KR20090027219A - Ｎａｃ 전사인자의 발현 조절로 향상된 수확량 관련 형질을갖는 식물 및 이의 제조 방법 - Google Patents

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Abstract

본 발명은 특정 유형의 NAC 전사인자의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 특정 유형의 NAC 전사인자는 NAC 계통수 구축에 사용 시 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 2, 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 또는 서열번호 59로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NACs 그룹과 클러스터하는 경향이 있는 아미노산 서열을 갖는 것이다. 본 발명은 또한 상기 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 갖는다.
본 발명은 더 나아가 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는다.
본 발명은 더 나아가 APETELA2-70-유사 (AP2-70-유사) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법을 수행하는데 유용한, 지금까지 알려지지 않은 NAC, AP2-2 및 AP2-70-유사를 코딩하는 핵산, 및 상기 핵산을 포함하는 구축물을 제공한다.
본 발명은 또한 본 발명의 방법에 유용한 구축물을 제공한다.
NAC, 전사인자, AP2-2 폴리펩티드, AP2-70-유사 폴리펩티드, 수확량

Description

ＮＡＣ 전사인자의 발현 조절로 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물 및 이의 제조 방법{Plants with modulated expression of NAC transcription factors having enhanced yield-related traits and a method for making the same}
본 발명은 일반적으로 분자생물학 분야에 관한 것이며, 식물에 있어 다양한 경제적으로 중요한 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 보다 상세하게는, 본 발명은 특정 유형의 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는다.
또한, 본 발명은 식물에서 Apetala 2-2(AP2-2) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절함으로써, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 대조구 식물에 비하여 수확량 관련 형질이 향상된 것이다. 본 발명은 또한 APETALA2-70-유사(AP2-70-유사) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질 을 갖는다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법을 수행하는데 유용한, 지금까지 미지의 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 및 상기 핵산을 포함하는 구축물을 제공한다.
본 발명은 또한 본 발명의 방법에 유용한 구축물을 제공한다.
세계 인구의 증가와 농업에 유용한 경작지의 감소는 농업의 효율성을 증가시키는 연구에 박차를 가하게 만들었다. 작물 및 원예농업 향상을 위한 전통적인 방식은 바람직한 특성을 갖는 식물체를 동정하기 위하여 선택적 육종기법을 이용한다. 그러나, 상기 선택적 육종기법에는 몇 약점이 있는데, 즉 노동집약적이며 양친으로부터 원하는 형질이 항상 전해지는 것이 아닌 이종의 유전적 요소를 갖는 식물로 귀착된다는 것이다. 분자생물학의 진보는 인간이 동물 및 식물의 생식질 (germplasm)을 변형하게 허용했다. 식물유전공학은 유전물질 (전형적으로 DNA 또는 RNA 형태)의 분리와 조작 및 이 유전물질을 식물체 내로 도입하게 했다. 상기 기술은 다양한 향상된 경제적, 농업적, 원예적 형질을 갖는 작물 또는 식물을 제공하는 능력이 있다.
특히 경제적으로 중요한 형질은 증가된 수확량이다. 수확량은 보통 작물로부터 경제적 가치의 측정할 수 있는 산물로 정의된다. 이는 양 및/또는 질의 면에서 정의될 수 있다. 수확량은 몇 요인에 직접적으로 의존되는데, 예를 들면 기관의 수와 크기, 식물체 형상 (예를 들면, 가지의 수), 종자 생산, 잎의 노화 등이다. 뿌리 발달, 양분 흡수, 스트레스 내성, 및 초기 활력 또한 수확량 결정에 중요한 요 인일 수 있다. 상기 요인들을 최적화하는 것이 작물 수확량 향상에 기여할 수 있다.
많은 식물의 종자는 인간과 동물의 영양에 중요하므로 종자 수확량이 특히 중요한 형질이다. 옥수수, 벼, 밀, 캐놀라 및 대두와 같은 작물이 종자 자체의 직접적인 소비 또는 가공종자로 육성된 육류 소비를 통해서 전체 인간 칼로리 흡수량의 절반 이상을 차지한다. 상기 작물들은 설탕, 기름 및 산업적 가공공정에 사용되는 많은 종류의 대사물의 재료이기도 하다. 종자는 배 (어린 줄기와 뿌리의 근원) 및 배유 (발아 동안 및 실생의 초기 생장 동안 배의 양분의 공급원)를 포함한다. 종자 발달에는 많은 유전자가 관여되며, 뿌리, 잎 및 줄기로부터 생장하는 종자로 대사물의 이동이 필요하다. 특히 배유는 탄수화물, 오일 및 단백질의 대사 전구체를 동화하여, 이들을 알곡을 채우기 위한 저장성 고분자로 합성한다.
많은 작물에 있어 추가로 경제적으로 중요한 형질은 초기 활력 (early vigour)이다. 초기 활력을 향상시키는 것은 온대 및 열대 벼 품종에 있어 현대 벼 육종의 중요한 목표이다. 긴 뿌리는 물에 파종하는 벼에서는 적절하게 토양에 박히기 위하여 중요하다. 벼를 직접 논에 파종한 곳에서와 식물이 물 밖으로 급속히 나와야 하는 곳에서는 긴 어린 줄기가 강도와 연관되어 있다. 조파지에서는 긴 중배축과 자엽초가 실생이 나오기에 좋다. 초기 활력은 또한 예를 들면, 환경에 보다 잘 적응 (즉, 다양한 생물적 또는 비생물적 스트레스 요인들을 보다 잘 극복하므로)하는 식물로 인한 증가된 식물 적응에 기인할 수 있다. 초기 활력을 갖는 식물은 또한 작물의 보다 나은 정착 (보다 균일하게 자라, 즉 대다수의 식물이 실질적 으로 동시에 다양한 발달 단계에 이르는)과 양호한 생장 및 흔히 양호한 수확량을 보여준다.
추가의 중요한 형질은 향상된 비생물적 스트레스 내성이다. 비생물적 스트레스는 대다수 주요 작물의 평균 수확량을 50% 이상 감소시키는 전세계적인 작물 손실의 주요 원인이다 (Wang et al., Planta (2003) 218: 1-14). 비생물적 스트레스는 건조, 염분, 극단적인 기온, 화학적 독성 및 산화적 스트레스에 의해 야기될 수 있다. 비생물적 스트레스에 대한 식물의 내성을 향상시키는 것은 전세계의 농부들에게 매우 경제적 가치가 있는 것이며, 불리한 상황에서 그리고 작물재배가 가능하지 않은 곳에서도 작물재배를 가능하게 한다.
비생물적 스트레스 내성이나 초기 활력을 식물이 갖게 하는 것은 종자 수, 종자 량, 종자 발달, 종자 충전 또는 임의의 기타 종자 관련 다른 형질을 통해, 식물 종자 수확량을 증가시키는 것으로 농업에 매우 중요하다. 관상식물 생산, 수목재배, 원예, 및 삼림을 포함한 농업에 있어 많은 응용분야는 제외하고, 수확량 증대는 생물반응기 (약제, 항체 또는 백신 같은 물질의 생물공학적 생산 또는 유기 폐기물의 생물학 전환을 위해서) 및 기타 영역에서 사용을 위한 조류의 생산에서처럼 많은 비농업적 용도가 있다.
전사인자는 서열 특이적 DNA 결합을 보여주며, 전사를 활성화 및/또는 억제할 수 있는 단백질로 일반적으로 정의된다. 아라비돕시스 게놈은 평가된 전체 유전자 수의 약 5.9%에 해당하는 적어도 1533 개 전사 조절자를 코딩한다. 이들 전사인자 중 약 45%는 식물에 특이적인 패밀리인 것으로 보고된다 (Riechmann et al., 2000 (Science Vol. 290, 2105-2109)).
본 발명은 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 특정 유형의 NAC 전사인자의 용도에 관한 것이다.
NAC는 NAC 도메인, 즉 NAM (no apical meristem), ATAF1,2 및 CUC2 (cup-shaped cotyledon)를 포함하는 것으로 최초로 기재된 세가지 유전자의 이름으로부터 유래된 두문자어이다. NAC 단백질은 식물에 널리 있으며, 애기장대 (Arabidopsis thaliana) 게놈에는 적어도 백 개의 NAC를 코딩하는 유전자가 있을 것으로 평가되나, 다른 진핵생물에서는 보고된 바가 없다 (Riechmann et al., 2000).
NAC 단백질 패밀리는 고도로 보존된 N-말단 NAC 도메인과 다양한 C-말단 도메인의 존재로 동정되는 다양한 식물 단백질을 포함한다. NAC 단백질의 DNA-결합 능력은 일반적으로 NAC 도메인에 한정되어 있으며, C-말단 영역은 전사 활성화 도메인을 구성한다. 몇가지 NAC 유전자는 호르몬에 의하여 유도됨이 밝혀졌다. NAC 도메인은 또한 바이러스 단백질과 RING 핑거 단백질 같은 다른 단백질과의 상호작용에 관련되어 있다. NAC 단백질은 또한 어린 줄기 정단 분열조직과 꽃 기관의 발달, 및 측근 형성 같은 다양한 식물과정에 있어 전사조절에 연관되어 있다. NAC 단백질은 또한 스트레스 및 바이러스 감염에 대한 반응에 연관되어 있다 (Ernst et al., 2004, EMBO Reports 5, 3, 297-303).
미국 특허 제6,844,486호는 애기장대로부터 분리된 NAC 패밀리의 구성원인 NACI에 대해 기술하고 있다. NACI는 자엽과 측근 발달의 조절에 관여되는 것으로 보고되었다. nacI 유전자의 과발현은 야생형에 비하여 보다 큰 뿌리와 긴 측근을 갖는 보다 큰 식물체를 만드는 것으로 보고되었다.
놀랍게도 특정 유형의 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산을 식물체 내에서 발현을 조절하면 대조구 식물에 비하여 향샹된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다는 것을 밝혔다. 식물에 있어 수확량 관련 형질을 향상시키는데 적합한 특정한 종류의 NAC 전사인자에 대하여 하기에 상세히 기재된다.
본 발명은 특정 유형의 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는 것을 포함하는, 대조구 식물에 비하여 식물에 있어 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
또한, 본 발명은 식물에 있어 수확량 관련 형질을 향상시키기 위한, Apetala 유형의 전사인자인 AP2-2의 용도에 관한 것이다.
AP2 (APETALA2) 및 EREBPs (에텔렌 반응성 요소 결합 단백질 (ethylene-responsive element binding proteins), 또는 ERF (에텔렌 반응 인자)는 식물에 유일한 전사인자 패밀리의 원형적인 구성원으로, 이의 특징은 AP2 DNA-결합 도메인을 포함한다는 것이다. AP2/EREBP 유전자는 큰 다중유전자 패밀리 (multigene family; AP2/ERF 수퍼패밀리)를 이루며, 꽃 기관 정체성(identity) 결정 또는 잎 표피세포 정체성 조절 같은 몇가지 발달과정에서의 주요 조절자인 것에서부터 다양한 유형의 생물적 및 환경적 스트레스에 반응하기 위하여 식물이 사용하는 기작의 일부를 이루는 것에 이르기까지 식물의 생활사에 있어 다양한 역할을 한다. AP2/ERF 수퍼패밀리 내에 세 개의 큰 패밀리가 구분되는데, 두개의 AP2/ERF 도메인을 갖는 AP2 패 밀리, 하나의 AP2/ERF 도메인을 갖는 ERF 패밀리 및 B3-형 DNA-결합 도메인을 함유하는 RAV 패밀리이다. Nakano 등 (Plant Physiology 140, 411-432, 2006)는 아라비돕시스와 벼에서 ERF 유전자 패밀리 연구로 아라비돕시스 ERF 유전자 패밀리는 12 개의 그룹으로 (그룹 I 에서 X, 그룹 VI-유사 및 그룹 Xb-유사), 벼의 경우 15 개의 그룹으로 구분하였다. 아라비돕시스 그룹 VII 단백질은 보존된 N-말단 모티프를 갖는 것이 특징으로 보존된 모티프 VII-1 (CMVII-1)라 한다. 벼에 있어서는 그룹 VII이 아라비돕시스 그룹 VII보다 많은 단백질을 포함하며, 벼와 아라비돕시스 그룹 VII 간에 공통적인 많은 보존된 모티프들이 있기는 하나 전형적인 CMVII-1 모티프가 없다는 점에서 벼 그룹 VIIb가 별도로 생성되었다. 기능적으로, 그룹 VII의 구성원들은 삼투 스트레스 및 질병 반응 (예를 들면, WO 2003007699에서)에 관여되는 것으로 기재된다. 담배에서 토마토 JERF3의 이소성(ectopic) 과발현은 형질전환체의 염분 내성을 증가시켰으며 (Wang et al., Plant Molecular Biology 58, 183-192, 2004), 고추 전사인자 CaPF1의 과발현은 소나무에서 삼투 내성을 증가시켰으며 (Tang et al., Plant Cell Rep. 26, 115-124, 2007), 아라비돕시스에서 병원균 저항성을 증가시켰다 (Yi et al., Plant Physiol.136, 2862-2874, 2004). 보리 HvRAF에 대해서도 유사하게 관찰되었다 (Jung et al., Plant Epub 26 August 2006). 더욱이, 그룹 VII 형 ERF 단백질은 메티오닌 생산 과정에 사용되었다 (EP2005003297).
놀랍게도, 그룹 VII ERF 단백질 (이후 AP2-2 폴리펩티드라 함)을 코딩하는 핵산의 식물체에서의 발현 조절은 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질 을 갖는 식물을 제공한다는 것을 밝혔다. 이 향상된 수확량 관련 형질은 증가된 스트레스 저항성으로 인한 것은 아니었다.
ERF (Ethylene Response Factor) 패밀리는 전사인자의 큰 유전자 패밀리이며, AP2 및 RAV 패밀리를 포함하는 AP2/ERF 수퍼패밀리의 일부이다. AP2/ERF 수퍼패밀리는 약 60 내지 70 개의 아미노산으로 구성되며 DNA 결합에 관여하는 AP2/ERF 도메인에 의해 정의된다. 이들 세 패밀리는 다음과 같이 규정되어 왔다. 두개의 반복된 AP2/ERF 도메인을 포함하는 단백질의 AP2 패밀리, 하나의 AP2/ERF 도메인을 포함하는 단백질의 ERF 패밀리 및 하나의 AP2/ERF 도메인 외에, VP1/ABI3를 포함하는 다른 식물 특이적 전사인자에서 보존된 DNA-결합 도메인인 B3 도메인을 포함하는 단백질의 RAV 패밀리이다. ERF 패밀리는 때로 두 주요 서브패밀리로 세분되며, ERF 서브패밀리 및 CBF/DREB 서브패밀리이다. ERF 패밀리에서의 122 개의 유전자를 포함하여, 아라비돕시스 게놈의 AP2/ERF 수퍼패밀리에서 147 개의 유전자가 동정되었다. AP2 도메인은 꽃 발달에 관여되는 아라비돕시스 (Arabidopsis thaliana) AP2 단백질 내의 반복된 모티프로서 최초로 동정되었다 (Nakano et al., 2006, Plant Physiol. Vol. 140, pp.411-432).
Nakano 등 (2006)은 AP2 패밀리의 유전자들이 예를 들면, 꽃발달, 작은 이삭(spikelet) 분열조직 결정(determinacy), 잎 표피세포 정체성 및 배 발달 같은 발달과정의 조절에 관여하는 것으로 보여진다고 보고하였다. ERF 패밀리의 몇가지 단백질들이 동정되었으며, 호르몬 신호 전달, 생물적 및 비생물적 스트레스에 대한 반응, 및 대사조절과 같은 세포 과정 및 다양한 식물 종에 있어서 발달 과정에 있 어서의 많은 다양한 기능에 연관된다.
놀랍게도, AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절이 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다는 것이 발견되었다.
식물에 있어 수확량 관련 형질 향상에 유용한 것으로 본 발명에서 기재된 AP2-70-유사 폴리펩티드는 Nakano 등 (2006)의 분류체계에 따라 그룹 Ib (A-6)로 분류된다. Nakano는 그룹 Ib의 구성원인 옥수수 (Zea mays)의 DBF1이 일시적으로 형질전환된 옥수수 캘러스에서 ABA-반응성 rab17의 가뭄-반응성 인자 2 (drought-responsive element 2, DRE2) 의존성 전사를 활성화하는 것으로 보인다고 보고하였다. 또 다른 그룹 Ib의 구성원인 알팔파 (Medicago truncatula ) WXP1에 있어서는 이의 과발현이 형질전환 알팔파에서 왁스 생산을 활성화하는 것으로 보고되었다.
폴리펩티드(들)/단백질(들)
용어 "폴리펩티드" 및 "단백질"은 본 발명에서 상호 교체 사용되며, 펩티드 결합으로 연결된 임의의 길이의 아미노산의 중합형을 말한다.
폴리뉴클레오티드(들)/핵산(들)/핵산서열(들)/뉴클레오티드 서열(들)
용어 "폴리뉴클레오티드(들)", "핵산서열(들)", "뉴클레오티드 서열(들)", "핵산(들)", "핵산분자"는 본 발명에서 상호 교체 사용되며, 임의의 길이의 미분지된 중합형인, 리보뉴클레오티드 또는 데옥시리보뉴클레오티드 또는 양자의 조합인 뉴클레오티드를 말한다.
대조구 식물(들)
적절한 대조구 식물의 선택은 실험 셋업에서는 통상적인 부분이며, 상기 식물의 야생형 또는 목적 유전자가 없는 해당 식물을 실험에 포함할 수 있다. 대조구 식물은 전형적으로 평가되는 식물과 동일한 식물 종 또는 동일한 변종이다. 대조구 식물은 또한 평가되는 식물의 공접합자(nullizygote)일 수 있다. 공접합자는 분리에 의하여 트랜스진이 없는 개체이다. 본 발명에서 사용된 "대조구 식물"은 전체 식물뿐 아니라 종자 및 종자의 일부분을 포함한 식물의 일부분을 말한다.
상동체(들)
단백질의 "상동체"는 문제의 변형되지 않은 단백질에 대해 아미노산 치환, 결실 및/또는 삽입을 가지며, 이들이 유래되는 변형되지 않은 단백질과 유사한 생물학적 및 기능적 활성을 갖는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드, 단백질 및 효소를 포함한다.
결실은 단백질로부터 하나 하나 이상의 아미노산의 제거를 말한다.
삽입은 단백질 내의 예정된 위치에 하나 이상의 아미노산 잔기가 도입되는 것을 말한다. 삽입은 하나 또는 다수 아미노산의 서열 내 삽입뿐 아니라 N-말단 및/또는 C-말단 융합을 포함할 수 있다. 일반적으로 아미노산 서열 내 삽입은 N- 또는 C-말단 융합보다 작을 것이며, 약 1 내지 10 개 정도의 잔기이다. N- 또는 C-말단 융합 단백질 또는 펩티드의 예는 효모 two-hybrid 시스템에 사용된 전사 활성제의 결합 도메인 또는 활성화 도메인, 파아지 외피 단백질, (히스티딘)-6-태그, 글루타치온 S-전달효소-태그, 단백질 A, 말토스-결합 단백질, 디히드로폴레이트 환원효소, Tag·100 에피토프, c-myc 에피토프, FLAG
Figure 112008088638421-PCT00001
-에피토프, lacZ, CMP (칼모둘린-결합 펩티드), HA 에피토프, 단백질 C 에피토프 및 VSV 에피토프를 포함한다.
치환은 유사한 성질 (유사한 소수성, 친수성, 항원성, 알파 나선 또는 베타 병풍 구조를 형성하거나 파괴하는 경향 같은)을 갖는 다른 아미노산으로 단백질의 아미노산의 치환을 말한다. 아미노산 치환은 전형적으로 한 잔기의 치환이나, 폴리펩티드에 부여된 기능적 제약에 따라 클러스터될 수도 있으며; 삽입은 보통 약 1 내지 10 개 정도의 아미노산 잔기가 삽입된다. 아미노산 치환은 바람직하게는 보존적 아미노산 치환이다. 보존적 치환 표는 당업계에 주지되어 있다 (예를 들면, Creighton (1984) Proteins, W.H. Freeman and Company (Eds) 및 하기 표 1 참고).
표 1: 보존된 아미노산 치환의 예
잔기 보존적 치환 잔기 보존적 치환
Ala Ser Leu Ile; Val
Arg Lys Lys Arg; Gln
Asn Gln; His Met Leu; Ile
Asp Glu Phe Met; Leu; Tyr
Gln Asn Ser Thr; Gly
Cys Ser Thr Ser; Val
Glu Asp Trp Tyr
Gly Pro Tyr Trp; Phe
His Asn; Gln Val Ile; Leu
Ile Leu, Val
아미노산 치환, 결실 및/또는 삽입은 고체상 펩티드 합성 등과 같은 당업계에 주지된 펩티드 합성 기술을 이용하거나 또는 재조합 DNA 조작에 의해 용이하게 수행될 수 있다. 단백질의 치환, 삽입 또는 결실 변이체를 제조하기 위한 DNA 서열 조작 방법은 당업계에 주지되어 있다. 예를 들면, DNA 상의 예정된 위치에 치환 돌연변이를 제조하기 위한 기술은 당업자에게 주지되어 있으며, M13 돌연변이유발, T7-Gen 시험관 내 돌연변이유발 (USB, Cleveland, OH), QuickChange 자리지정 돌연변이유발 (Stratagene, San Diego, CA), PCR-매개된 자리지정 돌연변이유발 또는 다른 자리지정 돌연변이유발 프로토콜을 포함한다.
유도체
"유도체"는 목적 단백질과 같이 자연발생 형태의 단백질의 아미노산 서열에 비교하여, 자연적으로 발생하지 않는 아미노산 잔기로 아미노산의 치환 또는 자연적으로 발생하지 않는 아미노산 잔기의 첨가를 포함할 수 있는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드를 포함한다. 단백질의 "유도체"는 또한 자연발생 형인 폴리펩티드의 아미노산 서열에 비교하여 자연적으로 발생하는 변형된 (글리코실화, 아실화, 프레닐화, 인산화, 미리스토일화, 황화 등) 또는 자연적으로 발생하지 않는 변형된 아미노산 잔기를 포함하는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드를 포함한다. 유도체는 또한 원래의 아미노산 서열에 비교하여 하나 이상의 비아미노산의 치환 또는 첨가를 포함할 수 있는데, 예를 들면, 이의 검출을 용이하게 하기 위해 결합되는 리포터 분자와 같은 아미노산 서열에 공유적으로 또는 비공유적으로 결합한 리포터 분자나 다른 리간드, 및 자연적으로 발생하는 단백질의 아미노산 서열에 대해 비자연적으로 발생하는 아미노산 잔기이다. 더욱이, "유도체"는 또한 단백질의 자연적으로 발생하는 형태와 FLAG, HIS6 또는 티오레독신 같은 태깅 펩티드 (태깅펩티드에 관하여 Terpe, Appl. Microbiol. Biotechnol. 60, 523-533, 2003 참조)와의 융합을 포함한다.
오쏘로그(들)/패럴로그(들)
오쏘로그 및 패럴로그는 유전자의 조상관계를 기재하는데 사용되는 진화적 개념을 포함한다. 패럴로그는 조상 유전자의 복제로 생긴 동일한 종 내의 유전자이고; 오쏘로그는 종분화로 인하여 공통 조상 유전자로부터 유래한 다른 생물체의 유전자이다.
도메인
용어 "도메인"은 진화적으로 연관된 단백질의 서열 정렬 시 특정 위치에서 보존된 아미노산의 세트이다. 다른 위치의 아미노산은 상동체들 간에 다양할 수 있는 반면, 특정 위치에서 고도로 보존된 아미노산은 단백질의 구조, 안정성 또는 기능에 필수적일 것인 아미노산을 나타낸다. 단백질 상동체 패밀리의 정렬된 서열상에서 고도로 보존된 부분은 임의의 문제되는 폴리펩티드가 이전에 동정된 폴리펩티드 패밀리에 속하는지를 결정하는 동정부위로 사용될 수 있다.
모티프/일치 서열/시그너처(Signature)
용어 "모티프", "일치 서열" 또는 "시그너처"는 진화적으로 연관된 단백질의 서열에 있어 짧은 보존된 영역을 말한다. 모티프는 흔히 도메인의 고도로 보존된 부분뿐만 아니라, 도메인의 일부만을 포함할 수도 있거나 또는 보존된 도메인 외부에 있을 수도 있다 (만일 모티프의 아미노산 모두가 지정된 도메인 외부에 있으면).
혼성화
본 발명에 정의된 용어 "혼성화"는 사실상 상동인 상보적인 뉴클레오티드 서열이 서로 어닐링하는 과정이다. 혼성화 과정은 전적으로 용액 내에서, 즉 상보적인 양 핵산이 용액 내에 있을 때 일어날 수 있다. 혼성화 과정은 또한 상보적인 핵산의 하나가 자성 비드, Sepharose 비드 또는 어떤 다른 수지(resin) 같은 기질에 고정되었을 때도 일어날 수 있다. 혼성화 과정은 더욱이 상보적인 핵산 중의 하나가 니트로셀룰로스 또는 나일론 막 같은 고체 지지체에 고정되었거나 또는 사진석판술에 의하여 규산질의 유리 지지체 (핵산 어레이, 마이크로어레이 또는 핵산 칩이라 알려짐)에 고정되었을 때에도 일어날 수 있다. 혼성화가 일어나게 하기 위하여, 핵산분자는 일반적으로 열적으로 또는 화학적으로 변성되어 이중가닥을 2개의 단일가닥으로 녹이고/녹이거나 단일가닥 핵산으로부터 헤어핀 또는 기타 이차 구조를 제거한다.
용어 "스트린전시"는 혼성화가 일어나는 조건을 말한다. 혼성화의 스트린전시는 온도, 염 농도, 이온 강도 및 혼성화 완충액 조성 같은 조건의 영향을 받는다. 일반적으로 낮은 스트린전시 조건은 정해진 이온강도 및 pH에서 특정 서열에 대한 용해점 (Tm) 보다 약 30℃ 낮은 온도가 선택된다. 중간 스트린전시 조건은 Tm 보다 20℃ 낮은 온도일 때, 높은 스트린전시 조건은 Tm 보다 10℃ 낮은 온도이다. 높은 스트린전시 혼성화 조건은 전형적으로 표적 핵산 서열에 높은 서열 유사성을 갖는 혼성화 서열을 분리하기 위해 사용된다. 그러나, 핵산은 서열 상의 차이가 있더라도 유전암호의 축퇴로 인하여 실제로는 동일한 폴리펩티드를 코딩할 수 있다. 그러므로, 중간 스트린전시 혼성화 조건은 종종 상기 핵산분자를 동정하는데 필요할 수 있다.
Tm은 정해진 이온 강도 및 pH 하에서 표적 서열의 50%가 완벽하게 매치된 탐침에 혼성화하는 온도이다. Tm은 용액 조건, 염기 조성 및 탐침의 길이에 의존적이다. 예를 들면, 보다 긴 서열일수록 보다 높은 온도에서 특이적으로 혼성화한다. 최대 혼성화율은 Tm보다 약 16℃에서 32℃까지 낮을 때 얻어진다. 1가 양이온이 혼성액에 있으면 두 핵산 가닥 간에 정전기적 반발이 감소하여 혼성화가 촉진되고; 이 효과는 0.4M (보다 높은 농도에서는 이 효과가 무시될 수 있다)까지의 나트륨 농도에서 보여진다. 포름아미드는 DNA-DNA 및 DNA-RNA 이중가닥의 용해 온도를 포름아미드 퍼센트 당 0.6 내지 0.7℃ 내리며, 50% 포름아미드의 첨가는 혼성화율은 낮아지더라도 혼성화가 30 내지 45℃에서 일어나게 한다. 염기쌍 미스매치는 혼성화율 및 이중가닥의 온도 안정성을 감소시킨다. 평균적으로 그리고 큰 탐침에 대하여, Tm은 염기 미스매치 % 당 약 1℃ 감소한다. Tm은 혼성체의 유형에 따라 하기의 식으로 계산할 수 있다:
1) DNA-DNA 혼성체 (Meinkoth and Wahl, Anal. Biochem., 138: 267-284, 1984):
Tm=81.5℃+16.6xlog10[Na+]a+0.41x%[G/Cb]-500x[Lc]-1 -0.61x%포름아미드
2) DNA-RNA 또는 RNA-RNA 혼성체:
Tm= 79.8 + 18.5 (log10[Na+]a)+0.58(%G/Cb)+11.8(%G/Cb)2-820/Lc
3) 올리고-DNA 또는 올리고-RNAd 혼성체:
20개 뉴클레오티드 미만에 대해: Tm=2(In)
20-35개 뉴클레오티드에 대해: Tm=22+1.46(In)
a 또는 다른 1가 양이온에 대하여, 0.01-0.4 M 범위 내에서만 정확.
b 30% 내지 75% 범위 내에서 %GC에 대하여만 정확.
c L = bp으로 표시된 이중가닥의 길이.
d 올리고, 올리고뉴클레오티드; In,= 효과적인 프라이머 길이 = 2x(G/C의 수)+(A/T의 수)
비특이적 결합은 예를 들면, 단백질 함유 용액으로 막을 차단하고, 혼성화 완충액에 이종의 RNA, DNA, 및 SDS를 첨가하고, RNAse 처리하는 것과 같은 많은 알려진 기술 중 임의의 하나를 사용하여 조절할 수 있다. 비상동 탐침에 대하여, 일련의 혼성화 과정은 (i) 점차적으로 어닐링 온도를 낮추거나 (예를 들면 68℃에서 42℃까지) (ii) 점차적으로 포름아미드 농도를 낮추거나 (예를 들면 50%에서 0%까지) 중 하나를 변화시킴으로써 수행될 수 있다. 당업자는 혼성화 중에 변할 수 있는, 그리고 스트린전시 조건을 유지하거나 바꾸는 다양한 매개변수를 인식하고 있다.
