGGGATCT GAATCTGAGC 1200 CATATCAGCG CAGAAGACGG TAAGTTCTCG TTCGTTAAAA GCGATAGCGA GGGGCTAAAC 1260 GTCAATACCA GTGATATCTC ACTGGGTGAT GTTGAAAACC ACTACAAAGT GCCGATGTCC 1320 GCCAACCTGA AGGTGGCTGA ATGA 1344 Véase Acceso GenBank No. U94513. La molécula de ADN aislada de la presente invención codifica a una proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva que tiene una secuencia de aminoácido de la SEC ID NO. 6 como sigue: Met Ser l e Leu Thr Leu Asn Asn Asn Thr Ser Ser Ser Pro Gly Leu 1 5 10 15 Phe Gln Ser Gly Gly Asp Asn Gly Leu Gly Gly His Asn Ala ?sn Ser 20 25 30 Ala Leu Gly Gln Gln Pro lie Asp Arg Gln Thr I * Glu Gn Met Ala 35 40 45 Gln Leu Leu Ala Glu Leu Leu Lys Ser Leu Leu Ser Pro Gln Ser Gly 50 55 60 Asn Ala Ala Thr Gly Ala Gly Gly Asn Asp Gln Thr Thr Gly Val ßly €5 70 75 80 Asn Ala Gly Gly Leu Asn Gly Arg Lys Gly Thr Ala Gly Thr Thr Pro 85 90 95 Gln Ser Asp Ser Gln Asn Met Leu Ser Glu Met Gly Asn Asn Gly Leu 100 105 110 Asp Gln Ala lie Thr Pro Asp Gly Gln Gly Gly Gly Gln lie Gly Asp 115 120 125 Asn Pro Leu Leu Lys Ala Met Leu Lys Leu lie Ala Arg Met Met Asp 130 135 140 Gly Gln Ser Asp Gln Phe Gly Gln Pro Gly Thr Gly Asn Asn Ser Ala 145 150 155 160 Ser Ser Gly Thr Ser Ser Ser Gly Gly Ser Pro Phe Asn Asp Leu Ser 165 170 175 Gly Gly Lys Ala Pro Ser Gly Asn Ser Pro Ser Gly Asn Tyr Ser Pro 180 185 190 Val Ser Thr Phe Ser Pro Pro Ser Thr Pro Thr Ser Pro Thr Ser Pro 195 200 205 Leu Asp Phe Pro Ser Ser Pro Thr Lyß Ala Ala Gly Gly Ser Thr Pro 210 215 220 Val Thr Aap Kis Pro Asp Pro Val ßly Ser Ala Gly lie Gly Ala Gly 225 230 235 240 Asn Ser Val Ala Phe Thr Ser Ala ßly Ala Asn Gln Thr Val Leu His 245 ' 250 255 Asp Thr He Thr Val Lys Ala Gly Gln Val Phe Asp Gly Lys Gly Gln 260 265 270 Thr Phe Thr Ala Gly Ser Glu Leu ßly Asp Gly Gly Gln Ser Glu Asn 275 280 285 Gln Lys Pro Leu Phe He Leu Glu Asp Gly Ala Ser Leu Lys Asn Val 290 295 300 Thr Met Gly Asp Asp ßly Ala Asp Gly He His Leu Tyr Gly Asp Ala 305 310 315 320 Lys He Asp Asn Leu His Val Thr Asn Val Gly Glu Asp Ala He Thr 325 330 335 Val Lya Pro Asn Ser Ala Gly Lyß Lys Ser Hia Val Glu He Thr Aßn 340 345 350 aauaai^uti^MMiub Ser Ser Phe Glu His Ala Ser Asp Lys He Leu Gln Leu Asn Ala Asp 355 360 365 Thr Asn Leu Ser Val Asp Asn Val Lys Ala Lys Asp Phe Gly Thr Phe 370 375 380 Val Arg Thr Asn Gly Gly Gln Gln Gly Asn Trp Asp Leu Asn Leu Ser 385 390 395 400 His He Ser Ala Glu Asp Gly Lys Phe Ser Phe Val Lys Ser Asp Ser 405 410 415 Glu Gly Leu Asn Val Asn Thr Ser Asp He Ser Leu Gly Asp Val Glu 420 425 430 Asn His Tyr Lye Val Pro Met Ser Ala Asn Leu Lys Val Ala Glu 435 440 445 Esta proteína o polipéptido es acídico, rico en glicina y serina, y carece de cisteína. También es estable al calor, sensitivo a la proteasa y suprimido por los inhibidores del metabolismo de las plantas. La proteína o polipéptido de la presente invención tiene un tamaño molecular predicho de aproximadamente 4.5 kDa.
Otro elicitor de respuesta hipersensitiva potencialmente adecuado de Erwinia amylovora, se describe en la Solicitud de Patente Estadounidense Serie No. 09/120,663, la cual está aquí incorporada por referencia.
Esta proteína está codificada por una molécula de ADN que tiene una secuencia de ácido nucleico de la SEC ID NO. 7 como sigue: ATGGAATTAA AATCACTGGG AACTGAACAC AAGGCGGCAG TACACACAGC GGCGCACAAC 60 CCTGTGGGGC ATßGTGTTGC CTTACAGCAG GGCAGCAGCA GCAGCAGCCC GCAAAATGCC 120 GCTGCATCAT TGGCGGCAGA AGGCAAAAAT CGTGGGAAAA TGCCGAGAAT TCACCAGCCA 180 TCTACTGCGß CTGATGGTAT CAGCGCTGCT CACCAGCAAA AGAAATCCTT CAGTCTCAGG 2 0 GGCTGTTTGG GGACGAAAAA ATTTTCCAGA TCGGCACCGC AGGGCCAGCC AGGTACCACC 300 CACAGCAAAG GGGCAACATT GCGCGATCTG CTGGCßCGGG ACGACGGCGA AACGCAGCAT 360 GAGGCGßCCG CGCCAGATGC GGCGCGTTTG ACCCGTTCGG GCGGCßTCAA ACGCCGCAAT 420 ATGGACGACA TGGCCGGGCG GCCAATGGTG AAAGGTGGCA GCGGCGAAGA TAAGGTACCA 80 ACGCAGCAAA AACGGCATCA ßCTGAACAAT TTTGGCCAGA TGCGCCAAAC GATGTTGAGC 540 AAAATGGCTC ACCCGGCTTC AGCCAACGCC GGCGATCGCC TGCAGCATTC ACCGCCGCAC 600 ATCCCGGGTA 6CCACCACGA AATCAAGGAA GAACCßßTTG GCTCCACCAG CAAGGCAACA 660 ACGGCCCACG CAGACAGAGT GGAAATCGCT CAGGAAGATG ACGACAGCGA ATTCCAGCAA 720- CTGCATCAAC AGCGGCTGGC GCGCGAACGG GAAAATCCAC CGCAGCCGCC CAAACTCGGC 780 GTTGCCACAC CGATTAßCGC CAGGTTTCAG CCCAAACTGA CTGCGGTTGC GGAAAGCGTC 840 - - •**-' * CTTGAGGGGA CAGATACCAC GCAGTCACCC CTTAAGCCGC AATCAATGCT GAAAGGAAGT 900 GGAGCCGGGG TAACGCCGCT GGCGGTAACG CTGGATAAAG GCAAGTTGCA GCTGGCACCG 960 GATAATCCAC CCGCGCTCAA TACGTTGTTG AAGCAGACAT TGGGTAAAGA CACCCAGCAC 1020 TATCTGGCGC ACCATGCCAG CAßCGACGGT AGCCAGCATC TGCTGCTGßA CAACAAAGGC 1080 CACCTGTTTG ATATCAAAAG CACCGCCACC AGCTATAGCG TGCTGCACAA CAGCCACCCC 1140 GGTGAGATAA AGGGCAAGCT GGCGCAGGCG GGTACTGGCT CCGTCAGCGT AGACGGTAAA 1200 AGCGGCAAGA TCTCGCTGGG GAGCGGTACG CAAAGTCACA ACAAAACAAT GCTAAGCCAA 1260 CCGGGGGAAG CGCACCGTTC CTTATTAACC GGCATTTGGC AGCATCCTGC TGGCGCAGCG 1320 CGGCCGCAGG GCGAGTCAAT CCGCCTGCAT GACGACAAAA TTCATATCCT GCATCCGGAG 1380 CTGGGCGTAT GGCAATCTGC GGATAAAGAT ACCCACAGCC AßCTGTCTCG CCAGGCAGAC 1440 GGTAAGCTCT ATGCGCTGAA AGACAACCGT ACCCTGCAAA ACCTCTCCGA TAATAAATCC 1500 TCAGAAAAGC TGGTCGATAA AATCAAATCG TATTCCGTTG ATCAßCGGGG GCAGGTGGCG 1560 ATCCTGACGG ATACTCCCGG CCGCCATAAG ATGAGTATTA TGCCCTCGCT GGATGCTTCC 1620 CCGGAGAGCC ATATTTCCCT CAGCCTßCAT TTTGCCGATG CCCACCAGßG GTTATTGCAC 1680 GGGAAGTCGG AGCTTGAGGC ACAATCTGTC GCGATCAGCC ATGGßCGACT GGTTGTGGCC 17 0 GATAßCGAAG GCAAGCTGTT TAGCGCCGCC ATTCCGAAGC AAGGGGATGG AAACGAACTG 1800 AAAATGAAAG CCATGCCTCA GCATGCGCTC GATGAACATT TTGGTCATGA CCACCAGATT 1860 TCTGGATTTT TCCATGACGA CCACGGCCAG CTTAATGCGC TGGTGAAAAA TAACTTCAGG 1920 CAGCAGCATG CCTGCCCGTT GGGTAACGAT CATCAGTTTC ACCCCGGCTG GAACCTGACT 19B0 GATGCGCTGG TTATCGACAA TCAGCTGGGG CTGCATCATA CCAATCCTGA ACCGCATGAG 2040 ATTCTTGATA TGGGGCATTT AGGCAGCCTG GCGTTACAGG AGGGCAAGCT TCACTATTTT 2100 GACCAGCTGA CCAAAGGGTG GACTGGCGCG GAGTCAGATT GTAAGCAGCT GAAAAAAGGC 2160 CTGGATGGAß CAGCTTATCT ACTGAAAGAC GGTGAAGTGA AACGCCTGAA TATTAATCAG 2220 AGCACCTCCT CTATCAAGCA CGGAACGGAA AACGTTTTTT CGCTGCCGCA TGTGCGCAAT 2280 AAACCGGAGC CGGGAGATßC CCTGCAAGGG CTGAATAAAG ACGATAAGGC CCAGGCCATG 23 0 GCGGTGATTG GGGTAAATAA ATACCTGGCG CTGACGGAAA AAGGGGACAT TCGCTCCTTC 2400 CAGATAAAAC CCGGCACCCA GCAGTTsGAG CGGCCGGCAC AAACTCTCAG CCGCGAAGGT 2460 ATCAGCGGCG AACTGAAAGA CATTCATGTC GACCACAAGC AGAACCTGTA TGCCTTGACC 2520 CACGAGGGAG AGGTGTTTCA TCAGCCGCGT GAAGCCTGGC AGAATGGTGC CGAAAGCAGC 2580 AGCTGGCACA AACTGGCßTT ßCCACAGAGT GAAAGTAAGC TAAAAAGTCT GGACATGAGC 2640 CATGAGCACA AACCGATTGC CACCTTTGAA ßACGGTAGCC AGCATCAGCT GAAGGCTGGC 2700 GGCTGGCACG CCTATGCGGC ACCTGAACGC GGGCCGCTGG CGGTGGGTAC CAGCGGTTCA 2760 ^^^ ^ CAAACCGTCT TTAACCGACT AATGCAGGGG GTGAAAGGCA AGGTGATCCC AGGCAGCGGG 2820 TTGACGGT A AGCTCTCGGC TCAGACGGGG GGAATGACCG GCGCCGAAGG GCGCAAGGTC 2880 AGCAGTAAAT TTTCCGAAAG GATCCGCGCC TATßCGTTCA ACCCAACAAT GTCCACGCCG 2940 CGACCGATTA AAAATGCTGC TTATGCCACA CAGCACGGCT GGCAGGGGCG TGAGGGGTTG 3000 AAGCCGTTGT ACGAGATCCA GGGAGCGCTG ATTAAACAAC TGGATGCGCA TAACGTTCGT 3060 CATAACGCGC CACAGCCAGA TTTGCAGAGC AAACTGGAAA CTCTGGATTT AGGCGAACAT 3120 GGCGCAGAAT TGCTTAACGA CATGAAGCGC TTCCGCGACG AACTGGAGCA GAGTGCAACC 3180 CGTTCGGTGA CCGTTTTAGß TCAACATCAG GGAGTGCTAA AAAGCAACGG TGAAATCAAT 32 0 AGCGAATTTA AGCCATCGCC CGGCAAGGCß TTGGTCCAGA GCTTTAACGT CAATCGCTCT 3300 GGTCAGGATC TAAGCAAGTC ACTGCAACAG GCAGTACATG CCACGCCGCC ATCCGCAGAG 3360 AGTAAACTGC AATCCATGCT GGGGCACTTT GTCAGTGCCG GGGTGGATAT GAGTCATCAG 3420 AAGGGCGAGA TCCCGCTGGG CCGCCAGCGC GATCCGAATG ATAAAACCGC ACTGACCAAA 3480 TCGCGTTTAA TTTTAGATAC CGTGACCATC GGTGAACTGC ATGAACTGGC CGATAAGGCG 3540 10 AAACTGGTAT CTGACCATAA ACCCGATßCC GATCAGATAA AACAGCTGCG CCAGCAGTTC 3600 GATACGCTGC GTGAAAAGCG GTATGAGAGC AATCCGGTGA AGCATTACAC CGATATGGGC 3660 TTCACCCATA ATAAGGCGCT GßAAGCAAAC TATGATGCGG TCAAAGCCTT TATCAATGCC 3720 TTTAAGAAAG AGCACCACGG CGTCAATCTG ACCACGCGTA CCGTACTGGA ATCACAGGGC 3780 AGTGCGGAGC TGGCGAAGAA GCTCAAGAAT ACGCTGTTGT CCCTGGACAG TGGTGAAAGT 38 0 ATGAGCTTCA GCCGGTCATA TGGCGGGGGC GTCAGCACTG TCTTTGTGCC TACCCTTAGC 3900 AAGAAGGTGC CAGTTCCGGT GATCCCCGGA GCCGGCATCA CGCTGGATCG CGCCTATAAC 3960 CTGAGCTTCA GTCGTACCAG CGGCGGATTG AACGTCAGTT TTGGCCGCGA CGGCGGGGTG 4020 15 AGTGGTAACA TCATGGTCGC TACCGGCCAT GATßTGATGC CCTATATGAC CGGTAAGAAA 4080 ACCAGTGCAG GTAACGCCAß TGACTGGTTG AGCGCAAAAC ATAAAATCAG CCCGGACTTG 4140 CGTATCßGCG CTGCTGTGAG TGGCACCCTG CAAGGAACGC TACAAAACAG CCTGAAGTTT 4200 AAGCTGACAG AGGATGAGCT GCCTGGCTTT ATCCATGGCT TGACGCATGG CACGTTß?CC 4260 CCGGCAGAAC TGTTGCAAAA GGGGATCGAA CATCAGATGA AGCAGGGCAG CAAACTGACG 4320 TTTAGCGTCG ATACCTCGGC AAATCTGGAT CTGCGTGCCG GTATCAATCT GAACGAAGAC 4380 GGCAGTAAAC CAAATGGTGT C?CTGCCCGT GTTTCTGCCG GGCTAAGTGC ATCGGCAAAC 4440 20 CTGGCCGCCs OCTCGCGTGA ACGCAGCACC ACCTCTGGCC AGTTTGGCAG CACGACTTCG 4500 GCCAGCAATA ACCGCCCAAC CTTCCTCAAC GGGGTCGGCG CGGGTGCTAA CCTGACGGCT 4560 GCTTTAGGGG TTGCCCATTC ATCTACGCAT GAAGGßAAAC CGGTCGGGAT CTTCCCGGCA 4620 TTTACCTCOA CCAATGTTTC GGCAGCGCTG GCGCTGGATA ACCGTACCTC ACAGAGTATC 4680 AGCCTßGAAT TGAAGCGCsC GGAGCCGGTG ACCAGCAACG ATATCAGCGA GTTGACCTCC 4740 -a** .. A&?*.