혼성화 조건 외에, 혼성화의 특이성은 또한 전형적으로 혼성화 후 세척 기능에 의존한다. 비 특이적 혼성화로 생기는 백그라운드를 제거하기 위하여, 시료를 묽은 염 용액으로 세척한다. 이런 세척의 결정적인 요인은 최종 세척액의 이온 강도 및 온도를 포함한다: 염 농도가 낮고 세척 온도가 높을수록 세척의 스트린전시는 높아진다. 세척 조건은 전형적으로 혼성화 스트린전시에서 또는 보다 낮게 수행된다. 양성 혼성화는 적어도 백그라운드의 2 배의 신호로 나타난다. 일반적으로 핵산 혼성화 분석이나 유전자 증폭 검출 과정에 적절한 스트린전트 조건은 상기와 같다. 다소 스트린전트한 조건 또한 선택될 수 있다. 당업자는 세척 중에 변할 수 있는, 그리고 스트린전시 조건을 유지하거나 바꾸는 다양한 매개변수를 인식하고 있다.
예를 들면, 50 뉴클레오티드보다 긴 DNA 혼성체에 대한 전형적인 높은 스트린전시 혼성화 조건은 65℃, 1x SSC에서 또는 42℃, 1x SSC 및 50% 포름아미드에서 혼성화 후 65℃, 0.3x SSC에서 세척하는 것이다. 50 뉴클레오티드보다 긴 DNA 혼성체에 대한 중간 스트린전시 혼성화 조건은 50℃, 4x SSC 또는 40℃, 6x SSC 및 50% 포름아미드에서 혼성화 후, 50℃, 2x SSC에서 세척하는 것이다. 혼성체의 길이는 혼성화하는 핵산에 대해 예측된 길이이다. 알려진 서열의 핵산이 혼성화 될 때 혼성체의 길이는 서열을 정렬하고 본 발명에서 기재된 보존된 영역을 동정하면 결정될 수 있다. 1X SSC는 0.15M NaCl 및 15mM 소듐 시트레이트이며; 혼성액 및 세척액에는 부가적으로 5x Denhardt's reagent, 0.5-1.0% SDS, 100 ㎍/ml 변성된, 단편화된 연어 정자 DNA, 0.5% 소듐 피로포스페이트가 포함된다.
스트린전시 수준을 결정하기 위해서는 [SambrOoka 등 (2001) Molecular Cloning: laboratory manual, 3rdEdition, Cold Spring Harbor Laboratory Press, CSH, New York or to Current Protocols in Molecular Biology, John Wiley & Sons, N.Y. (1989, 매년 개정됨)]을 참조하면 된다.
스플라이스 변이체
본 발명에서 사용된 용어 "스플라이스 변이체"는 선정된 인트론 및/또는 엑손이 절단되거나, 치환되거나, 대체되거나, 부가된, 또는 인트론이 짧아지거나 길어진 핵산 서열의 변이체를 포함한다. 상기 변이체는 단백질의 생물학적 활성이 사실상 보유되며; 이는 단백질의 기능적 단편을 선택적으로 보유함으로써 달성될 수 있다. 상기 스플라이스 변이체는 자연계에서 발견되거나 인공적으로 만들 수도 있다. 상기 스플라이스 변이체를 예측하고 분리하는 방법은 당업계에 주지되어 있다 (예를 들면 Foissac and Schiex (2005) BMC Bioinformatics 6: 25 참고).
대립인자 변이체
대립인자 또는 대립인자 변이체는 동일한 염색체 상에 위치한 해당 유전자의 또 다른 형태이다. 대립인자 변이체는 작은 삽입/결실다형성 (Insertion/Deletion Polymorphisms, INDELs) 뿐아니라 단일염기다형성 (Single Nucleotide Polymorphisms, SNPs)을 포함한다. INDELs의 크기는 보통 100 bp 미만이다. SNPs 및 INDELs이 대부분의 생물체의 자연적으로 발생하는 다형 균주에 있어 가장 큰 서열 변이체를 형성한다.
유전자 셔플링(shuffling)/방향진화(directed evolution)
유전자 셔플링 또는 방향진화는 DNA 셔플링의 반복에 이은 변형된 생물학적 활성을 갖는 단백질을 코딩하는 핵산이나 그 일부분의 변이체 생성을 위해 적절한 탐색 및/또는 선발로 구성된다 (Castle et al., (2004) Science 304(5674): 1151-4; 미국 특허 제5,811,238호 및 제6,395,547호).
조절 인자/조절 서열/프로모터
용어 "조절 인자", "조절 서열" 및 "프로모터"는 본 발명에서 상호 호환적으로 사용되며, 결합되는 서열의 발현에 영향을 미칠 수 있는 조절 핵산 서열을 말하는 것으로 사용된다. 용어 "프로모터"는 전형적으로 유전자의 전사개시점의 업스트림에 있으며, RNA 중합효소 및 다른 단백질의 인지 및 결합에 관여하여 작동가능하게 연결된 핵산의 전사를 지시하는 핵산 조절 서열을 말한다. 상기 언급한 용어에는 전형적인 진핵세포 게놈 유전자 (CCAAT 박스 서열이 있거나 없이 정확한 전사 개시에 필요한 TATA 박스를 포함) 및 발달 및/또는 외부 자극에 반응하여 또는 조직 특이적 방식으로 유전자 발현을 변경하는 부가적인 조절 인자 (즉, 업스트림 활성화 서열, 인핸서 및 사일런서)로부터 유래한 전사 조절 서열이 포함된다. 또한 상기 용어에는 -35 박스 서열 및/또는 -10 박스 전사 조절 서열을 포함하는 전형적인 원핵생물 유전자의 전사 조절 서열이 포함된다. 용어 "조절인자"는 또한 세포, 조직 또는 기관에 핵산분자의 발현을 하게 하거나 활성화 또는 증가시키는 합성 융합 분자 또는 유도체를 포함한다.
"식물 프로모터"는 식물 세포에 코딩 서열 단편의 발현을 중재하는 조절 인자를 포함한다. 따라서, 식물 프로모터는 식물에서 유래해야 하는 것은 아니며, 예를 들면 식물 세포에 침범하는 바이러스 또는 미생물 기원일 수도 있다. "식물 프로모터"는 식물 세포, 예를 들면, 본 발명의 방법에서 발현되며, 본 발명에 기재된 핵산 서열로 형질전환된 식물 기원일 수 있다. 이는 또한 "식물" 종결신호 같은 "식물" 조절 신호에도 해당된다. 본 발명의 방법에 유용한 뉴클레오티드 서열의 프로모터 업스트림은 프로모터, 개방형해독틀 (ORF) 또는 종결신호 또는 ORF로부터 떨어져 있는 다른 3' 조절 영역 같은 3'-조절 영역의 기능성 또는 활성을 방해하지 않고 하나 이상의 뉴클레오티드 치환(들), 삽입(들) 및/또는 결실(들)에 의하여 변형될 수 있다. 더욱이 서열의 변형에 의하여 프로모터 활성은 증가될 수 있거나, 또는 보다 활성이 큰 프로모터, 심지어 이종 생물체의 프로모터로 완전히 대체되는 것도 가능하다. 식물체에서의 발현을 위해서는 상기 언급된 것처럼 핵산분자는 올바른 시점에 요구되는 공간적 발현 양상으로 유전자를 발현하는 적절한 프로모터에 작동가능하게 연결되거나 프로모터를 포함해야 한다.
기능적으로 동등한는 프로모터 동정을 위해, 후보 프로모터의 프로모터 강도 및/또는 발현 양상은 예를 들면, 리포터 유전자에 프로모터를 작동하게 연결하여 다양한 식물 조직에서 리포터 유전자의 발현 수준 및 양상을 검정함으로써 분석할 수 있다. 적절한 주지된 리포터 유전자는 예를 들면 베타-글루쿠로니다제 또는 베타-갈락토시다제를 포함한다. 프로모터 활성은 베타-글루쿠로니다제 또는 베타-갈락토시다제의 효소 활성을 측정함으로써 검정된다. 프로모터 강도 및/또는 발현 양상은 기준 프로모터의 것에 비교된다 (본 발명의 방법에 사용된 것과 같은 것). 다르게는, 프로모터 강도는 방사선 사진의 농도계 분석을 이용한 노던 블럿, 정량적 실시간 PCR 또는 RT-PCR 같은 당업계에 공지된 방법을 사용하여, mRNA 수준을 정량화하거나 본 발명의 방법에 사용된 핵산의 mRNA 수준과 18S rRNA 같은 housekeeping 유전자의 mRNA 수준을 비교함으로써 분석될 수 있다 (Heid et al., 1996 Genome Methods 6: 986-994). 일반적으로 "약한 프로모터"는 코딩 서열의 발현을 낮은 수준으로 이끄는 것이다. "낮은 수준"은 세포당 약 1/10,000 전사체 내지 약 1/100,000 전사체, 약 1/500,0000 전사체까지의 수준을 말한다. 역으로, "강력한 프로모터" 는 코딩 서열의 발현을 높은 수준으로 또는 세포당 약 1/10 전사체 내지 약 1/100 전사체 내지 약 1/1000 전사체로 이끄는 것이다.
작동가능하게 연결된
본 발명에서 사용된 용어 "작동가능하게 연결된"은 프로모터 서열과 해당 유전자 간의 기능적 연관을 말하는 것으로, 그럼으로써 프로모터 서열이 해당 유전자의 전사를 개시할 수 있다.
구성적 프로모터
"구성적 프로모터"는 반드시 항상은 아니더라도 생장 및 발달의 대부분 기간 중에 그리고 대부분의 환경적 조건 하에서 적어도 하나의 세포, 조직 또는 기관에서 전사적으로 활성인 프로모터를 말한다. 하기 표 2a가 구성적 프로모터의 예이다.
표 2a: 구성적 프로모터의 예
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Super 프로모터 WO 95/14098
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편재하는 프로모터
편재하는 프로모터는 생물체의 사실상 모든 조직이나 세포에서 활성을 갖는 것이다.
발달적으로 조절된 프로모터
발달적으로 조절된 프로모터는 특정 발달 단계 중에 또는 발달적 변화가 일어나는 식물체의 부위에서 활성을 갖는 것이다.
유도성 프로모터
유도성 프로모터는 화학적 (Gatz 1997, Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 48:89-108), 환경적 또는 물리적 자극에 반응하여 전사 개시가 유도되거나 증가되거나 또는 식물이 다양한 스트레스 환경에 노출될 때 "스트레스 유도성", 즉 활성화될 수 있거나 또는, 식물이 다양한 병원균에 노출될 때 "병원균 유도성", 즉 활성화될 수 있다.
기관 특이적/조직 특이적 프로모터
기관 특이적 또는 조직 특이적 프로모터는 잎, 뿌리, 종자조직 등과 같이 특정 기관 또는 조직에서 우선적으로 발현 개시가 가능한 것이다. 예를 들면, "뿌리 특이적 프로모터"는 식물의 다른 부위에 약간 누설된(leaky) 발현을 허용하지만, 사실상 식물의 다른 부위를 제외하고 식물 뿌리에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 프로모터이다. 특정 세포에서만 전사를 개시할 수 있는 프로모터는 본 발명에서 "세포 특이적"이라 한다.
뿌리 특이적 프로모터의 예는 하기 표 2b에 열거된다:
표 2b: 뿌리 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 참고문헌
RCc3 Plant Mol Biol. 1995 Jan;27(2):237-48
아라비돕시스 인산염 수송체 PHT1 Kovam 등, 2005
메디카고 인산염 수송체 Xiao 등, 2006
아라비돕시스 Pyk10 Nitz 등 (2001) Plant Sci 161(2): 337-346
종자 특이적 프로모터는 종자 조직에서만 반드시 배타적으로는 아니지만 (누설 발현의 경우) 종자조직에서 우세하게 전사적으로 활성인 것이다. 종자 특이적 프로모터는 종자발달 및/또는 발아 중에 활성일 것이다.
본 발명에서 정의된 녹색 조직 특이적 프로모터는 식물의 다른 부위에 약간 누설된 발현을 허용하지만, 사실상 식물의 다른 부위를 제외하고 녹색 조직에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 프로모터이다.
본 발명의 방법을 수행하는데 사용될 수 있는 녹색 조직 특이적 프로모터의 예는 하기의 표 2c에 있다.
표 2c: 녹색 조직 특이적 프로모터의 예
유전자 발현 참고문헌
옥수수 오르쏘인산염 디키나아제 잎 특이적 Fukavama 등, 2001
옥수수 포스포에놀피루베이트 카복실라아제 잎 특이적 Kausch 등, 2001
벼 포스포에놀피루베이트 카복실라아제 잎 특이적 Liu 등, 2003
벼 작은 서브유닛 Rubisco 잎 특이적 Nomura 등, 2000
벼 베타 익스팬신 EXBP9 어린 줄기 특이적 WO 2004/070039
Pigeonpea 작은 서브유닛 Rubisco 잎 특이적 Panguluri 등, 2005
완두 RBCS3A 잎 특이적
조직 특이적 프로모터의 다른 예는 식물의 다른 부위에 약간 누설된 발현을 허용하지만, 사실상 식물의 다른 부위를 제외하고 분열조직에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 분열조직 특이적 프로모터이다.
종결신호(terminator)
용어 "종결신호"는 일차 전사체의 3' 프로세싱 및 폴리아데닐화와 전사 종결의 신호가 되는 전사 단위의 말단에 있는 DNA 서열인 조절 서열이다. 종결신호는 자연 유전자, 다양한 다른 식물 유전자, 또는 T-DNA로부터 유래될 수 있다. 첨가된 종결신호는 예를 들면, 노팔린 신타아제 또는 옥토파인 신타아제 유전자, 또는 또 다른 식물 유전자, 또는 덜 바람직하게는 임의의 다른 진핵세포 유전자로부터 유래된다.
조절(modulation)
용어 "조절"은 발현 또는 유전자 발현에 관한 것으로, 대조구 식물에 비하여 발현 수준이 상기 유전자 발현에 의하여 변화되는, 바람직하게는 발현 수준이 증가되는 과정이다. 원래의 조절되지 않은 발현은 구조 RNA (rRNA, tRNA) 또는 연이어 해독되는 mRNA 같이 임의의 종류의 발현일 수 있다. 용어 "활성 조절"은 식물의 증가된 수확량 및/또는 증가된 생장을 이끄는, 본 발명의 핵산 서열 또는 코딩된 단백질의 발현의 임의의 변화를 의미한다.
발현
용어 "발현" 또는 "유전자 발현"은 특정 유전자 또는 특정 유전자들 또는 특정 유전자 구축물의 전사를 의미한다. 용어 "발현" 또는 "유전자 발현"은 특히 유전자 또는 유전자들 또는 특정 유전자 구축물의 mRNA의 단백질로의 해독이 있거나 없이 구조 RNA (rRNA, tRNA) 또는 mRNA로의 전사를 의미한다. 그 과정은 DNA 전사와 생성된 mRNA 산물의 프로세싱을 포함한다.
증가된 발현/과발현
본 발명에 사용된 용어 "증가된 발현" 또는 "과발현"은 원래의 야생형 발현 수준에 부가적인 임의의 형태의 발현을 의미한다.
유전자 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문헌화 되어 있으며, 예를 들면, 적절한 프로모터에 의한 과발현, 전사 인핸서 또는 해독 인핸서의 사용을 포함한다. 프로모터 또는 인핸서 인자로 작용하는 분리된 핵산은 비이질성 형태의 폴리뉴클레오티드의 적절한 위치 (전형적으로 업스트림)에 도입되어 해당 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 상향 조절한다. 예를 들면, 내재적 프로모터는 돌연변이, 결실, 및/또는 치환에 의해 생체 내에서 변할 수 있거나 (Kmiec, US 5,565,350; Zarling et al., WO9322443), 또는 분리된 프로모터는 본 발명의 유전자로부터 적절한 거리와 방향으로 식물 세포 내에 도입될 수 있어 해당 유전자의 발현을 조절한다.
폴리펩티드 발현을 원한다면, 일반적으로 폴리뉴클레오티드 코딩 영역의 3'-말단에 폴리아데닐화 영역을 포함하는 것이 바람직하다. 폴리아데닐화 영역은 자연 유전자, 다양한 다른 식물 유전자, 또는 T-DNA로부터 유래할 수 있다. 부가된 3' 말단 서열은 예를 들면, 노팔린 신타아제 또는 옥토파인 신타아제 유전자, 또는 또 다른 식물 유전자, 또는 덜 바람직하게는 임의의 다른 진핵세포 유전자로부터 유래된다.
세포질 내에 축적하는 성숙한 메세지의 양 증가를 위하여 인트론 서열이 또한 부분적인 코딩 서열의 5' 비해독 영역 (UTR) 또는 코딩 서열에 첨가될 수 있다. 식물 및 동물 발현 구축물에 있어 전사 단위 내에 스플라이스 가능한 인트론이 포함되면 mRNA 및 단백질 수준에서 유전자 발현이 1000 배까지 증가함이 보였다 (Buchman and Berg (1988) Mol. Cell biol. 8: 4395-4405; Callis et al. (1987) Genes Dev 1:1183-1200). 인트론에 의한 유전자 발현의 상승효과는 전형적으로 전사 단위의 5' 말단 가까이에 위치하였을 때 가장 컸다. 옥수수 인트론 Adh1-S 인트론 1, 2, 및 6, Bronze-1 인트론의 사용은 당업계에 주지되어 있다. 전반적인 정보는 하기를 참고한다: Maize Handbook, Chapter 116, Freeling and Walbot, Eds., Springer, N.Y. (1994).
선택적으로, 하나 이상의 종결신호 서열이 식물에 도입된 구축물에 사용될 수 있다. 부가적인 조절 인자는 해독뿐 아니라 전사 인핸서를 포함한다. 다른 조절 서열 (프로모터, 인핸서, 사일런서, 인트론 서열, 3'UTR 및/또는 5'UTR 영역 외에)은 단백질 및/또는 RNA 안정화 인자들일 수 있다. 상기 서열은 알려져 있거나, 당업자가 쉽게 얻을 수 있다.
본 발명의 유전자 구축물은 특정 세포 유형에서 유지 및/또는 복제에 필요한 복제 서열의 원점을 포함한다. 한 예는 에피좀 유전자 요소 (예를 들면, 플라스미드 또는 코스미드 분자)로서 유전자 구축물이 세균 세포 내에 유지되어야 할 때이다. 바람직한 복제 원점은 f1-ori 및 colE1를 포함하나, 이들에 제한되는 것은 아니다.
내재적 유전자
본 발명에서 "내재적" 유전자는 자연적 형태 (즉, 임의의 인간의 개입이 없는)로 식물에서 발견되는 것으로서 문제의 유전자뿐 아니라, 분리된 형태로 연이어 식물체에 (재)도입된 (트랜스진) 동일한 유전자 (사실상 상동인 핵산/유전자)를 말한다. 예를 들면, 상기 트랜스진을 갖는 형질전환 식물체에서는 트랜스진 발현의 실질적인 감소 및/또는 내재적 유전자 발현의 실질적인 감소가 있을 수 있다. 분리된 유전자는 생물체로부터 분리되거나, 또는 예를 들면 화학적 합성에 의하여 인위적으로 만들 수도 있다.
감소된 발현
본 발명에서 "감소된 발현" 또는 발현의 "감소 또는 실질적인 제거"는 대조구에 비하여 내재적 유전자 발현 및/또는 폴리펩티드 수준 및/또는 폴리펩티드 활성의 감소를 의미한다. 감소 또는 실질적인 제거는 대조구 식물에 비하여 증가하는 순으로 선호되는 적어도 10%, 20%, 30%, 40% 또는 50%, 60%, 70%, 80%, 85%, 90%, 또는 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 이상 감소된 것이다. 발현의 감소 또는 실질적인 제거는 당업계에 주지되어 있는 일상적인 도구 및 기술로 달성될 수 있다.
선발 마커 (유전자)/리포터 유전자
"선발 마커", "선발 마커 유전자" 또는 "리포터 유전자"는 본 발명의 핵산 구축물로 감염되거나 형질전환된 세포의 동정 및/또는 선발을 촉진하기 위하여 발현된 세포에 표현형을 부여하는 임의의 유전자를 포함한다. 이들 마커 유전자는 일련의 상이한 원리를 통해 핵산분자의 성공적인 전달을 확인 가능하게 한다. 적절한 마커는 항생제나 제초제 저항성을 주거나 새로운 대사 형질을 도입하거나 또는 시각적인 선발을 가능하게 하는 마커로부터 선택된다. 선발 마커 유전자의 예는 항생제 (네오마이신 및 카나마이신을 인산화하는 nptII, hpt, 인산화 하이그로마이신, 또는 예를 들면, 블레오마이신, 스트렙토마이신, 테트라사이클린, 클로람페니콜, 앰피실린, 겐타마이신, 제네티신 (G418), 스펙티노마이신, 블라스티시딘에 저항성을 주는 유전자), 제초제 (예를 들면, 바스타 (Basta
Figure 112008088638421-PCT00002
)에 저항성을 제공하는 bar; 글리포제이트에 대한 저항성을 제공하는 aroA 또는 gox, 또는 예를 들면, 이미다졸리논, 포스피노트리신, 설포닐우레아에 저항성을 주는 유전자)에 저항성을 주는 유전자 또는 대사적 형질을 제공하는 유전자 (식물이 유일한 탄소원으로 만노즈를 이용하게 하는 manA 또는 자일로스 이용을 위한 자일로스 이성화효소, 또는 2-데옥시글루코스에 대한 저항성 같은 반영양적 마커)를 포함한다. 가시적 마커 유전자의 발현으로 발색 (예를 들면 베타-글루쿠로니다제, GUS, 또는 발색된 기질, 예를 들면 X-Gal을 갖는 베타-갈락토시다제), 발광 (루시페린/루시파라제 시스템 같은) 또는 형광 (녹색 형광 단백질, GFP, 및 이의 유도체)이 형성된다. 이 목록은 소수의 가능한 마커만을 나타낸다. 당업자는 상기 마커에 친숙하다. 생물체 및 선발 방법에 따라 다른 마커가 선호된다.
식물 세포로 핵산의 안정적인 또는 일시적인 통합에 따라 소수의 세포만이 외래 DNA를 취하여, 필요 시 사용된 발현벡터 및 사용된 감염 기술에 따라 게놈 내로 이를 통합한다는 것이 알려져 있다. 통합체를 동정하고 선발하기 위하여, 선발 마커를 코딩하는 유전자 (상기 기재된 것과 같은)가 보통 목적 유전자와 함께 숙주 세포에 도입된다. 이들 마커는 예를 들면 이들 마커 유전자가 예를 들면 전통적인 방법에 의한 결실에 의하여 기능이 없는 돌연변이체에 사용될 수 있다. 더욱이, 선발 마커를 코딩하는 핵산분자는 본 발명의 또는 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드를 코딩하는 서열을 포함하는 동일한 벡터 또는 그 외 별개 백터 상에서 숙주 세포로 도입될 수 있다. 도입된 핵산으로 안정적으로 감염된 세포는 예를 들면 선발에 의해서 동정될 수 있다 (예를 들면, 통합된 선발 마커를 갖는 세포는 생존하는 반면, 다른 세포는 사멸한다).
마커 유전자, 특히 항생제 및 제초제에 저항성이 있는 유전자는 일단 핵산이 성공적으로 도입되면 형질전환 숙주 세포에서 더 이상 필요하지 않거나, 바람직하지 않으므로, 핵산 도입을 위한 본 발명의 방법에서는 이들 마커 유전자가 제거 또는 절단되게 하는 기술을 사용한다. 하나의 상기 방법이 동시형질전환 (co-transformation)으로 알려진 것이다. 동시형질전환 방법은 형질전환을 위해 두 벡터를 동시에 사용하여, 하나의 벡터에는 본 발명에 따른 핵산이 있고, 둘째 벡터에는 마커 유전자(들)이 있다. 대부분의 형질전환체는 양 벡터를 받거나, 식물의 경우 (형질전환체의 40% 이상까지) 포함한다. 아그로박테리아로 형질전환한 경우, 형질전환체는 보통 벡터의 일부, 즉 보통 발현 카세트인 T-DNA에 의해 플랭킹된 서열만을 받는다. 마커 유전자는 연이어 교배를 하여 형질전환 식물체로부터 제거된다. 다른 방법에서는, 마커 유전자가 트랜스포손에 통합되어 원하는 핵산과 함께 형질전환에 사용된다 (Ac/Ds 기술로 알려짐). 형질전환체는 트랜스포자제(transposase) 공급원과 교배될 수 있거나 또는 트랜스포자제가 발현되게 하는 핵산 구축물로 일시적으로 또는 안정적으로 형질전환된다. 어떤 경우에 (약 10%), 일단 형질전환이 성공적으로 되면 트랜스포존은 숙주 세포의 게놈 밖으로 튀어나가 소실된다. 더 많은 경우에, 트랜스포존은 다른 구역으로 튄다. 이들 경우에 마커 유전자는 교배에 의하여 제거되어야 한다. 미생물학에서 상기 일이 있어났는지 검출을 가능하게 하거나 용이하게 하는 기술이 개발되었다. 보다 편리한 방법은 재조합 시스템이라 알려진 것에 의존하는 것으로; 이점은 교배에 의한 제거가 면제될 수 있다는 것이다. 이 유형의 가장 잘 알려진 시스템은 Cre/lox 시스템이다. Cre1은 loxP 서열 사이에 위치한 서열을 제거하는 리콤비나아제이다. 만일 마커 유전자가 loxP 서열 사이에 통합되면 리콤비나아제의 발현에 의해서 마커 유전자는 제거된다. 다른 재조합 시스템은 HIN/HIX, FLP/FRT 및 REP/STB 시스템 (Tribble et al., J. Biol. Chem., 275, 2000: 22255-22267; Velmurugan et al., J. Cell Biol., 149, 2000: 553-566)이다. 본 발명에 따른 핵산 서열의 식물 게놈 내로 위치 특이적 통합이 가능하다. 자연적으로, 이들 방법은 또한 효모, 균류 또는 세균 같은 미생물에 응용될 수 있다.
트랜스제닉/트랜스진/재조합
본 발명에서 "트랜스제닉", "트랜스진" 또는 "재조합"은 예를 들면, 핵산 서열, 발현카세트, 핵산 서열을 포함하는 유전자 구축물 또는 벡터, 또는 본 발명에 따른 핵산 서열, 발현 카세트나 벡터로 형질전환된 생물체, 하기에 기재된 재조합 방법에 의해 생성된 모든 구조물에 관한 의미이다:
(a) 본 발명의 방법에 유용한 단백질을 코딩하는 핵산서열, 또는
(b) 본 발명에 따른 핵산 서열에 작동가능하게 연결된 유전자 조절 서열(들), 예를 들면 프로모터, 또는
(c) a) 및 b)
가 자연적인 유전적 환경에 있지 않거나, 재조합 방법으로 변형되어 왔으므로 예를 들면, 하나 이상의 뉴클레오티드 잔기의 치환, 부가, 결실, 역위 또는 삽입의 유형의 변형이 가능하다. 자연적인 유전적 환경은 원래의 식물에서 자연적인 게놈 또는 염색체 상의 위치나 게놈 라이브러리에서의 존재를 의미하는 것으로 이해된다. 게놈 라이브러리의 경우, 핵산 서열의 자연적인 유전적 환경은 바람직하게는 적어도 부분적으로는 보유된다. 환경은 적어도 한 쪽의 핵산서열을 플랭킹하며 적어도 50 bp, 바람직하게는 적어도 500 bp, 특히 바람직하게는 적어도 1000 bp, 가장 바람직하게는 적어도 5000 bp 길이의 서열을 갖는다. 자연적으로 발생하는 발현 카세트, 예를 들면 본 발명의 방법에 유용한 폴리펩티드를 코딩하는 해당 핵산 서열과 핵산 서열의 자연적 프로모터의 자연적으로 생긴 조합은 이 발현 카세트가 예를 들면 돌연변이 처리 같은 비자연적인 합성 ("인위적") 방법으로 변형될 때 형질 전환 발현카세트가 된다. 적절한 방법이 예를 들면 US 5,565,350 또는 WO 00/15815에 기재되어 있다.
본 발명의 목적상, 트랜스제닉 식물은 상기처럼 본 발명의 방법에서 사용된 핵산은 상기 식물의 게놈상의 자연적 위치에 있지 않아 핵산이 동종에서 또는 이종에서 발현될 수 있다는 의미로 이해된다. 그러나, 언급된 바와 같이, 트랜스제닉은 또한 본 발명에 있어 또는 본 발명 방법에 사용된 핵산은 식물 게놈 내의 자연적 위치에 있는 반면, 그 서열이 자연적 서열에 대하여 변형되었고 및/또는 자연적 서열의 조절 서열이 변형되었음을 의미한다. 트랜스제닉은 핵산의 동종 또는 바람직하게는 이종 발현이 일어나는 게놈 내의 비자연적 위치에서 본 발명에 따른 핵산의 발현을 의미하는 것으로 바람직하게는 이해된다. 바람직한 트랜스제닉 식물이 본 발명에서 언급된다.
형질전환
본 발명에 언급된 용어 "도입" 또는 "형질전환"은 전달에 사용된 방법에 관계 없이 외래 폴리뉴클레오티드의 숙주 세포로의 전달을 포함한다. 기관 발생이나 배발생에 의하여 연이은 클론 번식이 가능한 식물 조직은 본 발명의 유전자 구축물로 형질전환될 수 있으며, 전체 식물체가 이로부터 재생된다. 선택된 특정 조직은 형질전환될 특정 종에 이용 가능하며 가장 잘 맞는 클론 번식 시스템에 따라 다양할 것이다. 전형적인 조직 표적은 잎 디스크, 화분, 배, 자엽, 하배축, 대배우체, 캘러스 조직, 분열조직 (예를 들면, 정단 분열조직, 액아, 및 뿌리 분열조직), 및 유도된 분열조직 (예를 들면, 자엽 분열조직 및 하배축 분열조직)을 포함한다. 폴리뉴클레오티드는 일시적으로 또는 안정적으로 숙주 세포에 도입되며 예를 들면, 플라스미드처럼 비통합적으로 유지된다. 다르게는, 숙주 게놈으로 통합된다. 결과적인 형질전환 식물 세포는 당업자에게 주지된 방식으로 형질전환 식물을 재생하는데 사용된다.