^**^ ACGCTGGGAA AACACTTTAA GßATAGCGCC ACAACGAAGA TGCTTGCCGC TCTCAAAGAG 800 TTAGATGACß CTAAGCCCGC TGAACAACTG CATATTTTAC AGCAGCATTT CAGTGCAAAA 4860 GATGTCGTCG GTGATGAACG CTACGAGGCG GTGOGCAACC TGAAAAAACT GGTGATACGT 4920 CAACAGGCTG CGGACAGCCA CAGCATGGAA TTAGGATCTG CCAGTCACAG CACGACCTAC 4980 AATAATCTGT CGAGAATAAA TAATGACGGC ATTGTCGAGC TGCTACACAA ACATTTCGAT 5040 GCGGCATTAC CAGCAAGCAG TGCCAAACGT CTTGGTGAAA TGATGAATAA CGATCCGGCA 5100 CTGAAAGATA TTATTAAGCA GCTGCAAAGT ACGCCGTTCA GCAGCGCCAG CGTGTCGATG 5160 GAGCTGAAAG ATGGTCTGCG TGAGCAGACG GAAAAAGCAA TACTGGACGG TAAGGTCGGT 5220 CGTGAAGAAG TGGGAGTACT TTTCCAGGAT CGTAACAACT TGCGTGTTAA ATCGGTCAGC 5280 GTCAGTCAGT CCGTCAGCAA AAGCGAAGGC TTCAATACCC CAGCGCTGTT ACTGGGGACG 5340 AGCAACAGCG CTGCTATGAG CATGGAGCGC AACATCGGAA CCATTAATTT TAAATACGGC 5400 CAGGATCAGA ACACCCCACG GCGATTTACC CTGGAGGGTG GAATAGCTCA GGCTAATCCG 5460 CAGGTCGCAT CTGCGCTTAC TGATTTGAAG AAGGAAGGGC TGGAAATGAA GAGCTAA 5517 Esta molécula de ADN se conoce como el gen dspE para Erwinia amylovora . Esta molécula de ADN aislada de la presente invención codifica a una proteína o polipéptido el cual estimula una respuesta hipersensitiva del patógeno de la planta que tiene una secuencia de aminoácido de la SEC ID No.8 como sigue: Met Glu Leu Lys Ser Leu Gly Thr Glu His Lys Ala Ala Val His Thr 1 5 10 15 Ala Ala His Asn Pro Val Gly Kis Gly Val Ala Leu Gln Gln Gly Ser 20 25 30 Ser Ser Ser Ser Pro Gln Asn Ala Ala Ala Ser Leu Ala Ala Glu Gly 35 40 45 Lys Asn Arg Gly Lys Met Pro Arg He His Gln Pro Ser Thr Ala Ala 50 55 60 Asp Gly He Ser Ala Ala His Gln Gln Lys Lys Ser Phe Ser Leu Arg 65 70 75 80 Gly Cys Leu Gly Thr Lys Lys Phe Ser Arg Ser Ala Pro Gln Gly Gln 85 90 95 Pro Gly Thr Thr His Ser Lys Gly Ala Thr Leu Arg Asp Leu Leu Ala 100 105 lio Arg Asp Asp Gly Glu Thr Gln His Glu Ala Ala Ala Pro Asp Ala Ala 115 120 125 Arg Leu Thr Arg Ser Gly Gly Val Lys Arg Arg Asn Met Asp Asp Met 130 135 140 Ala Gly Arg Pro Met Val Lys Gly Gly Ser Gly Glu Asp Lys Val Pro 145 150 15S 160 Thr Gln Gln Lys Arg His Gln Leu Asn Asn Phe Gly Gln Met Arg Gln 165 170 175 Thr Met Leu Ser Lys Met Ala His Pro Ala Ser Ala Asn Ala Gly Asp 180 185 190 Arg Leu Gln His Ser Pro Pro His He Pro Gly Ser His His Glu He 195 200 205 Lyß Glu Glu Pro Val Gly Ser Thr Ser Lys Ala Thr Thr Ala His Ala 210 215 220 Asp Arg Val Glu He Ala Gln Glu Asp Asp Asp Ser Glu Phe G n Gln 225 230 235 240 Leu His Gln Gln Arg Leu Ala Arg Glu Arg Glu Asn Pro Pro Gln Pro 245 250 255 Pro Lys Leu Gly Val Ala Thr Pro He Ser Ala Arg Phe Gln Pro Lys 260 265 270 Leu Thr Ala Val Ala Glu Ser Val Leu Glu Gly Thr Asp Thr Thr Gln 275 280 285 Ser Pro Leu Lys Pro Gln Ser Met Leu Lys Gly Ser Gly Ala Gly Val 290 295 300 Thr Pro Leu Ala Val Thr Leu Asp Lys Gly Lys Leu Gln Leu Ala Pro 305 310 315 320 Asp Asn Pro Pro Ala Leu Aßn Thr Leu Leu Lys Gln Thr Leu Gly Lyß 325 330 335 Asp Thr Gln His Tyr Leu Ala His His Ala Ser Ser Asp Gly Ser Gln 340 345 350 His Leu Leu Leu Asp Asn Lys Gly His Leu Phe Asp He Lys Ser Thr 355 360 365 Ala Thr Ser Tyr Ser Val Leu His Asn Ser His Pro Gly Glu He Lys 370 375 380 Gly Lyß Leu Ala Gln Ala Gly Thr Gly Ser Val Ser Val Asp Gly Lyß 385 390 395 <£„ Ser Gly Lys He Ser Leu Gly Ser Gly Thr ßln Ser His Asn Lys Thr 405 410 415 Met Leu Ser Gln Pro Gly Glu Ala Hiß Arg Ser Leu Leu Thr Gly He 420 425 430 Trp Gln Hiß Pro Ala Gly Ala Ala Arg Pro Gln Gly Glu Ser He Arg 435 440 445 Leu His Asp Asp Lyß He Hiß He Leu His Pro Glu Leu Gly Val Trp 450 455 460 Gln Ser Ala Asp Lyß Asp Thr Hiß Ser Gln Leu Ser Arg Gln Ala Asp 465 470 475 480 Gly Lyß Leu Tyr Ala Leu Lyß Aßp Asn Arg Thr Leu Gln Asn Leu Ser 485 490 495 Aßp Aßn Lyß Ser Ser Glu Lys Leu Val Asp Lys He Lyß Ser Tyr Ser 500 505 510 Val Aßp ßln Arg ßly ßln Val Ala He Leu Thr Asp Thr Pro Gly Arg 515 520 525 His Lys Met Ser He Met Pro Ser Leu Asp Ala Ser Pro Glu Ser H s 530 535 540 He Ser Leu Ser Leu His Phe Ala Asp Ala His Gln Gly Leu Leu His 545 S50 555 560 Gly Lyß Ser Glu Leu Glu Ala Gln Ser Val Ala He Ser Hiß Gly Arg 565 570 575 Leu Val Val Ala Asp Ser ßlu ßly Lys Leu Phe Ser Ala Ala He Pro 580 585 590 Lys Gln Gly Asp Gly Asn Glu Leu Lys Met Lys Ala Met Pro Gln His 595 600 605 Ala Leu Asp Glu His Phe Gly His Asp His Gln He Ser Gly Phe Phe 610 615 620 His Asp Asp His Gly Gln Leu Asn Ala Leu Val Lys Asn Asn Phe Arg 625 630 635 640 10 G n Gln His Ala Cys Pro Leu Gly Asn Asp His Gln Phe His Pro Gly 645 650 655 Trp Asn Leu Thr Asp Ala Leu Val He Asp Asn Gln Leu Gly Leu His 660 665 670 His Thr Asn Pro Glu Pro His Glu He Leu Asp Met Gly His Leu Gly 675 680 685 Ser Leu Ala Leu Gln Glu Gly Lys Leu His Tyr Phe Asp Gln Leu Thr 690 695 700 Lys Gly Trp Thr Gly Ala Glu Ser Asp Cy* Lys Gln Leu Lys Lys Gly 705 710 715 720 15 Leu Asp Gly Ala Ala Tyr Leu Leu Lys Asp Gly Glu Val Lys Arg Leu 725 730 735 Asn He Asn Gln Ser Thr Ser Ser He Lys Hiß Gly Thr Glu Aßn Val 740 745 750 Phe Ser Leu Pro His Val Arg Asn Lys Pro Glu Pro Gly Aßp Ala Leu 755 760 765 Gln Gly Leu Asn Lys Asp Asp Lys Ala Gln Ala Met Ala Val He Gly 770 775 780 Val Asn Lys Tyr Leu Ala Leu Thr Gl? Lys Gly Aßp He Arg Ser Phe 785 790 795 800 20 Gln He Lys Pro Gly Thr ßln Gln Leu ßlu Arg Pro Ala ßln Thr Leu 805 810 815 Ser Arg Glu Gly He Ser ßly ßlu Leu Lys Asp He Hiß Val Asp Hiß 820 825 830 Lys Gln Asn Leu Tyr Ala Leu Thr His alu ßly Glu Val Phe Hiß Gln 835 840 045 li - Mf* ~** »—<*" ^- -'- - .t^MUadattiMd Pro Arg Glu Ala Txp ßln Asn ßly Ala Glu Ser Ser Ser Trp Hiß Lys 850 655 860 Leu Ala Leu Pro Gln Ser Glu Ser Lys Leu Lys Ser Leu Asp Met Sex 865 870 875 880 Hiß Glu Hiß Lys Pro He Ala Thr Phe Glu Asp Gly Ser ßln His ßln 885 890 895 Leu Lyß Ala Gly Gly Trp His Ala Tyr Ala Ala Pro Glu Arg Gly Pro 900 905 910 Leu Ala Val Gly Thr Ser Gly Ser Gln Thr Val Phe Asn Arg Leu Met 915 920 925 Gln Gly Val Lys Gly Lys Val He Pro Gly Ser Gly Leu Thr Val Lys 930 935 940 Leu Ser Ala Gln Thr ßly ßly Met Thr Gly Ala Glu Gly Arg Lys Val 945 950 955 960 Ser Ser Lys Phe Ser Glu Arg He Arg Ala Tyr Ala Phe Asn Pro Thr 965 970 975 Met Ser Thr Pro Arg Pro He Lys Asn Ala Ala Tyr Ala Thr Gln His 980 985 990 10 Gly Trp Gln Gly Arg Glu Gly Leu Lys Pro Leu Tyr Glu Met Gln Gly 995 1000 1005 Ala Leu He Lys Gln Leu ?sp Ala His Asn Val Arg His Asn Ala Pro 1010 1015 1020 Gln Pro Asp Leu ßln Ser Lys Leu ßlu Thr Leu Asp Leu ßly ßlu Hiß 1025 1030 1035 1040 ßly Ala ßlu Leu Leu Asn Asp Met Lys Arg Phe Arg Asp Glu Leu Glu 1045 1050 1055 Gln Ser Ala Thr Arg Ser Val Thr Val Leu ßly ßln His ßln ßly Val 1060 1065 1070 15 Leu Lys Ser Asn ßly ßlu He Asn Ser Glu Phe Lyß Pro Ser Pro Gly 1075 1080 1085 Lys Ala Leu Val Gln Ser Phe Asn Val Asn Arg Ser Gly ßln Asp Leu 1090 1095 1100 Ser Lyß Ser Leu ßln Gln Ala Val Hiß Ala Thr Pro Pro Ser Ala ßlu 1105 1110 1115 ' 1120 Ser Lyß Leu Gln Ser Met Leu Gly His Phe Val Ser Ala Gly Val Asp 1125 1130 1135 Met Ser His Gln Lys ßly Glu He Pro Leu ßly Arg Gln Arg Asp Pro 20 1140 1145 1150 Asn Aßp Lys Thr Ala Leu Thr Lyß Ser Arg Leu He Leu Aßp Thr Val 1155 1160 1165 Thr He Gly Glu Leu Hiß ßlu Leu Ala Aßp Lyß Ala Lys Leu Val Ser 1170 1175 1180 Asp Hiß Lyß Pro Aßp Ala Aßp ßln He Lyß ßln Leu Arg ßln ßln Phe 1185 1190 1195 1200 ?ffiíÉf iMliHm flÍ«fff I "" .. . ... . TI - . . 1 i I *n t - t l iiíMlMM Asp Thr Leu Arg Glu Lys Arg Tyr Glu Ser Asn Pro Val Lys His Tyr 1205 1210 1215 Thr Asp Met Gly Phe Thr His Asn Lys Ala Leu Glu Ala Asn Tyr Asp 1220 1225 1230 Ala Val Lys Ala Phe He Asn Ala Phe Lys Lys Glu Hiß His Gly Val 1235 1240 1245 Asn Leu Thr Thr Arg Thr Val Leu Glu Ser Gln ßly Ser Ala ßlu Leu 1250 1255 1260 Ala Lys Lys Leu Lys Asn Thr Leu Leu Ser Leu Asp Ser Gly Glu Ser 1265 1270 1275 1280 Met Ser Phe Ser Arg Ser Tyr Gly Gly Gly Val Ser Thr Val Phe Val 1285 1290 1295 Pro Thr Leu Ser Lys Lys Val Pro Val Pro Val He Pro Gly Ala Gly 1300 1305 1310 He Thr Leu Asp Arg Ala Tyr Asn Leu Ser Phe Ser Arg Thr Ser Gly 1315 1320 1325 Gly Leu Asn Val Ser Phe Gly Arg Asp Gly Gly Val Ser Gly Asn He 1330 1335 1340 Met Val Ala Thr Gly His Asp Val Met Pro Tyr Met Thr Gly Lyß Lys 1345 1350 1355 1360 Thr Ser Ala Gly Asn Ala Ser Asp Trp Leu Ser Ala Lys His Lys He 1365 1370 1375 Ser Pro Asp Leu Arg He Gly Ala Ala Val Ser Gly Thr Leu Gln Gly 1380 1385 1390 Thr Leu Gln Asn Ser Leu Lys Phe Lys Leu Thr Glu Asp Glu Leu Pro 1395 1400 1405 Gly Phe He His Gly Leu Thr His Gly Thr Leu Thr Pro Ala Glu Leu 1410 1415 1420 Leu Gln Lys Gly He Glu His Gln Met Lys Gln Gly Ser Lys Leu Thr 1425 1430 1435 1440 Phe Ser Val Asp Thr Ser Ala Asn Leu Asp Leu Arg Ala Gly He Aßn 1445 1450 1455 Leu Aßn Glu Asp Gly Ser Lyß Pro Asn Gly Val Thr Ala Arg Val Ser 1460 1465 1470 Ala ßly Leu Ser Ala Ser Ala Asn Leu Ala Ala ßly Ser Arg Glu Arg 1475 1480 1485 Ser Thr Thr Ser Gly Gln Phe ßly Ser Thr Thr Ser Ala Ser Asn Asn 1490 1495 1500 Arg Pro Thr Phe Leu Asn Gly Val Gly Ala Gly Ala Asn Leu Thr Ala 1505 1S10 1515 1520 Ala Leu Gly Val Ala His Ser Ser Thr His ßlu ßly Lys Pro Val Gly 1525 1530 1535 He Phe Pro Ala Phe Thr Ser Thr Asn Val Ser Ala Ala Leu Ala Leu 1540 1545 1550 Asp Asn Arg Thr Ser G n Ser He Ser Leu Glu Leu Lys Arg Ala Glu 1555 1560 1565 Pro Val Thr Ser Asn Asp He Ser Glu Leu Thr Ser Thr Leu Gly Lys 1570 1575 1580 His Phe Lys Asp Ser Ala Thr Thr Lys Met Leu Ala Ala Leu Lys Glu 5 1585 1590 1595 1600 Leu Asp Asp Ala Lys Pro Ala Glu Gln Leu His He Leu Gln Gln His 1605 1610 1615 Phe Ser Ala Lys Asp Val Val ßly Asp Glu Arg Tyr Glu Ala Val Arg 1620 1625 1630 Asn Leu Lys Lys Leu Val He Arg Gln Gln Ala Ala Asp Ser His Ser 1635 1640 1645 Met Glu Leu Gly Ser Ala Ser His Ser Thr Thr Tyr Asn Asn Leu Ser 10 1650 1655 1660 Arg He Asn Asn Asp ßly He Val ßlu Leu Leu His Lys His Phe Asp 1665 1670 1675 1680 Ala Ala Leu Pro Ala Ser Ser Ala Lys Arg Leu ßly ßlu Met Met Asn 1685 1690 1695 Asn Asp Pro Ala Leu Lys Asp He He Lys ßln Leu ßln Ser Thr Pro 1700 1705 1710 Phe Ser Ser Ala Ser Val Ser Met ßlu Leu Lys Asp ßly Leu Arg ßlu 1715 1720 1725 15 ßln Thr ßlu Lys Ala He Leu Asp ßly Lys Val ßly Arg ßlu ßlu Val 1730 1735 1740 ßly Val Leu Phe Gln Asp Arg Asn Asn Leu Arg Val Lys Ser Val Ser 1745 1750 1755 1760 Val Ser ßln Ser Val Ser Lys Ser ßlu ßly Phe Asn Thr Pro Ala Leu 1765 1770 1775 Leu Leu ßly Thr Ser Asn Ser Ala Ala Met Ser Met ßlu Arg Asn He 1780 1785 1790 20 ßly Thr He Asn Phe Lyß Tyr ßly ßln Asp ßln Asn Thr Pro Arg Arg 1795 1800 - 1805 Phe Thr Leu ßlu ßly ßly He Ala ßln Ala Asn Pro ßln Val Ala Ser 1810 1815 1820 Ala Leu Thr Asp Leu Lys Lys ßlu ßly Leu ßlu Met Lys Ser 1825 1830 1835 ¿*Mr •*~"MatBtti rfi?flt? - • Esta proteína o polipéptido es de aproximadamente 198 kDa y tiene un pl de 8.98.
La presente invención se refiere a una molécula de ADN aislada que tiene una secuencia de nucleótido de la SEC ID NO.9 como sigue: ATGACATCGT rACAGCAGCG GGTTGAAAGG TTTTTACAGT ATTTCTCCGC CGGGTGTAAA 60 ACGCCCATAC ATCTGAAAGA CGGGGTGTGC GCCCTGTATA ACGAACAAGA TGAGGAGGCG 120 GCGGTGCTGG AAGTACCGCA ACACAGCGAC AGCCTGTTAC TACACTGCCG AATCATTGAG 180 GCTGACCCAC AAACTTCAAT AACCCTGTAT TCGATGCTAT TACAGCTGAA TTTTGAAATG 240 GCGGCCATGC GCGGCTGTTG GCTGGCGCTG GATGAACTGC ACAACGTGCG TTTATGTTTT 300 CAGCAGTCGC TGGAGCATCT GGATGAAGCA AGTTTTAGCG ATATCGTTAG CGGCTTCATC 360 GAACATGCGG CAGAAGTGCG TGAGTATATA GCGCAATTAG ACGAGAGTAG CGCGGCATAA 420 Este se conoce como el gen dspF. Esta molécula de ADN aislada de la presente invención, codifica a una proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva que tiene una secuencia de aminoácido de la SEC ID No. 10 como sigue: Met Thr Ser Ser Gln Gln Arg Val Glu Arg Phe Leu Gln Tyr Phe Ser 1 5 10 15 Ala Gly Cys Lys Thr Pro He His Leu Lys Asp Gly Val Cys Ala Leu 20 25 30 Tyr Asn Glu G n Asp Glu Glu Ala Ala Val Leu Glu Val Pro Gln His 35 40 45 Ser Aßp Ser Leu Leu Leu His Cys Arg He He Glu Ala Asp Pro Gln 50 55 60 Thr Ser He Thr Leu Tyr Ser Met Leu Leu Gln Leu Asn Phe' Glu Met 65 70 75 80 Ala Ala Met Arg Gly Cys Trp Leu Ala Leu Asp Glu Leu His Asn Val 85 90 95 Arg Leu Cys Phe Gln Gln Ser Leu Glu HÍS Leu Asp Glu Ala Ser Phe 100 105 110 Ser Asp He Val Ser Gly Phe He Glu His Ala Ala Glu Val Arg Glu 115 120 125 Tyr He Ala Gln Leu Asp Glu Ser Ser Ala Ala 130 135 Esta proteína o polipéptido elicitor es de aproximadamente 16 kDa y tiene un pl de 4 . 45 . La proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva derivado de Pseudomonas syringae tiene una secuencia de aminoácido correspondiente a la SEC ID NO . 11 como sigue : Met Gln Ser Leu Ser Leu Asn Ser Ser Ser Leu Gln Thr Pro Ala Met 1 5 10 15 Ala Leu Val Leu Val Arg Pro ßlu Ala ßlu Thr Thr ßly Ser Thr Ser 20 25 30 Ser Lys Ala Leu ßln ßlu Val Val Val Lys Leu Ala ßlu ßlu Leu Met 35 40 45 Arg Asn ßly Gln Leu Asp Asp Ser Ser Pro Leu ßly Lys Leu Leu Ala 50 55 60 Lys Ser Met Ala Ala Asp ßly Lys Ala Gly ßly ßly He Glu Asp Val 65 70 75 80 He Ala Ala Leu Asp Lys Leu He His Glu Lys Leu ßly Asp Asn Phe 85 90 95 Gly Ala Ser Ala Asp Ser Ala Ser ßly Thr ßly Gln Gln Asp Leu Met 100 105 110 Thr Gln Val Leu Asn ßly Leu Ala Lys Ser Met Leu Asp Asp Leu Leu 115 120 125 Thr Lys Gln Asp Gly Gly Thr Ser Phe Ser Glu Asp Asp Met Pro Met 130 135 140 Leu Asn Lys He Ala ßln Phe Met Asp Asp Asn Pro Ala ßln Phe Pro 145 150 155 160 Lys Pro Asp Ser ßly Ser Trp Val Asn ßlu Leu Lys ßlu Asp Asn Phe 165 170 175 Leu Asp ßly Asp Glu Thr Ala Ala Phe Arg Ser Ala Leu Asp He He 180 185 190 Gly Gln ßln Leu Gly Asn Gln Gln Ser Asp Ala Gly Ser Leu Ala Gly 195 200 205 Thr Gly Gly Gly Leu Gly Thr Pro Ser Ser Phe Ser Asn Asn Ser Ser 210 215 220 Val Met ßly Asp Pro Leu He Asp Ala Asn Thr ßly Pro ßly Asp Ser 225 230 235 240 Gly Asn Thr Arg Gly Glu Ala Gly Gln Leu He ßly Glu Leu He Asp 245 250 255 Arg Gly Leu Gln Ser Val Leu Ala Gly Gly ßly Leu Gly Thr Pro Val 260 265 270 Asn Thr Pro Gln Thr ßly Thr Ser Ala Asn ßly ßly ßln Ser Ala ßln 275 280 285 Asp Leu Asp Gln Leu Leu Gly Gly Leu Leu Leu Lys Gly Leu Glu Ala 290 295 300 Thr Leu Lys Asp Ala Gly Gln Thr Gly Thr Asp Val Gln Ser Ser Ala 305 310 315 3iS Ala Gln He Ala Thr Leu Leu Val Ser Thr Leu Leu Gln Gly Thr Arg 325 330 335 Asn Gln Ala Ala Ala 340 Esta proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva tiene un peso molecular de 34-35 kDa. Es rico en glicina (aproximadamente 13.5%) y carece de cisteína y tirosina. La información adicional acerca del elicitor de respuesta hipersensitiva derivada de Pseudomonas syringae se encuentra en He, S. Y., H. C. Huang y A. Collmer, " Pseudomonas syringae pv. Syringae HarpinPss : a Protein that is Secreted via the Hrp Pathway and Elicits the Hypersensitive Response in Plants". Cell 73:1255-1266 (1993) la cual está aquí incorporada por referencia. La molécula de ADN que codifica al elicitor de respuesta hipersensitiva de Pseudomonas syringae tiene una secuencia de nucleótido correspondiente a la SEC ID NO.12 como sigue: ATGCAGAGTC TCAGTCTTAA CAGCAGCTCG CTGCAAACCC CGGCAATGGC CCTTGTCCTG 60 GTACGTCCTG AAGCCGAGAC GACTGGCAGT ACGTCGAGCA AGGCGCTTCA GGAAGTTGTC 120 GTGAAGCTGG CCGAGGAACT GATGCGCAAT GGTCAACTCG ACGACAGCTC GCCATTGGGA 180 AAACTGTTGG CCAAGTCGAT GGCCGCAGAT GGCAAGGCGG GCGGCGGTAT TGAGGATGTC 240 ATCGCTGCGC TGGACAAGCT GATCCATGAA AAGCTCGGTG ACAACTTCGG CGCGTCTGCG 300 5 GACAGCGCCT CGGGTACCGG ACAGCAGGAC CTGATGACTC AGGTGCTCAA TGGCCTGGCC 360 AAGTCGATGC TCGATGATCT TCTGACCAAG CAGGATGGCG GGACAAGCTT CTCCGAAGAC 420 GATATGCCGA TGCTGAACAA GATCGCGCAG TTCATGGATG ACAATCCCGC ACAGTTTCCC 480 AAGCCGGACT CGGGCTCCTG GGTGAACGAA CTCAAGGAAG ACAACTTCCT TGATGGCGAC 540 GAAACGGCTG CGTTCCGTTC GGCACTCGAC ATCATTGGCC AGCAACTGGG TAATCAGCAG 600 AGTGACGCTG GCAGTCTGGC AGGGACGGGT GGAGGTCTGG GCACTCCGAG CAGTTTTTCC 660 10 AACAACTCGT CCGTGATGGG TGATCCGCTG ATCGACGCCA ATACCGGTCC CGGTGACAGC 720 GGCAATACCC GTGGTGAAGC GGGGCAACTG ATCGGCGAGC TTATCGACCG TGGCCTGCAA 780 TCGGTATTGG CCGGTGGTGG ACTGGGCACA CCCGTAAACA CCCCGCAGAC CGGTACGTCG 840 GCGAATGGCG GACAGTCCGC TCAGGATCTT GATCAGTTGC TGGGCGGCTT GCTGCTCAAG 900 GGCCTGGAGG CAACGCTCAA GGATGCCGGG CAAACAGGCA CCGACGTGCA GTCGAGCGCT 960 GCGCAAATCG CCACCTTGCT GGTCAGTACG CTGCTGCAAG GCACCCGCAA TCAGGCTGCA 1020 •|_ 5 GCCTGA 102 Otro elicitor de respuesta hipersensitiva potencialmente adecuado de Pseudomonas syringae se describe en la Solicitud de Patente Estadounidense Serie No. 20 09/120,817, la cual está aquí incorporada por referencia. La proteína tiene una secuencia de nucleótido de la SEC ID NO: 13 como sigue: TCCACTTCGC TGATTTTGAA ATTGGCAGAT TCATA6AAAC GTTCAßGTGT ßßAAATCAßß 60 CTGAGTGC6C AGATTTCßTT GATAAGGGTß TßßTACTGßT CATTGTTGGT CATTTCAAGG 120 CCTCTßAßTß CßßTßCßßAß CAATACCAGT CTTCCTGCTG GC6TGTGCAC ACTGAGTCGC 180 AGGCATAGßC ATTTCA6TTC CTTGCßTTGß TTßGGCATAT AAAAAAAGGA ACTTTTAAAA 240 ACAGTGCAAT GAGATGCCGG CAAAACGGGA ACCßGTCGCT 6C6CTTTGCC ACTCACTTCG 300 AGCAAGCTCA ACCCCAAACA TCCACATCCC TATCGAACGG ACAGCGATAC ßGCCACTTGC 360 TCTGGTAAAC CCTGGAGCTG ßCGTCGGTCC AATTGCCCAC TTAGCGAGGT AACGCAGCAT 420 GAGCATCGßC ATCACACCCC ßßCCßCAACA ßACCACCACß CCACTCGATT TTTCßßCGCT 480 AAßCßßCAAß A6TCCTCAAC CAAACACßTT CßßCßAGCAG AACACTCAGC AAGCGATCGA 540 CCCGAßTßCA CTßTTßTTCß ßCAGCGACAC ACAGAAAGAC GTCAACTTCG ßCACßCCCGA 600 CAGCACCGTC CAGAATCCGC AGGACGCCAG CAAQCCCAAC ßACAGCCAGT CCAACATCßC 660 TAAATTGATC AGTGCATTGA TCATGTCGTT ßCTGCAßATß CTCACCAACT CCAATAAAAA 720 10 GCAGßACACC AATCAGßAAC AGCCTßATAß CCAGßCTCCT TTCCAGAACA ACGßCGßßCT 780 CGGTACACCG TCGßCCßATA GCGGGGGCGG CGGTACACCG GATGCGACAG ßTGGCßßCßG 840 CßßTGATACG CCAAGCßCAA CAßßCßßTGG CGGCGGTßAT ACTCCGACCG CAACAßßCGG 900 TGGCGGCAGC GGTGGCGGCG GCACACCCAC TGCAACAGGT ßGCßGCAGCG GTG6CACACC 960 CACTGCAACA GGCGGTßßCß AGGGTGßCGT AACACCGCAA ATCACTCCGC AGTT6GCCAA 1020 CCCTAACCGT ACCTCAGGTA CTGGCTC6GT ßTCGßACACC ßCAßßTTCTA CCGAGCAAGC 1080 15 CGGCAAGATC AATßTßßTßA AAßACACCAT CAAßGTCßßC GCTGGCßAAG TCTTTßACßß 1140 CCACßßCßCA ACCTTCACTß CCßACAAATC TATGßßTAAC ßßAGACCAGß ßCßAAAATCA 1200 GAAGCCCATß TTCGAGCTGG CTGAAGGCGC TACGTTGAAG AATßTGAACC TGGGTßAGAA 1260 CGAGGTCGAT ßßCATCCACG TßAAAGCCAA AAACGCTCAG GAAGTCACCA TTGACAACGT 1320 GCATGCCCAG AACGTCGGTG AAGACCTßAT TACGGTCAAA GGCßAßGGAG GCGCAGCGGT 1380 CACTAATCTG AACATCAAGA ACAGCAGTGC CAAAGGTGCA GACGACAAGG TTGTCCAGCT 1440 CAACGCCAAC ACTCACTTGA AAATCGACAA CTTCAAGGCC GACGATTTCG ßCACßATßßT 1500 20 TCGCACCAAC ßßTßßCAAßC AGTTTGATGA CATßAßCATC ßAßCTßAACß ßCATCGAAGC 1560 TAACCACGßC AAßTTCßCCC TßßTGAAAAG CßACAßTßAC ßATCTGAAGC TßßCAACGßß 1620 CAACATCGCC ATGACCGACG TCAAACACGC CTACGATAAA ACCCAßßCAT CßACCCAACA 1680 CACCßAßCTT TßAATCCAGA CAAßTAßCTT GAAAAAAGGG GGTGGACTC 1729 Esta molécula de ADN se conoce como el gen dspE para Pseudomonas syringae . Esta molécula de ADN aislada de la presente invención, codifica una proteína o polipéptido la cual estimula una respuesta hipersensitiva del patógeno que tiene una secuencia de aminoácido de la SEC ID NO: 14 como sigue: Met Ser He Gly He Thr Pro Arg Pro Gln Gln Thr Thr Thr Pro Leu 5 10 15 Asp Phe Ser Ala Leu Ser Gly Lys Ser Pro Gln Pro Asn Thr Phe ßly 20 25 30 Glu ßln Asn Thr ßln ßln Ala He Asp Pro Ser Ala Leu Leu Phe ßly 35 40 45 Ser Asp Thr Gln Lys Asp Val Asn Phe Gly Thr Pro Asp Ser Thr Val 50 55 60 Gln Asn Pro Gln Asp Ala Ser Lys Pro Asn Asp Ser Gln Ser Asn He 65 70 75 80 Ala Lys Leu He Ser Ala Leu He Met Ser Leu Leu ßln Met Leu Thr 85 90 95 Asn Ser Asn Lys Lys Gln Asp Thr Asn Gln Glu Gln Pro Asp Ser ßln 100 105 no Ala Pro Phe Gln Asn Asn ßly ßly Leu ßly Thr Pro Ser Ala Asp Ser 115 120 125 Gly Gly Gly Gly Thr Pro Asp Ala Thr Gly Gly Gly Gly Gly Asp Thr 130 135 140 Pro Ser Ala Thr Gly Gly Gly Gly Gly Asp Thr Pro Thr Ala Thr Gly 145 150 155 160 Gly Gly Gly Ser Gly Gly Gly Gly Thr Pro Thr Ala Thr Gly Gly Gly 165 170 175 Ser Gly Gly Thr Pro Thr Ala Thr Gly Gly Gly Glu Gly Gly Val Thr 180 185 190 Pro ßln He Thr Pro ßln Leu Ala Asn Pro Asn Arg Thr Ser ßly Thr 195 200 205 Gly Ser Val Ser Asp Thr Ala Gly Ser Thr Glu Gln Ala Gly Lys He 210 215 220 Asn Val Val Lys Asp Thr He Lys Val Gly Ala Gly Glu Val Phe Asp 225 230 235 240 Gly His Gly Ala Thr Phe Thr Ala Asp Lys Ser Met Gly Asn Gly Asp 245 250 255 Gln Gly Glu Asn Gln lys Pro Met Phe Glu Leu Ala Glu Gly Ala Thr 260 265 270 Leu Lys Asn Val Asn Leu Gly Glu Asn Glu Val Asp Gly He His Val 275 280 285 Lys Ala Lys Asn Ala Gln Glu Val Thr He Asp ?sn Val His Ala Gln 290 295 300 Asn Val Gly Glu Asp Leu He Thr Val Lys Gly Glu Gly Gly Ala Ala 305 310 315 320 Val Thr Asn Leu Asn He Lys Asn Ser Ser Ala Lys Gly Ala Asp Asp 325 330 335 Lys Val Val Gln Leu Asn Ala Asn Thr His Leu Lys He Asp Asn Phe 340 345 350 Lys Ala Asp Asp Phe Gly Thr Met Val Arg Thr Asn Gly Gly Lys Gln 355 360 365 Phe Asp Asp Met Ser He Glu Leu Asn Gly He slu Ala Asn His Gly 370 375 380 Lys Phe Ala Leu Val Lys Ser Asp Ser Asp Asp Leu Lys Leu Ala Thr 385 390 395 400 Gly Asn He Ala Met Thr Asp Val Lys His Ala Tyr Asp Lys Thr Gln 405 410 415 Ala Ser Thr Gln His Thr Glu Leu 420 Esta proteína o polipéptido es de aproximadamente 42.9 kDa. La proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva derivado de Pseudomonas solanacearum tiene una secuencia de aminoácido correspondiente a la SEC ID NO: 15 como sigue: Met Ser Val Gly Asn He Gln Ser Pro Ser Asn Leu Pro Gly Leu Gln 1 5 10 is Asn Leu Asn Leu Asn Thr Asn Thr Asn Ser Gln Gln Ser Gly Gln Ser 20 25 30 Val ßln Asp Leu He Lys Gln Val Glu Lys Asp He Leu Asn He He 35 40 45 Ala Ala Leu Val Gln Lys Ala Ala Gln Ser Ala Gly Gly Asn Thr Gly 50 55 60 >» ? -í u - i . .. .j,* .., ^a.