외래 유전자의 식물 게놈으로 전달을 형질전환이라 부른다. 식물 종의 형질전환은 일상적인 기술이다. 유리하게도, 임의의 몇가지 형질전환 방법이 목적 유전자를 적절한 조상 세포로의 도입에 사용될 수 있다. 식물 조직 또는 식물 세포로부터 식물의 형질전환 및 재생에 관하여 기재된 방법은 일시적인 또는 안정한 형질전환에 이용될 수 있다. 형질전환 방법은 리포좀, 전기천공법, 유리 DNA 흡수를 증가시키는 화학물질, 식물체 내로 DNA의 직접적인 주입, 입자총 충격법, 바이러스 또는 화분을 이용한 형질전환 및 미세주입(microprojection)을 포함한다. 방법은 원형질에 대한 칼슘/폴리에틸렌 글리콜법 (Krens, F.A. et al., (1982) Nature 296, 72-74; Negrutiu I et al. (1987) Plant Mol Biol 8: 363-373); 원형질의 전기천공법 (Shillito R.D. et al. (1985) Bio/Technol 3, 1099-1102); 식물로 미세주사(microinjection) (Crossway et al., (1986) Mol. Gen Genet 202: 179-185); DNA 또는 RNA 코팅된 입자 충격법 (Klein TM et al., (1987) Nature 327: 70) (비통합적) 바이러스로 감염 등으로부터 선택할 수도 있다. 형질전환 작물을 포함한 형질전환 식물은 바람직하게는 아그로박테리움-매개된 형질전환을 통해 제조된다. 편리한 형질전환방법은 식물체에서의 형질전환이다. 이를 위해, 예를 들면, 아그로박테리아를 식물 종자 상에 작용하게 하거나 식물 분열조직을 아그로박테리아로 접종하는 것이 가능하다. 형질전환된 아그로박테리아의 현탁액을 손상되지 않은 식물이나 적어도 꽃 원기에 작용하게 하는 것이 본 발명에 따라 특히 편리하다는 것이 입증되었다. 처리된 식물의 종자를 얻을 때까지 식물체를 키운다 (Clough and Bent, Plant J. (1998) 16, 735-743). 벼의 아그로박테리움 매개된 형질전환 방법은 하기 임의의 것에 기재된 것처럼 벼 형질전환에 관한 잘 알려진 방법들을 포함한다: 유럽특허출원 EP 1198985 A1, Aldemita and Hodges (Planta 199: 612-617, 1996); Chan 등 (Plant Mol Biol 22 (3): 491-506, 1993), Hiei 등 (Plant J 6 (2): 271-282, 1994), 상기 명세서는 충분히 설명한 것처럼 본 발명에 참조문헌으로 통합된다. 옥수수 형질전환의 경우에, 바람직한 방법은 Ishida 등 (Nat. Biotechnol 14(6): 745-50, 1996) 또는 Frame 등 (Plant Physiol 129(1): 13-22, 2002)에 기재된 것이며, 상기 명세서는 충분히 설명한 것처럼 본 발명에 참조문헌으로 통합된다. 상기 방법들은 [B. Jenes 등, Techniques for Gene Transfer, in: Transgenic Plants, Vol. 1, Engineering and Utilization, eds. S.D. Kung and R. Wu, Academic Press (1993) 128-143] 및 [Potrykus Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Molec. Biol. 42 (1991) 205-225]에 예로서 기재되어 있다. 핵산 또는 발현될 구축물은 바람직하게는 아그로박테리움 투머파시엔스 형질전환에 적절한 벡터, 예를 들면 pBin19 내로 클론된다 (Bevan 등, Nucl. Acids Res. 12 (1984) 8711). 상기 벡터로 형질전환된 아그로박테리아가 아라비돕시스처럼 모델로 사용된 식물 (본 발명의 범위 내의 아라비돕시스 탈리아나는 작물로 고려되지 않는다)이나 예로서 담배 같은 작물의 예를 들면, 상처 내거나 잘게 썬 잎을 아그로박테리아 용액에 적신 후 적절한 배지에 배양하는 것과 같은 식물 형질전환을 위해 알려진 방식으로 사용될 수 있다. 아그로박테리움 투머파시엔스에 의한 식물의 형질전환은 예를 들면, [Hofgen and Willmitzer in Nucl. Acid Res. (1988) 16, 9877]에 의하여 기재되었거나, 특히 [F.F. White, Vectors for Gene Transfer in Higher Plants; in Transgenic Plants, Vol. 1, Engineering and Utilization, eds. S.D. Kung and R. Wu, Academic Press, 1993, pp. 15-38]에 알려져 있다.
온전한 식물로 재생되는 체세포의 형질전환외에, 식물의 분열조직 특히 배우자로 발달하는 세포의 형질전환이 가능하다. 이 경우에, 형질전환된 배우자는 자연적인 식물 발달 과정을 거쳐 형질전환 식물이 된다. 따라서 예를 들면, 아라비돕시스의 종자가 아그로박테리아로 처리되고, 발달하는 식물체로부터 취한 종자 중의 일부분이 형질전환되어 형질전환 식물체로 된다 [Feldman, KA and Marks MD (1987). Mol Gen Genet 208:274-289; Feldmann K (1992). In: C Koncz, N-H Chua and J Shell, eds, Methods in Arabidopsis Research. Word Scientific, Singapore, pp. 274-289]. 또 다른 방법은 화서의 반복적인 제거에 근거하며 근생엽 중앙의 절단 부위를 형질전환된 아그로박테리아와 함께 배양하면 형질전환된 종자를 이후에 얻을 수 있다 (Chang (1994). Plant J. 5: 551-558; Katavic (1994). Mol Gen Genet, 245: 363-370). 그러나, 특히 효과적인 방법은 화서 담그기 ("floral dip") 방법의 변형인 진공 침윤 (vacuum infiltration)이다. 아라비돕시스의 진공 침윤의 경우, 감압 하에 온전한 식물체를 아그로박테리아 현탁액으로 처리하는 것이고 [Bechthold, N (1993). C R Acad Sci Paris Life Sci, 316: 1194-1199], "화서 담그기법"에서는 발달 중인 화서 조직을 계면활성제가 처리된 아그로박테리아 현탁액과 잠깐 배양하는 것이다 [Clough, SJ and Bent AF (1998) Plant J. 16, 735-743]. 양 경우에 특정 비율의 형질전환 종자가 수확되며, 이들 종자는 상기 기재된 선발 조건 하에서 재배함으로써 형질전환되지 않은 종자와 구분된다. 색소체는 모계로 유전되기 때문에 색소체의 안정적인 형질전환의 잇점은 대부분의 작물에서 화분을 통한 트랜스진의 유전이 감소되거나 제거된다는 점이다. 엽록체 게놈의 형질전환은 일반적으로 Klaus 등, 2004 [Nature Biotechnology 22 (2), 225-229]에 체계적으로 표시된 과정에 의하여 수행된다. 간단히, 형질전환될 서열을 선발 마커 유전자와 함께 엽록체 게놈에 상동인 플랭킹 서열 사이에 클론한다. 이들 상동 플랭킹 서열이 플라스톰(plastome) 내로 특이적으로 통합된다. 색소체 형질전환은 많은 다른 식물 종에 대해 기술되어 왔으며, 개관은 [Bock (2001) Transgenic plastids in basic research and plant biotechnology. J Mol Biol. 2001 Sep 21; 312 (3):425-38 or Maliga, P (2003) Progress towards commercialization of plastid transformation technology. Trends Biotechnol. 21, 20-28]에 있다. 추가의 생물공학적 진보는 마커 없는 색소체 형질전환체의 형태로 최근 보고되었으며, 이는 일시적인 동시통합된(co-integrated) 마커 유전자에 의해 생성될 수 있다 (Klaus et al., 2004, Nature Biotechnology 22(2), 225-229).
T-DNA 활성화 태깅
T-DNA 활성화 태깅 (Hayashi et al. Science (1992) 1350-1353)은 보통 프로모터 (또한 해독 인핸서 또는 인트론)를 함유하는 T-DNA를 프로모터가 표적 유전자의 발현을 지시하게 배치되어 관심 유전자의 게놈 영역 내로 또는 유전자 코딩 영역의 10 kb 업스트림 또는 다운스트림으로 삽입하는 것을 포함한다. 전형적으로, 자체의 자연 프로모터에 의한 표적 유전자 발현의 조절은 붕괴되고 유전자는 새로 도입된 프로모터의 조절하에 있게 된다. 프로모터는 전형적으로 T-DNA 내에 끼워져 있다. 이 T-DNA는 식물 게놈 내에 예를 들면, 아그로박테리움 감염을 통하여 무작위로 삽입되며 삽입된 T-DNA 인근의 유전자의 발현이 변형되게 된다. 결과적인 형질전환 식물은 도입된 프로모터에 가까운 유전자의 변형된 발현으로 인하여 우성 표현형을 보인다.
TILLING
용어 "TILLING"은 "Targeted Induced Local Lesions In Genomes"의 약어이며 변형된 발현 및/또는 활성을 갖는 단백질을 코딩하는 핵산을 생성 및/또는 동정하는데 유용한 돌연변이 기술을 말한다. TILLING은 또한 상기 돌연변이체를 갖는 식물의 선발을 가능하게 한다. 이들 돌연변이체는 강도나 위치 또는 시기상의 변형된 발현을 보인다 (만일 돌연변이가 프로모터에 영향을 준다면). 이들 돌연변이체는 자체의 자연적 형태의 유전자에 비하여 훨씬 높은 활성을 나타낸다. TILLING은 고밀도 돌연변이 유발과 고속처리 탐색 방법을 조합한 것이다. TILLING의 전형적인 단계는 하기와 같다: (a) EMS 돌연변이유발 (Redei GP 및 Koncz C (1992) In Methods in Arabidopsis Research, Koncz C, Chu NH, Schell J, eds. Singapore, World Scientific Publishing Co, pp. 1682; Feldmann et al., (1994) In Meyerowitz EM, Somerville CR, eds, Arabidopsis. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, NY, pp 137-172; Lightner J and Caspar T (1998) In J Martinez-Zapater, J Salinas, eds, Methods on Molecular Biology, Vol. 82. Humana Press, Totowa, NJ, pp 91-104); (b) DNA 준비 및 개체의 풀링(pooling); (c) 관심 영역의 PCR 증폭; (d) 이형 이중가닥 (heteroduplexes)이 되게 변성 및 어닐링; (e) DHPLC로 이형 이중가닥이 있는지를 크로마토그램 상의 여분의 정점으로 검출; (f) 돌연변이체 개체의 동정; (g) 돌연변이 PCR 산물의 염기서열결정. TILLING의 방법은 당업계에 주지되어 있다 (McCallum et al., (2000) Nat Biotechnol 18: 455-457; Stemple (2004) Nat Rev Genet 5(2): 145-50).
상동 재조합
상동 재조합은 정해진 위치에 선택된 핵산이 게놈 내로 도입되게 한다. 상동 재조합은 생물학에서 효모 또는 선류 (Physcomitrella) 같은 하등생물에 대해 일상적으로 사용되는 표준기술이다. 식물에 있어 상동 재조합을 수행하는 방법은 모델 식물 (Offring et al. (1990) EMBO J 9(10): 3077-84)에 대해서 뿐 아니라 작물 예를 들면, 벼 (Terad et al. (2002) Nat Biotech 20(10): 1030-4; Iid and Terad (2004) Curr Opin Biotech 15(2): 132-8)에 대해서도 기재된 바 있다.
수확량
일반적인 의미에서의 용어 "수확량"은 경제적 가치 있는 측정 가능한 생산량을 말하며, 전형적으로 특정 작물, 면적, 및 기간에 관련이 있다. 개개 식물체 부분이 직접적으로 수, 크기 및/또는 중량에 근거한 수확량에 기여하거나, 또는 실제 수확량은 작물 에이커 및 년 당 수확량이고, 이는 총생산량 (수확된 및 평가된 생산량을 포함)을 재배된 에이커로 나눔으로써 결정된다. 식물의 "수확량"은 식물체의 영양조직 생물량 (뿌리 및/또는 어린 줄기 생물량), 생식 기관, 및/또는 번식체 (예를 들면, 종자)에 관련될 수 있다.
옥수수를 예로 들면, 수확량 증가는 다음 중의 하나 이상으로 표시된다: 헥타르 또는 에이커 당 식물체의 수 증가; 식물체 당 이삭 (열매) 수의 증가; 낱알 줄의 수, 줄 당 낱알의 수, 낱알 중량, 천 개 낱알의 중량, 열매 길이/직경의 증가; 종자 충전율 (충전된 종자 수/전체 종자 수 x100)의 증가. 벼를 예로 들면, 수확량 증가는 다음 중의 하나 이상으로 표시된다: 헥타르 또는 에이커 당 식물체의 수, 식물체 당 원추화서의 수, 원추화서 당 작은 이삭의 수, 원추화서 당 소화의 수 (충전된 종자의 수가 일차 원추화서를 능가하는 비율로 표시된다)의 증가; 종자 충전율 (충전된 종자 수/전체 종자 수 x100)의 증가; 천 개 낱알의 중량의 증가.
초기 활력
"초기 활력" 특히 식물 생장의 초기 단계 중에 활기차고 건강하게 잘 균형을 이룬 생장을 말하며, 예를 들면, 식물이 환경에 보다 잘 적응함으로 인한 (즉, 에너지 자원 사용이 최적화되고 어린 줄기와 뿌리 간에 분배됨) 식물체의 적응성 증가의 결과일 것이다. 초기 활력을 갖는 식물은 또한 증가된 실생 생존 및 보다 나은 작물 생성을 보여주며, 이는 흔히 고도로 균일한 밭 (균일한 양상으로 자라는 작물, 즉 대다수의 식물이 사실상 거의 동시에 다양한 발달단계에 이르는)과 흔히 보다 낫고 보다 높은 수확량이 된다. 따라서, 초기 활력은 천 개 낱알의 중량, 발아율, 출현율, 실생 생장, 실생 높이, 뿌리 길이, 뿌리 및 어린 줄기 생물량 등과 같은 다양한 요인들을 측정함으로써 결정될 수 있다.
증가/향상/강화
용어 "증가", "향상", 또는 "강화"는 서로 호환성 있게 사용할 수 있으며, 본 발명에서 정의된 대조구 식물과 비교하여 적어도 3%, 4%, 5%, 6%, 7%, 8%, 9% 또는 10%, 바람직하게는 적어도 15% 또는 20%, 더욱 바람직하게는 25%, 30%, 35% 또는 40% 이상의 수확량 및/또는 생장을 의미한다.
녹색 지수
본 발명에 사용된 "녹색 지수(greenness index)"는 식물의 디지탈 화상으로부터 계산된다. 화상 상에 식물 대상에 속하는 각 화소에 대하여, 녹색 값 대 적색 값의 비율 (코딩 색상에 대하여 RGB 모델에서)이 계산된다. 녹색 지수는 녹색 대 적색의 비율이 주어진 역치를 능가하는 화소의 백분율로 표시된다. 정상적인 생장 조건 하에서, 염분 스트레스가 있는 생장 조건 하에서, 양분 이용도가 감소된 생장 조건 하에서 식물의 녹색 지수는 개화 전 마지막 화상에서 측정된다. 대조적으로, 가뭄 스트레스 생장 조건 하에서 식물의 녹색 지수는 가뭄 후의 첫 번째 화상에서 측정된다.
종자 수확량
증가된 종자 수확량은 다음 중 하나 이상으로 나타난다: a) 개별 종자 당 및/또는 식물체 당 및/또는 헥타르 또는 에이커 당의 종자 생물량 (총 종자 중량)의 증가; b) 식물체 당 꽃 수의 증가; c) 증가된 수의 (충전된) 종자; d) 증가된 종자 충전율 (충전된 종자 수를 총 종자 수로 나눈 비로 나타냄); e) 증가된 수확 지수 (종자 같은 수확할 수 있는 부분의 수확량을 총 생물량으로 나눈 비율); 및 f) 증가된 천 개 낱알 중량 (TKW) (카운트한 충전된 종자 및 이의 총 중량으로부터 외삽됨). 증가된 TKW는 증가된 종자 크기 및/또는 종자 중량, 및 배 및/또는 배유 크기의 증가로 인한다.
증가된 종자 수확량은 또한 종자 크기 및/또는 종자 부피의 증가로 나타낼 수 있다. 더욱이, 종자 수확량의 증가는 또한 종자 면적 및/또는 종자 길이 및/또는 종자 폭 및/또는 종자 주계의 증가로 나타난다. 증가된 수확량으로 외형이 변형되거나, 또는 변형된 외형으로 인해 수확량이 증가할 수도 있다.
증가된 생장 속도
본 발명에 따른 형질전환 식물은 수확량이 증가하므로, 이들 식물은 생활사 중의 해당 단계에서 해당 야생형 식물의 생장 속도에 비하여 증가된 생장 속도를 나타낼 것 같다 (생활사 중 적어도 일부에서). 증가된 수확량 외에, 증가된 양분 흡수 효율도 수확량 증가에 기여할 수 있다. 본 발명에 따른 식물은 양분 흡수에서 더 높은 효율을 보여준다는 것을 관찰하였다. 증가된 양분 흡수 효율은 식물이 스트레스 하에 있든지 비 스트레스적 조건에 있든지 간에 보다 식물의 나은 생장을 하게 한다.
증가된 생장 속도는 식물체의 하나 이상의 부분 (종자 포함)에 특이적이거나, 또는 사실상 전체 식물에 걸쳐서일 수도 있다. 증가된 생장 속도를 갖는 식물은 조기개화를 나타낼 수 있다. 증가된 생장 속도는 생활사 중의 하나 이상의 단계에서 또는 사실상 전체 식물 생활사 중에 나타날 수 있다. 식물의 생활사 중의 초기 단계 중에 증가된 생장 속도는 향상된 활력을 반영한다 (출현 시 증가된 실생 활력). 생장 속도의 증가는 그렇지 않았으면 가능했을 시기보다 식물을 늦게 파종하고/하거나 이르게 수확하게 함으로써 식물의 수확 주기를 변경할 수도 있다. 만일 생장 속도가 충분히 증가되면 동일 식물 종의 잇따른 파종이 가능하다 (예를 들면, 한 생장 기간 내에 벼의 파종 및 수확 후에 잇따라 벼의 파종 및 수확). 유사하게 만일 생장 속도가 충분히 증가되면 다른 식물 종의 잇따른 파종이 가능하다 (예를 들면, 벼의 파종 및 수확 후에 예를 들면, 대두, 감자 또는 임의의 다른 적절한 식물의 파종 및 선택적 수확). 일부 작물의 경우 동일한 근경으로부터 부가적인 횟수의 수확도 가능하다. 식물의 수확 주기 변경은 에이커 당 일년 생물량 생산의 증가로 이끈다 ((말하자면 일 년 내) 어떤 식물을 재배하여 수확하는 횟수의 증가로 인하여). 작물 생육에 대한 영역 제한은 이식기에(초기 시기) 또는 수확기에(후기 시기) 흔히 불리한 환경 조건에 의해 결정되므로 생장 속도 증가는 야생형에 비하여 보다 넓은 지리적 지역에 형질전환 식물이 재배되게 한다. 상기 불리한 조건은 수확 주기가 짧아지면 피할 수 있다. 생장 속도는 생장 곡선으로부터 다양한 매개변수를 유도함으로써 결정될 수 있으며, 상기 매개변수는 T-Mid (식물이 최대 크기의 50%에 이를 때까지 걸린 시간) 및 T-90 (식물이 최대 크기의 90%에 이를 때까지 걸린 시간)이다.
식물이 스트레스가 없는 조건 하에 있든지 식물이 대조구 식물에 비하여 다양한 스트레스에 노출되든지 간에 수확량 및/또는 생장 속도의 증가는 있다. 식물은 전형적으로 보다 느리게 성장함으로써 스트레스에 대한 노출에 반응한다. 심각한 스트레스 하에서 식물의 생장이 중단되기도 한다. 다른 한편으로 본 발명에서 순한 스트레스는 식물이 노출됨으로써 생장을 재개하는 능력 없이 생장을 중단하게 하지 않는 임의의 스트레스로 정의된다. 본 발명이 의미하는 순한 스트레스는 스트레스 받은 식물의 생장 감소가 스트레스가 없는 조건 하의 대조구 식물에 비하여 40%, 35% 또는 30% 미만, 바람직하게는 25%, 20% 또는 15% 미만, 더욱 바람직하게는 14%, 13%, 12%, 11% 또는 10% 미만이다. 실제 농업상의 진전 (관개, 시비, 살충제 처리)으로 인하여 심각한 스트레스가 재배 작물에 가해지지는 않는다. 결과적으로 순한 스트레스에 의해 유도되는 손상된 생장은 흔히 농업에서는 바람직하지 않은 특징이다. 순한 스트레스는 식물이 노출되는 매일의 생물적 및/또는 비생물적 (환경) 스트레스이다. 비생물적 스트레스는 가뭄 또는 과도한 수분, 혐기적 스트레스, 염분 스트레스, 화학적 독성, 산화적 스트레스 및 더운, 추운 또는 결빙 온도에 의한 것이다. 비생물적 스트레스는 수분 스트레스로 인한 삼투 스트레스 (특히 가뭄으로 인한), 염 스트레스, 산화적 스트레스 또는 이온 스트레스이다. 생물적 스트레스는 전형적으로 병원균, 예를 들면, 세균, 바이러스, 균류 및 곤충에 의한 스트레스이다.
특히, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량 갖는 식물을 만들기 위해 스트레스가 없는 조건에서 수행된다. Wang 등 (Planta (2003) 218: 1-14)에 보고된 바와 같이 비생물적 스트레스는 일련의 형태적, 생리적, 생화학적 및 분자적 변화로 이끌어 식물 생장 및 생산성에 불리한 영향을 미친다. 가뭄, 염분, 극단적인 온도 및 산화적 스트레스는 상호 연관된 것으로 알려져 있으며, 유사한 기작을 통하여 생장 및 세포 손상을 일으키는 것으로 알려져 있다. Rabbani 등 (Plant Physiol (2003) 133: 1755-1767)은 특히 가뭄 스트레스와 고염도 스트레스 간에 고도의 "혼선"을 기재한다. 예를 들면, 가뭄 및/또는 염분은 일차적으로 삼투 스트레스로 나타나서 세포 내 항상성 및 이온 분포를 파괴한다. 흔히 고온 또는 저온을 동반하는 산화적 스트레스, 염분 또는 가뭄 스트레스는 기능적 및 구조 단백질의 변성을 야기한다. 결국 이들 다양한 환경적 스트레스는 흔히 유사한 세포 신호전달 경로 및 스트레스 단백질 생산, 항산화제 상향조절, 친화성 용질 축적 및 생장 정지 같은 세포 반응을 활성화한다. 본 발명에서 사용된 용어 "스트레스가 없는" 조건은 식물의 최적 생장을 허용하는 환경 조건이다. 당업자는 주어진 위치에서 정상적인 토양 조건 및 기후 조건을 인식한다.
식물
본 발명에서 사용된 용어 "식물"은 전체식물, 식물 및 종자, 어린 줄기, 줄기, 잎, 뿌리 (괴경 포함), 꽃, 및 조직과 기관을 포함하는 식물 부분의 조상 및 자손을 포함하며, 이들 각각은 목적 유전자/핵산을 포함한다. 용어 "식물"은 또한 식물 세포, 현탁 배양액, 캘러스 조직, 배, 분열조직, 배우체, 포자체, 화분 및 소포자를 포함하며, 이들 각각은 목적 유전자/핵산을 포함한다.
본 발명의 방법에 특히 유용한 식물은 수퍼패밀리 비리디플란태 (Viridiplantae)에 속하는 모든 식물, 특히 하기를 포함하는 목록에서 선택된 사료 또는 마초용 콩, 관상 식물, 식량 작물, 교목 또는 관목을 포함하는 단자엽 및 쌍자엽 식물을 포함한다: 아카시아 (Acacia spp.), 에이서 (Acer spp.), 악티니디아 (Actinidia spp.), 아애스컬러스 (Aesculus spp.), 아가티스 오스트랄리스 (Agathis australis), 알비지아 아마라 (Albizia amara), 알소필라 트리컬러 (Alsophila tricolor), 안드로포곤 (Andropogon spp.), 아라키스 (Arachis spp.), 아레카 카태추 (Areca catechu), 아스텔리아 프라그란스 (Astelia fragrans), 아스트라갈루스 키케르 (Astragalus cicer), 아벨모스쿠스 (Abelmoschus spp.), 아가베 시살라나 (Agave sisalana), 아그로피론 (Agropyron spp.), 아그로스티스 스톨로니페라 (Agrostis stolonifera), 알리움 (Allium spp.), 아마란투스 (Amaranthus spp.), 암포필라 아레나리아 (Ammophila arenaria), 아나나스 코모수스 (Ananas comosus), 안노나 (Annona spp.), 아피움 그라베오렌스 (Apium graveolens ), 알토칼푸스 (Artocarpus spp.), 아스파라거스 오피시날리스 (Asparagus officinalis), 아베나 (Avena spp.) (예를 들면 아베나 사티바 (Avena sativa), 아베나 파투아 (Avena fatua), 아베나 비잔티나 (Avena byzantina), 아베나 파투아 var. 사티바 (Avena fatua var. sativa), 아베나 하이브리다 (Avena hybrida)), 아베로아 카람볼라 (Averrhoa carambola), 배키애아 플러리주가 ( Baikiaea plurijuga ), 베툴라 ( Betula spp.), 브루위에라 짐노리자 ( Bruguiera gymnorrhiza ), 벌케아 아프리카나 ( Burkea africana), 부테아 프론도사 ( Butea frondosa ), 뱀부사 ( Bambusa sp .), 베닌카사 히스피다 (Benincasa hispida ), 벨토레티아 엑셀세아 ( Bertholletia excelsea ), 베타 불가리스 (Beta vulgaris ), 브라시카 ( Brassica spp.) (예를 들면 브라시카 나푸스 (Brassica napus ), 브라시카 라파 (Brassica rapa ssp.) [캐놀라, 유채, 순무]), 카다바 파리노사 (Cadaba farinosa), 칼리안드라 (Calliandra spp.,) 카멜리아 시넨시스 (Camellia sinensis), 칸나 인디카 (Canna indica), 캡시쿰 (Capsicum spp.), 카시아 (Cassia spp.), 센트로에마 푸베스켄스 (Centroema pubescens), 캐노멜레스 (Chaenomeles spp.), 신나모뭄 카시아 ( Cinnamomum cassia ), 코페아 아라비카 (Coffea arabica ), 콜로포스페룸 모파네 ( Colophospermum mopane ), 코로닐리아 바바리아 (Coronillia varia), 코토네스터 세로티나 (Cotoneaster serotina), 크라테구스 (Crataegus spp.), 쿠쿠미스 (Cucumis spp.), 쿠프레수스 (Cupressus spp.), 키아테아 델바타 (Cyathea dealbata), 시도니아 오브롱가 (Cydonia oblonga), 크립토메리아 야포니카 (Cryptomeria japonica), 심보포곤 (Cymbopogon spp.), 킨테아 델바타 (Cynthea dealbata), 키도니아 오브롱가 (Cydonia oblonga), 카다바 파리노사 (Cadaba farinosa), 카멜리아 시넨시스 (Camellia sinensis), 칸나비스 사티바 (Cannabis sativa), 캡시쿰 (Capsicum spp.), 카렉스 엘라타 ( Carex elata ), 카리카 파파야 (Carica papaya ), 카리사 마크로칼파 ( Carissa macrocarpa ), 카리야 ( Carya spp.), 칼사무스 팅크토리우스 ( Carthamus tinctorius), 카스타네아 (Castanea spp.), 케이바 펜탄드라 (Ceiba pentandra), 시코리움 엔디비아 (Cichorium endivia), 신나모뭄 (Cinnamomum spp.), 시트룰루스 라나투스 (Citrullus lanatus), 시트루스 (Citrus spp.), 코코스 (Cocos spp.), 코페아 ( Coffea spp.), 콜로카시아 에스쿨렌타 ( Colocasia esculenta ), 콜라 ( Cola spp.), 콜코루스 ( Corchorus sp .), 코리안드룸 사티붐 ( Coriandrum sativum), 코리루스 (Corylus spp.), 크라테구스 (Crataegus spp.), 크로커스 사티부스 (Crocus sativus), 커커비타 (Cucurbita spp.), 시나라 (Cynara spp.), 달베르기아 모네타리아 (Dalbergia monetaria), 다발리아 디바리카타 (Davallia divaricata), 데스모디움 (Desmodium spp.), 딕소니아 스쿠아로사 (Dicksonia squarosa ), 디헤테로포곤 암프렉텐스 ( Diheteropogon amplectens), 디오크레아 ( Dioclea spp.), 돌리코스 ( Dolichos spp.), 도리크니움 렉툼 ( Dorycnium rectum ), 다우쿠스 카로타 ( Daucus carota ), 디모칼푸스 롱간 (Dimocarpus longan ), 디오스코레아 ( Dioscorea spp.), 디오스피로스 ( Diospyros spp.), 에키노크로아 피라미달리스 (Echinochloa pyramidalis), 에흐라티아 (Ehrartia spp.), 엘레우신 코라카나 (Eleusine coracana), 엘라그레스티스 (Eragrestis spp.), 에리트리나 (Erythrina spp.), 유카립투스 (Eucalyptus spp.), 유크레아 심페리 (Euclea schimperi ), 유라리아 빌로사 ( Eulalia villosa ), 엘레이스 (Elaeis) (예를 들면 엘레이스 귀넨시스 ( Elaeis guineensis ), 엘레이스 올레이페라 (Elaeis oleifera )), 엘리안투스 ( Erianthus sp 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sativa), 메타세콰이아 글립토스트로보이데스 (Metasequoia glyptostroboides), 마닐카라 자포타 (Manilkara zapota), 메디카고 사티바 (Medicago sativa ), 메릴로투스 ( Melilotus spp.), 멘타 ( Mentha spp.), 미스칸투스 시넨시스 ( Miscanthus sinensis ), 모몰디카 ( Momordica spp.), 모루스 니그라 ( Morus nigra), 무사 ( Musa spp.), 무사 사피엔툼 ( Musa sapientum ), 니코티아눔 (Nicotianum spp.), 오노브리키스 ( Onobrychis spp.), 올니토푸스 (Ornithopus spp.), 펠토포룸 아프리카눔 ( Peltophorum africanum ), 페니세툼 (Pennisetum spp.), 올레아 (Olea spp.), 오푼티아 (Opuntia spp.), 오리자 (Oryza spp.) (예를 들면 오리자 라티폴리아 (Oryza latifolia)), 패니쿰 미리아케움 ( Panicum miliaceum ), 패니쿰 벌가툼 ( Panicum virgatum ), 파시플로라 에둘리스 ( Passiflora edulis ), 파스티나카 사티바 ( Pastinaca sativa ), 페니세툼 ( Penni세트um sp .), 펠세아 ( Persea spp.), 펠세아 그라티시마 (Persea gratissima), 페투니아 (Petunia spp.), 파세올루스 (Phaseolus spp.), 피닉스 카나리엔시스 (Phoenix canariensis), 폴미움 쿠키아눔 (Phormium cookianum), 포티니아 (Photinia spp.), 피케아 글라우카 (Picea glauca), 피누스 (Pinus spp.), 피숨 사티붐 (Pisum sativum), 포도칼푸스 토타라 (Podocarpus totara), 포고나트리아 프렉키 ( Pogonarthria fleckii ), 포고나트리아 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벌티실라타 (Sciadopitys verticillata), 세콰이아 셈펠비렌스 (Sequoia sempervirens ), 세콰이아덴드론 기간테움 ( Sequoiadendron giganteum ), 사카룸 ( Saccharum spp.), 삼부쿠스 ( Sambucus spp.), 세카레 세레알레 ( Secale cereale ), 세사뭄 ( Sesamum spp.), 시나피스 (Sinapis sp .), 솔라눔 ( Solanum spp.) (예를 들면 솔라눔 투베로숨 ( Solanum tuberosum), 솔라눔 인테그리폴리움 ( Solanum integrifolium ) 또는 솔라눔 라이코펠시쿰 (Solanum lycopersicum )), 솔굼 바이칼라 (Sorghum bicolor), 스피나시아 (Spinacia spp.), 스포로볼루스 핌브리아투스 (Sporobolus fimbriatus), 스티불루스 알로페쿨로이데스 (Stiburus alopecuroides ), 스티로산토스 후밀리스 ( Stylosanthos humilis), 시지기움 ( Syzygium spp.), 타데하기 ( Tadehagi spp.), 탁소디움 디스티쿰 (Taxodium distichum ), 테메다 트리안드라 ( Themeda triandra ), 트리폴리움 (Trifolium spp.), 트리티쿰 ( Triticum spp.) (예를 들면 트리티쿰 아에스티붐 (Triticum aestivum ), 트리티쿰 더룸 ( Triticum durum ), 트리티쿰 툴기둠 ( Triticum turgidum), 트리티쿰 하이베르눔 ( Triticum hybernum ), 트리티쿰 마카 ( Triticum macha), 트리티쿰 사티붐 ( Triticum sativum ) 또는 트리티쿰 불가레 ( Triticum vulgare)), 타게테스 ( Tagetes spp.), 타마린두스 인디카 ( Tamarindus indica ), 테오브로마 카카오 (Theobroma cacao), 트리티코세칼레 림파우이 (Triticosecale rimpaui), 투가 헤테로필라 (Tsuga heterophylla), 트로패오룸 미누스 (Tropaeolum minus), 트로패오룸 마주스 (Tropaeolum majus), 박시니움 (Vaccinium spp.), 비시아 (Vicia spp.), 비티스 비니페라 (Vitis vinifera), 비그나 (Vigna spp.), 비올라 오도라타 (Viola odorata), 비티스 (Vitis spp.), 와트소니아 피라미다타 (Watsonia pyramidata), 잔테데스키아 애티오피카 (Zantedeschia aethiopica), 제아 메이스 (Zea mays), 지자니아 팔루스트리스 (Zizania palustris), 지지푸스 (Ziziphus spp.), 아마란스, 아티초크, 아스파라거스, 브로콜리, 싹양배추, 양배추, 캐놀라, 당근, 콜리플라워, 셀러리, 콜라드, 아마, 캐일, 렌즈콩, 유채, 오크라, 양파, 감자, 벼, 대두, 딸기, 사탕무, 수수, 해바라기, 토마토, 호박, 차나무 및 조류.