Asn Thr Gly Asn Ala Pro Ala Lys Asp Gly Asn Ala Asn Ala Gly Ala 65 70 75 80 Asn Asp Pro Ser Lys Asn Asp Pro Ser Lys Ser Gln Ala Pro Gln Ser 85 90 95 Ala Asn Lys Thr Gly Asn Val Asp Asp Ala Asn Asn Gln Asp Pro Met 100 105 110 Gln Ala Leu Met Gln Leu Leu Glu Asp Leu Val Lys Leu Leu Lys Ala 115 120 125 Ala Leu His Met Gln ßln Pro ßly Gly Asn Asp Lys Gly Asn Gly Val 130 135 140 Gly Gly Ala Asn Gly Ala Lys Gly Ala Gly Gly Gln Gly Gly Leu Ala 145 150 155 160 Glu Ala Leu Gln Glu He ßlu ßln He Leu Ala Gln Leu Gly ßly Gly 165 170 175 10 Gly Ala Gly Ala Gly Gly Ala Gly Gly Gly Val Gly Gly Ala Gly Gly 180 185 190 Ala Asp Gly Gly Ser Gly Ala Gly Gly Ala Gly Gly Ala Asn Gly Ala 195 200 205 Asp Gly Gly Asn Gly Val Asn Gly Asn Gln Ala Asn Gly Pro Gln Asn 210 215 220 Ala Gly Asp Val Asn Gly Ala Asn Gly Ala Asp Asp Gly Ser Glu Asp 225 230 235 240 15 Gln Gly Gly Leu Thr Gly Val Leu Gln Lys Leu Met Lys He Leu Asn 245 250 255 Ala Leu Val ßln Met Met ßln ßln ßly Gly Leu Gly Gly Gly Asn Gln 260 265 270 Ala Gln Gly Gly Ser Lys Gly Ala Gly Asn Ala Ser Pro Ala Ser Gly 275 280 285 Ala Asn Pro Gly Ala Asn Gln Pro Gly Ser Ala Asp Asp Gln Ser Ser 290 295 300 20 ßly ßln Asn Asn Leu ßln Ser ßln He Met Asp Val Val Lys Glu Val 305 310 315 320 Val Gln He Leu ßln ßln Met Leu Ala Ala ßln Asn Gly Gly Ser Gln 325 330 335 Gln Ser Thr Ser Thr ßln Pro Met 340 **..***ss¡iSmás»h*B. ¿.i. « ., ..... Í. . ^.,... .. ,.*, i • I ?? i «aiürMlfllli Está codificado por una molécula de ADN que tiene una secuencia de nucleótido correspondiente a la SEC ID NO: 16 como sigue: ATGTCAGTC6 ßAAACATCCA ßAßCCCßTCß AACCTCCCßß ßTCTßCAGAA CCTGAACCTC 60 AACACCAACA CCAACAGCCA ßCAATCßßßC CAGTCCßTGC AAGACCTGAT CAAGCAßßTC 120 GAGAAGGACA TCCTCAACAT CATCGCAGCC CTCGTGCAGA AGßCCßCACA ßTCßCCGßßC 180 ßGCAACACCß ßTAACACCGG CAACßCGCCG GCGAAGßACG ßCAATßCCAA CßCGGßCGCC 240 AACGACCCGA ßCAAßAACGA CCCGAGCAAG AßCCAGGCTC CGCAßTCGGC CAACAAGACC 300 GGCAAC6TCG ACGACGCCAA CAACCAGßAT CCßATGCAAG CßCTGATGCA ßCTßCTßßAA 360 ßACCTGGTGA AßCTßCTßAA ßGCGßCCCTG CACATßCAßC AßCCCßßCßG CAATßACAAß 420 GßCAACGGCG TGGßCGGTGC CAACßßCßCC AAGGßTßCCß ßCßGCCAßGG CßßCCTGGCC 480 GAAGCGCTGC AGGAGATCGA GCAGATCCTC GCCCAGCTCG ßCGßCßGCGG TGCTßßCGCC 540 GGCGGCGCGG GTGGCGGTGT CGGCGGTGCT ßGTGGCßCßß ATGGCGGCTC CGßTGCGGGT 600 GGCGCAGGCG ßTGCGAACGG CGCCßACGGC ßßCAATGGCß T6AACGGCAA CCAßßCßAAC 660 GGCCCGCAßA ACßCAßßCGA TßTCAACßGT GCCAACßßCß CßßATßACGG CAGCßAAßAC 720 CAGGßCßßCC TCACCGGCGT GCTßCAAAAG CTGATGAAßA TCCTGAACGC ßCTßßTGCAG 780 ATGATGCAGC AAGGCßGCCT CßßCßßCGGC AACCAGGCßC AßßßCßßCTC ßAAßßßTßCC 840 ßGCAACßCCT CßCCßßCTTC CCßCßCßAAC CCGGGCGCßA ACCAGCCCßß TTCGßCßßAT 900 GATCAATCßT CCGGCCAGAA CAATCTGCAA TCCCAGATCA TGGATßTßßT ßAAGGAGßTC 960 GTCCAGATCC TGCAGCAGAT ßCTßßCßßCG CAßAACßßCG ßCAßCCAßCA ßTCCACCTCß 1020 ACGCAGCCGA TGTAA 0 5 Información adicional con respecto a la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva derivada de Peudomonas solanacearum se expone en Arlat, M., F. Van Gijsegem, J. C. Huet, J. C. Pemollet, y C. A., Boucher, "PopAl, a Protein wich Induces a Hypersensitive-like Response in Specific Petunia Genotypes, is Secreted via the Hrp Pathway of Pseudomonas solana cearum " , EMBO J 13:543-533 (1994), la cual está aquí incorporada para referencia. La proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva derivada de Xan thomonas campestris pv. Glicinas, tiene una secuencia de aminoácido correspondiente a la SEC ID NO: 17 como sigue: Thr Leu He Glu Leu Met He Val Val Ala He He Ala He Leu Ala 5 10 15 Ala He Ala Leu Pro Ala Tyr Gln Asp Tyr 20 25 Esta secuencia es una secuencia amino terminal que tiene solamente 26 residuos de la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva de Xan thomonas campes tris pv. Glicinas. Igualada con las proteínas de la subunidad fimbrial determinada para otra Xan thomonas campestris pathovars. La proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva de Xhan tomonas campestris pv. Pelargonii es estable al calor, sensitivo a la proteasa, y tiene un peso molecular de 20 kDa. Incluye una secuencia de aminoácido correspondiente a la SEC ID NO: 18 como sigue: Ser Ser Gln Gln Ser Pro Ser Ala Gly Ser Glu Gln Gln Leu Asp Gln 1 5 10 15 Leu Leu Ala Met 20 El aislamiento de la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva de Erwinia carotovora se describe en Cui et al., "The RsmA Mutants of Erwinia carotovora subesp. carotovora Strain Ecc71 Overexpress hrp NEcc and Elicit a Hypersensitive Reaction-like Response in Tobacco Leaves," MPMI, 9(7):565-73 (1996), la cual está aquí incorporada por referencia. La proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva de Erwinia stewartii se expone en Ahmad et al., "Harpin is Not Necessary for the Pathogenicity of Erwinia stewartii on Maize", 8th. Intfl. Cong. Molec. Plant-Microbe Interact., Julio 14-19 1996 y Ahmad et al., "Harpin is Not Necessary for the Pathogenicity of Erwinia stewartii o Maize", Ann. Mtg. Am. Phytopath. Soc., Julio 27-31, 1996, las cuales están aquí incorporadas para referencia. Las proteínas o polipéptidos de respuesta hipersensitiva de Phytophthora parasí ti ca , Phytophthora cryptogea , Phytoph thora cinnamoni , Phytophthora capsici , Phytophthora megasperma , y Phi toph thora citrophthora se - .,* . y „ >._*________».,., a ^, .., . . , j, AaMi^aa.tJi__^ describen en Kaman et al., "Extracellular Protein Elicitors from Phytophthora: Most Specificity and Induction of Resistance to Bacterial and Fungal Phytopathogens," Molec. Plant-Microbe Interact., 6(l):15-25 (1993), Ricci et al., 5 "Structure and Activity of Proteins from Pathogenic Fungi Phytophthora Eliciting Necrosis and Acquired Resistance in Tobacco", Eur. J. Biochem., 183:555-63 (1989), Ricci et al., "Differential Production of Parasiticein, and Elicitor of Necrosis and Resistance in Tobacco, by Isolates of 10 Phytophthora parasítica", Plant Path, 41:298-307 (1992), Baillreul et al., "A New Elicitor of the Hypersensitive Response in Tobacco: A Fungal Glycoprotein Elicits Cell Death, Expression of Defence Genes, Production of Salicylic Acid, and Induction of Systemic Acquired Resistance", Plant 15 J^ 8(4):551-60 (1995), y Bonnet et al., "Acquired Resistance Triggered by Elicitors in Tobacco and Other Plants," Eur. J. Plant Path., 102:181-91 (1996), las cuales están incorporadas aquí por referencia. Otro elicitor de respuesta hipersensitiva de 20 conformidad con la presente invención, es de Clavibacter mi chiganensis subespecie sepedoni cus el cual está completamente descrito en la Solicitud de Patente Estadounidense Serie No. 09/136,625, la cual está aquí Ut^ incorporada para referencia. Los elicitores anteriores son ejemplares. Otros elicitores pueden ser identificados por el crecimiento del hongo o la bacteria que provoca una respuesta hipersensitiva bajo condiciones en las cuales se expresan los genes que codifican a un elicitor. Las preparaciones libres de células a partir de sobrenadantes de cultivos se pueden probar por su actividad elicitora (es decir, necrosis local), usándolas para infiltrar los tejidos apropiados de las plantas. Los fragmentos de las proteínas o polipéptidos de respuesta hipersensitiva así como también los fragmentos de elicitores de longitud completa de otros patógenos, están abarcados por el método de la presente invención. Los fragmentos adecuados pueden producirse por varios medios. En el primero, los subclones del gen que codifica una proteína elicitora conocida se producen por manipulación genética molecular convencional mediante los fragmentos de subclonación del gen. Los subclones son entonces expresados in vi tro o in vivo, en células bacterianas para proporcionar una proteína más pequeña o un péptido que puede ser probado por su actividad elicitora de conformidad con el procedimiento descrito posteriormente. at M^ .......^^^^.
Como una alternativa, los fragmentos de una proteína elicitora se pueden producir mediante la digestión de una proteína elicitora de longitud completa con enzimas proteolíticas como la quimiotripsina o proteinasa A o tripsina de Staphylococcus . Las enizmas proteolíticas diferentes, son similares a las proteínas elicitoras escindidas a diferentes sitios, basadas en la secuencia de aminoácido de la proteína elicitora. Algunos de los fragmentos que resultan de la proteólisis pueden ser elicitores de resistencia activos. En otro procedimiento, basado en el conocimiento de la estructura primaria de la proteína, los fragmentos del gen de la proteína elicitora pueden ser sintetizados usando la técnica de PCR junto con series específicas de cebadores seleccionados para representar porciones particulares de la proteína. Estas entonces podrán ser clonadas en un vector apropiado para la expresión de una proteína o péptido truncado. También se puede usar la síntesis química para hacer fragmentos adecuados. Tal síntesis se lleva a cabo usando secuencias de aminoácidos conocidos por el elicitor a ser producido. Alternativamente, el someter un elicitor de longitud completa a altas temperaturas y presiones, producirá fragmentos. Estos fragmentos pueden entonces ser separados por procedimientos convencionales (por ejemplo, cromatografía, SDS-PAGE) . Un ejemplo de fragmentos adecuados de un elicitor de respuesta hipersensitiva el cual no provoca una respuesta hipersensitiva incluye fragmentos de Erwinia . Los fragmentos adecuados incluyen fragmentos C-terminal de la secuencia de aminoácidos de la SEC ID NO: 3, y un fragmento N-terminal de la secuencia de aminoácidos de la SEC ID NO: 3, o un fragmento interno de la secuencia de aminoácidos de la SEC ID NO: 3. El fragmento C-terminal de la secuencia de aminoácidos de la SEC ID NO: 3, puede abarcar los siguientes aminoácidos de la SEC ID No .3 : 169 y 403, 210 y 403, 210 y 403, 267 y 403, o 343 y 403. El fragmento interno de la secuencia de aminoácidos de la SEC ID NO: 3 puede abarcar a los siguientes aminoácidos de la SEC ID NO. 3: 105 y 179, 137 y 166, 121 y 150, o 137 y 157. Otros fragmentos adecuados se pueden identificar de conformidad con la presente invención. Otro ejemplo de fragmentos adecuados de un elicitor de respuesta hipersensitiva el cual no provoca una respuesta hipersensitiva son fragmentos de Erwinia amylovora , incluyendo un fragmento C-terminal de la secuencia de aminoácidos de la SEC ID NO: 3, un fragmento N-terminal de la secuencia de aminoácidos de la SEC ID NO: 3, o un fragmento interno de la secuencia de aminoácidos de la SEC ID NO: 3. El fragmento C-terminal de la secuencia de aminoácidos de la SEC ID NO: 3 puede abarcar los aminoácidos 105 y 403 de la SEC ID NO: 3. El fragmento N-terminal de la secuencia de aminoácidos de la SEC ID NO: 3, puede abarcar los siguientes aminoácidos de la SEC ID No. 3: 1 y 98, 1 y 104, 1 y 122, 1 y 168, 1 y 218, 1 y 266, 1 y 342, 1 y 321, y 1 y 372. El fragmento interno de la secuencia de aminoácidos de la SEC ID NO: 3 puede abarcar los siguientes aminoácidos de la SEC ID No. 3: 76 y 209, 105 y 209, 99 y 209, 137 y 204, 137 y 200, 109 y 204, 109 y 200, 137 y 180, y 105 y 180. Las moléculas de ADN adecuadas son aquellas que hibridizan a la molécula de ADN que comprende una secuencia de nucleótidos de la SEC ID Nos: 2, 4, 5, 7, 9, 12, 13 y 16 bajo condiciones severas. Un ejemplo de condiciones de severidad altas adecuadas es cuando se lleva a cabo la hibridación a 65°C por 20 horas en un medio que contiene NaCl 1M, 50 mM de Tris-HCl, pH 7.4, 10 mM de EDTA, sulfato dodecilo de sodio al 0.1%, ficoll al 0.2%, polivinilpirrolidona al 0.2%, albúmina de suero bovino al -a?t^»— 0.2%, 50 µm g/ml de ADN de E. coli . Se pueden hacer variantes mediante por ejemplo, la supresión o adición de aminoácidos que tienen mínima influencia en las propiedades, estructura secundaria y 5 naturaleza hidropática del polipéptido. Por ejemplo, un polipéptido puede ser conjugado a una secuencia de señal (o líder) al extremo N-terminal de la proteína, la cual co- transduccionalmente o post-transduccionalmente dirige la transferencia de la proteína. El polipéptido puede también 10 ser conjugado a un enlazador u otra secuencia para facilidad de síntesis, purificación o identificación del polipéptido. El elicitor de respuesta hipersensitiva de la presente invención, está preferiblemente en la forma 15 aislada (es decir, separado de su organismo hospedero) y más preferiblemente se produce en la forma purificada (preferiblemente al menos, aproximadamente 60%, más preferiblemente 80% puro), por técnicas convencionales. Típicamente, el elicitor de respuesta hipersensitiva de la 20 presente invención, se produce pero no se secreta en el medio de crecimiento de las células hospederas recombinantes. Alternativamente, la proteína o polipéptido de la presente invención se secreta en el medio de crecimiento. En el caso de proteínas no secretadas, para aislar la proteína, se propaga la célula hospedera (por ejemplo, E . coli) , que lleva un plasmido recombinante, sometido a lisis por sonicación, calor o tratamiento 5 químico, y lo homogeneizado se centrifuga para remover los desechos bacterianos. El sobrenadante es entonces sometido a tratamiento por calor y el elicitor de respuesta hipersensitiva se separa por centrifugación. La fracción del sobrenadante que contiene el elicitor de respuesta 10 hipersensitiva se somete a filtración en gel en una columna de poliacrilamida o dextrano de tamaño adecuado para separar el fragmento. Si es necesario, la fracción de proteína puede ser purificada adicionalmente por intercambio iónico o HPLC. 15 La molécula de ADN que codifica a la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se puede incorporar en las células usando tecnología de DN recombinante convencional. De manera general, esto involucra la inserción de la molécula de ADN en un sistema 20 de expresión al cual la molécula de ADN es heteróloga (es decir, normalmente no está presente) . La molécula de AND heteróloga se inserta en el sistema o vector de expresión en la orientación sentido y estructura lectora correcta. El ->-M-?iffttrt' ^^¡tói&m¡m && vector contiene los elementos necesarios para la transcripción y traducción de las secuencias que codifican a la proteína insertada. La Patente Estadounidense No. 4,237,224 por Cohén 5 y Boyer, la cual está aquí incorporada por referencia, describe la producción de los sistemas de expresión en la forma de plasmidos recombinantes usando escisión de la enzima de restricción y ligación con ligasa ADN. Estos plasmidos recombinantes son entonces introducidos por medio 10 de transformación y replicados en cultivos unicelulares que incluyen organismos procarióticos y células eucarióticas que crecen en el cultivo de tejido. Los genes recombinantes pueden también ser introducidos en virus, tales como el virus vaccina. Los 15 virus recombinantes se pueden generar mediante transfección de los plasmidos en las células infectadas con el virus. Los vectores adecuados incluyen, pero no están limitados a los siguientes vectores virales tales como sistema de vector lambda gt 11, gt ES.tB, Charon 4 y 20 vectores plasmidos tales como pBR322, pBR325, pACYC177, pACYC1084, pUC8, pUC9, pUC18, pUC19, pLG339, pR290, pKC37, pKClOl, SV 40, pBluescript II SK +/- o KS +/- (véase "Stratagene Cloning Systems" Catálogo (1993) de Stratagene, fr^ffff" ' ' ' ' ' - - - «-»»"* La Jolla, California, la cual está aquí incorporada por referencia), series pQE, pIH821, pGEX, pET (véase F. W Studier et . al., "Use of T7 RNA Polymerase to Direct Expression of Cloned Genes", Gene Expression Technology 5 vol. 185 (1990), la cual está aquí incorporada por referencia), y cualquier derivado del mismo. Las moléculas recombinantes se pueden introducir en las células vía la transformación, particularmente transducción, conjugación, mobilización o electroporación. Las secuencias de ADN son 10 clonadas en el vector usando procedimientos de clonación estándares en la técnica, como se describe por Smabrook et al., Molecular Cloning: A Laboratory Manual, Cold Springs Laboratory, Cold Springs Harbor, New York (1989), la cual está aquí incorporada para referencia. 15 Una variedad de sistemas de vector-hospedero se pueden utilizar para expresar la secuencia o secuencias codificantes de la proteína. Principalmente, el sistema vector podrá ser compatible con la célula hospedera usada. Los sistemas vector-hospedero incluyen pero no están 20 limitados a los siguientes: bacterias transformadas con ADN bacteriófago, ADN plasmido, o ADN cósmido, microorganismos tales como levaduras que contienen vectores de levaduras; sistemas celulares de mamíferos infectados con virus (por ejemplo, virus vaccinia, adenovirus, etc.); sistemas de células de insectos infectadas con virus (por ejemplo, baculovirus) ; y células de plantas infectadas por bacterias. Los elementos de expresión de estos vectores 5 pueden variar en su fuerza y especificidades. Dependiendo del sistema vector-hospedero utilizado, se puede usar cualquier número de elementos de transcripción y traducción adecuados. Las señales genéticas diferentes y los eventos de procedimientos controlan muchos niveles de la expresión del 10 gen (por ejemplo, transcripción del ADN y traducción de ARN mensajero (ARNm) ) . La transcripción del ADN depende de la presencia de un promotor el cual es una secuencia de ADN que dirige el enlace de la polimerasa de ARN y con ello, promueve la 15 síntesis de ARNm. Las secuencias de ADN de los promotores eucarióticos difieren de aquellas de los promotores procarióticos. Además, los promotores eucarióticos y las señales genéticas acompañantes, no pueden ser reconocidas o no pueden funcionar en un sistema procariótico, y, además, 20 los promotores procarióticos no se reconocen y no funcionan en las células eucarióticas. De manera similar, la traducción del ARNm en los procariotas, depende de la presencia de las señales muim mlmi iMan 1 ¡mil ,..„« ,.». „» . , ,.„..* .«_^ _ .,.., ... , ., __,_,_. ,,_. _. . . .. ... , . , ^ng^^^ procarióticas apropiadas las cuales difieren de aquellas de los eucariotas. La traducción eficiente del ARNm en procariotas, requiere de un sitio de enlace de ribosoma llamado la secuencia Shine-Dalgarno ("SD") en el ARNm. Esta secuencia es una secuencia de nucleótido corta del ARNm que se localiza antes del codón inicial, usualmente AUG, el cual codifica a la metionina amino-terminal de la proteína. Las secuencias SD son complementarias al extremo 3' del ARNr de 16S (ARN ribosomal) y probablemente promueven el enlace del ARNm a los ribosomas, mediante el duplicado con el ARNr para permitir la colocación correcta del ribosoma. Para una revisión en la maximización de la expresión del gen, véase Roberts and Lauer, Methods in Enzymology, 68:473 (1979), el cual está aquí incorporada por referencia. Los promotores varían en su "fuerza" (es decir, su capacidad para promover la transcripción) . Con el propósito de sobre expresar un gen clonado, es deseable usar promotores fuertes para obtener un nivel alto de transcripción y por lo tanto, la expresión del gen. Dependiendo del sistema de células hospederas utilizado, se pueden usar cualquier número de promotores adecuados. Por ejemplo, cuando se clona en E. coli , sus bacteriófagos, o plasmidos, promotores tales como el promotor fago T7, ^K^a^^^^_M_Í^^^a^^^^^^^^^^^a^_^__a__^B_^a_^^¿^^^l¡ÍSaÍÉ promotor la c, promotor trp, promotor recA, promotor ARN ribosomal, promotores PR y PL del colifago lamba y otros, incluyendo pero no limitando a iacUV5, ompF, bla , lpp, y similares, pueden ser usados para dirigir niveles altos de transcripción de los segmentos de ADN adyacentes. Adicionalmente, un promotor híbrido trp-la c UV5 (ta c) y otros promotores de E . coli , producidos por ADN recombinante u otras técnicas sintéticas de ADN, se pueden usar para proporcionar la transcripción del gen insertado. Se pueden seleccionar las cepas de las células hospederas bacterianas y los vectores de expresión, las cuales inhiban la acción del promotor, a menos que se induzcan específicamente. En ciertas operaciones, la adición de inductores específicos es necesaria para la transcripción eficiente del ADN insertado. Por ejemplo, el operon la c se induce por la adición de lactosa o IPTG (isopropiltio-beta-D-galactosido) . Una variedad de otros operones tales como trp, pro, etc., están bajo controles diferentes . Las señales de iniciación específicas son también requeridas para la transcripción y traducción del gen eficiente en células procarióticas. Estas señales de iniciación de transcripción y traducción pueden variar en "fuerza" como las medidas por la cantidad del ARN mensajero específico del gen y la proteína sintetizada respectivamente. El vector de expresión de ADN, el cual contiene un promotor, puede también contener cualquier combinación de varias señales de iniciación de transcripción y/o traducción. Por ejemplo, la traducción eficiente en E . coli , requiere una secuencia de SD de aproximadamente 7-9 bases 5' al codon de iniciación ("ATG") para proporcionar un sitio de enlace al ribosoma. Así, se puede emplear cualquier combinación de SD-ATG que se puede utilizar por los ribosomas de células hospederas. Tales combinaciones incluyen pero no están limitadas a la combinación SD-ATG del gen ero o el gen N del colifago lambda, o de triptofano de E . coli , genes E. D, C, B o A. De manera adicional, se puede usar cualquier combinación de ATG producida por el ADN recombinante u otras técnicas, que involucran la incorporación de los nucleótidos sintéticos. Una vez que la molécula de ADN aislado que codifica a la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva ha sido clonado en el sistema de expresión, este ya se incorpora en una célula hospedera. Tal incorporación se puede llevar a cabo por las varias formas de transformación notadas anteriormente, dependiendo del sistema de vector/célula hospedera. Las células hospederas adecuadas incluyen, pero no están limitadas a, bacterias, virus, levaduras, células de mamíferos, insectos, plantas y similares . 5 El método de la presente invención para impartir resistencia al estrés en las plantas, puede involucrar la aplicación de la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva en una forma no infecciosa a toda o parte de una planta o semilla de planta bajo condiciones 10 efectivas por el elicitor para impartir resistencia al estrés. Alternativamente, la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se puede aplicar a las plantas tales como aquellas semillas recuperadas de tales plantas, ellas mismas son capaces de impartir resistencia 15 al estrés en las plantas. Como una alternativa en la aplicación de una proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva a las plantas o semillas de plantas para impartir resistencia al estrés en las plantas o plantas que crecen 20 de estas semillas, se pueden utilizar las plantas transgénicas o semillas de plantas. Cuando se utilizan plantas transgénicas, estas involucran una planta transgénica transformada con una molécula de ADN que prtSaMifc ,» .. .. .. . ,, , , ? ,^t^> . - - - - «.. . ^ ... .. » ^a^Mfaa^ codifica a una proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva y que crece en la planta bajo condiciones efectivas para permitir que la molécula de ADN imparta resistencia al estrés en las plantas. Alternativamente, se puede proporcionar y plantar en el suelo, una semilla de planta transgénica transformada con una molécula de ADN que codifica a una proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva. Una planta es entonces propagada a partir de la semilla plantada bajo condiciones efectivas, para permitir que la molécula de ADN imparta resistencia al estrés en las plantas. La modalidad de la presente invención en donde se aplica la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva a la planta o semilla de planta, se puede llevar a cabo en un número de formas, incluyendo: 1) aplicación de un elicitor de respuesta hipersensitiva aislado o 2) aplicación de una bacteria la cual no causa el padecimiento y se transforma con un gen que codifica al elicitor. En la última modalidad, el elicitor se puede aplicar a las plantas o semillas de las plantas, por la aplicación de la bacteria que contiene la molécula de ADN que codifica a una proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva. Tal bacteria puede ser capaz de secretar o exportar el elicitor, de manera que el elicitor se puede poner en contacto con las células de la planta o semilla de las plantas. En estas modalidades, el elicitor es producido por la bacteria in plan ta o en las semillas, o justo antes de la introducción de la bacteria a las plantas o semillas de las plantas. Los métodos de la presente invención pueden ser utilizados para tratar una amplia variedad de plantas o sus semillas para impartir resistencia al estrés. Las plantas adecuadas incluyen dicotiledóneas o monocotiledóneas. Más particularmente, las plantas de cultivos útiles pueden incluir: alfalfa, arroz, trigo, cebada, centeno, algodón, girasol, cacahuate, maíz, papa, camote, frijol, chícharos, achicoria, lechuga, endivias, coles, col de