서열의 정렬
비교를 위한 서열정렬 방법은 당업계에 주지되어 있으며, 상기 방법은 GAP, BESTFIT, BLAST, FAST 및 TFASTA를 포함한다. GAP은 매치 수는 최대로 갭 수는 최소로 되는 두 서열의 전체적인 (전체 서열에 걸쳐) 정렬을 찾기 위하여 Needleman 및 Wunsch ((1970) J Mol Biol 48: 443-453)의 알고리즘을 사용한다. BLAST 알고리즘 (Altschul et al. (1990) J Mol Biol 215: 403-10)은 서열 동일성 백분율을 계산하고 두 서열 간에 유사성의 통계적 분석을 수행한다. BLAST 분석을 수행하는 소프트웨어는 National Centre for Biotechnology Information (NCBI) 통해 공개적으로 이용 가능하다. 상동체는 예를 들면, ClustalW 복수 서열 정렬 알고리즘(multiple sequence alignment algorithm) (버전 1.83)을 사용하여 디폴트(default) pairwise 정렬 매개변수, 및 백분율의 스코어링 방법으로 쉽게 동정된다. 유사성 및 동일성의 전체 백분율은 MatGAT 소프트웨어 패키지 (Campanell et al., BMC Bioinformatics. 2003 Jul 10; 4:29. MatGAT: 단백질 또는 DNA 서열을 사용하여 유사성/동일성 행렬 생성에 적용)에서 유용한 방법 중의 하나를 사용하여 결정될 수 있다. 당업자에게 명백한 것으로서 보존된 모티프 간에 정렬을 최적화하기 위하여 약간의 수작업의 편집을 행할 수 있다. 더욱이, 상동체 동정을 위하여 전체 길이의 서열을 사용하는 대신에, 특정 도메인이 또한 사용될 수 있다. 하기 실시예 3에 백분율로 표시된 서열 동일성 값은 디폴트 매개변수를 사용하고 상기 언급된 프로그램을 사용하여 전체 핵산 또는 아미노산 서열, 및/또는 산택된 도메인 또는 보존된 모티프(들)에 걸쳐 결정된다.
상호간 블라스트(Reciprocal blast) 탐색
상호간 블라스트 탐색은 전형적으로 공개적으로 유용한 NCBI 데이터베이스 같은 임의의 서열 데이터베이스에 대해 조회 서열(예를 들면, 실시예 9의 표 1, 표 2, 표 14 또는 실시예 18의 표 18의 서열 목록 중의 어느 것 사용)을 BLASTing하는 것을 포함하는 첫 번째 BLAST를 포함한다. BLASTN 또는 TBLASTX (표준 디폴트 값 사용)은 일반적으로 뉴클레오티드 서열로 시작할 때, BLASTP 또는 TBLASTN (표준 디폴트 값 사용)은 단백질 서열로 시작할 때 사용된다. BLAST 결과는 선택적으로 필터할 수도 있다. 필터한 결과물 또는 필터하지 않은 결과물의 전체 길이의 서열을 조회 서열 (조회 서열이 임의의 서열번호 1 또는 서열번호 2, 또는 서열번호 50에서 서열번호 59, 또는 서열번호 131 또는 서열번호 132 또는 서열번호 257 또는 서열번호 258인 경우에, 둘째 BLAST는 따라서 벼 서열과 대조하는 것이다)이 유래한 생물체의 서열과 대조하여 BLAST한다 (두 번째 BLAST). 첫 번째와 두 번째 BLAST의 결과물을 비교한다. 첫 번째 블라스트로부터의 높은 ranking hit이 조회 서열이 유래한 것과 동종으로부터라면 패럴로그가 동정되고, 후에 BLAST back을 하면 이상적으로는 조회 서열이 가장 높은 hit을 보일 것이며; 첫 번째 블라스트로부터의 높은 ranking hit이 조회 서열이 유래한 것과 동종으로부터가 아니라면 오쏘로그가 동정되며, 바람직하게는 BLAST back을 하면 가장 높은 hits 중에 조회 서열이 있다.
높은 ranking hits은 낮은 E-값을 갖는 것이다. E-값이 낮을수록, 점수가 의미있다 (또는 다른 말로 우연히 hit이 발견될 기회가 적다). E-값의 계산은 당업계에 주지되어 있다. E-값에다가, 비교는 또한 백분율 동일성에 의하여 점수화 된다. 백분율 동일성은 특정 길이에 걸쳐 두 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 큰 패밀리의 경우, 연관 유전자의 클러스터를 보여주고 오쏘로그 및 패럴로그를 동정하는데 도움이 되므로 ClustalW 다음에 neighbour joining tree가 사용된다.
증폭
유전자 및 물리지도 작성을 위한 다양한 핵산증폭에 근거한 방법들은 핵산을 사용하여 수행될 수 있다. 예는 대립인자 특이적 증폭 (allele-specific amplification , Kazazian (1989) J. Lab. Clin. Med 11:95-96), PCR-증폭 단편의 이형성 (polymorphism of PCR-amplified fragments, CAPS; Sheffield 등 (1993) Genomics 16:325-332), 대립인자 특이적 라이게이션 (allele-specific ligation, Landegren 등 (1988) Science 241:1077-1080), 뉴클레오티드 신장 반응 (nucleotide extension reactions, Sokolov (1990) Nucleic Acid Res. 18:3671), Radiation Hybrid Mapping (Walter et al. (1997) Nat. Genet. 7:22-28) 및 Happy Mapping (Dear and Cook (1989) Nucleic Acid Res. 17:6795-6807)을 포함한다. 이들 방법을 위해서 증폭 반응 또는 프라이머 연장 반응에 사용하기 위한 프라이머 쌍을 고안하고 제작하기 위해 핵산 서열이 사용된다. 상기 프라이머의 고안은 당업자에게는 주지되어 있다. PCR에 근거한 유전자 지도 제작에 사용하는 방법에서는 핵산 서열에 해당하는 영역에서 교배 양친 간의 DNA 서열 차이를 알 필요가 있다. 그러나 이는 일반적으로 지도제작 방법에는 필요하지 않다.
발명의 상세한 설명
본 발명은 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는 것을 포함하는, 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 발현을 조절(바람직하게는, 증가)시키는 바람직한 방법은 하기에 정의된 것처럼 특정한 종류의 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산을 식물에 도입하여 발현시키는 것이다.
더욱이, 본 발명은 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는 것을 포함하는, 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 더 나아가 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는 것을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
NAC 전사인자에 관하여, 식물에 도입될 핵산 (본 발명에 있어서의 방법 수행에 유용한)은 기재될 NAC 전사인자의 유형을 코딩하는 임의의 핵산이다. 본 발명에서 정의된 "NAC 전사인자"는 도 1에 도시된 것과 같은 NAC 계통수 구축에 사용 시 임의의 다른 NAC 그룹보다 서열번호 2, 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 또는 서열번호 59의 임의의 하나로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NAC 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 임의의 아미노산 서열을 말한다.
당업자는 문제되는 임의의 아미노산 서열이 "NAC 전사인자"의 정의 내에 해당되는지 알려진 기술 및 상기 계통수를 작성하는 GCG, EBI 또는 CLUSTAL 패키지 같은 소프트웨어를 사용하고, 디폴트 매개변수를 사용하여 쉽게 결정할 수 있다. 도 1의 계통수는 Ooka 등, 2003 (DNA Research 10, 239-247, 2003)로부터 취한 것이다. 상기 계통수 구축 방법은 Ooka 등, 2003에 기재되어 있다. 도 1의 계통수에서, 서열번호 2 는 아래로부터 세 번째 위의 그룹에서 발견되며, 표지된 "OsNAC7" 및 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 및 서열번호 59는 "ONAC022"로 페이지의 우측에 표지된 그룹으로부터 (및 포함하여) 시작하여 "OsNAC3"으로 페이지의 우측에 표지된 그룹으로 끝나는 (및 포함하여) 구역 내에 발견된다. 한편으로 서열번호 2 및 다른 한편으로 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 및 서열번호 59의 서열을 포함하는 상기 구역 내에 클러스터되는 임의의 서열은 상기 언급한 NAC 전사인자의 정의 내에 해당되는 것으로 고려될 수 있으며, 본 발명의 방법에 사용하기 적절한 것으로 고려될 수 있다.
부가적으로 또는 다르게는, 본 발명에서 정의된 "NAC 전사인자"는 하기에 기재된 임의의 하나 이상의 모티프를 포함하는 것이다.
모티프 I : KIDLDIIQELD, 또는 모티프 I의 서열에 대하여 증가하는 순서로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90% 서열 동일성을 갖는 모티프.
모티프 I은 바람직하게는 K/P/R/G I/S/M D/A/E/Q L/I/V D I/V/F I Q/V/R/K E/D L/I/V D이다.
모티프 II : CKYGXGHGGDEQTEW, 또는 모티프 II의 서열에 대하여 증가하는 순서로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90% 서열 동일성을 갖는 모티프, 여기서 'X'는 임의의 아미노산이거나 갭이다.
모티프 II는 바람직하게는 C K/R Y/L/I G XXX G/Y/N D/E E Q/R T/N/S EW이고, 여기서 'X'는 임의의 아미노산이거나 갭이다.
모티프 III : GWVVCRAFQKP, 또는 모티프 III의 서열에 대하여 증가하는 순서로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90% 서열 동일성을 갖는 모티프.
모티프 III은 바람직하게는 GWVVCR A/V F X1KX2, 여기서 'X1' 및 'X2'는 임의의 아미노산, 바람직하게는 X1이 Q/R/K, 바람직하게는 X2 는 P/R/K이다.
모티프 I에서 III까지는 서열번호 2로 표시된 NACs에서 발견되고, 또한 전형적으로 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 2를 포함하는 NACs 그룹과 클러스터되는 (NACs 계통수에서) NACs에서 발견된다.
모티프 IV : PVPIIA, 또는 모티프 IV의 서열에 대하여 증가하는 순서로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90% 서열 동일성을 갖는 모티프.
모티프 IV은 바람직하게는 A/P/S/N V/L/I/ P/S/D/V/Q V/I I A/T/G이다.
모티프 V : NGSRPN, 또는 모티프 V의 서열에 대하여 증가하는 순서로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90% 서열 동일성을 갖는 모티프.
모티프 V는 바람직하게는 N G/S S/Q/A/V RP N/S이다.
모티프 VI : CRLYNKK, 또는 모티프 VI의 서열에 대하여 증가하는 순서로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90% 서열 동일성을 갖는 모티프.
모티프 VI은 바람직하게는 C/Y R/K L/I Y/H/F N/K K K/N/C/S/T이다.
모티프 III에서 VI까지는 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 및 서열번호 59의 NACs 및 임의의 다른 NAC 그룹보다는 상기 언급한 서열번호로 표시된 NACs와 클러스터 (계통수에서) 하는 NACs에서 전형적으로 발견된다.
모티프 VII : NEWEKMQ, 모티프 VII의 서열에 대하여 증가하는 순서로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90% 서열 동일성을 갖는 모티프.
모티프 VII은 바람직하게는 N E/Q/T WEK M/V Q/R/K이다.
모티프 VIII : WGETRTPESE, 또는 모티프 VIII의 서열에 대하여 증가하는 순서로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90% 서열 동일성을 갖는 모티프.
모티프 VIII은 바람직하게는 WGE T/A RTPES E/D이다.
모티프 IX : VPKKESMDDA, 또는 모티프 IX의 서열에 대하여 증가하는 순서로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90% 서열 동일성을 갖는 모티프.
모티프 IX는 바람직하게는 V/L PK K/E E S/R/A/V M/V/A/Q/R D/E D/E/L A/G/D 이다.
모티프 X : SYDDIQGMYS, 또는 모티프 X의 서열에 대하여 증가하는 순서로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90% 서열 동일성을 갖는 모티프.
모티프 X는 바람직하게는 S L/Y DD L/I Q G/S L/M/P G/Y S/N이다.
모티프 VII, VIII, IX 및 X는 서열번호 51의 NACs 및 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 51의 NAC와 클러스터 (계통수에서) 하는 NACs에서 전형적으로 발견된다.
모티프 XI : DSMPRLHADSSCSE, 또는 모티프 XI의 서열에 대하여 증가하는 순서로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90% 서열 동일성을 갖는 모티프.
모티프 XI는 바람직하게는 DS M/V/I P R/K L/I/A H T/A/S D/E SS C/G SE이다.
모티프 XI는 임의의 다른 NAC 그룹보다는 상기 언급한 서열번호로 표시된 NACs와 클러스터 (계통수에서) 하는 NACs에서 전형적으로 발견된다.
모티프 I에서 XI까지 각각은 임의의 위치에서 하나 이상의 보존적 아미노산 치환을 포함할 수 있다.
본 발명에서 정의된 NAC 전사인자, 즉 도 1에 도시된 것과 같이 NAC 계통수 구축에 사용 시, 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 2, 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 및 서열번호 59의 어느 하나로 표시된 NACs 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 임의의 아미노산 서열의 예는 하기 표 3 및 4에 있는 것과 같다.
표 3: 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 2로 표시된 NAC와 클러스터 (계통수에서) 하는 NAC 전사인자의 예
핵산 아미노산 NCBI 억세션(Accession) 번호 다른 이름 (있을 경우) 출처
서열번호 1 서열번호 2 XM_479673.1 NAM2 (도 2의 정렬에서 CDS4054라 칭함) 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 3 서열번호 4 AK106313 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 5 서열번호 6 NM_187584.1 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 7 서열번호 8 XM_467007.1 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 9 서열번호 10 XM_473322.1 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 11 서열번호 12 ABE89364 메디카고 트룬카툴라 (Medicago truncatula)
서열번호 13 서열번호 14 NM_101098.2 ANAC007/EMB2749 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana )
서열번호 15 서열번호 16 NM_104947.1 ANAC026 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana )
서열번호 17 서열번호 18 XM_476289.1 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 19 서열번호 20 NM_127362.1 ANAC037 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana )
서열번호 21 서열번호 22 NM_119783.2 ANAC076 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana )
서열번호 23 서열번호 24 NM_187584.1 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 25 서열번호 26 NM_125632.1 ANAC101 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana )
서열번호 27 서열번호 28 NM_126028.1 ANAC105 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana )
서열번호 29 서열번호 30 AK071064.1 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 31 서열번호 32 NM_105851.1 ANAC030 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana )
서열번호 33 서열번호 34 NM_197511.1 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 35 서열번호 36 AB217775.1 지니아 엘레강스 (Zinnia elegans )
서열번호 37 서열번호 38 AJ833965.1 제아 메이스 ( Zea mays )
표 4: 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 및 서열번호 59 중의 어떤 하나로 표시된 NAC와 클러스터 (계통수에서) 하는 NAC 전사인자의 예
서열번호 50 서열번호 51 XM_470088.1 NAC1 (도 2의 정렬에서 CDS4035로서 알려짐) 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 52 서열번호 53 AB028185.1 BAA89800.1 NAC4 (도 2의 정렬에서 OsNAC6로서 알려짐) 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 54 서열번호 55 AB028184.1 BAA89799.1 NAC6 (도 2의 정렬에서 OsNAC5로서 알려짐) 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 56 서열번호 57 AK107330.1 NAC7 (도 2의 정렬에서 ONAC24로서 알려짐) 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 58 서열번호 59 AK069257.1 NAC3 (도 2의 정렬에서 CDS4034로서 알려짐) 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 60 서열번호 61 AY625683.1 AAU08786.1 NAC2-유사 TaNAC2 트리티쿰 아애스티붐 (Triticum aestivum )
서열번호 62 서열번호 63 AY103772.1 PCO133091 제아 메이스(Zea mays)
서열번호 64 서열번호 65 AJ010829.1 CAA09371.1 GRAB1 TACAA09371.1 트리티쿰 아애스티붐 (Triticum aestivum )
서열번호 66 서열번호 67 NM_186659.2 NP_911548.1 NAC3-like RiceNP_911548.1 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 68 서열번호 69 DQ267442.1 ABB72844.1 NAC1-유사 elaeis 엘레이스 귀넨시스 (Elaeis guineensis )
서열번호 70 서열번호 71 AB028183.1 BAA89798.1 NAC4-유사 OsNAC4 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 72 서열번호 73 DQ028770.1 AAY46122.1 NAC2-유사 GmNAC2AAY46122.1 글라이신 맥스 ( Glycine max )
서열번호 74 서열번호 75 AY498713.1 AAR88435.1 NAC-유사 토마토NAC 라이코퍼시콘 에스쿨렌툼 ( Lycopersicon esculentum )
서열번호 76 서열번호 77 AY245883.1 AAP35052.1 NAC5-8 브라시카NAC5-8"NAC-도메인 브라시카 나푸스 (Brassica napus )
서열번호 78 서열번호 79 XM_475238.1 XP_475238.1 NAC48 AK068392"putative 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 80 서열번호 81 AJ401151.1 CAC42087.1 NAC 솔라눔"putative 솔라눔 튜베로숨 (Solanum tuberosum)
서열번호 82 서열번호 83 NM_147856.2 NP_680161.1 ATAF2 AT5G08790"="ATAF2"NP_680161.1" 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana )
서열번호 84 서열번호 85 AF509873.1 AAM34773.1 NH10 PetuniaNH10="nam-유사 페투니아 x 하이브리다 (Petunia x hybrida )
서열번호 86 서열번호 87 AB218789 BAE48667.1 NAC 프루누스Pm74"NAC 프루누스 무메 (Prunus mume )
서열번호 88 서열번호 89 AY245885.1 AAP35054.1 NAC18 BnNAC18"NAC-도메인 브라시카 나푸스 (Brassica napus)
서열번호 90 서열번호 91 NM_125774.3 NP_201184.2 ANAC102 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana )
서열번호 92 서열번호 93 AY714222.1 AAW48094.1 NAC CaNAC1 캡시쿰 안눔 (Capsicum annuum )
서열번호 94 서열번호 95 NM_100054.2 NP_171677 ATAF1 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana )
서열번호 96 서열번호 97 AY573802.1 AAU43922.1 NAC-NOR LeNAC-NOR"전사 라이코퍼시콘 에스쿨렌툼 ( Lycopersicon esculentum )
서열번호 98 서열번호 99 NM_118875.2 NP_567773.1 RD26 아라비돕시스 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana )
서열번호 100 서열번호 101 DQ022843.1 AAY44098.1 NAC69-3 NAC69-3"TaNAC69-3""NAC 트리티쿰 아애스티붐 ( Triticum aestivum )
서열번호 102 서열번호 103 A625682.1 AAU08785.1 NAC69-1 NAC69-1"TaNAC69""NAC 트리티쿰 아애스티붐 ( Triticum aestivum )
서열번호 104 서열번호 105 AY742218.1 AAW62955.1 NAC23 사카룸 사카룸 오피시날룸 (Saccharaum officinarum )
서열번호 106 서열번호 107 AK063406.1 NAC10 ONAC10AK063406 오리자 사티바 ( Oryza sativa )
서열번호 108 서열번호 109 AC145753.1 NAM 메디카고NAC유사 메디카고 트룬카툴라 (Medicago truncatula )
본 발명은 서열번호 2의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 1로 표시된 오리자 사티바 서열, 및 서열번호 51의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 50으로 표시된 오리자 사티바 서열, 및 서열번호 53의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 52로 표시된 오리자 사티바 서열, 및 서열번호 55의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 54로 표시된 오리자 사티바 서열, 및 서열번호 57의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 56로 표시된 오리자 사티바 서열, 및 서열번호 59의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 58로 표시된 오리자 사티바 서열로 식물을 형질전환함으로써 예시되나, 본 발명의 수행은 이들 서열에 제한되는 것은 아니다. 본 발명의 방법은 표 3 및 4의 임의의 핵산 서열 같은 본 발명에서 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 임의의 핵산을 사용하여 수행될 수 있다.
표 3의 NAC 아미노산 서열은 서열번호 2로 표시된 NAC의 오쏘로그 및 패럴로그인 것으로 고려될 수 있다. 표 4의 NAC 아미노산 서열은 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 및 서열번호 59 중의 임의의 하나로 표시된 NAC의 오쏘로그 및 패럴로그인 것으로 고려될 수 있다.
오쏘로그 및 패럴로그는 본 발명의 "정의" 섹션에 기재된 소위 상호간 블라스트(reciprocal blast) 탐색를 수행함으로써 쉽게 발견될 수 있다. 조회 서열이 서열번호 1 또는 서열번호 2, 또는 서열번호 50 에서 서열번호 59 중의 어느 것인 경우에서는, 따라서 두 번째 BLAST는 Oryza 서열에 대한 것일 것이다.
표 3은 서열번호 2로 표시된 NAC의 오쏘로그 및 패럴로그의 예이다. 표 4는서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 및 서열번호 59로 표시된 NAC의 오쏘로그 및 패럴로그의 예이다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 상기 기재된 BLAST 과정에 이은 실시예 섹션에서 제시된 과정을 사용하여 쉽게 동정될 수 있다.
NAC 단백질은 다양한 C-말단 도메인을 동반하는, 고도로 보존된 N-말단 NAC 도메인의 존재 (도 5에 보여줌)로 동정 가능하다.
도메인 동정을 위한 전문가 데이터베이스도 있다. NAC 전사인자에서 NAC 도메인은 "정의" 섹션에서 설명된 것처럼 동정될 수 있다.
NAC 도메인은 "정의" 섹션에서 설명된 것처럼 서열 정렬 같은 일상적인 기술을 사용하여 동정될 수 있다.
본 발명은 또한 아직 알려지지 않은 NAC-코딩 핵산 및 NAC 폴리펩티드를 제공한다.
본 발명의 추가의 구현예에 따라,
(i) 서열번호 347, 서열번호 349, 서열번호 351, 서열번호 353, 서열번호 355, 서열번호 357, 서열번호 359, 서열번호 361, 또는 서열번호 363 중의 하나로 표시된 핵산;
(ii) 서열번호 347, 서열번호 349, 서열번호 351, 서열번호 353, 서열번호 355, 서열번호 357, 서열번호 359, 서열번호 361, 또는 서열번호 363중의 하나로 표시된 핵산의 상보체(complement);
(iii) 서열번호 348, 서열번호 350, 서열번호 352, 서열번호 354, 서열번호 356, 서열번호 358, 서열번호 360, 서열번호 362, 또는 서열번호 364 중의 하나로 표시된 아미노산 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 더 이상의 서열 동일성을 갖는 NAC 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 포함하는 분리된 핵산 분자가 제공된다.
본 발명의 추가의 구현예에 따라,
(i) 서열번호 348, 서열번호 350, 서열번호 352, 서열번호 354, 서열번호 356, 서열번호 358, 서열번호 360, 서열번호 362, 또는 서열번호 364 중의 하나로 표시된 아미노산 서열;
(ii) 서열번호 348, 서열번호 350, 서열번호 352, 서열번호 354, 서열번호 356, 서열번호 358, 서열번호 360, 서열번호 362, 또는 서열번호 364 중의 하나로 표시된 아미노산 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 더 이상의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열;
(iii) 상기 (i) 또는 (ii)의 아미노산 서열 중의 임의의 유도체를 포함하는 분리된 폴리펩티드가 제공된다.
본 발명의 방법의 수행은 전장 핵산 서열의 사용에 의존하지 않으므로, 본 발명에서 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산은 전장 핵산일 필요는 없다. 본 발명의 방법의 수행에 사용하기에 적절한 핵산의 예는 표 3 및 4의 핵산 서열을 포함하나, 그 서열에 제한되지는 않는다. 핵산 변이체도 본 발명의 방법 실시에 유용할 수 있다. 상기 핵산 변이체의 예는 본 발명에서 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 일부, 본 발명에서 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체, 본 발명에서 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체, 및 유전자 셔플링에 의하여 얻어진 본 발명에서 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 변이체를 포함한다. 용어 일부, 스플라이스 변이체, 대립인자 변이체 및 유전자 셔플링은 지금 기재될 것이다.
본 발명에 따라, 표 3 및 4의 핵산 서열 중의 임의의 하나의 일부분 또는 표 3 및 4의 아미노산 서열 중의 임의의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 부분을 식물에 도입하여 발현시키는 것을 포함하는 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법이 제공된다.
본 발명의 방법에 유용한 부분은 본 발명에서 정의된 NAC 전사인자의 정의 내에 속하며, 표 3 및 4의 임의의 아미노산 서열로 표시된 NAC 전사인자와 사실상 동일한 생물학적 활성을 갖는 폴리펩티드를 코딩한다. 일부분은 전형적으로 적어도 길이 600의 연속적인 뉴클레오티드이며, 바람직하게는 적어도 길이 700의 연속적인 뉴클레오티드, 더 바람직하게는으로 적어도 길이 800의 연속적인 뉴클레오티드, 및 가장 바람직하게는 적어도 길이 900의 연속적인 뉴클레오티드이며, 연속적인 뉴클레오티드는 표 3 및 4의 핵산 서열 중의 임의의 하나이다. 바람직하게는, 그 일부분은 표 3 및 4의 핵산 서열 중의 임의의 하나의 부분이다. 가장 바람직하게는 그 일부분은 서열번호 1, 서열번호 50, 서열번호 52, 서열번호 54, 서열번호 56 또는 서열번호 58의 핵산의 부분이다. 바람직하게는 그 일부분은 본 발명에서 정의된 모티프 I 내지 XI 중위 임의의 하나 이상을 포함하는 아미노산 서열을 코딩한다.
본 발명에서 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 일부분은 예를 들면, 문제되는 핵산에 하나 이상의 결실을 만들어서 제조될 수 있다. 그 부분은 분리된 형태로 사용될 수 있거나, 또는 예를 들면, 몇가지 활성을 조합한 단백질을 생산하기 위하여 다른 코딩 (또는 넌코딩) 서열에 융합될 수도 있다. 다른 코딩 서열에 융합될 경우, 해독으로 생성된 결과적인 폴리펩티드는 NAC 전사인자 부분에 대해 예측된 것보다 클 것이다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 감소된 스트린전시 조건 하에서, 바람직하게는 스트린전트 조건 하에서, 본 발명에서 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산, 또는 본 발명에서 정의된 일부와 혼성화가 가능한 핵산이다.
본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 NAC 도메인 (상기 기재된)을 가지며, 표 3 및 4에 제시된 임의의 아미노산 서열로 표시된 NAC 전사인자와 사실상 동일한 생물학적 활성을 갖는 폴리펩티드를 코딩한다. 혼성화 서열은 전형적으로 적어도 길이 600의 연속적인 뉴클레오티드, 바람직하게는 적어도 길이 700의 연속적인 뉴클레오티드, 더욱 바람직하게는 적어도 길이 800의 연속적인 뉴클레오티드 및 가장 바람직하게는 적어도 길이 900의 연속적인 뉴클레오티드이다. 바람직하게는, 혼성화 서열은 표 3 및 4에 제시된 임의의 핵산에 또는 이들 서열 중 임의의 일부에, 상기 정의된 일부에 혼성화가 가능한 것이다. 가장 바람직하게는, 혼성화 서열은 상기 언급된 서열 중의 임의의 일부에 혼성화가 가능한 서열번호 1, 서열번호 50, 서열번호 52, 서열번호 54, 서열번호 56 또는 서열번호 58로 표시된 핵산에 혼성화가 가능하다. 바람직하게는 혼성화가 가능한 서열은 본 발명에서 정의된 모티프 I 내지 XI 중에서 임의의 하나 이상을 포함하는 폴리펩티드를 코딩한다.
본 발명에 따라, 표 3 및 4에 제시된 핵산 중의 임의의 하나와 혼성화가 가능한 핵산의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 또는 표 3 및 4에 제시된 임의의 핵산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산과 혼성화가 가능한 핵산의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 스플라이스 변이체이다.
본 발명에 따라, 표 3 및 4에 제시된 핵산 서열 중의 임의의 하나의 스플라이스 변이체, 또는 표 3 및 4에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 1, 서열번호 50, 서열번호 52, 서열번호 54, 서열번호 56 또는 서열번호 58 중의 임의의 것으로 표시된 핵산의 스플라이스 변이체, 또는 표 3 및 4에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그를 코딩하는 스플라이스 변이체이다. 바람직하게는, 스플라이스 변이체는 본 발명에서 정의된 모티프 I 내지 XI 중에서 임의의 하나 이상을 포함하는 폴리펩티드를 코딩한다.
본 발명의 방법 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다.
본 발명에 따라, 표 3 및 4에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 대립인자 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 또는 표 3 및 4에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 1, 서열번호 50, 서열번호 52, 서열번호 54, 서열번호 56 또는 서열번호 58의 대립인자 변이체, 또는 상기 언급한 임의의 서열 번호의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 본 발명에서 정의된 모티프 I 내지 XI 중에서 임의의 하나 이상을 포함하는 폴리펩티드를 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 추가의 핵산 변이체는 유전자 셔플링에 의해 얻어진 핵산 변이체이다. 유전자 셔플링 또는 방향진화는 또한 상기 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 변이체 생성에 사용될 수 있다.
본 발명에 따라, 표 3 및 4에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 또는 표 3 및 4에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공하며, 상기 변이체 핵산은 유전자 셔플링에 의해 얻어진다. 바람직하게는, 유전자 셔플링에 의해 얻은 변이체는 본 발명에서 정의된 모티프 I 내지 XI 중에서 임의의 하나 이상을 포함하는 폴리펩티드를 코딩한다.
더욱이, 핵산 변이체는 또한 자리지정 돌연변이유발에 의해서도 얻을 수 있다. 몇가지 방법이 자리지정 돌연변이유발를 달성하는데 유용하며, 가장 흔한 것은 PCR에 근거한 방법이다 (current protocols in molecular biology. Wiley Eds).
또한 본 발명의 방법에 유용한 것은 표 3 및 4에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 상동체를 코딩하는 핵산이다.
또한 본 발명의 방법에 유용한 것은 표 3에 제시된 아미노산 중의 임의의 하나의 유도체를 코딩하는 핵산, 또는 상기 언급된 임의의 서열번호의 오쏘로그 또는 패럴로그이다. 바람직한 유도체는 서열번호 2, 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 또는 서열번호 59로 표시된 단백질의 유도체이다.
더욱이, NAC 전사인자 (적어도 자연적인 형태)는 전형적으로 DNA-결합 활성 및 활성화 도메인을 갖는다. 당업자는 일상적인 도구 및 기술을 사용하여 활성화 도메인의 존재 및 DNA-결합 활성을 쉽게 결정할 수 있다.
NAC 전사인자를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인위적 출처로부터 유래될 수 있다. 핵산은 고의적인 인간의 조작을 통하여 조성 및/또는 게놈 환경에 있어 자연적 형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산은 식물로부터, 바람직하게는 단자엽식물로부터, 더욱 바람직하게는 화본과(Poaceae family)로부터, 가장 바람직하게는 오리자 사티바로부터의 핵산이다.
본 발명에서 NAC 전사인자에 대한 임의의 reference는 따라서 상기 정의된 NAC 전사인자를 의미하는 것이다. 상기 NAC 전사인자를 코딩하는 임의의 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 사용하기에 적절하다.
본 발명은 또한 본 발명에 따른 방법으로 얻을 수 있는 식물 또는 그의 일부분 (종자 포함)을 포함한다. 식물 또는 그의 일부분은 상기 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산 트랜스진을 포함한다.
본 발명은 또한 본 발명에 따른 방법에 유용한 핵산 서열의 식물에 있어서의 도입 및/또는 발현을 용이하게 하는 유전자 구축물 및 벡터를 제공한다.
따라서, 하기를 포함하는 유전자 구축물이 제공된다:
i. 상기 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 임의의 핵산;
ii. (i)의 핵산에 작동가능하게 연결된 하나 이상의 조절 서열.
본 발명에 따른 방법에 유용한 구축물은 당업자에게 주지되어 있는 재조합 DNA 기술을 사용하여 구축될 수 있다. 유전자 구축물은 상업적으로 유용하고, 식물로의 형질전환에 적절하며, 형질전환된 세포에서 목적 유전자의 발현에 적절한 벡터에 삽입될 수 있다. 본 발명은 따라서 본 발명의 방법에 있어 상기 정의된 유전자 구축물의 용도을 제공한다.
식물은 목적 서열 (즉, NAC 전사인자를 코딩하는 핵산)을 포함하는 벡터로 형질전환된다. 당업자는 목적 서열을 함유하는 숙주 세포를 성공적으로 형질전환, 선발 및 증식시키기 위하여 벡터 내에 존재해야 하는 유전적 요소를 인식하고 있다. 목적 서열은 하나 이상의 조절 서열 (적어도 프로모터에)에 작동가능하게 연결된다.
본 발명의 하나의 바람직한 특징에 따라, NAC 전사인자를 코딩하는 핵산은 구성적 프로모터에 작동가능하게 연결된다. 구성적 프로모터는 생장 및 발달의 모든 단계에서는 아니나 대부분의 단계 중에 전사적으로 활성이며, 실질적으로 어디에서나 발현된다. 구성적 프로모터는 바람직하게는 GOS2 프로모터, 보다 바람직하게는 구성적 프로모터는 벼 GOS2 프로모터, 더욱 바람직하게는 구성적 프로모터는 서열번호 39 또는 서열번호 339에 실질적으로 유사한 핵산서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 구성적 프로모터는 서열번호 39 또는 서열번호 339로 표시된 것이다.
본 발명의 적용범위가 서열번호 1, 서열번호 50, 서열번호 52, 서열번호 54, 서열번호 56 또는 서열번호 58로 표시된 NAC 전사인자 코딩 핵산에만 제한된 것이 아니며, 본 발명의 적용범위가 GOS2 프로모터에 의한 구동 시의 NAC 전사인자 코딩 핵산의 발현에 제한된 것이 아님은 분명하다. 본 발명의 방법 수행에 사용될 수 있는 다른 구성적 프로모터의 예는 본 발명의 "정의" 섹션의 표 2에 있다.
본 발명의 또 다른 바람직한 특징에 따라, NAC형 전사인자를 코딩하는 핵산은 어린 녹색 조직 특이적 프로모터에 작동가능하게 연결된다. 본 발명에서 정의된 어린 녹색 조직 특이적 프로모터는 본 발명에서 사실상 식물체의 임의의 다른 부분은 제외하고, 이들 다른 식물 부분에 어떤 누설된 발현은 있더라도 어린 녹색 조직에서 우세하게 전사적으로 활성인 프로모터이다. 어린 녹색 조직 특이적 프로모터는 바람직하게는 프로토클로로필리드 환원효소 프로모터, 더욱 바람직하게는 서열번호 40에 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시된 프로토클로로필리드 환원효소 프로모터, 가장 바람직하게는 서열번호 40으로 표시된 프로모터이다.
본 발명의 적용범위가 서열번호 1로 표시된 NAC 전사인자 코딩 핵산에만 제한된 것이 아니며, 본 발명의 적용범위가 프로토클로로필리드 환원효소 프로모터에 의한 구동 시의 NAC 전사인자 코딩 핵산의 발현에 제한된 것이 아님은 분명하다.
본 발명의 방법 수행에 사용될 수 있는 다른 어린 녹색 조직 특이적 프로모터의 예는 상기 표 2c에 있다.
본 발명의 또 다른 바람직한 특징에 따라, NAC형 전사인자를 코딩하는 핵산은 뿌리 특이적 프로모터 (내부 참조 pro0110)에 작동가능하게 연결된다. 본 발명에서 정의된 뿌리 특이적 프로모터는 사실상 식물체의 임의의 다른 부분은 제외하고, 이들 다른 식물 부분에 어떤 누설된 발현은 있더라도 식물체 뿌리에서 우세하게 전사적으로 활성인 프로모터이다. 뿌리 특이적 프로모터는 바람직하게는 RCc3 프로모터 (Plant Mol. Biol. 1995 Jan;27(2):237-48), 보다 바람직하게는 벼 유래 RCc3 프로모터, 더욱 바람직하게는 서열번호 110에 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시된 RCc3 프로모터, 가장 바람직하게는 서열번호 110으로 표시된 프로모터이다.
본 발명의 적용범위가 서열번호 50, 서열번호 52, 서열번호 54, 서열번호 56 또는 서열번호 58로 표시된 NAC 전사인자 코딩 핵산에만 제한된 것이 아니며, 본 발명의 적용범위가 RCc3 프로모터에 의한 구동 시의 NAC 전사인자 코딩 핵산의 발현에 제한된 것이 아님은 분명하다.
본 발명의 방법 수행에 사용될 수 있는 다른 뿌리 특이적 프로모터의 예는 상기 표 2b에 있다.
선택적으로, 하나 이상의 종결신호 서열이 식물체로 도입되는 구축물에 사용될 수 있다. 부가적인 조절 인자는 전사뿐 아니라 해독 인핸서를 포함한다. 당업자는 본 발명의 수행에 적절한 종결신호 및 인핸서 서열을 인식하고 있다. 정의 섹션에서 기재된 것처럼, 세포질에 축적하는 성숙한 메세지의 양을 증가시키기 위하여 5' 비해독 영역 (UTR) 또는 코딩 서열에 인트론 서열이 첨가될 수도 있다. 다른 조절 서열 (프로모터, 인핸서, 사일런서, 인트론 서열, 3'UTR 및/또는 5'UTR 영역 외에)은 단백질 및/또는 RNA 안정화 요소이다. 상기 서열은 당업자가 주지하고 있거나 쉽게 구할 수 있다.
본 발명의 유전자 구축물은 추가로 특정 세포형에 있어서 유지 및/또는 복제에 필요한 복제 원점 서열을 포함한다. 한 예는 유전자 구축물이 세균 세포 내에서 에피좀 유전적 요소 (예를 들면, 플라스미드 또는 코스미드 분자)로서 유지되는데 필요한 때이다. 바람직한 복제 원점은 f1-ori 및 colE1를 포함하나, 이에 제한되는 것은 아니다. 유전자 구축물은 선택적으로 선발 마커 유전자를 포함한다. 선발 마커는 본 발명 "정의" 섹션에서 더 상세히 기재된다. 마커 유전자는 더 이상 필요하지 않으면 형질전환 세포로부터 제거되거나 절단된다. 마커 제거 기술은 당업계에 공지되어 있으며, 유용한 기술은 상기 정의 섹션에 기재되어 있다.
본 발명은 또한 상기 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 임의의 핵산의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법을 제공한다.
보다 구체적으로, 본 발명은 하기 단계를 포함하는 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법을 제공한다:
(i) NAC 전사인자 (본 발명에서 정의된)를 코딩하는 핵산을 식물 세포로 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포를 배양하는 단계.
핵산은 식물 세포로 또는 식물체 자체 (조직, 기관, 또는 식물체의 임의의 다른 부분으로 도입 포함)로 직접적으로 도입될 수 있다. 본 발명의 바람직한 특징에 따르면, 핵산은 바람직하게는 형질전환에 의하여 식물체 내로 도입된다.
유전적으로 변형된 식물 세포는 당업자가 친숙한 모든 방법을 통해서 재생될 수 있다. 적절한 방법은 상기 언급된 S.D. Kung and R. Wu, Potrykus or Hofgen and Willmitzer의 문헌에 있다.
일반적으로 형질전환 후, 식물 세포 또는 세포 집단은 목적 유전자와 함께 전달된 식물에서 발현 가능한 유전자에 의해 코딩되는 하나 이상의 마커의 존재에 대하여 선발되어, 형질전환된 물질은 온전한 식물로 재생된다. 형질전환 식물을 선발하기 위하여, 형질전환에서 얻은 식물 재료는 대체로 선택적 조건 하에 두어, 형질전환 식물이 형질전환되지 않은 식물과 구분될 수 있게 한다. 예를 들면, 상기 기재된 방식으로 얻은 종자를 심고, 초기 생장기간 후, 분무에 의해 적절한 선발을 하게 된다. 추가의 가능한 방법으로는, 종자를 멸균하여 적절한 선발물질을 사용하여 한천판에 키우면, 형질전환된 종자만 식물체로 자랄 수 있다. 다르게는, 형질전환 식물은 상기 기재된 것과 같은 선발 마커의 존재에 대하여 가려진다.
DNA 전달 및 재생에 이어, 형질전환된 것으로 추정되는 식물은 또한 예를 들면, 목적 유전자의 존재, 카피 수 및/또는 게놈 조직에 대하여 서던 분석을 사용하여 평가될 수 있다. 다르게는 또는 부가적으로, 새로이 도입된 DNA의 발현수준을 노던 및/또는 웨스턴 분석으로 측정할 수 있으며, 두 기술은 당업자에게 주지되어 있다.
생성된 형질전환 식물은 클론 번식 또는 전통적인 육종 기술 같은 다양한 수단으로 증식될 수 있다. 예를 들면, 제1세대 (또는 T1) 형질전환 식물은 자가교배되고, 동형접합 제2세대 (또는 T2) 형질전환체가 선발되어, T2 식물은 전통적인 육종 기술로 더 증식된다. 생성된 형질전환된 생물체는 다양한 형태를 취할 수 있다. 예를 들면, 형질전환된 세포 및 형질전환되지 않은 세포의 키메라; 클론 형질전환체 (예를 들면, 발현카세트 함유하도록 형질전환된 모든 세포); 형질전환된 및 형질전환되지 않은 조직의 그라프트(graft) (예를 들면, 식물에 있어 형질전환되지 않은 접순에 접목된 형질전환된 대목)일 수 있다.
본 발명은 분명히 본 발명에서 기재된 임의의 방법으로 생산된 임의의 식물 세포 또는 식물 및 모든 식물 부분 및 그의 번식체로 확장된다. 본 발명은 상기 언급한 임의의 방법으로 생산된 일차 형질전환된 또는 감염된 세포, 조직, 기관 또는 전체식물의 자손을 포함하기 위해 더 확장될 수 있으며, 자손이 본 발명에 따른 방법으로 생산된 양친과 동일한 유전형적 및/또는 표현형적 특징(들)을 나타내는 것만이 요구된다.
본 발명은 또한 상기에 정의된 분리된 NAC 전사인자를 코딩하는 분리된 핵산을 포함하는 숙주 세포를 포함한다. 본 발명에 따른 바람직한 숙주 세포는 식물 세포이다.
본 발명은 또한 종자, 잎, 열매, 꽃, 줄기, 지하경, 괴경 및 인경 같은 식물의 수확가능한 부분에까지 확장되나, 이에 제한되지는 않는다. 본 발명은 더욱이 건조 펠렛 또는 분말, 기름, 지방 및 지방산, 전분 또는 단백질 같은 식물의 수확가능한 부분으로부터 바람직하게는 직접적으로 유래된 생산물에 관련된다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 조절된 발현은 증가된 발현이다. 핵산 또는 유전자, 또는 유전자 산물의 증가된 발현 방법은 당업계에 잘 문헌화되어 있다. 증가된 발현의 방법의 예는 본 발명의 "정의" 섹션에 있다.
전술한 바와 같이, NAC 전사인자 코딩 핵산의 발현을 조절 (바람직하게는, 증가)하는 바람직한 방법은 NAC 전사인자 코딩 핵산을 식물체로 도입 및 발현시키는 것이나; 방법 수행의 효과, 즉 수확량 관련 형질 향상은 또한 T-DNA 활성화, TILLING, 상동 재조합 또는 방향진화 같은 다른 잘 알려진 기술을 사용하여 얻을 수 있다. 이들 기술의 일부에 대한 기재는 본 발명의 "정의" 섹션에 제시되어 있다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 본 발명의 방법 수행은 초기 활력으로 이끄는 특히 식물 발달의 초기 단계 (전형적으로 벼 및 옥수수의 경우에 발아 후 3 주, 그러나 이는 종에 따라 다르다) 중에 대조구 식물에 비하여 증가된 생장률을 갖는 식물을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 식물의 생장률을 증가시키는 방법이 제공되며, 상기 방법은 본 발명에서 정의된 특정 유형의 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절, 바람직하게는 발현의 증가를 포함한다. 본 발명은 또한 대조구 식물에 비하여 초기 활력을 갖는 식물을 얻는 방법을 제공하며, 상기 방법은 본 발명에서 정의된 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절, 바람직하게는 발현의 증가를 포함한다.
초기 활력은 또한 예를 들면, 식물이 환경에 보다 잘 적응 (즉, 다양한 생물적 비생물적 스트레스 요인들을 보다 잘 극복하므로)하므로 대조구 식물에 비하여 증가된 식물 적응성으로 나타나거나 이의 결과이다. 초기 활력을 갖는 식물은 또한 작물의 보다 나은 확립 (균일한 양상으로 자라는 작물, 즉 대다수의 식물이 사실상 거의 동시에 다양한 발달단계에 도달함), 및 보다 양호한 생장 및 흔히 보다 양호한 수확량을 보여준다. 초기 활력은 실생 생장율, 천 개 낱알의 중량, 발아율, 출현율, 실생 높이, 뿌리 길이, 및 어린 줄기 생물량 등과 같은 다양한 요인들을 측정함으로써 결정될 수 있다.
본 발명의 방법 수행은 스트레스가 없는 조건 하에서 또는 가벼운 가뭄 조건 하에서 키운 식물에 동등한 조건 하에서 키운 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 부여한다. 따라서, 본 발명에 따라, 스트레스가 없는 조건 하에서 또는 가벼운 가뭄 조건 하에서 키운 식물의 수확량을 증가시키는 방법을 제공하며, 그 방법은 NAC 전사인자 코딩 핵산의 식물에서의 발현을 증가시키는 것을 포함한다.
본 발명의 방법 수행은 양분결핍 조건 하에서, 특히 질소 결핍 조건 하에서 키운 식물이 동등한 조건 하에서 키운 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 갖게 한다. 따라서, 본 발명에 따라, 양분결핍 조건 하에서 키운 식물의 수확량을 증가시키는 방법을 제공하며, 그 방법은 POI 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 증가시키는 것을 포함한다. 양분결핍은 무엇보다도 질소, 인산염 및 다른 인-함유 화합물, 칼륨, 칼슘, 카드뮴, 마그네슘, 망간, 철 및 붕소 같은 양분이 부족한 결과이다.
본 발명의 방법에서 NAC4 전사인자 코딩 핵산 (예를 들면, 서열번호 52) 및 NAC4 전사인자 그 자체 (예를 들면, 서열번호 53)를 사용한 경우, 사실상 스트레스가 없는 조건 및 스트레스 조건 하에서 키운 식물에서 대조구 식물에 비하여 수확량 및/또는 종자 수확량 및/또는 생장률의 증가가 있는 것이 발견되었다.
본 발명에 정의된 "NAC4 전사인자"는 도 1에 도시된 것과 같은 NAC 계통수 구축에 사용 시 임의의 다른 NAC 그룹보다 서열번호 53으로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NACs 그룹과 클러스터하는 경향이 있는 임의의 아미노산 서열을 말한다.
NAC4 전사인자는 모티프 XI: DSMPRLHADSSCSE, 또는 모티프 XI의 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90%의 서열 동일성을 갖는 모티프를 포함한다.
모티프 XI는 바람직하게는 DS M/V/I P R/K L/I/A H T/A/S D/E SS C/G SE이다.
모티프 XI은 전형적으로 서열번호 53 및 서열번호 55의 NACs 및 임의의 다른 NAC 그룹보다 상기 언급한 서열번호로 표시된 NACs와 (계통수에서) 클러스터하는 NACs에서 발견된다. 모티프 XI는 임의의 위치에 하나 이상의 보존적 아미노산 치환을 포함한다.
식물은 전형적으로 보다 느리게 성장함으로써 스트레스에 대한 노출에 반응한다. 심각한 스트레스 하에서 식물의 생장이 중단되기도 한다. 다른 한편으로 본 발명에서 순한 스트레스는 생장을 재개하는 능력 없이 식물이 노출됨으로써 생장을 중단하게 하지 않는 임의의 스트레스로 정의된다. 본 발명이 의미하는 순한 스트레스는 스트레스 받은 식물의 생장 감소가 스트레스가 없는 조건 하의 대조구 식물에 비하여 40%, 35% 또는 30% 미만, 바람직하게는 25%, 20% 또는 15% 미만, 보다 바람직하게는 14%, 13%, 12%, 11% 또는 10% 이하이다. 실제 농업상의 진전 (관개, 시비, 살충제 처리)으로 인하여 심각한 스트레스가 재배 작물에 가해지지는 않는다. 결과적으로 순한 스트레스에 의해 유도된 손상된 생장은 흔히 농업에서는 바람직하지 않은 특징이다. 순한 스트레스는 식물이 노출되는 전형적인 스트레스이다. 이 스트레스는 식물이 노출되는 매일의 생물적 및/또는 비생물적 (환경) 스트레스일 것이다. 전형적인 비생물적 또는 환경적 스트레스는 비정상적으로 덥거나 또는 추운/결빙 온도로 인한 온도 스트레스; 염분 스트레스; 수분 스트레스 (가뭄 또는 과도한 수분); 혐기적 스트레스; 화학적 독성 및 산화적 스트레스를 포함한다. 비생물적 스트레스는 수분 스트레스로 인한 삼투 스트레스 (특히 가뭄으로 인한), 염분 스트레스, 산화적 스트레스 또는 이온 스트레스이다. 화학물질 또한 비생물적 스트레스 (예를 들면 무기물이나 양분의 너무 높거나 낮은 농도)를 야기할 수 있다. 생물적 스트레스는 전형적으로 세균, 바이러스, 균류 및 곤충 같은 병원균에 의한 스트레스이다. 본 발명에서 사용된 용어 "스트레스가 없는 조건"이란 식물이 접하고, 식물의 최적 생장을 허용하는 일상의 기후 및 다른 비생물적 조건이 그 한계를 넘지 않는 환경 조건이다. 당업자는 주어진 지리적 구역에 대한 정상적인 토양 조건 및 기후 조건을 인식하고 있다.
비생물적 스트레스는 식물 생장 및 생산성에 불리한 영향을 미치는 일련의 형태적, 생리적, 생화학적 및 분자적 변화를 야기한다 (Wang et al. (Planta (2003) 218: 1-14). 가뭄, 염분, 극단적인 온도 및 산화적 스트레스는 상호 연관되어 있으며, 유사한 기작을 통하여 생장 및 세포 손상을 일으키는 것으로 알려져 있다. 예를 들면, 가뭄 및/또는 염분은 일차적으로 삼투 스트레스로 나타나서 세포 내 항상성 및 이온 분포를 파괴한다. 흔히 고온 또는 저온을 동반하는 산화적 스트레스, 염분 또는 가뭄 스트레스는 기능적 및 구조 단백질의 변성을 야기한다. 결국 이들 다양한 환경적 스트레스는 흔히 유사한 세포 신호전달 경로 및 스트레스 단백질 생산, 항산화제 상향조절, 친화성 용질 축적 및 생장 정지 같은 세포 반응을 활성화한다.
다양한 환경적 스트레스가 유사한 경로를 활성화시키므로 가뭄 스트레스로 본 발명의 예시(본 발명의 방법에서 NAC4 전사인자 코딩 핵산, 및 NAC4 전사인자 그 자체를 사용하는 경우)는 가뭄 스트레스에 대해 제한되는 것으로 보지 말아야 하며, 일반적인 비생물적 스트레스에 있어서 NAC4 코딩 핵산 및 NAC4 전사인자가 관여됨을 나타내는 것이다. 더욱이, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질 (특히 증가된 수확량 및 종자 수확량) 갖는 식물을 제공하기 위해서 스트레스가 없는 조건 하에서 또는 가벼운 가뭄 하에서 수행된다.
특히 가뭄 스트레스와 고염도 스트레스 간에 고도의 "혼선"이 보고되었다 (Rabbani et al. (2003) Plant Physiol 133: 1755-1767). 예를 들면, 가뭄 및/또는 염분은 일차적으로 삼투 스트레스로 나타나서 세포 내 항상성 및 이온 분포를 파괴한다. 따라서, NAC4 전사인자 코딩 핵산 및 NAC4 전사인자 그 자체는 식물에 가뭄 내성을 부여하는데 유용함과 아울러, 다양한 다른 삼투적 스트레스로부터 식물을 보호하는데 사용됨이 분명하다. 유사하게, NAC4 전사인자 코딩 핵산 및 NAC4 전사인자 그 자체는 식물에 염분 내성을 부여하는데 유용함과 아울러, 다양한 다른 비생물적 스트레스로부터 식물을 보호하는데 사용됨이 분명하다. 더욱이, 고온 또는 저온, 염분 또는 가뭄 스트레스를 흔히 동반하는 산화적 스트레스는 기능 및 구조 단백질의 변성을 야기한다. 결국 이들 다양한 환경적 스트레스는 흔히 유사한 세포 신호전달 경로 및 스트레스 단백질 생산, 항산화제 상향조절, 친화성 용질 축적 및 생장 정지 같은 세포 반응을 활성화한다. 더욱이, Rabbani 등 (2003, Plant Physiol 133: 1755-1767)은 쌍자엽식물 및 단자엽식물 간에 스트레스 내성 및 반응의 유사한 분자적 기작이 존재함을 보고하였다. 본 발명의 방법은 따라서 임의의 식물에 유리하게 적용 가능하다.
본 발명에서 정의된 용어 "비생물적 스트레스"는 하기 중 임의의 하나 이상을 의미하는 것이다: 수분 스트레스 (가뭄 또는 과도한 수분으로 인한), 혐기적 스트레스, 염분 스트레스, 양분 스트레스, 온도 스트레스 (더운, 추운 또는 결빙 온도에 의한), 화학적 독성 스트레스, 산화적 스트레스. 본 발명의 한 양상에 있어서, 비생물적 스트레스는 수분 스트레스 및 염분 스트레스, 산화적 스트레스 및 이온 스트레스로부터 선택된 삼투 스트레스이다. 바람직하게는, 상기 수분 스트레스는 가뭄 스트레스이다. 용어 염분 스트레스는 통상적인 소금 (NaCl)에 제한되는 것이 아니라, 무엇보다도 NaCl, KCl, LiCl, MgCl2, CaCl2, 인산염 중 임의의 하나 이상이다. 양분 스트레스는 무엇보다 질소, 인산염 및 다른 인-함유 화합물, 칼륨, 칼슘, 카드뮴, 마그네슘, 망간, 철 및 붕소 같은 영양분의 결핍 또는 과다에 의해 야기될 수 있다.
비생물적 스트레스에 대한 증가된 내성은 상기에 정의된 비생물적 스트레스 조건 하에서 증가된 식물 수확량으로 확인된다. 본 발명이 NAC4 전사인자 및 이를 코딩하는 핵산의 용도에 관여하는 한, 상기 증가된 수확량은 하기 중의의 하나 이상을 포함한다: 각 대조구 식물에 비하여 증가된 종자 크기, 증가된 종자 중량, 증가된 지상부의 생물량, 증가된 식물 높이, 증가된 뿌리 생물량, 증가된 꽃당 원추화서의 수 및 증가된 첫째 원추화서의 수.
본 발명에 따라, 대조구 식물에 비하여 비생물적 스트레스 조건 하에서 키운 식물에 있어서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공하며, 그 방법은 NAC4 전사인자를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는 것을 포함한다. 본 발명의 한 양상에 있어서, 비생물적 스트레스는 수분 스트레스, 염분 스트레스, 산화적 스트레스, 양분 스트레스 및 이온 스트레스로부터 선택된 삼투 스트레스이다. 바람직하게는, 수분 스트레스는 가뭄 스트레스이다.