bruselas, chirivía, coliflor, brócoli, nabo, rábano, espinaca, cebolla, ajo, berenjena, pimienta, apio, zanahoria, calabaza, calabaza redonda, calabacín, pepino, manzana, pera, melón, cítricos, fresa, uva, frambuesa, piña, frijol de soya, tabaco, tomate, sorgo y caña de azúcar. Los ejemplos de plantas ornamentales adecuadas son: Arabidopsis tha liana , Sain tpaulia , petunia, pelargonio, pastora roja, crisantemo, clavel, y cinnia. De conformidad con la presente invención, el ^A^A a^^ término "estrés" se refiere a la sequía, salinidad, temperaturas frías (por ejemplo, heladas), tratamiento químico (por ejemplo, insecticidas, fungicidas, herbicidas, fertilizantes), agua, luz excesiva e insuficiencia de luz. El método de la presente invención involucra la aplicación de la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva que puede llevarse a cabo a través de una variedad de procedimientos cuando toda o parte de la planta se trata, incluyendo hojas, tallos, raíces, propágulos, (por ejemplo esquejes), etc. Este puede (pero no necesariamente) involucrar la infiltración de la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva en la planta. Los métodos de aplicación adecuados incluyen atomización a presión alta o baja, inyección y abrasión de hojas próximas cuando toma lugar la aplicación del elicitor. Cuando se tratan las semillas de plantas o propágulos (es decir, esquejes) , de conformidad con la modalidad de aplicación de la presente invención, la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva, de conformidad con la presente invención, puede ser aplicada por atomización de baja o alta presión, revestimiento, inmersión o inyección. Otros procedimientos de aplicación adecuados pueden ser contemplados por aquellos expertos en la técnica proporcionada, siendo capaces de efectuar el contacto del elicitor con las células de la planta o semilla de la planta. Una vez tratadas con el elicitor de respuesta hipersensitiva de la 5 presente invención, las semillas se pueden plantar en un suelo natural o artificial usando procedimientos convencionales para producir las plantas. Después que las plantas se han propagado de las semillas tratadas de conformidad con la presente invención, las plantas se 10 pueden tratar con una o más aplicaciones de la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva para impartir resistencia al estrés a las plantas. La proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva, de conformidad con la presente invención, 15 puede ser aplicada a las plantas o semillas de las plantas solas o en una mezcla con otros materiales. Alternativamente, la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se puede aplicar separadamente a las plantas con otros materiales siendo aplicados a 20 diferentes veces. Una composición adecuada para tratar plantas o semillas de las plantas de conformidad con la modalidad de aplicación de la presente invención, contiene una proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva en un portador. Los portadores adecuados incluyen agua, soluciones acuosas, suspensiones o polvos secos. En esta modalidad, la composición contiene más de 500 nM del elicitor. Aunque no se requiere, esta composición puede contener aditivos adicionales que incluyen fertilizantes, insecticidas, fungicidas, nematicidas y mezclas de los mismos. Los fertilizantes adecuados incluyen (NH )2N03. Un ejemplo de un insecticida adecuado es el Malatión. Los fungicidas empleados incluyen Captano. Otros aditivos adecuados incluyen agentes amortiguadores, agentes humectantes, agentes de revestimiento, y agentes abrasivos. Estos materiales se pueden usar para facilitar el proceso de la presente invención. Además, el elicitor de respuesta hipersensitiva puede ser aplicado a las semillas de plantas con otros materiales de tratamiento y formulación de semillas convencionales, incluyendo arcillas y polisacáridos. En la modalidad alternativa de la presente invención, se involucra el uso de plantas transgénicas y semillas transgénicas, un elicitor de respuesta hipersensitiva no necesita ser aplicado tópicamente a las plantas o semillas. En su lugar, las plantas transgénicas transformadas con una molécula de ADN que codifican a tal elicitor se producen de conformidad con los procedimientos bien conocidos en la técnica. 5 El vector descrito anteriormente puede ser microinyectado directamente en las células de las plantas por el uso de micropipetas para transferir mecánicamente el ADN recombinante. Crossway, Mol. Gen. Genetics., 202:179-85 (1985), la cual está incorporada aquí para referencia. El 10 material genético puede también ser transferido en las células de las plantas usando polietilenglicol. Krens, et al., Nature, 296:72-74 (1982), la cual está aquí incorporada por referencia. Otro procedimiento para la transformación de las 15 células de las plantas con un gen, es el bombardeo de partículas (también conocida como transformación biolística) de la célula hospedera. Esto puede abarcarse en una de las varias formas. La primera involucra las partículas biológicamente activas o propulsoras inertes en 20 las células. Esta técnica se describe en la Patente Estadounidense No. 4,945,050, 5,036,006, y 5,100,792, todos por Sanford et al., las cuales están con ello incorporadas por referencia. De manera general, este procedimiento .'^ü^di^afea^*...^ involucra las partículas biológicamente activas o propulsoras inertes en las células, bajo condiciones efectivas para penetrar la superficie exterior de la célula y para incorporarse dentro del interior de la misma. Cuando las partículas inertes son utilizadas, el vector se puede introducir en la célula por el revestimiento de las partículas con el vector que contiene el ADN heterólogo. Alternativamente, la célula objetivo puede estar redondeada por el vector, de manera tal que el vector se lleva a cavo en la célula por la trayectoria de la partícula, Las partículas biológicamente activas (por ejemplo, células bacterianas secas que contienen el vector y el ADN heterólogo) , pueden también ser propulsadas en las células de las plantas. Aún otro método de introducción, es la fusión de protoplastos con otras entidades ya sea minicélulas, células, lisosomas u otros cuerpos de superficies lípidas fusibles. Fraley, et al., Proc. Nati. Acad. Sci. USA, 79:1859-63 (1982), la cual está incorporada aquí por referencia. La molécula de ADN puede también ser introducida en las células de las plantas por electroporación. Fromm et al., Proc. Nati. Acad. Sci. USA, 82:5824 (1985), la cual -^3 - - f . T GGT,. ? "-'-"^^-iftt está aquí incorporada por referencia. En esta técnica, los protoplastos de las plantas son electroporados en la presencia de los plasmidos que contienen el cásete de expresión. Los impulsos eléctricos de fuerza de campo alta, 5 reversiblemente permeabilizan las biomembranas permitiendo la introducción de los plasmidos. Los protoplastos de las plantas electroporadas reforman la pared celular, la dividen y la regeneran. Otro método de introducir la molécula de ADN en 10 las células de las plantas es infectar una célula de la planta con Agrobacteri um tumefaciens o A. rhizogenes previamente transformados con el gen. Bajo condiciones apropiadas conocidas en la técnica, las células de las plantas transformadas se hacen crecer para formar vastagos 15 o raíces, y se desarrollan además en las plantas. De manera general, este procedimiento involucra la inoculación al tejido de la planta con una suspensión de la bacteria e incubación del tejido por 48 a 72 horas en un medio de regeneración sin antibióticos a 25-28°C. 20 La Agrobacteria es un género representativo de la familia Gram negativa de Rhizobiaceae. Estas especies son responsables del tumor bacteriano (A. tumefa ciens) y padecimientos de la raíz pilosa (A. rhizogenes) . Las ^^ü|j^ células de las plantas en los tumores bacterianos y las raíces pilosas se inducen para producir los derivados de aminoácidos conocidos como opinas, las cuales son catabolizadas solamente por la bacteria. Los genes bacterianos responsables de la expresión de las opinas son una fuente conveniente de elementos de control para los casetes de expresión quimérica. Además, el ensayo de la presencia de opinas se puede usar para identificar el tejido transformado. Las secuencias genéticas heterólogas se pueden introducir en células de plantas adecuadas, por medio del plasmido Ti de A . tumefaciens o el plasmido Ri de A . rhizogenes . El plasmido Ti o Ri se transmite a las células de las plantas en la infección por Agrobacterium y está establemente integrado en el genoma de la planta. J. Schell, Science, 237:1176-83 (1987), la cual está incorporada aquí por referencia. Después de la transformación, las células de las plantas podrán ser regeneradas. La regeneración de la planta a partir de protoplastos cultivados se describe en Evans et al., Handbook of Plant Cell Cultures, Vol. 1: (MacMillan Publishing Co., New York, 1983); y Vasil I. R (ed.), Cell Culture and Somatic Cell Genetics of Plants, Acad. Press, Orlando, Vol. I, 1984, y Vol. III (1986), las cuales están incorporados aquí por referencia. Se conoce que prácticamente todas las plantas se pueden regenerar de células o tejidos cultivados, incluyendo pero no limitando a, todas las especies principales de caña de azúcar, azúcar de remolacha, algodón, árboles frutales y legumbres. Los medios para la regeneración varían de especies a especies de plantas, pero de manera general, se proporciona primero una suspensión de protoplastos transformados o una placa de petri que contiene explantas transformadas. Se forman los tejidos callosos y los vastagos se pueden inducir a partir del callo y subsecuentemente enraizar. Alternativamente, se puede inducir la formación de embriones en el tejido calloso. Estos embriones germinan como embriones naturales para formar plantas. El medio de cultivo de manera general, contendrá varios aminoácidos y hormonas, tales como auxina y citoquininas . También es ventajoso agregar ácido glutámico y prolina al medio, especialmente para tales especies como maíz, y alfalfa. La regeneración eficiente dependerá del medio, el genotipo y de la historia del cultivo. Si se controlan estas tres variables, la generación es reproducible y repetible de manera usual. Después que el cásete de expresión es establemente incorporado en las plantas transgénicas, se 5 puede transferir a otras plantas por la cruza sexual. Se pueden usar cualquier número de técnicas de mejoramiento genético estándar, dependiendo de las especies a cruzar. Una vez que las plantas transgénicas de este tipo se producen, las plantas mismas pueden ser cultivadas de 10 conformidad con los procedimientos convencionales con la presencia del gen que codifica al elicitor de respuesta hipersensitiva que resulta en la resistencia al estrés a la planta. Alternativamente, las semillas transgénicas o propágulos (por ejemplo esquejes), se recuperan de las 15 plantas transgénicas. Las semillas pueden entonces ser plantadas en el suelo, y cultivadas usando procedimientos convencionales para producir plantas transgénicas. Las plantas transgénicas se propagan de las semillas transgénicas plantadas bajo condiciones efectivas para 20 impartir resistencia al estrés en las plantas. Mientras no se quiera ligar por la teoría, tal resistencia al estrés puede ser mediada por el ARN o puede resultar de la expresión de la proteína o polipéptido elicitor. ~«~~~**u¿*i? ?~ . fr T iummi - n - ' • " "•• -- -..<•..< - • - ... _, . - i nfm^fltaiTft Cuando las plantas transgénicas y semillas de las plantas se usan de conformidad con la presente invención, adicionalmente se pueden tratar con los mismos materiales como se usan para tratar las plantas y semillas a las 5 cuales se les aplica un elicitor de respuesta hipersensitiva de conformidad con la presente invención. Estos otros materiales, incluyendo un elicitor de respuesta hipersensitiva de conformidad con la presente invención, pueden ser aplicados a las plantas transgénicas y semillas 10 de las plantas por los procedimientos notados anteriormente, incluyendo atomización de alta o baja presión, inyección, revestimiento e inmersión. De manera similar, después que se han propagado las plantas de las semillas de plantas transgénicas, las plantas se pueden 15 tratar con una o más aplicaciones del elicitor de respuesta hipersensitiva de conformidad con la presente invención para impartir resistencia al estrés. Tales plantas pueden también ser tratadas con agentes convencionales para el tratamiento de las plantas (por ejemplo, insecticidas, 20 fertilizadores, etc.).
*~*^**?A»*. *- iti! irrurt .mima- < - - , ,., •,, , -» -,. .-„,,, „ «... ~.? &tx*. £- EJEMPLOS Ejemplo 1- El Algodón Tratado con el Elicitor de Respuesta Hipersensitiva es Más Resistente al Daño Causado por el Estrés por Insecticida Los áfidos (Aphids gossypii) infectan el algodón durante la época de crecimiento completo. El daño de la infección del áfido varía de los depósitos de rocío de miel que contaminan la fibra y reducen el valor de las cosechas hasta la defoliación que reduce o destruye los cultivos. Para proteger las plantas de la infección del áfido, el algodón es rociado usualmente con insecticidas, por ejemplo Asana XL cuando la presión de la infección no es muy alta, y Admire cuando la presión de la infestación es alta. El efecto de un elicitor de respuesta hipersensitiva en los áfidos del algodón, se estudió por un ensayo que involucra un diseño de bloque completo aleatorizado. Este involucra el tratamiento con el elicitor de respuesta hipersensitiva Erwinia amylovora (es decir, HP-1000™) a 20, 60 y 80 PPM y un insecticida químico Asana XI, a 8 oz/ac. Cada tratamiento involucra la aplicación foliar comenzando en el cotiledón a las tres hojas verdaderas y posteriormente a intervalos de 14 días usando fumigador de mochila. El conteo de áfidos y el crecimiento total del algodón se hace inmediatamente antes de la aplicación del rocío a 14, 28, 35 y 42 días después del primer tratamiento ("DAT 1") . Veinticinco hojas aleatoriamente seleccionadas por mancha, 5 se colectaron a las primeras tres fechas de muestreo y las hojas se mancharon al final de la fecha de muestreo.
Resultados 1. Control de áfido: El número de áfidos en el 10 algodón tratado con el elicitor de respuesta hipersensitiva se redujo significantemente en comparación con el algodón tratado con químicos (véase Tabla 1).
Tabla 1. Conteo de áfido por hoja en el algodón después del 15 tratamiento con Asana XL® o HP-1000™.
Número de áfidos por hoja1 No. de rocíos aplicados/dias después del tratamiento Tratamiento Relación^ 1/14 DAT1 2/28 DAT1 3/35DAT1 4/42 DAT1 Asana XL® 8 oz/ac 0, .2 a 32.2 a 110.0 a 546.9 a 20 HP-1000™ 20 µg/ml 0, .2 a 7.8 b 22.9 b 322.1 a HP-1000™ 60 µg/ml 0, .1 a 4.9 b 34.6 b 168.3 a HP-1000™ 80 µg/ml 0. .0 a 2.7 b 25.8 b 510.2 a 'Los medios seguidos por las diferentes letras son significantemente diferentes de conformidad con MRT de Duncan, P= 0.05. 2La relación para Asana XL® es para el producto formulado, la relación para HP-1000™ es para el ingrediente activo (a. i). > - ^ ^MMa A 14 días después del DAT 1, el conteo de áfidos fue relativamente bajo a través de todos los tratamientos, pero 28 días después de DAT 1 (en tal tiempo, se han aplicado dos rociados) , el número de áfidos por hoja fue significantemente mayor en plantas tratadas con Asana XL comparados con el algodón tratado con el elicitor de respuesta hipersensitiva. A 35 días después del DAT l(en tal tiempo, se han aplicado tres rociados) , el conteo de áfidos se ha elevado para todos los tratamientos, aún, el conteo de áfidos por hoja fue todavía significantemente más bajo para el algodón tratado con el elicitor de respuesta hipersensitiva, comparado con el tratamiento con Asana XL. Finalmente, a 42 días después de DAT 1 (a tal tiempo, se han aplicado cuatro rociados), el número de áfidos por hoja se ha incrementado al nivel que amenaza con abrumar las plantas aún cuando se tratan con el insecticida químico estándar. Para salvar el ensayo, se aplicó otro químico, Pravado (Admire) a todos los lotes para erradicar los áfidos del campo. 2. El algodón tratado con el elicitor de respuesta hipersensitiva fue más resistente al daño causado por Pravado (Admire) y Asana. Después del segundo rociado químico, se observó que las plantas de algodón fueron "*" ' """tfi ' "V - t n - t„ , ,„- »» , , .... .. ., . ^^^. golpeadas por el estrés por los insecticidas. Las plantas de algodón previamente tratadas con Asana y el control no tratado, se defoliaron. La mayoría de los algodones tratados con químicos, no tuvieron hojas o muy pocas hojas, en la porción inferior de las plantas. Sin embargo, las plantas tratadas con el elicitor de respuesta hipersensitiva, especialmente el lote, en donde el elicitor de respuesta hipersensitiva se aplicó a 80 ppm, no hubo defoliación y las plantas de algodón fueron vigorosas y sanas. Por la continuidad del número de cepellones maduros, se muestra claramente que las plantas tratadas con el elicitor de respuesta hipersensitiva (a 80 ppm) tuvieron más colocación de cepellón que el control no tratado y químico (Tabla 2), indicando que las plantas tratadas con el elicitor de respuesta hipersensitiva fueron más tolerantes al estrés causado por el insecticida.