본 발명의 방법은 따라서 임의의 식물에 유리하게 적용 가능하다.
본 발명의 방법에 특히 유용한 식물은 수퍼패밀리 비리디플란태 (Viridiplantae)에 속하는 모든 식물, 특히 사료 또는 마초용 콩, 관상 식물, 식량 작물, 교목 또는 관목을 포함하는 단자엽 및 쌍자엽 식물을 포함한다. 본 발명의 바람직한 구현예에 있어서, 식물은 작물이다. 작물 식물의 예는 대두, 해바라기, 캐놀라, 알팔파, 유채, 목화, 토마토, 감자 및 담배를 포함한다. 더 바람직하게는, 식물은 단자엽 식물이다. 단자엽 식물의 예는 사탕수수를 포함한다. 더욱 바람직하게는 식물은 곡물이다. 곡물의 예는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 라이밀, 호밀, 수수 및 귀리를 포함한다. 초기 활력이 특히 요구되는 형질인 식물은 벼, 옥수수, 밀, 해바라기, 수수를 포함한다.
본 발명은 또한 수확량 관련 형질 향상에 있어 NAC 전사인자 코딩 핵산의 용도 및 NAC 전사인자 폴리펩티드의 용도를 포함한다.
NAC 전사인자 코딩 핵산 또는 NAC 전사인자 그 자체는 NAC 전사인자 코딩 유전자에 유전적으로 연결된 DNA 마커가 동정된 육종 프로그램에 용도가 있다. 핵산/유전자, 또는 NAC 전사인자 그 자체는 분자 마커를 정의하는데 사용될 수 있다. 이 DNA 또는 단백질 마커는 상기 본 발명의 방법에서 정의된 증가된 수확량을 갖는 식물을 선발하는 육종 프로그램에 사용된다.
NAC 전사인자 코딩 핵산/유전자의 대립인자 변이체는 마커 보조 육종 프로그램에 또한 사용된다. 상기 육종 프로그램은 때때로 예를 들면, EMS 돌연변이 유발을 사용하여 식물에 돌연변이 유발 처리로 대립인자 변이의 도입을 필요로 하며; 다르게는, 그 프로그램은 자연발생적으로 생성된 "자연적인" 대립인자 변이체의 수집물로부터 시작될 수도 있다. 그러면 예를 들면, PCR로 대립인자 변이체를 동정한다. 문제되는 서열의 우수한 대립인자 변이체의 선발 단계로 증가된 수확량을 얻는다. 선발은 전형적으로 문제되는 서열의 다른 대립인자 변이체를 함유하는 식물의 생장 능력을 관찰함으로써 이루어진다. 생장 능력은 온실 또는 야외에서 관찰할 수 있다. 추가의 선택적인 단계는 우수한 대립인자 변이체가 동정된 식물과 또 다른 식물의 교배를 포함한다. 이는 예를 들면, 흥미로운 표현형적 특징의 조합을 만드는데 사용될 수 있다.
NAC 전사인자 코딩 핵산은 또한 이 유전자에 대한 유전자 및 물리지도 제작용 탐침으로서 및 그 유전자에 연결된 형질에 대한 마커로서 사용될 수 있다. 상기 정보는 원하는 표현형을 갖는 라인 개발을 위한 식물 육종에 유용하다. 상기 NAC 전사인자 코딩 핵산 사용에는 적어도 길이 15 뉴클레오티드의 핵산 서열만이 필요하다. NAC 전사인자 코딩 핵산은 제한절편길이다양성 (restriction fragment length polymorphism, RFLP) 마커 사용로 사용될 수 있다. 제한효소 절단된 식물 게놈 DNA의 서던 블럿 (Sambrook J, Fritsch EF and Maniatis T (1989) Molecular Cloning, A Laboratory Manual)에 NAC 전사인자 코딩 핵산이 프로브로 사용된다. 결과로 나온 밴드 분포 양상으로 유전자지도 제작을 위하여 MapMaker (Lander et al. (1987) Genomics 1: 174-181) 같은 컴퓨터 프로그램을 사용하여 유전적 분석을 하게 된다. 부가적으로, 핵산은 제한된 유전적 교배의 양친 및 자손을 나타내는 개체들의 제한 효소 처리된 게놈 DNAs의 서던 블럿에 탐침으로 사용될 수 있다. DNA 다형의 분리를 기록하여, 이 집단을 이용하여 이전에 얻었던 유전자 지도상에 NAC 전사인자 코딩 핵산의 위치 계산에 사용한다 (Botstein et al. (1980) Am. J. Hum. Genet. 32:314-331).
유전자 지도 제작에 사용하기 위한 식물 유전자 유래 탐침의 생산 및 사용은 [Bematzky and Tanksley (1986) Plant Mol. Biol. Reporter 4: 37-41]에 기재되어 있다. 수많은 공개문헌이 상기 개설된 방법론 또는 이의 변형을 사용하여 특정 cDNA 클론의 유전자 지도 제작을 기술한다. 예를 들면, F2 이종교배 개체군, 역교배 개체군, 무작위 교배 개체군, 근동질유전자계통, 및 다른 세트의 개체가 유전자 지도 제작에 사용될 수 있다. 상기 방법론은 당업자에게는 주지되어 있다.
핵산 탐침은 또한 물리 지도에 제작에 사용될 수 있다 (즉, 물리 지도상에 서열의 위치; Hoheisel et al. In: Non-mammalian Genomic Analysis: A Practical Guide, Academic press 1996, pp. 319-346, and references cited therein).
또 다른 구현예에서, 핵산 탐침은 직접적인 형광 인 시투 혼성화 (fluorescence in situ hybridisation, FISH) 지도 제작에 사용될 수 있다 (Trask (1991) Trends Genet. 7:149-154). 비록 현 FISH 지도 제작 방법이 큰 클론에 유리하지만 (수 kb 내지 몇 백 kb; Laan et al. (1995) Genome Res. 5:13-20 참고), 감도가 향상되면 보다 짧은 탐침으로 FISH 지도 제작이 가능해진다.
본 발명은 추가로 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는 것을 포함하는, 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절 (바람직하게는 증가)하는 바람직한 방법은 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에 도입 및 발현에 의한다.
본 발명에 정의된 용어 "AP2-2 폴리펩티드"는 Nakano 등 (2006)의 정의에 따라 ERF 단백질로 분류되는 전사인자를 말하며, 보다 자세하게는 ERF 단백질의 그룹 VII의 구성원이다. ERF 단백질의 그룹 VII는 모든 ERF 단백질의 부분인 하나의 AP2/ERF 도메인의 존재 외에, 또한 CMVII-1 내지 CMVII-8 (Nakano et al., 2006)과 같은 다른 모티프에 의해 특징 지워진다. 이들 CMVII 모티프는 아라비돕시스 탈리아나 및 오리자 사티바 서열 분석에 근거하여 기술되었으며, 아라비돕시스 및/또는 벼 서열 (도 2)의 부분이나, 다른 종의 그룹 VII ERF 단백질에도 존재한다.
본 발명의 방법에 유용한 AP2-2 폴리펩티드는 보존된 서열 모티프 XII (서열번호 133)를 포함한다:
(R/I/V/L/K)(R/K/Q/D/E/A)(I/L)(R/Y/H)G(A/S/R/K/T/D/G/H/L/N)(K/T/R/N/G)A(K/R/E)(V/L/P/T)NF(P/V)
바람직하게는, 모티프 XII는
(R/I/K)(R/K/Q/D/A)(I/L)(R/Y/H)G(A/S/R/K/T/D/E/G/H/L/N)(K/T/R/N/G)A(K/R/E)(V/L/P/T)NF(P/V/A)
바람직하게는, 본 발명의 방법에 유용한 AP2-2 폴리펩티드는 더욱이 하기 모티프 중의 하나 이상을 또한 포함한다:
모티프 XIII (서열번호 134):
MCGG(A/S)(I/V/L)(I/L)(S/H/A/Y/G/P/E)(D/G/H/Y/E/Q/N)
바람직하게는, 모티프 XIII는 MCGG(A/S)I(I/L)(S/H/A/Y)(D/G/H/Y/E)
더욱 바람직하게는 모티프 XIII는 MCGG(A/S)I(I/L)(S/H)(D/G/H/E)
모티프 XIV (서열번호 135)
(K/N/R/S/H/M/Q/P/A/E)(R/K/H/A/G/E/V/P/M)(E/K/A/R/S/Q/T/V/G/H/P)(R/K/Q/S/G)(K/G/P/S/R/T/A/N)(T/N/R/S/A/Y/H/G)(L/Q/H/V/R/K/A/P/G)(Y/F)(R/W/K/L/M)G(I/V)(R/Q/H)(R/Q/W/K)R(P/K/T)
바람직하게는, 모티프 XIV는:
(K/N/R/S/H/M)(R/K/H/A/G/E/V/P)(E/K/A/R/S/Q)(R/K/Q/S)(K/G/P/S/R/T)(T/N/R/S/A/Y/H/G)(L/Q/H/V/R/K/A/P/G/F/I)(Y/F/L)(R/W/K/L/M/H)G(I/V)(R/Q/H)(R/Q/W/K)R(P/K/T)
더욱 바람직하게는, 모티프 XIV는:
(K/N/R/S)(R/K/H)(E/K/A/R)(R/K/Q)(K/G/P/S)(T/N/R/S/A)(L/Q/H/V/R/K)(Y/F)(R/W/K)G(I/V)R(R/Q)RP
가장 바람직하게는, 모티프 XIV는:
(K/N)(R/H)KRKNQ(Y/F)RGIRQRP
모티프 XV (서열번호 136):
SD(Q/T/E/V)(G/S)SNSF(G/D/E/S/N)(C/S)S(D/E)(F/Y/L)(G/S)(W/Q/L)(E/G/S)(N/E/D)
바람직하게는, 모티프 XV는:
SD(Q/T)(G/S/A)SNS(F/I)(G/D)(C/S)S(D/E)F(G/S)(W/Q/L)(E/S)(N/D)
모티프 XVI (서열번호 137):
(L/I/F/M)W(S/T/N/M)(F/Y/L/I)(D/E/Q/G)(N/D/H/E)(I/Y/F/S/M/L/V/D/H/N/E/G)
바람직하게는, 모티프 XVI는
(L/I/M)W(S/T/M)(F/Y/L/I)(D/E/Q/G)(N/D/E)(I/Y/F/S/M/L/V/D)
더욱 바람직하게는, 모티프 XVI는 (L/I/M)W(S/M)(F/L/I)D(D/E)(I/M/L/V)
모티프 XVII (서열번호 138):
(D/E/S)(F/A/W/D)(E/A)(A/D/L)(D/A/G/E)(F/G/L)(N/E/R/G/Q/W)(E/G/V/D/R)F(E/K/V/Y/G/D/L/I)(V/R/D/S/N/A/E)(D/G/T/E/R/A/Y/L/F)
바람직하게는, 모티프 XVII는
(D/E/S)(F/A/W/D)(E/A)(A/D)(D/A)(F/G)(E/R/Q/W)(E/G/D/R)F(E/K/Y/G/D/L/I)(V/R/D/S/N/A/E)(D/G/T/E/R)
또한 바람직하게는, 모티프 XVII는
(D/E/S)(F/A)(E/A)(A/D)(D/A)F(E/R/Q/W)(E/G/D/R)F(E/K/Y/G/D)(V/R/D/S/N)(D/G/T/E)
더욱 바람직하게는, 모티프 XVII는
(D/E/S)(F/A)(E/A)(A/D)DF(E/R/Q/W)(E/G)F(E/K/Y)(V/R/D/S)(D/G/T)
가장 바람직하게는, 모티프 XVII는 (D/E)FEADF(E/R/Q)EF(E/K)(V/R/D)(D/G)이다.
이들 모티프는 주로 아라비돕시스 및 벼 서열에서 유래하므로, 다른 식물 종의 AP2-2 서열에 대하여는 이들 모티프에서 하나 이상의 보존된 치환이 허용된다.
더욱이, AP2-2 폴리펩티드 (적어도 자연적 형태에서)는 DNA-결합 활성을 갖는다. DNA-결합 활성 측정 도구 및 기술은 당업계에 주지되어 있다.
용어 "도메인" 및 "모티프"는 본 발명의 "정의" 섹션에 정의되어 있다. 도메인 동정을 위한 전문가 데이터베이스가 있다. 예는 본 발명의 "정의" 섹션에 제시되어 있다.
SMART 데이터베이스의 서열번호 132의 폴리펩티드 서열분석은 AP2 도메인 (SMART entry SM00380, 도 2)이 있음을 나타내었다. 이 도메인은 식물 특이적이며, 단백질-DNA 상호작용에 역할을 함이 알려졌다 (GCC-박스에 결합, 에틸렌 반응에 필수적).
본 발명은 서열번호 132의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 131로 표시된 핵산 서열로 식물의 형질전환을 예시한다. 그러나, 본 발명의 수행은 이들 서열에 제한되는 것은 아니며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 AP2-2 코딩 핵산 또는 AP2-2 폴리펩티드를 사용하여 유리하게 수행될 수 있다.
AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산의 예는 본 발명에서 실시예 9의 표 14에 제시되어 있다. 상기 핵산이 본 발명의 방법에 수행에 유용하다. 실시예 9의 표 14에 제시된 아미노산 서열이 서열번호 132로 표시된 AP2-2 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그 서열의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에서 정의되어 있다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 소위 상호간 블라스트(reciprocal blast) 탐색을 수행하면 쉽게 동정된다.
본 발명은 또한 지금까지 미지의 AP2-2 코딩 핵산 및 AP2-2 폴리펩티드를 제공한다.
본 발명의 추가의 구현예에 있어서, 하기를 포함하는 분리된 핵산분자가 제공된다:
(i) 서열번호 341, 서열번호 343, 또는 서열번호 345 중의 하나로 표시된 핵산;
(ii) 서열번호 341, 서열번호 343, 또는 서열번호 345 중의 하나로 표시된 핵산의 상보체;
(iii) 서열번호 342, 서열번호 344, 또는 서열번호 346 중의 하나로 표시된 아미노산 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 POI 폴리펩티드를 코딩하는 핵산.
본 발명의 추가의 구현예에 있어서, 하기를 포함하는 분리된 폴리펩티드가 제공된다:
(i) 서열번호 342, 서열번호 344, 또는 서열번호 346 중의 하나로 표시된 아미노산 서열;
(ii) 서열번호 342, 서열번호 344, 또는 서열번호 346 중의 하나로 표시된 아미노산 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열;
(iii) 상기 (i) 또는 (ii)에 제시된 아미노산 서열의 임의의 유도체.
핵산 변이체는 또한 본 발명의 방법 실행에 유용할 수 있다. 상기 변이체의 예는 실시예 9의 표 14에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 상동체 및 유도체를 코딩하는 핵산을 포함하며, 용어 "상동체" 및 "유도체"는 본 발명에 정의되어 있다. 또한 본 발명의 방법에 유용한 것은 실시예 9의 표 14에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그의 유도체 및 상동체를 코딩하는 핵산이다. 본 발명의 방법에 유용한 유도체 및 상동체는 이들이 유래한 변형되지 않은 단백질과 사실상 동일한 생물학적 및 기능적 활성을 갖는다.
본 발명의 방법 실행에 유용한 추가의 핵산 변이체는 AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산의 부분, AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산에 혼성화하는 핵산, AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산의 스플라이스 변이체, AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산의 대립인자 변이체 및 유전자 셔플링으로 취한 AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산의 변이체를 포함한다. 용어 혼성화 서열, 스플라이스 변이체, 대립인자 변이체 및 유전자 셔플링은 본 발명에서 기재된 바와 같다.
본 발명의 방법 수행은 전장 핵산 서열의 사용에 의존하지 않으므로, AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산은 전장 핵산일 필요는 없다. 본 발명에 있어서, 실시예 9의 표 14에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 부분 또는 실시예 9의 표 14에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 상동체, 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 일부분의 식물 내로 도입 및 발현을 포함하는 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
핵산의 일부분은 예를 들면, 핵산에 하나 이상의 결실을 만들어 제조할 수 있다. 그 부분은 분리된 형태로 사용될 수 있거나, 또는 예를 들면, 몇가지 활성을 조합한 단백질을 생산하기 위하여 다른 코딩 (또는 넌코딩) 서열에 융합될 수도 있다. 다른 코딩 서열에 융합될 경우, 해독으로 생성된 결과적인 폴리펩티드는 단백질 부분에 대해 예측된 것보다 클 것이다.
본 발명의 방법에 유용한 일부분은 본 발명에서 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 9의 표 14에 제시된 아미노산 서열과 사실상 동일한 생물학적 활성을 갖는다. 바람직하게는 그 일부분은 실시예 9의 표 14에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 9의 표 14에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 그 일부분은 증가하는 순으로 선호되는 적어도 600, 800, 900 또는 1000 개의 연속적인 뉴클레오티드 길이이며, 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 9의 표 14에 제시된 핵산 서열 중의 임의의 하나 또는 실시예 9의 표 14에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산이다. 가장 바람직하게는 일부분은 서열번호 131의 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 그 일부분은 (본 발명에서 정의된 도메인 또는 모티프 중 임의의 하나 이상)을 포함하는 아미노산 서열을 코딩한다. 바람직하게는 그 일부분은 계통수 구축에 사용 시 임의의 다른 그룹보다 서열번호 132로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-2 폴리펩티드의 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 아미노산 서열을 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 감소된 스트린전시 조건 하에서, 바람직하게는 스트린전트 조건 하에서, 본 발명에서 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산, 또는 본 발명에서 정의된 일부와 혼성화가 가능한 핵산이다.
본 발명에 따라, 실시예 9의 표 14에 제시된 핵산 중의 임의의 하나와 혼성화가 가능한 핵산의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 또는 실시예 9의 표 14에 제시된 임의의 핵산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산과 혼성화가 가능한 핵산의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 9의 표 14에 제시된 아미노산 서열과 사실상 동일한 생물학적 활성을 갖는다. 바람직하게는, 혼성화 서열은 실시예 9의 표 14에 제시된 핵산 중의 임의의 하나에 또는 상기 정의된 일부인 임의의 이들 서열 중 일부에, 또는 실시예 9의 표 14에 제시된 임의의 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산과 혼성화가 가능한 혼성화 서열과 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 혼성화 서열은 서열번호 131로 표시된 핵산에 또는 그 일부에 혼성화가 가능하다. 바람직하게는 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 모티프 또는 도메인 중 임의의 하나 이상을 포함하는 아미노산 서열을 코딩한다. 바람직하게는 혼성화 서열은 계통수 구축에 사용 시 임의의 다른 그룹보다 서열번호 132로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-2 폴리펩티드의 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 아미노산 서열을 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기에 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 스플라이스 변이체이며, 스플라이스 변이체는 본 발명에서 정의된 바 있다.
본 발명에 따라, 실시예 9의 표 14에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 스플라이스 변이체의, 또는 실시예 9의 표 14에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 131로 표시된 핵산의 스플라이스 변이체 또는 서열번호 132의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체이다. 바람직하게는, 스플라이스 변이체에 의해 코딩되는 아미노산 서열은 본 발명에서 정의된 도메인 또는 모티프 중 임의의 하나 이상을 포함한다. 바람직하게는 스플라이스 변이체에 의해 코딩되는 아미노산 서열은 계통수 구축에 사용 시 임의의 다른 그룹보다 서열번호 132로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-2 폴리펩티드의 그룹과 클러스터되는 경향이 있다.
본 발명의 방법 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기에 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이며, 대립인자 변이체는 본 발명에서 정의된 바 있다.
본 발명에 따라, 실시예 9의 표 14에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 대립인자 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 또는 실시예 9의 표 14에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체는 서열번호 132 의 AP2-2 폴리펩티드 및 실시예 9의 표 14에 제시된 임의의 아미노산과 사실상 동일한 생물학적 활성을 갖는다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법 내에 포함된 것은 이들 자연적인 대립인자의 사용이다. 바람직하게는 대립인자 변이체는 서열번호 131의 대립인자 변이체 또는 서열번호 132의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다. 바람직하게는, 대립인자 변이체에 의해 코딩되는 아미노산 서열은 본 발명에서 정의된 도메인 또는 모티프 중 임의의 하나 이상을 포함한다. 바람직하게는 대립인자 변이체에 의해 코딩되는 아미노산 서열은 계통수 구축에 사용 시 임의의 다른 그룹보다 서열번호 132로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-2 폴리펩티드의 그룹과 클러스터되는 경향이 있다.
유전자 셔플링 또는 방향진화는 또한 상기 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 변이체 생성에 사용될 수 있으며, 용어 "유전자 셔플링"은 본 발명에서 정의된 바 있다.
본 발명에 따라, 실시예 9의 표 14에 제시된 핵산 서열 중의 임의의 하나의 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 또는 실시예 9의 표 14에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공하며, 상기 변이 핵산은 유전자 셔플링에 의해 얻어진다.
바람직하게는, 유전자 셔플링에 의해 얻어진 변이체 핵산은 본 발명에서 정의된 도메인 또는 모티프 중 임의의 하나 이상을 포함하는 아미노산 서열을 코딩한다. 바람직하게는 유전자 셔플링에 의해 얻어진 변이체 핵산에 의해 코딩되는 아미노산 서열은 계통수 구축에 사용 시 임의의 다른 그룹보다 서열번호 132로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-2 폴리펩티드의 그룹과 클러스터되는 경향이 있다.
더욱이, 핵산 변이체는 또한 자리지정 돌연변이유발에 의해서도 얻을 수 있다. 몇가지 방법이 자리지정 돌연변이유발를 달성하는데 유용하며, 가장 흔한 것은 PCR에 근거한 방법이다 (current protocols in molecular biology. Wiley Eds).
AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인위적 출처로부터 유래될 수 있다. 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연적인 형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산은 식물로부터, 더 바람직하게는 단자엽 식물로부터, 더욱 바람직하게는 화본과로부터, 더욱 바람직하게는 Oryza 속으로부터, 가장 바람직하게는 오리자 사티바 유래이다.
본 발명의 방법의 수행은 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다. 특히 본 발명의 방법의 수행은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 제공한다. 용어 "수확량" 및 "종자 수확량"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 상세하세 기재되어 있다. 그러나, 용어 "수확량 관련 형질"은 식물 세포의 대사물 함량을 포함하지는 않으며, 향상된 수확량 관련 형질이 증가된 스트레스 저항성의 결과는 아님을 유의하여야 한다.
본 발명은 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량, 특히 종자 수확량을 증가시키는 방법을 제공하며, 그 방법은 본 발명에서 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절, 바람직하게는 발현 증가를 포함한다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 본 발명의 방법 수행은 대조구 식물에 비하여 증가된 생장률을 갖는 식물을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 식물의 생장률을 증가시키는 방법이 제공되며, 상기 방법은 본 발명에서 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절, 바람직하게는 발현의 증가를 포함한다.
본 발명의 방법 수행은 스트레스가 없는 조건 하에서 또는 가벼운 가뭄 조건 하에서 키운 식물에 동등한 조건 하에서 키운 적절한 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 부여한다. 따라서, 본 발명에 따라, 스트레스가 없는 조건 하에서 키운 식물의 수확량을 증가시키는 방법을 제공하며, 그 방법은 AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산의 식물에서의 발현을 증가시키는 것을 포함한다.
본 발명의 방법 수행은 양분결핍 조건 하에서, 특히 질소 결핍 조건 하에서 키운 식물이 동등한 조건 하에서 키운 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 갖게 한다. 따라서, 본 발명에 따라, 양분결핍 조건 하에서 키운 식물의 수확량을 증가시키는 방법을 제공하며, 그 방법은 POI 폴리펩티드를 코딩 핵산의 식물에서의 발현을 증가시키는 것을 포함한다. 양분결핍은 무엇보다도 질소, 인산염 및 다른 인-함유 화합물, 칼륨, 칼슘, 카드뮴, 마그네슘, 망간, 철 및 붕소 같은 양분이 부족한 결과이다.
본 발명은 본 발명에 따른 방법으로 얻을 수 있는 식물 또는 그의 일부분 (종자 포함)을 포함한다. 식물 또는 그의 일부분은 상기 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 트랜스진을 포함한다.
본 발명은 또한 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에의 도입 및/또는 발현을 추진하는 유전자 구축물 및 벡터를 제공한다. 유전자 구축물은 상업적으로 유용하고, 식물로의 형질전환에 적절하며, 형질전환된 세포에서 목적 유전자의 발현에 적절한 벡터에 삽입될 수 있다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 있어 상기 정의된 유전자 구축물의 용도를 제공한다.
더욱 구체적으로, 본 발명은 하기를 포함하는 구축물을 제공한다:
(a) 상기 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(b) (a)의 핵산 서열의 발현을 이끌 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(c) 전사 종결 서열.
용어 "조절 서열" 및 "전사 종결 서열"은 본 발명에서 정의된 바와 같다.
식물은 상기 기재된 임의의 핵산을 포함하는 벡터로 형질전환된다. 당업자는 목적 서열을 함유하는 숙주 세포를 성공적으로 형질전환, 선발 및 증식시키기 위하여 벡터 내에 존재해야 하는 유전적 요소를 인식하고 있다. 목적 서열은 하나 이상의 조절 서열 (적어도 프로모터에)에 작동가능하게 연결된다.
유리하게 임의의 유형의 프로모터가 핵산 서열의 발현을 추진하기 위하여 사용될 수 있다. 구성적 프로모터가 본 발명의 방법에 특히 유용하며, 바람직하게는 구성적 프로모터는 강력한 구성적 프로모터이다. 본 발명의 적용범위가 서열번호 131로 표시된 AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산에만 제한된 것이 아니며, 본 발명의 적용범위가 구성적 프로모터에 의한 구동 시의 AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현에 제한된 것이 아님은 분명하다.
구성적 프로모터는 바람직하게는 GOS2 프로모터, 보다 바람직하게는 벼 GOS2 프로모터이다. 구성적 프로모터의 추가의 예는 본 발명의 "정의" 섹션의 표 2a에 있다.
다른 조절 서열 (프로모터, 인핸서, 사일런서, 인트론 서열, 3'UTR 및/또는 5'UTR 영역 외에)은 단백질 및/또는 RNA 안정화 요소이다. 상기 서열은 당업자에게 공지되었거나 쉽게 구할 수 있다.
본 발명의 유전자 구축물은 추가로 특정 세포형에 있어서 유지 및/또는 복제에 필요한 복제 원점 서열을 포함한다. 한 예는 유전자 구축물이 세균 세포 내에서 에피좀 유전적 요소 (예를 들면, 플라스미드 또는 코스미드 분자)로서 유지되는데 필요한 때이다. 바람직한 복제 원점은 f1-ori 및 colE1을 포함하나, 이에 제한되는 것은 아니다.
본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열이 성공적으로 전달되었는지 검출 및/또는 이들 핵산을 포함하는 형질전환 식물의 선발을 위해서 마커 유전자 (or 리포터 유전자)를 사용하는 것이 유리하다. 따라서, 유전자 구축물은 선택적으로 선발 마커 유전자를 포함한다. 선발 마커는 본 발명의 "정의" 섹션에서 더 상세히 기재된다. 마커 유전자는 더 이상 필요하지 않으면 형질전환 세포로부터 제거되거나 절단된다. 마커 제거 기술은 당업계에 주지되어 있으며, 유용한 기술은 상기 정의 섹션에 기재되어 있다.
본 발명은 상기 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 임의의 핵산의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법을 제공한다.
보다 구체적으로, 본 발명은 하가 단계를 포함하는 증가된 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법을 제공한다:
(i) AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물 또는 식물 세포로의 도입 및 발현 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
핵산은 식물 세포로 또는 식물체 자체 (조직, 기관, 또는 식물체의 임의의 다른 부분으로 도입 포함)로 직접적으로 도입될 수 있다. 본 발명의 바람직한 특징에 있어서, 핵산은 바람직하게는 형질전환에 의하여 식물체 내로 도입된다. 용어 "형질전환"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 상세히 기재되어 있다.
유전적으로 변형된 식물 세포는 당업자가 친숙한 모든 방법을 통해서 재생될 수 있다. 적절한 방법은 S.D. Kung and R. Wu, Potrykus or Hofgen and Willmitzer의 상기 언급된 문헌에 있다.
일반적으로 형질전환 후, 식물 세포 또는 세포 집단은 목적 유전자와 함께 전달된 식물에서 발현 가능한 유전자에 의해 코딩되는 하나 이상의 마커의 존재에 대하여 선발되어, 형질전환된 재료는 온전한 식물로 재생된다. 형질전환 식물을 선발하기 위하여 형질전환에서 얻은 식물 재료는 대체로 선택적 조건 하에 두어, 형질전환 식물이 형질전환되지 않은 식물과 구분될 수 있게 한다. 예를 들면, 상기 기재된 방식으로 얻은 종자를 심고, 초기 생장기간 후, 분무에 의해 적절한 선발을 하게 된다. 추가의 가능성이 종자를 멸균하여 적절한 선발물질을 사용하여 한천판에 키우면, 형질전환된 종자만 식물체로 자랄 수 있다. 다르게는, 형질전환 식물은 상기 기재된 것과 같은 선발 마커의 존재에 대하여 가려진다.
DNA 전달 및 재생에 이어, 형질전환된 것으로 추정되는 식물은 또한 예를 들면, 목적 유전자의 존재, 카피 수 및/또는 게놈 조직에 대하여 서던 분석을 사용하여 평가될 수 있다. 다르게는 또는 부가적으로, 새로이 도입된 DNA의 발현수준을 노던 및/또는 웨스턴 분석으로 측정할 수 있으며, 두 기술은 당업자에게 주지되어 있다.
생성된 형질전환 식물은 클론 번식 또는 전통적인 육종 기술 같은 다양한 수단으로 증식될 수 있다. 예를 들면, 제1세대 (또는 T1) 형질전환 식물은 자가교배되고, 동형접합 제2세대 (또는 T2) 형질전환체가 선발되어, T2 식물은 전통적인 육종 기술로 더 증식된다. 생성된 형질전환된 생물체는 다양한 형태를 취할 수 있다. 예를 들면, 형질전환된 세포 및 형질전환되지 않은 세포의 키메라; 클론 형질전환체 (예를 들면, 발현카세트 함유 위해 형질전환된 모든 세포); 형질전환된 및 형질전환되지 않은 조직의 그라프트 (예를 들면, 식물에 있어 형질전환되지 않은 접순에 접목된 형질전환된 대목)일 수 있다.