Tabla 2. Número de Cepellones de Algodón Formados Contados en Diez Plantas en Cada Una de las Cuatro Réplicas Por Tratamiento . .^.-A-^-M Tratamiento N. Cepellones/10 plantas/replicado UTC 28 Estándar químico 6 Elxcitor de respuesta hipersensitiva 35 Ejemplo 2- Los Pepinos Tratados con el Elicitor de Respuesta Hipersensitiva Son Más Resistentes a la Sequía Se realizó un ensayo de campo con pepinos para probar el efecto del elicitor de respuesta hipersensitiva en Erwinia amylovora en el control del padecimiento, tolerancia al estrés por sequía y rendimiento. Se probaron tres proporciones diferente, a 15, 30 y 60 µg/ml. Además, del tratamiento con el elicitor de respuesta hipersensitiva, hubo un control sin tratamiento. Cada tratamiento contiene tres lotes replicados. Cuando la primer hoja verdadera emerge, se rocía el elicitor de respuesta hipersensitiva con un fumigador de mochila. El segundo rocío se aplicó diez días después del primer rocío. La tercera aplicación fue directa después de la recuperación de la plántula después de transplantarla al campo. El tratamiento individual fue aleatoriamente asignado en el campo. Cuando la primer hoja verdadera emergió (Día 6) , se roció una primera aplicación. Las plántulas de pepino de manera usual, se transplantaron cuando las plántulas mostraron dos hojas verdaderas. Se sabe que la velocidad de recuperación después del transplante está estrechamente relacionada con el tamaño de las plántulas. Debido a la sequía, las plántulas se mantuvieron en el vivero por unos diez días extra y el segundo rocío se aplicó al día 10. Dos días después del segundo rocío, las plantas se transplantaron en los campos y se cubrieron con láminas de plástico. Las plantas tiene 4-5 hojas verdaderas.
Resultados La velocidad de recuperación de las plántulas de pepino transplantadas fue superior para las plantas tratadas con el elicitor de respuesta hipersensitiva que para el control no tratado. Más del 80% de las plántulas de pepino tratadas con el elicitor de respuesta hipersensitiva sobrevivieron, mientras solamente el 57% de plantas no tratadas sobrevivieron. A través de la época de crecimiento, hubo un problema de sequía serio. Las visitas tempranas al campo indicaron que las plantas tratadas con el elicitor de respuesta hipersensitiva tuvieron más masas radiculares y mejor crecimiento total. Los pepinos tratados con el 5 elicitor de respuesta hipersensitiva comenzaron a florear 14 días antes que el pepino de control no tratado. La floración temprana resultó en una cosecha temprana. En la primera cosecha, más de 0.4 kilogramos de frutos de pepinos por planta se cosecharon a partir de los pepinos cortados 10 con el elicitor de respuesta hipersensitiva; sin embargo, virtualmente no se cosechó fruta del control no tratado. Para el final de la época, las plantas no tratadas murieron debido a la sequía severa, pero las plantas tratadas con el elicitor de respuesta hipersensitiva fueron todavía 15 aliviadas y tuvieron una cosecha más. El rendimiento final fue significantemente diferente entre las plantas tratadas con el elicitor de respuesta hipersensitiva y las no tratadas. El elicitor de respuesta hipersensitiva administrado a la velocidad de 30 20 ppm produce un rendimiento tres veces mayor que el de las plantas de control (Tabla 3) .
Tabla 3. Incremento de Rendimiento del Fruto de Pepinos A Partir de Plantas Tratadas con el Elicitor de Respuesta Hipersensitiva El rendimiento incrementado fue parcialmente atribuido al incremento del crecimiento inducido por el elicitor de respuesta hipersensitiva y parcialmente resultó de más tolerancia del pepino tratado con el elicitor de respuesta hipersensitiva a la sequía, debido a que usualmente el rendimiento incrementado del aumento del crecimiento inducido por el elicitor de respuesta hipersensitiva es entre 10-40%.
Ejemplo 3- La Pimienta Tratada con el Elicitor de Respuesta Hipersensitiva es Más Tolerante al Estrés por Herbicidas .
Las plántulas de pimienta se remojaron con el elicitor de respuesta hipersensitiva a 20 ppm siete días antes del transplante, se rociaron siete días después del transplante, y después se rociaron cada catorce días. Los químicos estándares, Brave, Maneb, Kocide y Admire, se usaron para el resto del tratamiento. Además del incremento del crecimiento temprano, el cual resultó en rendimientos superiores, frutos grandes y resistencia a varias enfermedades, la pimienta tratada con el elicitor de respuesta hipersensitiva fue más tolerante al daño por el herbicida. El campo de pimienta se aplicó con el herbicida SENCOR el cual no fue marcado para la pimienta. Este herbicida se conoce por causar daño foliar severo a la pimienta en plantas tratadas químicamente, pero no con las plantas tratadas con el elicitor de respuesta hipersensitiva. La diferencia entre el efecto adverso del herbicida en el elicitor de respuesta hipersensitiva y las plantas no tratadas con el elicitor de respuesta hipersensitiva es dramática. Véase tabla 4 abajo. Treinta y nueve de las 60 plantas tratadas con el elicitor mostraron solamente daño menor por el herbicida, las hojas dañadas fueron menos del 20%. En contraste, 53 de las 60 plantas de pimienta tratadas químicamente, tuvieron daño, 40-57% de las hojas se dañaron, y 20 plantas murieron. La habilidad del elicitor de respuesta hipersensitiva para ayudar en los cultivos a resistir los efectos tóxicos de un herbicida es un beneficio muy importante en la industria agrícola.
Tabla 4. Las Pimientas Tratadas con el Elicitor de Respuesta Hipersensitiva son Más Tolerantes al Daño por Herbicida Tratamiento Evaluación del daño % de índice de daño Elicitor de 1 2 3 4 5 6 41 Respuesta 1 38 17 3 1 0 Hipersensitiva Químicos 0 1 6 16 19 18 87 Evaluación del daño: 1. Sin daño: 2. Hojas dañadas: 0-20%; 3. Hojas dañadas 20-40%; 4. hojas dañadas 40-50%; 6. Más del 75% de hojas dañadas o muerte total de la planta. índice de daño = suma de cada una de las veces de evaluación del número de plantas bajo la escala de evaluación, dividida por el número total de plantas 6 veces . índice de daño por las plantas tratadas con el elicitor de respuesta hipersensitiva = 1 x 1 + 2 x 38 + 3 x 17 + 4 x 3 + 5 x 1 + 6 x 0 x 100% = 41 % EJEMPLO 4 - La Pimienta Tratada con el Elicitor de Respuesta Hipersensitiva es más Tolerante al Estrés por Herbicida bajo Condiciones Experimentales controladas .
Se condujo un ensayo de campo para probar si la pimienta tratada con el elicitor hipersensitiva podrá ser más tolerante al estrés por herbicida. El ensayo contiene 6 tratamientos y 4 replicas para cada tratamiento. El tratamiento es como se describe a continuación: 1. Control, las pimientas no fueron tratadas por el elicitor de respuesta hipersensitiva ("HR") o por el herbicida LEXONE™ (DuPont Agricultural Products, Wilmington, Delaware) . 2. Pimienta de control con aplicación de 0.15 libras de herbicida LEXONE™/acre . 3. Pimienta de control con aplicación de 0.3 libras de herbicida LEXONE™/acre . 4. Se usó el tratamiento del elicitor HR sin aplicación de herbicida LEXONE™ usando un producto formulado conocido como biopesticida MESSENGER™ (Edén Bioscience Corporation, Bothell, Washington) que contiene 3% de la proteína elicitora HR. 5. tratamiento del elicitor HR con aplicación de 0.15 libras de herbicida LEXONE™/acre. 6. Tratamiento del elicitor HR con aplicación de 0.3 libras de herbicida LEXONE™/acre .
El LEXONE™ contiene el mismo ingrediente activo que el herbicida SENCOR™ (Bayer, Kansas City, Missouri) usado en el Ejemplo 3. Las plántulas de pimienta se sumergieron con una solución de MESSENGER™ a la concentración de la proteína elicitora HR de aproximadamente 20 ppm siete días antes de transplantarlas en el campo y después rociarlas cada 14 días después del transplante. Se aplicó LEXONE a niveles altos (0.3 libras/acre) y bajos (0.15 libras/acre). 50 galones de agua y 100 mL de la solución herbicida se introdujeron en la zona de raíz de cada planta con el tratamiento respectivo cinco semanas después del transplante en el campo. Los tratamientos se evaluaron por el porcentaje de clorosis causada por la aplicación del herbicida LEXONE™ y por el rendimiento de la pimienta. Las plantas tratadas con el elicitor HR expuestas a alta velocidad del herbicida, tuvieron significantemente menos clorosis y produjeron 108% más fruta en comparación con las plantas tratadas con el elicitor de respuesta no hipersensitiva expuestas a la misma cantidad de herbicida. Véase Tablas 5 y 6 abajo. No hubo diferencia significante en la reducción de la clorosis a la velocidad baja del herbicida entre el elicitor HR tratado y las pimientas no tratadas con el elicitor HR. Sin embargo, las plantas tratadas con el elicitor HR produjeron 15% más de fruta que las plantas de control correspondientes expuestas a la misma cantidad de herbicida. No hubo clorosis en ya sea las plantas tratadas con el elicitor HR o verificadas que no recibieron el tratamiento del herbicida LEXONE™. Las plantas tratadas con el elicitor HR fueron mucho menos afectadas severamente por la aplicación del herbicida que las plantas de control respectivas a la velocidad superior del herbicida. Sin embargo, la cantidad de clorosis visual fue similar a la proporción baja tanto para las plantas tratadas con el elicitor HR y verificadas. De manera más importante, los rendimientos de tanto los tratamientos de herbicida de relación baja y alta de las plantas tratadas con el elicitor HR fueron menos afectadas severamente por el herbicida que las verificadas. Estos hallazgos además confirman que los elicitores HR pueden ayudar a soportar las cosechas los efectos fitotóxicos de los herbicidas y son muy benéficos a la industria agrícola.
Tabla 5. Reducción de la Clorosis Foliar e Incremento en el Rendimiento en las Plantas Tratadas con el Elicitor de Respuesta Hipersensitiva después de la Exposición al Herbicida LEXONE™. 10 Tabla 6. Peso de las Pimientas Cosechadas Incrementado en las Plantas Tratadas con el Elicitor de Respuesta 15 Hipersensitiva Después de la Exposición al Herbicida ELXONE™ Comparado con las Plantas Verificadas 20 a».»-».—aadt-"»» > lafcg--.-'..
EJEMPLO 5- El Algodón Tratado con el Elicitor de Respuesta Hipersensitiva es Más Tolerante al Estrés por Sequía Un ensayo de algodón no irrigado, experimentó 26 días consecutivos de sequía. El índice de calor diario promedio fue cerca o sobre 100 grados F, agregando al estrés colocado en las plantas en el campo. Las observaciones en el campo indicaron que las plantas tratadas con el elicitor HR a la concentración de 15 ppm (2.2 oz de producto formulado, MESSENGER™ que contiene 3% de la proteína elicitora HR del ingrediente activo) fueron más vigorosas y tuvieron menos defoliación que las plantas verificadas como un resultado del calor y estrés por sequía. Los números iguales de plantas a partir de los lotes tratados con MESSENGER™, y no tratados con MESSENGER™, fueron cuidadosamente removidos del campo y formaron mapas para el número de nudos y cápsulas de algodón por posición. Las plantas también se pesaron en una escala analítica Metler para determinar los pesos de los vastagos y raíces de la planta completa. Las plantas tratadas con MESSENGER™ sobrevivieron al calor y estrés por sequía mucho mejor que las plantas no tratadas. Las plantas tratadas con MESSENGER™ tuvieron 37.6% más masa radicular y vastagos que las plantas verificadas (Tabla 7) . Las plantas tratadas con MESSENGER™ también tuvieron significantemente más cápsulas de algodón que las plantas verificadas (Tabla 8). El número de cápsulas de algodón de las posiciones 1 y 2 tienen una contribución significante al rendimiento total. La Tabla 8 muestra que las plantas tratadas con MESSENGER™ tuvieron 47% más cápsulas de algodón en las posiciones 1 y 2 y 57% más cápsulas de algodón a partir de una planta completa en comparación con el rendimiento alcanzado usando un tratamiento estándar de crecimiento (es decir, sin tratamiento con MESSENGER™) . Una reacción común al estrés en el algodón es que las plantas abortan cápsulas de algodón. El resultado indica que las plantas tratadas con MESSENGER™ son más tolerantes al estrés por sequía.
Tabla 7. Peso por Planta de Algodón no Irrigado Después de 26 días de Sequía * La misma letra no indica diferencia estadística entre los dos tratamientos al nivel definido; la letra diferente indica una diferencia estadística entre los dos tratamientos al nivel definido.