본 발명은 분명히 본 발명에서 기재된 임의의 방법으로 생산된 임의의 식물 세포 또는 식물 및 모든 식물 부분 및 그의 번식체로 확장된다. 본 발명은 상기 언급한 임의의 방법으로 생산된 일차 형질전환된 또는 감염된 세포, 조직, 기관 또는 전체식물의 자손을 포함하도록 확장될 수 있으며, 자손이 본 발명에 따른 방법으로 생산된 양친과 동일한 유전형적 및/또는 표현형적 특징(들)을 나타내는 것만이 요구된다.
본 발명은 또한 상기에 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 분리된 핵산을 함유하는 숙주 세포를 포함한다. 본 발명에 따른 바람직한 숙주 세포는 식물 세포이다. 본 발명에 따른 방법에 사용된 핵산 또는 벡터에 대한 숙주 식물, 발현카세트 또는 구축물 또는 벡터는 원칙적으로, 유리하게 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드를 합성하는 것이 가능한 모든 식물이다.
본 발명의 방법은 임의의 식물에 유리하게 적용 가능하다. 본 발명의 방법에 특히 유용한 식물은 수퍼패밀리 비리디플란태 (Viridiplantae)에 속하는 모든 식물, 특히 사료 또는 마초용 콩, 관상 식물, 식량 작물, 교목 또는 관목을 포함하는 단자엽 및 쌍자엽 식물을 포함한다. 본 발명의 바람직한 구현예에 있어서, 식물은 작물이다. 작물 식물의 예는 대두, 해바라기, 캐놀라, 알팔파, 유채, 목화, 토마토, 감자 및 담배를 포함한다. 더 바람직하게는, 식물은 단자엽 식물이다. 단자엽 식물의 예는 사탕수수를 포함한다. 더욱 바람직하게는 식물은 곡물이다. 곡물의 예는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호밀, 라이밀, 수수 및 귀리를 포함한다.
본 발명은 또한 종자, 잎, 열매, 꽃, 줄기, 지하경, 괴경 및 인경 같은 식물의 수확가능한 부분에까지 확장되나, 이 부분에 제한되지는 않는다. 본 발명은 더욱이 건조 펠렛 또는 분말, 기름, 지방 및 지방산, 전분 또는 단백질 같은 식물의 수확가능한 부분으로부터 바람직하게는 직접적으로 유래된 생산물에 관련된다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 조절된 발현은 증가된 발현이다. 핵산 또는 유전자, 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문헌화되어 있다. 발현을 증가시키는 방법의 예는 본 발명의 "정의" 섹션에 있다.
전술한 바와 같이, AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현을 조절 (바람직하게는, 증가)하는 바람직한 방법은 AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산을 식물체로 도입 및 발현시키는 것이나; 방법 수행의 효과, 즉 수확량 관련 형질 향상은 또한 다른 잘 알려진 기법을 사용하여 달성할 수 있다. 이들 일부 기술의 기재는 하기에 있다.
본 발명의 효과는 또한 T-DNA 활성화 또는 TILLING (Targeted Induced Local Lesions In Genomes)의 기술로 재생될 수 있으며; 이에 대한 기재는 "정의" 섹션에 있다.
본 발명의 효과는 또한 상동 재조합으로 재생될 수 있으며; 이에 대한 기재는 "정의" 섹션에 있다.
본 발명은 또한 본 발명에 기재된 AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산의 용도 및 식물에 있어 임의의 상기 언급한 수확량 관련 형질의 향상에 이들 AP2-2 폴리펩티드의 용도를 포함한다.
본 발명에서 기재된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산, 또는 AP2-2 폴리펩티드 그 자체는 AP2-2 폴리펩티드에 유전적으로 연결된 DNA 마커가 동정된 육종 프로그램에 용도가 있다. 핵산/유전자, 또는 AP2-2 폴리펩티드 그 자체는 분자적 마커를 정의하는데 사용될 수 있다. 이 DNA 또는 단백질 마커는 상기 본 발명의 방법에서 정의된 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 선발하는 육종 프로그램에 사용된다.
AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산/유전자의 대립인자 변이체는 또한 마커 보조 육종 프로그램에 사용된다. 상기 육종 프로그램은 때때로 예를 들면, EMS 돌연변이 유발을 사용하여 식물에 돌연변이 유발 처리로 대립인자 변이의 도입을 필요로 하며; 다르게는, 그 프로그램은 자연발생적으로 생성된 "자연적인" 대립인자 변이체의 수집물로부터 시작될 수도 있다. 그러면 대립인자 변이체의 동정은 예를 들면, PCR로 한다. 문제되는 서열의 증가된 수확량을 제공하는 우수한 대립인자 변이체의 선발 단계가 잇따른다. 선발은 전형적으로 문제되는 서열의 다른 대립인자 변이체를 함유하는 식물의 생장 능력을 관찰함으로써 이루어진다. 생장 능력은 온실 또는 야외에서 관찰할 수 있다. 추가의 선택 가능한 단계는 우수한 대립인자 변이체가 동정된 식물과 또 다른 식물의 교배를 포함한다. 이는 예를 들면, 흥미로운 표현형적 특징의 조합을 만드는데 사용될 수 있다.
AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산은 또한 이 유전자에 대한 유전자 및 물리지도 제작용 탐침으로서 및 그 유전자에 연관된 형질에 대한 마커로서 사용될 수 있다. 상기 정보는 원하는 표현형을 갖는 라인 개발을 위한 식물 육종에 유용하다. 상기 AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산 사용에는 적어도 길이 15 뉴클레오티드의 핵산 서열만이 필요하다. AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산은 제한절편길이다양성 (restriction fragment length polymorphism, RFLP) 마커로 사용될 수 있다. 절단된 식물 게놈 DNA의 서던 블럿 (Sambrook J, Fritsch EF and Maniatis T (1989) Molecular Cloning, A Laboratory Manual)에 AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산이 프로브로 사용된다. 결과로 나온 밴드 분포 양상으로 유전자지도 제작을 위하여 MapMaker (Lander et al. (1987) Genomics 1: 174-181) 같은 컴퓨터 프로그램을 사용하여 유전적 분석을 하게 된다. 또한, 핵산은 제한된 유전적 교배의 양친 및 자손을 포함하는 개체들의 제한 효소 처리된 게놈 DNAs의 서던 블럿에 탐침으로 사용될 수 있다. DNA 다형의 분리를 기록하여, 이 집단을 이용하여 이전에 얻었던 유전자 지도상에 AP2-2 폴리펩티드 코딩 핵산의 위치 계산에 사용한다 (Botstein et al. (1980) Am. J. Hum. Genet. 32:314-331).
유전자 지도 제작에 사용하기 위한 식물 유전자 유래 탐침의 생산 및 사용은 [Bematzky and Tanksley (1986) Plant Mol. Biol. Reporter 4: 37-41]에 기재되어 있다. 수많은 공개문헌이 상기 개설된 방법론 또는 이의 변형을 사용하여 특정 cDNA 클론의 유전자 지도 제작을 기술한다. 예를 들면, F2 이종교배 개체군, 역교배 개체군, 무작위 교배 개체군, 근동질유전자계통, 및 다른 세트의 개체가 유전자 지도 제작에 사용될 수 있다. 상기 방법론은 당업자에게 주지되어 있다.
핵산 탐침은 또한 물리 지도에 제작 사용될 수 있다 (즉, 물리 지도상에 서열의 위치; Hoheisel et al. In: Non-mammalian Genomic Analysis: A Practical Guide, Academic press 1996, pp. 319-346, 인용된 문헌 참조).
또 다른 구현예에 있어서, 핵산 탐침은 직접적인 형광 인 시투 혼성화 (fluorescence in situ hybridisation, FISH) 지도 제작에 사용될 수 있다 (Trask (1991) Trends Genet. 7:149-154). 비록 현 FISH 지도 제작 방법이 큰 클론에 유리하지만 (수 kb 내지 몇 백 kb; Laan et al. (1995) Genome Res. 5:13-20), 감도가 향상되면 보다 짧은 탐침으로 FISH 지도 제작이 가능해진다.
유전자 및 물리 지도 작성을 위한 핵산증폭에 근거한 다양한 방법이 핵산을 사용하여 수행될 수 있다. 예는 본 발명의 "정의" 섹션에 있다.
본 발명은 추가로 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는 것을 포함하는, 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
본 발명은 또한 지금까지 미지의 AP2-70-유사 코딩 핵산 및 AP2-70-유사 폴리펩티드를 제공한다
본 발명의 추가의 구현예에 있어서, 따라서 하기를 포함하는 분리된 핵산분자가 제공된다:
(i) 서열번호 257로 표시된 핵산;
(ii) 서열번호 257로 표시된 핵산의 상보체;
(iii) 서열번호 258로 표시된 아미노산 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성, 및 서열번호 331: PFLMQWLNLLPLPVLDSSSWCPEHFHNSESDALP (서열번호 258의 C-말단 영역을 나타냄)에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산.
본 발명의 추가의 구현예에 있어서, 하기를 포함하는 분리된 폴리펩티드가 제공된다:
(i) 서열번호 258로 표시된 아미노산 서열;
(ii) 서열번호 258로 표시된 아미노산 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성, 및 서열번호 331: PFLMQWLNLLPLPVLDSSSWCPEHFHNSESDALP (서열번호 258의 C-말단 영역을 나타냄)에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열;
(iii) 상기 (i) 또는 (ii)에 제시된 임의의 아미노산 서열의 유도체.
AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절 (바람직하게는으로 증가)하는 바람직한 방법은 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에 도입 및 발현에 의한다.
이후 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에서 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는 핵산은 (따라서 본 발명의 방법 수행에 유용한) 하기에 기술될 단백질을 코딩하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 "AP2-70-유사 핵산" 또는 "AP2-70-유사 유전자"라 칭한다.
하기에 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드는 Nakano 등 (2006)의 분류에 따르면 그룹 Ib (A-6) 에 속한다.
본 발명에서 정의된 "AP2-70-유사 폴리펩티드"는 하기를 포함하는 임의의 폴리펩티드를 말한다:
(i) 서열번호 332: YRGVRQRHWGKWVAEIRLPRNARTRLWLGTFDTAEEAALAYDSAAFRLRGESA RLNF로 표시된 AP2 DNA-결합 도메인, 또는 서열번호 332로 표시된 도메인에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 도메인; 및
(ii) 서열번호 258로 표시된 (오리자 사티바) 폴리펩티드 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 것; 및
(iii) 서열번호 333: RLPXNX1RXRXWLGTF/YD/ET/S (X는 임의의 아미노산, X1는 0, 1 내지 30 개까지의 갭)으로 표시된 모티프 XVIII를 포함; 및
(iv) 서열번호 334: RG D/E로 표시된 모티프 XIX 를 포함.
상기 (i)에 기재된 AP2 DNA-결합 도메인에서, 하기에 강조를 위해 표시된 YRG 및 LAYD는 DNA-결합을 위한 바람직한 특정 박스이다.
서열번호 332:
YRGVRQRHWGKWVAEIRLPRNARTRLWLGTFDTAEEAALAYDSAAFRLRGESARLNF.
바람직하게는, 상기 (i)에 기재된 AP2 DNA-결합 도메인은 적어도 잔기 LPRNARTRLWLGTFDT를 포함한다.
모티프 XVIII (서열번호 333)은 바람직하게는 RLP K/R/Q NX1RT/V/MRL/VWLGTF/YD/ET/S이다 (X1는 0, 1 내지 30 개까지의 갭).
더욱 바람직하게는, 모티프 XVIII (서열번호 333)는 RLPRNAX1RTRLWLGTFDT이다 (X1는 0, 1 내지 30 개까지의 갭).
본 발명에서 정의된 AP2-70 폴리펩티드는 또한 다음 모티프 중의 하나 이상을 포함한다:
모티프 XX/서열번호 335: WDESESFLLHKYPSLEIDWDAILS, 또는 모티프 XX에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 모티프. Nakano 등, 2006 (CMI-1)으로부터 채택.
모티프 XXI/서열번호 336: GPPLHAAVDAKLHAICH, 또는 모티프 XXI에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 모티프. Nakano 등, 2006 (CMI-2)으로부터 채택.
모티프 XXII/서열번호 337: GANYLTPAQVLHVQAQLQRLRRP, 또는 모티프 XXII에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 모티프. Nakano 등, 2006 (CMI-3)으로부터 채택.
모티프 XXIII/서열번호 338: VDSKELMGALAPSMVSFSYPCSEQSASS, 또는 모티프 XXIII에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 모티프. Nakano 등, 2006 (CMI-4)으로부터 채택.
상기 기재된 모티프 XVIII 및 XX 내지 XXIII 중 임의의 것은 임의의 위치에 하나, 둘 또는 셋의 보존적 및/또는 비보존적 변화 및/또는 결실을 포함할 수 있다.
용어 "도메인" 및 "모티프"는 본 발명의 "정의" 섹션에 정의된 바 있다. 도메인 동정을 위한 전문가 데이터베이스가 있다. 예는 본 발명의 "정의" 섹션에 있다.
더욱이, AP2-70-유사 폴리펩티드 (적어도 자연적 형태에 있어서)는 전형적으로 DNA-결합 활성을 갖는다. DNA-결합 활성 측정을 위한 도구 및 기술은 당업계에 주지되어 있다.
본 발명은 서열번호 258의 폴리펩티드 서열을 코딩하는, 서열번호 257로 표시된 핵산 서열로 식물을 형질전환함으로써 예증된다. 그러나, 본 발명의 수행은 이들 서열에 제한되는 것은 아니며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 AP2-70-유사 코딩 핵산 또는 AP2-70-유사 폴리펩티드를 사용하여 유리하게 수행될 수 있다.
AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 18의 표 18에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법 수행에 유용하다. 실시예 18의 표 18에 제시된 아미노산 서열은 서열번호 258로 표시된 AP2-70-유사 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그의 예가 되는 서열이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에서 정의된 바 있다.
핵산 변이체도 본 발명의 방법 실시에 유용할 수 있다. 상기 핵산 변이체의 예는 실시예 18의 표 18에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 상동체 및 유도체를 코딩하는 핵산을 포함하며, 용어 "상동체" 및 "유도체"는 본 발명에서 정의된 바 있다. 또한 본 발명의 방법에 유용한 것은 실시예 18의 표 18에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 상동체 및 오쏘로그 또는 패럴로그의 유도체를 코딩하는 핵산이다. 본 발명의 방법에 유용한 상동체 및 유도체는 이들이 유래한 변형되지 않은 단백질과 사실상 동일한 생물학적 및 기능적 활성을 갖는다.
본 발명의 방법 실행에 유용한 추가의 핵산 변이체는 AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 부분, AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산에 혼성화하는 핵산, AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 스플라이스 변이체, AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 대립인자 변이체 및 유전자 셔플링으로 얻은 AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 변이체를 포함한다. 용어 혼성화 서열, 스플라이스 변이체, 대립인자 변이체 및 유전자 셔플링은 본 발명에서 기재된 바와 같다.
본 발명의 방법 수행은 전장 핵산 서열의 사용에 의존하지 않으므로, AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산은 전장 핵산일 필요는 없다. 본 발명에 있어서, 실시예 18의 표 18에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 부분 또는 실시예 18의 표 18에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 상동체, 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 일부분의 식물 내로 도입 및 발현을 포함하는 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다
핵산의 일부분은 예를 들면, 핵산에 하나 이상의 결실을 만들어 제조할 수 있다. 그 일부분은 분리된 형태로 사용될 수 있거나, 또는 예를 들면, 몇가지 활성을 조합한 단백질을 생산하기 위하여 다른 코딩 (또는 넌코딩) 서열에 융합될 수도 있다. 다른 코딩 서열에 융합될 경우, 해독으로 생성된 결과적인 폴리펩티드는 단백질 부분에 대해 예측된 것보다 클 것이다.
본 발명의 방법에 유용한 일부분은 본 발명에서 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 18의 표 18에 제시된 아미노산 서열과 사실상 동일한 생물학적 활성을 갖는다. 바람직하게는, 그 일부분은 실시예 18의 표 18에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 18의 표 18에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 그 일부분은 증가하는 순으로 선호되는 적어도 600, 650, 700, 750 개의 연속적인 뉴클레오티드 길이이며, 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 18의 표 18에 제시된 핵산 서열, 또는 실시예 18의 표 18에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산 중의 임의의 하나이다. 가장 바람직하게는 그 일부분은 서열번호 257의 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 그 일부분은 도 3 및 4에 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용 시 임의의 다른 그룹보다 서열번호 258로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-70-유사 폴리펩티드 (그룹 I(A-6), 구체적으로 그룹 Ib: Nakanao et al., 2006의 분류) 그룹과 클러스터하는 경향이 있는 아미노산 서열을 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 감소된 스트린전시 조건 하에서, 바람직하게는 스트린전트 조건 하에서, 본 발명에서 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산과, 또는 본 발명에서 정의된 그 일부와 혼성화가 가능한 핵산이다.
본 발명에 따라, 실시예 18의 표 18에 제시된 핵산 서열 중의 임의의 하나와 혼성화가 가능한 핵산의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 또는 실시예 18의 표 18에 제시된 임의의 핵산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산에 혼성화가 가능한 핵산의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 18의 표 18에 제시된 아미노산 서열과 사실상 동일한 생물학적 활성을 갖는다. 바람직하게는 혼성화 서열은 실시예 18의 표 18에 제시된 핵산 중의 임의의 하나 또는 임의의 이들 서열의 일부, 또는 상기에 정의된 일부분에 혼성화가 가능하거나, 또는 혼성화 서열은 실시예 18의 표 18에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산에 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 혼성화 서열은 서열번호 257로 표시된 핵산과 또는 이의 일부분과 혼성화가 가능하다.
바람직하게는 혼성화 서열은 도 3 및 4에 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용 시 임의의 다른 그룹보다 서열번호 258로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-70-유사 폴리펩티드 (그룹 I(A-6), 구체적으로 그룹 Ib: Nakanao et al., 2006의 분류) 그룹과 클러스터하는 경향이 있는 아미노산 서열을 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 스플라이스 변이체이며, 상기 스플라이스 변이체는 본 발명에 정의된 바 있다.
본 발명에 따라, 실시예 18의 표 18에 제시된 핵산 서열 중의 임의의 하나의 스플라이스 변이체의, 또는 실시예 18의 표 18에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 257로 표시된 핵산의 스플라이스 변이체 또는 서열번호 258의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체이다. 바람직하게는, 스플라이스 변이체에 의해 코딩되는 아미노산 서열은 도 3 및 4에 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용 시 임의의 다른 그룹보다 서열번호 258로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-70-유사 폴리펩티드 (그룹 I(A-6), 구체적으로 그룹 Ib: Nakanao et al., 2006의 분류) 그룹과 클러스터되는 경향이 있다.
본 발명의 방법 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이며, 대립인자 변이체는 본 발명에 정의된 바 있다.
본 발명에 따라, 실시예 18의 표 18에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 대립인자 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 또는 실시예 18의 표 18에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체는 서열번호 258의 AP2-70-유사 폴리펩티드 및 실시예 18의 표 18에 제시된 임의의 아미노산과 사실상 동일한 생물학적 활성을 갖는다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법 내에 포함된 것은 이들 자연적인 대립인자의 사용이다. 바람직하게는 대립인자 변이체는 서열번호 257의 대립인자 변이체 또는 서열번호 258의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다. 바람직하게는, 대립인자 변이체에 의해 코딩되는 아미노산 서열은 도 3 및 4에 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용 시 임의의 다른 그룹보다 서열번호 258로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-70-유사 폴리펩티드 (그룹 I(A-6), 구체적으로 그룹 Ib: Nakanao et al., 2006의 분류)와 클러스터되는 경향이 있다.
유전자 셔플링 또는 방향진화는 또한 상기 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 변이체 생성에 사용될 수 있으며, 용어 "유전자 셔플링"은 본 발명에서 정의된 바 있다.
본 발명에 따라, 실시예 18의 표 18에 제시된 핵산 서열 중의 임의의 하나의 변이체의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 또는 실시예 18의 표 18에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 변이체의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공하며, 변이체 핵산은 유전자 셔플링에 의해 얻어진다.
바람직하게는 유전자 셔플링에 의해 취해진 변이 핵산에 의해 코딩되는 아미노산 서열은 도 3 및 4에 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용 시 임의의 다른 그룹보다 서열번호 258로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-70-유사 폴리펩티드 (그룹 I(A-6), 구체적으로 그룹 Ib: Nakanao et al., 2006의 분류)의 그룹과 클러스터되는 경향이 있다.
더욱이, 핵산 변이체는 또한 자리지정 돌연변이유발에 의해서도 얻어질 수 있다. 몇가지 방법이 자리지정 돌연변이유발를 얻는데 유용하며, 가장 흔한 것은 PCR에 근거한 방법이다 (current protocols in molecular biology. Wiley Eds).
AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인위적 출처로부터 유래될 수 있다. 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연적인 형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산은 식물로부터, 더 바람직하게는 단자엽 식물로부터, 더욱 바람직하게는 화본과로부터, 가장 바람직하게는 오리자 사티바 유래이다.
본 발명의 방법의 수행은 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제시한다. 특히 본 발명의 방법의 수행은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 제시한다. 용어 "수확량" 및 "종자 수확량"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 상세히 기재되어 있다.
본 발명은 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량, 특히 종자 수확량을 증가시키는 방법을 제공하며, 그 방법은 본 발명에서 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절, 바람직하게는 발현 증가를 포함한다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 본 발명의 방법 수행은 대조구 식물에 비하여 증가된 생장률을 갖는 식물을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 식물의 생장률을 증가시키는 방법이 제공되며, 그 방법은 본 발명에서 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절, 바람직하게는 발현의 증가를 포함한다.
본 발명의 방법 수행은 스트레스가 없는 조건 하에서 또는 가벼운 가뭄 조건 하에서 키운 식물에 동등한 조건 하에서 키운 적절한 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 스트레스가 없는 조건 하에서 또는 가벼운 가뭄 조건 하에서 키운 식물의 수확량을 증가시키는 방법을 제공하며, 그 방법은 AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 식물에서의 발현을 증가시키는 것을 포함한다.
본 발명의 방법 수행은 양분결핍 조건 하에서, 특히 질소 결핍 조건 하에서 키운 식물이 동등한 조건 하에서 키운 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 갖게 한다. 따라서, 본 발명에 있어서 양분결핍 조건 하에서 키운 식물의 수확량을 증가시키는 방법을 제공하며, 그 방법은 AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 식물에서의 발현을 증가시키는 것을 포함한다. 양분결핍은 무엇보다도 질소, 인산염 및 다른 인-함유 화합물, 칼륨, 칼슘, 카드뮴, 마그네슘, 망간, 철 및 붕소 같은 양분의 부족 또는 과잉의 결과이다.
본 발명은 또한 본 발명에 따른 방법으로 얻을 수 있는 식물 또는 그의 일부분 (종자 포함)을 포함한다. 식물 또는 그의 일부분은 상기 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 트랜스진을 포함한다.
본 발명은 또한 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및/또는 발현을 하게 하는 유전자 구축물 및 벡터를 제공한다. 유전자 구축물은 상업적으로 유용하고, 식물로의 형질전환에 적절하며, 형질전환된 세포에서 목적 유전자의 발현에 적절한 벡터에 삽입될 수 있다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 있어 상기 정의된 유전자 구축물의 용도를 제공한다.
보다 구체적으로, 본 발명은 하기를 포함하는 구축물을 제공한다:
(d) 상기 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(e) (d)의 핵산 서열의 발현을 이끌 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(f) 전사 종결 서열.
바람직하게는, AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 하기이다:
(i) 서열번호 257로 표시된 핵산;
(ii) 서열번호 257로 표시된 핵산의 상보체;
(iii) 서열번호 258로 표시된 아미노산 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는, 및 서열번호 331: PFLMQWLNLLPLPVLDSSSWCPEHFHNSESDALP (서열번호 258의 C-말단 영역을 나타냄)에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산.
용어 "조절 서열" 및 "전사 종결 서열"은 본 발명에서 정의된 바와 같다.
식물은 상기 기재된 임의의 핵산을 포함하는 벡터로 형질전환된다. 당업자는 목적 서열을 함유하는 숙주 세포를 성공적으로 형질전환, 선발 및 증식시키기 위하여 벡터 내에 존재해야 하는 유전적 요소를 잘 알고 있다. 목적 서열은 하나 이상의 조절 서열 (적어도 프로모터)에 작동가능하게 연결된다.
유리하게, 자연적이든 인공적이든 임의의 유형의 프로모터가 핵산 서열의 발현을 추진하기 위하여 사용될 수 있다. 구성적 프로모터가 본 발명의 방법에 특히 유용하다. 다양한 유형의 프로모터에 관해 "정의"에 정의되어 있다. 또한 본 발명의 방법에 유용한 것은 뿌리 특이적 프로모터이다.
본 발명의 적용범위가 서열번호 257로 표시된 AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산에만 제한된 것이 아니며, 본 발명의 적용범위가 구성적 프로모터에 의한 구동 시, 또는 뿌리 특이적 프로모터에 의한 구동 시 AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현에 제한된 것이 아님은 분명하다.
구성적 프로모터는 바람직하게는 GOS2 프로모터, 보다 바람직하게는 벼 GOS2 프로모터이다. 더 바람직하게는 구성적 프로모터는 사실상 서열번호 39 또는 서열번호 339에 유사한 핵산서열로 표시된 것이고, 가장 바람직하게는 구성적 프로모터는 서열번호 39 또는 서열번호 339로 표시된 것이다. 구성적 프로모터의 추가의 예는 본 발명의 "정의" 섹션의 표 2a에 있다.
본 발명의 또 다른 바람직한 특징에 있어서, AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 뿌리 특이적 프로모터에 작동가능하게 연결된다. 뿌리 특이적 프로모터는 바람직하게는 RCc3 프로모터 (Plant Mol Biol. 1995 Jan;27(2):237-48), 보다 바람직하게는 벼 유래 RCc3 프로모터, 더욱 바람직하게는 서열번호 110 또는 서열번호 340에 사실상 유사한 핵산서열로 표시된 RCc3 프로모터, 가장 바람직하게는 서열번호 110으로 표시된 프로모터이다. 본 발명의 방법 수행에 사용될 수 있는 다른 뿌리 특이적 프로모터의 예는 본 발명의 표 2b에 있다.
본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열이 성공적으로 전달되었는지 검출 및/또는 이들 핵산을 포함하는 형질전환 식물의 선발을 위해서, 마커 유전자 (또는 리포터 유전자)를 사용하는 것이 유리하다. 따라서, 유전자 구축물은 선택적으로 선발 마커 유전자를 포함한다. 선발 마커는 본 발명의 "정의" 섹션에서 더 상세히 기재된다.
본 발명은 상기 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 임의의 핵산의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법을 제공한다.
보다 상세하게, 본 발명은 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 (종자) 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법을 제공하며, 그 방법은 하기를 포함한다:
(iii) AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물 또는 식물 세포로의 도입 및 발현; 그리고
(iv) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양.
(i)의 핵산은 본 발명에서 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩할 수 있는 임의의 핵산이다. 바람직하게는, 핵산은 하기이다:
(i) 서열번호 257로 표시된 핵산;
(ii) 서열번호 257로 표시된 핵산의 상보체;
(iii) 서열번호 258로 표시된 아미노산 서열에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는, 및 서열번호 331: PFLMQWLNLLPLPVLDSSSWCPEHFHNSESDALP (서열번호 258의 C-말단 영역을 나타냄)에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산.
핵산은 식물 세포로 또는 식물체 자체 (조직, 기관, 또는 식물체의 임의의 다른 부분으로 도입 포함)로 직접적으로 도입될 수 있다. 본 발명의 바람직한 특징에 있어서, 핵산은 바람직하게는 형질전환에 의하여 식물체 내로 도입된다. 용어 "형질전환"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 상세히 기재되어 있다.
유전적으로 변형된 식물 세포는 당업자가 친숙한 모든 방법을 통해서 재생될 수 있다. 적절한 방법은 S.D. Kung and R. Wu, Potrykus or Hofgen and Willmitzer의 상기 언급된 문헌에 있다.
일반적으로 형질전환 후, 식물 세포 또는 세포 집단은 목적 유전자와 함께 전달된 식물에서 발현 가능한 유전자에 의해 코딩되는 하나 이상의 마커의 존재에 대하여 선발되어, 형질전환된 재료는 온전한 식물로 재생된다. 형질전환 식물을 선발하기 위하여 형질전환에서 얻은 식물 재료는 대체로 선택적 조건 하에 두어, 형질전환 식물이 형질전환되지 않은 식물과 구분될 수 있게 한다. 예를 들면, 상기 기재된 방식으로 얻은 종자를 심고, 초기 생장기간 후, 분무에 의해 적절한 선발을 하게 된다. 추가의 가능한 방법으로는, 종자를 멸균하여 적절한 선발물질을 사용하여 한천판에 키우면, 형질전환된 종자만 식물체로 자랄 수 있다. 다르게는, 형질전환 식물은 상기 기재된 것과 같은 선발 마커의 존재에 대하여 가려진다.
DNA 전달 및 재생에 이어, 형질전환된 것으로 추정되는 식물은 또한 예를 들면, 목적 유전자의 존재, 카피 수 및/또는 게놈 조직에 대하여 서던 분석을 사용하여 평가될 수 있다. 다르게는 또는 부가적으로, 새로이 도입된 DNA의 발현수준을 노던 및/또는 웨스턴 분석으로 측정할 수 있으며, 두 기술은 당업자에게 주지되어 있다.