Tabla 8. Número de Cápsulas de Algodón por 5 Plantas a las Posiciones Número 1 & 2, y Número Total de Cápsulas de Algodón de Plantas Completas en Algodón no Irrigado Después de 26 Días de Sequía -*-*•- -* *La misma letra no indica diferencia estadística entre los dos tratamiento al nivel definido; la misma letra indica una diferencia estadística entre los dos tratamientos al nivel definido; Ejemplo 6 - El Tomate Tratado con el Elicitor de Respuesta Hipersensitiva es Más Tolerante a la Deficiencia de Calcio El calcio es un elemento importante para la fisiología y desarrollo de la planta. Una deficiencia de tf^üSAÁ^riM calcio pude causar varios padecimientos en las plantas. Por ejemplo, la1- podredumbre en la floración final es causada por una deficiencia de calcio localizada en el extremo distal del fruto de tomate. Debido a que el calcio no es un elemento altamente móvil, puede ocurrir una deficiencia con una fluctuación en el suministro del agua. En el pasado, los cultivadores de tomate experimentaron niveles superiores de podredumbre en la floración final durante las condiciones de clima seco, cuando las tormentas de lluvias infrecuente caen de golpe en un lote de agua y después regresan rápidamente a una condición seca y caliente. Disminuyendo o levantando la plancha de agua de irrigación erráticamente durante una estación de crecimiento seca y caliente puede también incrementar la enfermedad. Se diseñó un ensayo de campo para probar si el tomate tratado con la proteína elicitora de HR puede ser más tolerante a la deficiencia de calcio bajo una estación de crecimiento de calor seco. El MESSENGER™, el producto formulado que contiene 3% de elicitor HR, se usó para el ensayo. La velocidad de aplicación del MESSENGER™ fue de 2.27 oz por acre. El primer rocío del MESSENGER™ se llevó a cabo 7 días antes del transplante y después cada 14 días después del transplante. Los tomates tratados con vakMHfe^ MESSENGER™ se compararon con un tratamiento cultivador estándar no utilizando MESSENGER™. Cada tratamiento tuvo 4 replicas . El número de frutos infectados se contó de un 5 campo de 100 pies cuadrados. La podredumbre típicamente comienza con lesiones empapadas de agua ligeramente bronceadas, las cuales después se amplían y se tornan negras. En un estudio, aproximadamente 20% de las frutas se infectaron. Ocurrieron varios síntomas de podredumbres 10 finales en el tratamiento estándar: sin embargo, un promedio de solamente 2.5% de la fruta se infectó en las plantas tratadas con MESSENGER™. Los datos colectados mostraron que las plantas tratadas con MESSENGER™ tienen 8% más frutos comercializables (Tabla 9) . Los resultados de 15 la prueba demostraron que el tratamiento de MESSENGER™ puede reducir el estrés que resulta en la deficiencia de calcio y el incremento de la resistencia a la planta a la podredumbre de la floración final. 20 Tabla 9. Infección por Podredumbre en la Floración Final Reducida por el Tratamiento con el Elicitor de Respuesta Hipersensitiva, Rendimiento Incrementado del Fruto de Tomate * Los datos se colectaron a partir de los frutos en lotes de 100 pies cuadrados 10 Aunque la invención se ha descrito en detalle para los propósitos de ilustración, se entiende que tal detalle es solamente para tales propósitos, y se pueden hacer variaciones aquí por aquellos expertos en la técnica 5 sin apartarse del espíritu y campo de la invención, el cual está definido por las siguientes reivindicaciones.
Se hace constar que con relación a esta fecha el mejor método conocido por la solicitante para llevar a la 0 práctica la citada invención, es el convencional para la manufactura de los objetos o productos a que la misma se refiere .
'''Itfft'rr LISTADO DE SECUENCIA <110> Edén Bioßcißncß Corporation <120 > RESISTENCIA AL ESTRÉS INDUCIDA POR UN ELICITOR DE RESPUESTA HIPERTENSIVA <130> 21829/42 <140> <141> <150> 60/107,243 <151> 1998-11-05 <160> 18 <170> Patßntln Ver. 2.0 <210> 1 <211> 338 <212> PRT <213> Erwinia chrysanthemi <400> 1 Met Gln He Thr He Lyß Ala Hiß He Gly Gly ?ßp Leu Gly Val Ser 1 5 10 15 Gly Leu ßly ?la Gln Gly Leu Lyß Gly Leu ?ßn Ser A a Ala Ser Ser 20 25 30 Leu Gly Ser Ser Val ?ßp Lyß Leu Ser Ser Thr He ?ßp Lyß Leu Thr 35 40 45 Ser ?la Leu Thr Ser Met Met Phe Gly Gly ?la Leu ?la Gln Gly Leu 50 55 60 Gly ?la Ser Ser Lyß Gly Leu Gly Met Ser ?ßn Gln Leu Gly Gln Ser 65 70 75 80 Phe Gly ?ßn Gly ?la Gln ßly ?la Ser ?ßn Leu Leu Ser Val Pro Lyß 85 90 95 Ser Gly ßly ?ßp ?la Leu Ser Lyß Met Phe ?ßp Lyß ?la Leu ?ßp ?ßp 100 105 110 Leu Leu ßly Hiß ?ßp Thr Val Thr Lyß Leu Thr ?ßn ßln Ser ?ßn ßln 115 120 125 Leu ?la ?sn Ser Met Leu ?ßn ?la Ser Gln Met Thr Gln Gly ?ßn Met 130 1 5 140 ?ßn ?la Phe ßly Ser ßly Val 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I..U Tbr ?ßp Leu Ly. Ly. Glu ßly X..» Clu Met Ly. Ser !825 «30 lß35 <210> 9 <211> 420 <212> ADN «213> Erwinia aßylovora <210> 10 <211> 139 <212> PRT <213> Brwinia amylovora < <440000>> 1100 Met Thr S .e_r_ S»er Gßlin« ßßlinn ?Arrga Vvaalx ßßlxuu ?«rgg P*h«e- L—eu Gln Tyr P-be Ser 5 10 155 1 5 ?la Gly Cy. I*. Thr Pro He Hi. Leu Ly. ?.p ßly Val Cy. ?l. 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ßln Pro ßly Ser ?la ?ßp ?ßp ßln Ser Ser 24 290 295 300 ßly ßln ?ßn ?sn Leu ßln Ser ßln Zle Met ?ßp Val Val Lyß ßlu Val 305 310 315 320 Val ßln Zle Leu ßln ßln Met Leu ?la ?la ßln ?an ßly ßly Ser ßln 325 330 335 ßln Ser Thr Ser Thr ßln Pro Met 340 <210> 16 <211> 1035 <212> ADN <213> Pßeudoaonas solanacßarum atgtcagtcg gaaacatcca gagccegtcg aaectcecgg gtctgcagaa cctgaacctc 60 aacaccaaca eeaaeagcca gcaatcgggc cagtccgtgc aagacetgat caagcaggtc 120 gagaaggaca tcctcaacat eatcgcagec ctcgtgcaga aggccgcaca gtcggcgggc 180 ggeaacaceg gtaacaccgg eaacgcgccg gcgaaggacg geaatgecaa cgcgggcgcc 240 aacgacccga gcaagaacga cccgagcaag agccaggctc cgcagtcggc caacaagacc 300 ggcaacgtcg acgaegeeaa eaaccaggat ccgatgeaag cgetgatgca getgctggaa 360 gaectggtga agctgetgaa ggcggccctg cacatgcagc ageecggegg caatgaeaag 420 ggcaacggcg tgggcggtgc caacggcgcc aagggtgceg gcggccaggg cggeetggcc 480 gaagcgetgc aggagatcga gcagateetc gcecagcteg gcggcggcgg tgctggcgcc 540 ggcggcgcgg gtggcggtgt eggcggtgct ggtggcgcgg atggcggctc cggtgcgggt 600 ggcgeaggeg gtgcgaaegg cgccgacgge ggcaatggcg tgaacggcaa ecaggcgaac 660 ggcccgcaga acgcaggcga tgteaacggt gecaacggcg cggatgacgg cagcgaagae 720 cagggcggcc tcaccggcgt gctgcaaaag ctgatgaaga tcctgaacgc gctggtgcag 780 atgatgeagc aaggcggcct eggeggcggc aaccaggcge agggcggetc gaagggtgcc 840 ggcaacgcct egccggctte eggcgagaac ccgggcgcga accagcccgg tteggcggat 900 gatcaategt ccggecagaa caatctgcaa tcccagatca tggatgtggt gaaggaggtc 960 gtccagatcc tgcagcagat gctggcggcg cagaacggcg gcagccagca gtceacctcg 1020 acgeagccga tgtaa 1035 <210> 17 <211> 26 <212> PRT <213> Xanthamonaa caapeetrie pv. glycineß <400> 17 Thr Leu He ßlu Leu Met Zle Val Val ?la Zlß Zle ?la He Leu ?la 1 5 10 15 ?la Zle ?la Leu Pro ?la Tyr ßln ?ßp Tyr 20 25 25 gj^j¡¡j¡ ^ Bfc-|i?— ^^ ^ ..«m^a <210> 18 <211> 20 <212> PRT <213> Xanthoaonas campes ri. pv. pelargonii <400> 18 Ser Ser ßln ßln Ser Pro Ser ?la ßly Ser ßlu ßln ßln Leu ?ßp ßln 1 5 10 15 Leu Leu ?la Met 20 26

Claims (1)

  1. REIVINDICACIONES Habiéndose descrito la invención como antecede, se reclama como propiedad lo contenido en las siguientes reivindicaciones: 5 1. Un método para impartir resistencia al estrés a las plantas, caracterizado porque comprende: aplicación de una proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva en una forma no infecciosa a 10 una planta o semilla de planta bajo condiciones efectivas para impartir resistencia al estrés, con la condición de que la resistencia al estrés no sea resistencia a la sequía . 2. Un método de conformidad con la reivindicación 15 1, caracterizado porque la resistencia al estrés es la resistencia al estrés seleccionado del grupo que consiste de estrés relacionado con el clima, preferentemente sequía, estrés por contaminación del aire, estrés químico y estrés nutricional . 20 3. Un método de conformidad con la reivindicación 2, caracterizado porque el estrés es estrés químico, en donde el químico se selecciona del grupo que consiste de insecticidas, fungicidas, herbicidas y metales pesados. j^aaBfa >Mi ÉataJt«iMfl».... ¿ .. . <. „ ..»., ..^.a>^ , ...;»AiA«», ..... , . . a,.- - .-_-^~ . . .. . .. ^ ^ 4. Un método de conformidad con la reivindicación 2, caracterizado porque el estrés es estrés relacionado con el clima, seleccionado del grupo que consiste de agua, heladas, temperatura fría, alta temperatura, luz excesiva y luz insuficiente. 5. Un método de conformidad con la reivindicación 2, caracterizado porque el estrés es estrés por contaminación del aire, seleccionado del grupo que consiste de dióxido de carbono, monóxido de carbono, dióxido de azufre, NOx, hidrocarburos, ozono, radiación ultravioleta y lluvia acida. 6. Un método de conformidad con la reivindicación 2, caracterizado porque el estrés es estrés nutricional, en donde el estrés nutricional es causado por fertilizantes, micronutrientes, o macronutrientes . 7. Un método de conformidad con la reivindicación 1, caracterizado porque la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se deriva de Erwinia , Pseudomonas , Xan thomonas , Phytophthora o Clavibacter . 8. Un método de conformidad con la reivindicación 7, caracterizado porque la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se deriva de Erwinia amylovora , Erwinia carotovora , Erwinia chrysan themi , y Erwinia idíiMUMiidMta ^^|^ . ^.¿^K stewartii . 9. Un método de conformidad con la reivindicación 7, caracterizado porque la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se deriva de Psedomonas 5 syringae o Pseudomonas solanacearum . 10. Un método de conformidad con la reivindicación 7, caracterizado porque la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se deriva de una especie de Xanthomonas . 10 11. Un método de conformidad con la reivindicación 7, caracterizado porque la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se deriva de Phytoph thora . 12. Un método de conformidad con la 15 reivindicación 7, caracterizado porque la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se deriva de Claviba cter michiganensis subespecie sepedoni cus . 13. Un método de conformidad con la reivindicación 1, caracterizado porque dicha aplicación se 20 lleva a cabo por la aplicación de la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva en una forma no infecciosa a una planta. 14. Un método de conformidad con la '""frtiüfi aaMmuadfc reivindicación 1, en donde dicha aplicación se lleva a cabo por la aplicación de la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva en una forma no infecciosa a una semilla de planta, dicho método se caracteriza porque 5 además comprende: plantación de la semilla tratada con la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva en un suelo natural o artificial y propagación de las plantas a partir de las 10 semillas plantadas en el suelo. 15. Un método de conformidad con la reivindicación 1, caracterizado porque la planta se selecciona del grupo que consiste de alfalfa, arroz, trigo, cebada, centeno, algodón, girasol, cacahuate, maíz, papa, 15 camote, frijol, chícharos, achicoria, lechuga, endivias, coles, col de bruselas, chirivía, coliflor, brócoli, nabo, rábano, espinaca, cebolla, ajo, berenjena, pimienta, apio, zanahoria, calabaza, calabaza redonda, calabacín, pepino, manzana, pera, melón, cítricos, fresa, uva, frambuesa, 20 piña, frijol de soya, tabaco, tomate, sorgo y caña de azúcar . 16. Un método de conformidad con la reivindicación 1, caracterizado porque la planta se selecciona del grupo que consiste de Arabidopsis thaliana , Sain tpaulia , petunia, pelargonio, pastora roja, crisantemo, clavel, y cinnia. 17. Un método para impartir la resistencia al 5 estrés en las plantas, caracterizado porque comprende: proporcionar una planta transgénica o semillas de plantas transformadas con una molécula de ADN, la cual codifica para una proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva y 10 hacer crecer la planta o plantas transgénicas producidas a partir de las semillas de plantas transgénicas bajo condiciones efectivas para impartir resistencia al estrés, con la condición de que la resistencia al estrés no sea resistencia a la sequía. 15 18. Un método de conformidad con la reivindicación 17, caracterizado porque tal condición se lleva a cabo al proporcionar una planta transgénica. 19. Un método de conformidad con la reivindicación 17, en donde tal condición se lleva a cabo 20 al proporcionar una semilla de planta transgénica, dicho método se caracteriza porque además comprende: plantación de las semillas transgénicas en el suelo natural o artificial y propagación de las plantas a partir de las semillas plantadas en el suelo. 20. Un método de conformidad con la reivindicación 17, caracterizado porque dicha resistencia al estrés es resistencia a un estrés seleccionado del grupo que consiste de estrés relacionado con el clima, preferentemente sequía, estrés por contaminación del aire, estrés químico, y estrés nutricional. 21. Un método de conformidad con la reivindicación 20, caracterizado porque el estrés es un estrés químico, en donde el químico se selecciona del grupo que consiste de insecticidas, fungicidas, herbicidas y metales pesados. 22. Un método de conformidad con la reivindicación 20, caracterizado porque el estrés es estrés relacionado con el clima, seleccionado del grupo que consiste de agua, heladas, temperatura fría, alta temperatura, luz excesiva y luz insuficiente. 23. Un método de conformidad con la reivindicación 20, caracterizado porque el estrés es estrés por contaminación del aire, seleccionado del grupo que consiste de dióxido de carbono, monóxido de carbono, dióxido de azufre, NOx, hidrocarburos, ozono, radiación ' - — -? .. ¿«*l! ultravioleta y lluvia acida. 24. Un método de conformidad con la reivindicación 20, caracterizado porque el estrés es estrés nutricional, en donde el estrés nutricional es causado por 5 fertilizantes, micronutrientes, o macronutrientes . 25. Un método de conformidad con la reivindicación 20, caracterizado porque la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se deriva de Erwinia , Pseudomonas, Xanthomonas , Phytophthora o 10 Claviba cter . 26. Un método de conformidad con la reivindicación 25, caracterizado porque la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se deriva de Erwinia amylovora , Erwinia carotovora , Erwinia 15 chrysan themi , y Erwinia stewartii . 27. Un método de conformidad con la reivindicación 25, caracterizado porque la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se deriva de Psedomonas syringae o Pseudomonas solanacearum . 20 28. Un método de conformidad con la reivindicación 25, caracterizado porque la proteína o polipéptido elicitor de respuesta hipersensitiva se deriva de una especie de Xan thomonas . 29. Un método de conformidad con la reivindicación 20, caracterizado porque la planta se selecciona del grupo que consiste de alfalfa, arroz, trigo, cebada, centeno, algodón, girasol, cacahuate, maíz, papa, camote, frijol, chícharos, achicoria, lechuga, endivias, coles, col de bruselas, chirivía, coliflor, brócoli, nabo, rábano, espinaca, cebolla, ajo, berenjena, pimienta, apio, zanahoria, calabaza, calabaza redonda, calabacín, pepino, manzana, pera, melón, cítricos, fresa, uva, frambuesa, piña, frijol de soya, tabaco, tomate, sorgo y caña de azúcar. 30. Un método de conformidad con la reivindicación 20, caracterizado porque la planta se selecciona del grupo que consiste de Arabidopsis thaliana , Sain tpa ulia , petunia, pelargonio, pastora roja, crisantemo, clavel, y cinnia. vaMAa-'"¿J
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