생성된 형질전환 식물은 클론 번식 또는 전통적인 육종 기술 같은 다양한 수단으로 증식될 수 있다. 예를 들면, 제1세대 (또는 T1) 형질전환 식물은 자가교배되고, 동형접합 제2세대 (또는 T2) 형질전환체가 선발되어, T2 식물은 전통적인 육종 기술로 더 증식된다. 생성된 형질전환된 생물체는 다양한 형태를 취할 수 있다. 예를 들면, 형질전환된 세포 및 형질전환되지 않은 세포의 키메라; 클론 형질전환체 (예를 들면, 발현카세트 함유하도록 형질전환된 모든 세포); 형질전환된 및 형질전환되지 않은 조직의 그라프트 (예를 들면, 식물에 있어 형질전환되지 않은 접순에 접목된 형질전환된 대목)일 수 있다.
본 발명은 분명히 본 발명에서 기재된 임의의 방법으로 생산된 임의의 식물 세포 또는 식물 및 모든 식물 부분 및 그의 번식체로 확장된다. 본 발명은 상기 언급한 임의의 방법으로 생산된 일차 형질전환된 또는 감염된 세포, 조직, 기관 또는 전체식물의 자손을 포함하도록 확장될 수 있으며, 자손이 본 발명에 있어 방법으로 생산된 양친과 동일한 유전형적 및/또는 표현형적 특징(들)을 나타내는 것만이 요구된다.
본 발명은 또한 상기에 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 분리된 핵산을 함유하는 숙주 세포를 포함한다. 본 발명에 따른 바람직한 숙주 세포는 식물 세포이다. 본 발명에 따른 방법에 사용된 핵산 또는 벡터에 대한 숙주 식물, 발현카세트 또는 구축물 또는 벡터는 원칙적으로, 유리하게 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드를 합성하는 것이 가능한 모든 식물이다.
본 발명의 방법은 임의의 식물에 유리하게 적용 가능하다. 본 발명의 방법에 특히 유용한 식물은 수퍼패밀리 비리디플란태 (Viridiplantae)에 속하는 모든 식물, 특히 사료 또는 마초용 콩, 관상 식물, 식량 작물, 교목 또는 관목을 포함하는 단자엽 및 쌍자엽 식물을 포함한다. 본 발명의 바람직한 구현예에 있어서, 식물은 작물이다. 작물 식물의 예는 대두, 해바라기, 캐놀라, 알팔파, 유채, 목화, 토마토, 감자 및 담배를 포함한다. 더 바람직하게는, 식물은 단자엽 식물이다. 단자엽 식물의 예는 사탕수수를 포함한다. 더욱 바람직하게는 식물은 곡물이다. 곡물의 예는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호밀, 라이밀, 수수 및 귀리를 포함한다.
본 발명은 또한 종자, 잎, 열매, 꽃, 줄기, 지하경, 괴경 및 인경 같은 식물의 수확가능한 부분에까지 확장되나, 이 부분에 제한되지는 않는다. 본 발명은 더욱이 건조 펠렛 또는 분말, 기름, 지방 및 지방산, 전분 또는 단백질 같은 식물의 수확가능한 부분으로부터 바람직하게는 직접적으로 유래된 생산물에 관련된다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 조절된 발현은 증가된 발현이다. 핵산 또는 유전자, 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문헌화되어 있다. 발현을 증가시키는 방법의 예는 본 발명의 "정의" 섹션에 있다.
전술한 바와 같이, AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현을 조절 (바람직하게는, 증가)하는 바람직한 방법은 AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산을 식물체로 도입 및 발현시키는 것이나; 방법 수행의 효과, 즉 수확량 관련 형질 향상은 또한 다른 잘 알려진 기법을 사용하여 달성될 수 있다. 이들 일부 기술의 기재는 "정의" 섹션에 있다.
본 발명의 효과는 또한 T-DNA 활성화 또는 TILLING (Targeted Induced Local Lesions In Genomes)의 기술로 재생될 수 있으며; 이에 대한 기재는 "정의" 섹션에 있다.
본 발명의 효과는 또한 상동 재조합으로 재생될 수 있으며; 이에 대한 기재는 "정의" 섹션에 있다.
본 발명은 또한 본 발명에 기재된 AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 용도 및 식물에 있어 임의의 상기 언급한 수확량 관련 형질의 향상에 이들 AP2-70-유사 폴리펩티드의 용도를 포함한다.
본 발명에서 기재된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산, 또는 AP2-70-유사 폴리펩티드 그 자체는 AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 유전자에 유전적으로 연결된 DNA 마커가 동정된 육종 프로그램에 용도가 있다. 핵산/유전자, 또는 AP2-70-유사 폴리펩티드 그 자체는 분자적 마커를 정의하는데 사용될 수 있다. 이 DNA 또는 단백질 마커는 상기 본 발명의 방법에서 정의된 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 선발하는 육종 프로그램에 사용된다.
AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산/유전자의 대립인자 변이체는 또한 마커 보조 육종 프로그램에 사용된다. 상기 육종 프로그램은 때때로 예를 들면, EMS 돌연변이 유발을 사용하여 식물에 돌연변이 유발 처리로 대립인자 변이의 도입을 필요로 하며; 다르게는, 그 프로그램은 자연발생적으로 생성된 "자연적인" 대립인자 변이체의 수집물로부터 시작될 수도 있다. 그러면 대립인자 변이체의 동정은 예를 들면, PCR로 한다. 문제되는 서열의 증가된 수확량을 제공하는 우수한 대립인자 변이체의 선발 단계가 잇따른다. 선발은 전형적으로 문제되는 서열의 다른 대립인자 변이체를 함유하는 식물의 생장 능력을 관찰함으로써 이루어진다. 생장 능력과정은 온실 또는 야외에서 관찰할 수 있다. 추가의 선택 가능한 단계는 우수한 대립인자 변이체가 동정된 식물과 또 다른 식물의 교배를 포함한다. 이는 예를 들면, 흥미로운 표현형적 특징의 조합을 만드는데 사용될 수 있다.
AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산은 또한 이 유전자에 대한 유전자 및 물리지도 제작용 탐침으로서 및 그 유전자에 연관된 형질에 대한 마커로서 사용될 수 있다. 상기 정보는 원하는 표현형을 갖는 라인 개발을 위한 식물 육종에 유용하다. 상기 AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 사용에는 적어도 길이 15 뉴클레오티드의 핵산 서열만이 필요하다. AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산은 제한절편길이다양성 (restriction fragment length polymorphism, RFLP) 마커로 사용될 수 있다. 제한효소 절단된 식물 게놈 DNA의 서던 블럿 (Sambrook J, Fritsch EF and Maniatis T (1989) Molecular Cloning, A Laboratory Manual)에 AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산이 프로브로 사용된다. 결과로 나온 밴드 분포 양상으로 유전자지도 제작을 위하여 MapMaker (Lander et al. (1987) Genomics 1: 174-181) 같은 컴퓨터 프로그램을 사용하여 유전적 분석을 하게 된다. 부가적으로, 핵산은 제한된 유전적 교배의 양친 및 자손을 나타내는 개체들의 제한 효소 처리된 게놈 DNAs의 서던 블럿에 탐침으로 사용될 수 있다. DNA 다형의 분리를 기록하여, 이 집단을 이용하여 이전에 얻었던 유전자 지도상에 AP2-70-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 위치 계산에 사용한다 (Botstein et al. (1980) Am. J. Hum. Genet. 32:314-331),
유전자 지도 제작에 사용하기 위한 식물 유전자 유래 탐침의 생산 및 사용은 [Bematzky and Tanksley (1986) Plant Mol. Biol. Reporter 4: 37-41]에 기재되어 있다. 수많은 공개문헌이 상기 개설된 방법론 또는 이의 변형을 사용하여 특정 cDNA 클론의 유전자 지도 제작을 기술한다. 예를 들면, F2 이종교배 개체군, 역교배 개체군, 무작위 교배 개체군, 근동질유전자계통, 및 다른 세트의 개체가 유전자 지도 제작에 사용될 수 있다. 상기 방법론은 당업자에게 주지되어 있다.
핵산 탐침은 또한 물리 지도에 제작에 사용될 수 있다 (즉, 물리 지도상에 서열의 위치; Hoheisel et al. In: Non-mammalian Genomic Analysis: A Practical Guide, Academic press 1996, pp. 319-346, 인용된 문헌 참조).
또 다른 구현에 있어서, 핵산 탐침은 직접적인 형광 인 시투 혼성화 (fluorescence in situ hybridisation, FISH) 지도 제작에 사용될 수 있다 (Trask (1991) Trends Genet. 7:149-154). 비록 현 FISH 지도 제작 방법이 큰 클론에 유리하지만 (수 kb 내지 몇 백 kb; Laan et al. (1995) Genome Res. 5:13-20), 감도가 향상되면 보다 짧은 탐침으로 FISH 지도 제작이 가능해진다.
본 발명에 따른 방법은 상기 기재된 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물로 귀착된다. 이들 형질은 또한 더 나은 수확량-향상 형질, 다른 비생물적 및 생물적 스트레스에 대한 내성, 다양한 구성적인 특징 및/또는 생화학적 및/또는 생리적 특징을 변형시키는 형질과 같은 다른 경제적으로 유리한 형질과 조합될 수 있다.
도 1은 Ooka 등, 2003 (DNA Research 10, 239-247)로부터 취한 계통수를 보여준다. 아래에서 세 번째 "OsNAC7"으로 표기된 파선의 박스가 서열번호 2 서열을 포함하는 그룹이다. ONAC022부터 OsNAC3까지 NACs의 클러스터가 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 및 서열번호 59의 서열을 포함하는 클러스터를 나타낸다. 이들 그룹으로 클러스터되는 아미노산 서열 (예를 들면 표 3 및 4의 아미노산 서열)이 본 발명의 방법에 유용한 것으로 고려된다.
도 2는 하기를 갖는 서열번호 132의 서열을 보여준다; (A): 추정적인 핵 위치화(localisation) 신호, (B): AP2/ERF DNA-결합 도메인, (1): CMVII-1 모티프, (3): CMVII-3 모티프, (4): CMVII-4 모티프, (5): CMVII-5 모티프, (6): CMVII-6 모티프, (7): CMVII-7 모티프, (8): CMVII-8 모티프. CMVII 모티프는 Nakano 등 (2006)에 따라 동정된다.
도 3은 Nakano 등 (Plant Physiol. Vol. 140, 2006)로부터 취한 계통수를 보여주는데, I(A-6)로 표시된 그룹은 본 발명에서 AP2-70-유사 폴리펩티드로 정의된 그룹을 포함한다.
도 4는 본 발명에서 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 포함하며, Nakano 등, 2006에서 그룹 I(A-6)로 표시된 그룹을 확장하는 계통수를 보여준다. 계통수는 Vector NTI (Invitrogen)의 AlignX 프로그램의 neighbour-joining 클러스터 알고리즘 사용하여 제작되었다.
도 5는 상기 정의된 NAC 전사인자의 정렬을 보여준다. 서열은 Vector NTI suite (InforMax, Bethesda, MD)의 AlignX 프로그램을 사용하여 정렬되었다. Gap opening penalty 10 및 gap extension 0.01으로 복수(Multiple) 정렬하였다. 일부 보존된 영역의 보다 나은 위치 정렬을 위하여 수작업으로 약간의 편집을 하였다. NAC 도메인 및 모티프 I에서 III까지 표시하였다.
도 6은 상기 정의된 NAC 전사인자의 정렬을 보여준다. 서열은 Vector NTI suite (InforMax, Bethesda, MD)의 AlignX 프로그램을 사용하여 정렬되었다. Gap opening penalty 10 및 gap extension 0.01으로 복수 정렬하였다. 일부 보존된 영역의 보다 나은 위치 정렬을 위하여 수작업으로 약간의 편집을 하였다. NAC 도메인 및 모티프 IV에서 XI까지 표시하였다.
도 7은 아라비돕시스 및 벼의 AP2-2 폴리펩티드의 CLUSTAL W 복수 서열 정렬을 보여준다. 서열번호 132 (Os06g09390)는 진하게 표시되었으며, 보존된 영역 (모티프 XII에서 XVII까지, 서열번호 133에서 서열번호 138까지)에는 밑줄을 쳤다.
도 8은 모티프 XVIII 및 XIX을 표시하고, AP2 DNA-결합 도메인 또한 표시한 AP2-70-유사 폴리펩티드의 정렬을 보여준다.
도 9는 GOS2 프로모터 (내부 참조 PRO0129)의 조절 하에서 벼 NAC 전사인자 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터 p163을 보여준다.
도 10은 구성적 발현을 위해 GOS2 프로모터 (내부 참조 PRO0129)의 조절 하에서 벼 NAC1 (서열번호 50) 전사인자 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터 p163을 보여준다.
도 11은 구성적 발현을 위해 GOS2 프로모터 (내부 참조 PRO0129)의 조절 하에서 벼 NAC4 (서열번호 52) 전사인자 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터 p165을 보여준다.
도 12는 뿌리 특이적 발현을 위해 RCc3 프로모터 (내부 참조 PRO0110)의 조 절 하에서 벼 NAC4 (서열번호 52) 전사인자 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터 p166을 보여준다.
도 13은 프로토클로로필리드 환원효소 프로모터 (내부 참조 PRO0123)의 조절 하에서 벼 NAC 전사인자 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터 p167을 보여준다.
도 14는 뿌리 특이적 발현을 위해 RCc3 프로모터 (내부 참조 PRO0110)의 조절 하에서 벼 NAC6 (서열번호 54) 전사인자 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터 p167을 보여준다.
도 15는 구성적 발현을 위해 GOS2 프로모터 (내부 참조 PRO0129)의 조절 하에서 벼 NAC7 (서열번호 56) 전사인자 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터 p168을 보여준다.
도 16은 뿌리 특이적 발현을 위해 RCc3프로모터(내부 참조 PRO0110)의 조절 하에서 벼 NAC3 (서열번호 58) 전사인자 코딩 핵산의 벼 에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터 p169을 보여준다.
도 17은 구성적 발현을 위해 GOS2 프로모터의 조절 하에서 벼 NAC1 (서열번호 50) 전사인자 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터 pGOS2::NAC1을 보여준다.
도 18은 구성적 발현을 위해 GOS2 프로모터의 조절 하에서 벼 NAC4 (서열번호 52) 전사인자 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터 pGOS2::NAC4을 보여준다.
도 19는 뿌리 특이적 발현을 위해 RCc3 프로모터의 조절 하에서 벼 NAC4 (서열번호 52) 전사인자 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터 pRCc3::NAC4을 보여준다.
도 20은 뿌리 특이적 발현을 위해 RCc3 프로모터의 조절 하에서 벼 NAC6 (서열번호 54) 전사인자 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터 pRCc3::NAC6을 보여준다.
도 21는 구성적 발현을 위해 GOS2 프로모터의 조절 하에서 벼 NAC7 (서열번호 56) 전사인자 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터 pGOS2::NAC7을 보여준다.
도 22는 뿌리 특이적 발현을 위해 RCc3 프로모터의 조절 하에서 벼 NAC3 (서열번호 58) 전사인자 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터 pRCc3::NAC3을 보여준다.
도 23은 GOS2 프로모터의 조절 하에서 벼 AP2-2 단백질 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터를 보여준다.
도 24는 벼 RCC3 프로모터(pRCC3)의 조절 하에서 벼 AP2-70-유사 단백질 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터를 보여준다.
도 25는 벼 GOS2 프로모터 (pGOS2)의 조절 하에서 벼 AP2-70-유사 단백질 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터를 보여준다.
도 26 내지 29는 본 발명에 따른 방법의 수행에 유용한 서열의 예를 상세하게 기재한다.
본 발명은 단지 예시인 하기 실시예를 참고하여 기재될 것이다. 하기 실시예는 본 발명의 범위를 완전히 한정하거나 제한할 의도는 아니다.
A) OsNAM2
실시예 1: OsNAM2 cDNA의 클로닝
2 주된 벼 실생(seedling)의 세포 총 RNA가 OsNAM2 cDNA 클로닝에 사용되었다. RNA는 RNAeasy Kit (Qiagen, Germany)를 이용하여 추출하였다. OsNAM2 cDNA는 5' UTR (비해독 영역)에서 종결 코돈까지 1292bp 길이였다. 두 겹치는 cDNAs가 OsNAM2 cDNA 클론으로 합쳐졌다. 1025 bp의 5' cDNA는 어댑터 프라이머 (5'-AAGCAGTGGTATCAACGCA GAGTACGCGGG-3') 및 OsNAM2 특이적 프라이머 (OsNAM2-2) (5'-CTC TCC AG GGC GGC ATC ATG TCG GA -3')를 사용하여 5' RACE-PCR로 얻었다. 5' RACE-PCR은 BD SMARTTM RACE cDNA 증폭 키트 (Clontech, USA)로 수행되었다. 어댑터 프라이머 (SMART II 올리고뉴클레오티드)는 제조자에 의하여 제공되었다. 620bp의 3' cDNA는 두 OsNAM2 특이적 프라이머 (NAM2-1 (5'-TG TCG GG TG GG AGA C-3' 및 NAM2-3 (5'-GAT CAG TCT CGG TC TCG ATG -3'))로 한 PCR로 얻었다. PCR 주형으로서 제1가닥 cDNA는 Oligotex mRNA 키트 (Qiagen, Valencia, CA)로 합성하였다. 겔 정제한 후보 PCR 산물을, pGEM-T Easy (Promega, USA) 내로 서브클로닝하여, 서열결정으로 확인하였다. 5'cDNA를 보유하는 벡터를 HindIII로 절단하여 3'cDNA 벡터의 HindIII 단편과 결합시켰다. 그 결과 1292 bp의 OsNAM2 cDNA가 되었다.
실시예 2: 벡터 구축
2.1 GOS2 프로모터 조절 하의 OsNAM2
이어서 엔트리(entry) 클론을 벼 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용하였다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 식물 선발 마커, 스크린가능한 마커 발현 카세트, 및 이미 엔트리 클론으로 클론된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합에 계획된 Gateway 카세트를 포함한다. 구성적 발현 (내부 참조 PRO0129)을 위한 벼 GOS2 프로모터 (서열번호 39 또는 서열번호 339)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 후 생성된 발현벡터 p163 (도 9)으로 아그로박테리움 균주 LBA4044 및 연이어 오리자 사티바 식물체를 형질전환하였다. 형질전환된 벼 식물체를 키워 하기에 기재된 매개변수에 대하여 조사하였다.
2.2 프로토클로로필리드 환원효소 프로모터 조절 하의 OsNAM2
이어서 엔트리 클론을 벼 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용하였다.이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 식물 선발 마커, 스크린가능한 마커 발현 카세트, 이미 엔트리 클론으로 클론된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합에 계획된 Gateway 카세트를 포함한다. 녹색 조직 특이적 발현 (내부 참조 PRO0123)을 위한 프로토클로로필리드 환원효소 프로모터 (서열번호 40)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치하였다.
LR 재조합 후 생성된 발현벡터 p167 (도 13)로 아그로박테리움 균주 LBA4044 및 연이어 오리자 사티바 식물체를 형질전환하였다. 형질전환된 벼 식물체를 키워 하기에 기재된 매개변수에 대하여 조사하였다.
실시예 3: 평가 절차
3.1 평가 셋업
약 30개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직배양실에서 온실로 옮겨 키워 T1 종자를 수확하였다. 트랜스진의 유/무에 대하여 3:1로 분리되는 T1 자손 중7 events를 보유하였다. 이들 events의 각각에 대해, 트랜스진을 갖는 (이형- 및 동형접합자) 약 10 개의 T1 실생 및 트랜스진이 없는 (공접합자) 약 10 개의 T1 실생을 가시적 마커 발현을 관찰하여 선발하였다. 형질전환 식물 및 해당 공접합자를 무작위 위치에 나란히 키웠다. 온실 조건은 단일 (12 시간 빛), 명소에서 28℃, 암소에서 22℃, 및 상대습도 70%였다. 파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물에 디지털 이미지 캐비닛을 몇 회 통과시켰다. 매번 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 16 백만 색)를 적어도 6 가지 다른 각도에서 촬영하였다.
3.2 통계적 분석: t-검정 및 F-검정
식물의 표현형적 특징의 종합적인 평가를 위한 통계적 모델로 2 인자 ANOVA (변이체의 분석)를 사용하였다. 본 발명에 사용된 유전자로 형질전환된 모든 건의 모든 식물에서 측정된 모든 매개변수에 대하여 F-검정이 실시되었다. 모든 형질전환 건에 미치는 유전자의 종합적인 효과를 점검하고 포괄적인 유전자 효과로 알려진 유전자의 종합적인 효과를 확인하기 위하여 F-검정이 실시되었다. F-검정에 대하여 진정한 포괄적인 유전자 효과에 대한 유의성 역치는 5% 확률 수준으로 설정하였다. 유의한 F-검정 값이 유전자 효과를 지적한 것은, 표현형 상의 차이를 야기한 것이 유전자의 단순한 존재나 위치만이 아니라는 의미이다.
하나의 event 내에서 즉, 라인(line) 특이적 효과에 대하여, 유전자 효과를 점검하기 위하여 형질전환 식물 및 해당 공접합 식물로 각 event 내에서 t-검정을 수행하였다. "공접합 식물 (Null plants)" 또는 "공 분리자 (Null segregants)" 또는 "공접합자 (nullizygotes)"는 형질전환 식물과 동일한 방식으로 처리되었으나, 트랜스진이 없는 식물이다. 공접합 식물은 또한 동형접합 음성 형질전환 식물이라 할 수도 있다. t-검정에 대한 유의성 역치는 10% 확률 수준으로 설정하였다. 일부 events에 대한 결과는 이 역치보다 높거나 낮을 수 있다. 이는 유전자가 게놈상의 어떤 위치에서 효과를 나타낸다는 가설에 근거하며, 이 위치 의존적 효과의 발생이 흔하지 않은 것은 아니다. 이런 종류의 유전자 효과를 본 발명에서는 또한 "유전자의 라인 효과"라 한다. p-값은 t-분포에 t-값을 비교하거나, 다르게는, F-분포에 F-값을 비교하여 구했다. 그러면 p-값은 공가설 (즉, 트랜스진 효과가 없다는) 이 맞다는 가능성을 제공한다.
실시예 4: 평가 결과
4.1 GOS2 프로모터 조절 하의 OsNAM2
GOS2 프로모터의 조절 하에서 OsNAM2 유전자를 발현하는 형질전환 식물은 지상부의 영역, 원추화서의 수, 원추화서 당 꽃의 수, 및 총 종자 수가 공접합자에 비하여 증가하였다. 원추화서 당 꽃의 수 및 총 종자 수는 공접합자에 비하여 상당히 증가하였다. 원추화서 당 꽃의 수는 공접합자에 비하여 형질전환 식물에서 F-검정의 0.0014 보다 작은 유의한 p-값에서 12% 보다 크게 (4 events에 대하여 평균) 증가하였다. 더욱이, 총 종자 수는 공접합자에 비하여 형질전환 식물에서 F-검정의 0.0045 보다 작은 유의한 p-값에서 35% 증가하였다.
4.2 프로토클로로필리드 환원효소 프로모터 조절 하에서 OsNAM2
프로토클로로필리드 환원효소 프로모터의 조절 하에서 OsNAM2 유전자를 발현하는 형질전환 식물은 지상부의 영역, 원추화서의 수, 및 총 종자 수가 공접합자에 비하여 증가하였다. 지상부의 영역은 공접합자에 비하여 형질전환 식물에서 F-검정의 0.0014 보다 작은 유의한 p-값에서 16% 보다 크게 (2 events에 대하여 평균) 증가하였다. 원추화서의 수는 공접합자에 비하여 형질전환 식물에서 16% 보다 크게 증가하였고, 총 종자 수는 공접합자에 비하여 형질전환 식물에서 18% 보다 크게 증가하였다.
B) OsNAC1, 3, 4, 6, 및 7
실시예 5 : OsNAC1, 3, 4, 6, 및 7의 클로닝
NAC 도메인, OsNAC1 (유전자 은행 억세션(accession) 번호 AK067690), OsNAC3 (AK069257), OsNAC4 (AK068392), OsNAC6 (AK102475) 및 OsNAC7 (AK107330)을 함유하는 오리자 사티바 유전자는 60K 벼 전체 게놈 마이크로어레이 (GreenGene Biotech Inc., Korea)로 수행된 발현 프로파일링에서 벼에서 스트레스에 의해 유도 가능한 것으로 동정되었다. 이 마이크로어레이는 전체 벼 게놈 (Oh et al., 2005 Plant Physiology 138:341-351)에 걸치는 58,417 개의 알려진 또는 예상되는 ORFs에 해당하는 서열과 70-mer 올리고뉴클레오티드 탐침을 함유한다. OsNAC1 및 OsNAC3의 전장 cDNAs는 GreenGene Biotech Inc에서 만든 벼 EST 스톡에서 얻었다. 이들 cDNAs는 Bluescript SKII (Stratagene)의 EcoR1 및 Xho1 절단부위에 삽입되었다. OsNAC4, OsNAC6 및 OsNAC7의 전장 cDNAs는 오리자 사티바 실생 cDNA 라이브러리 (GreenGene Biotech, Korea)를 주형으로 사용하여 PCR에 의하여 증폭되었다. 6 시간 동안 400 mM NaCl로 처리된 14일된 실생으로부터 추출된 RNA의 역전사 후, cDNAs는 Uni-ZAP XR (Stratagene)에 클론되었다. 라이브러리의 평균 삽입물의 크기는 1.5 kb 이었으며, 원래 플라크 수는 약 1.106pfu이었다. 원래의 적정농도는 2.106pfu/ml의 첫 번째 증폭 후 2.109pfu/ml인 것으로 결정되었다. cDNA 라이브러리 0.1㎍이 각 50μl PCR 혼합물에 사용되었다. OsNAC 유전자의 증폭에 사용된 PCR 프라이머는 표 7에 열거된다. PCR 증폭은 표준조건에서 Pfu DNA 중합효소를 사용하여 수행되었다. DNA 단편은 또한 표준 방법으로 증폭 및 정제되었다. PCR 산물은 pBluescript SKII의 EcoR1 자리에 연결 및 서열결정되었다.
표 7. OsNACs 분리에 사용된 프라이머 목록.
유전자 정방향 프라이머 역방향 프라이머
OsNAC4 5'CAACACTAGTAGGATAAAG3' 5'CCACTGGGCTAATTAATTA3'
OsNAC6 5'GTCGACCCACGCGTCCGCT3' 5'ACTGAAGTACCCGTTCTTA3'
OsNAC7 5'TCCTCCACAAGAGAAACTA3' 5'GTACAGTGTAGCACAATAA3'
실시예 6: 발현벡터 구축
6.1 GOS2 구축물
엔트리 클론은 연이어 오리자 사티바 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클론된 목적 핵산서열과 LR 생체 내 재조합 의도된 Gateway 카세트. 구성적 발현 (내부 참조 PRO0129)을 위한 벼 GOS2 프로모터 (서열번호 39)는 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 p164 (도 10), p165 (도 11) 및 p168 (도 15) 각각으로 아그로박테리움 균주 LBA4044 및 연이어 오리자 사티바 식물체를 형질전환하였다. 형질전환된 벼 식물을 키워 하기에 기재된 매개변수에 대하여 조사하였다.
6.2 RCc3 구축물
엔트리 클론은 연이어 오리자 사티바 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것 을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린가능한 마커 발현 카세트; 엔트리 클론에 이미 클론된 목적 핵산서열과 LR 생체 내 재조합 의도된 Gateway 카세트. 뿌리 특이적 발현 (내부 참조 PRO0110)을 위한 벼 RCc3 프로모터 (서열번호 110)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 p166 (도 12), p167 (도 14) 및 p169 (도 16) 각각으로 아그로박테리움 균주 LBA4044 및 연이어 오리자 사티바 식물체를 형질전환하였다. 형질전환된 벼 식물을 키워 하기에 기재된 매개변수에 대하여 조사하였다.
실시예 7: 평가 절차
7.1 평가 셋업
약 30개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직배양실에서 온실로 옮겨 키워 T1 종자를 수확하였다. 트랜스진의 유/무에 대하여 3:1로 분리되는 T1 자손 중 7 events를 보유하였다. 이들 events의 각각에 대해, 트랜스진을 포함하는 (이형- 및 동형접합자) 약 10 개의 T1 실생 및 트랜스진이 없는 (공접합자) 약 10 개의 T1 실생을 가시적 마커 발현을 관찰하여 선발하였다. 형질전환 식물 및 해당 공접합자를 무작위 위치에 나란히 키웠다. 온실 조건은 단일 (12 시간 빛), 명소에서 28℃, 암소에서 22℃, 및 상대습도 70%였다. 파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물에 디지털 이미지 캐비닛을 몇 회 통과시켰다. 매번 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 16 백만 색)를 적어도 6 가지 다른 각도에 서 촬영하였다.
가뭄 스크린
5 events (T2 종자)로부터의 식물체를 정상적인 조건에서 heading 단계에 이를 때까지 화분에서 키웠다. 관개가 억제된 "건조한" 곳으로 옮겼다. 토양 수분 함량 (SWC)을 모니터하기 위해 무작위로 선택한 화분에 습도 탐침을 삽입하였다. SWC가 어떤 역치 밑으로 떨어질 때에는 정상적인 수준에 다시 도달할 때까지 연속적으로 자동적으로 식물을 재급수하였다. 식물체를 다시 정상적인 조건으로 옮겼다. 재배의 나머지 과정 (식물 성숙, 종자 수확)은 비생물적 스트레스 조건 하에서 키운 식물과 동일하였다. 첫째 가뭄 스크린의 식물로부터 수확한 것이 아닌, 정상적인 조건에서 키운 식물로부터 T2 종자로 스크린을 반복하여 확인하였다.
측정된 매개변수
식물 지상부 면적 (또는 잎으로 된 생물량)은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물 면적의 디지털 이미지의 픽셀의 총 수를 세어 결정하였다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다. 실험은 이 방식으로 측정된 지상부 식물 면적이 지상부 식물 부분의 생물량과 상관관계가 있음을 보여주었다.
성숙한 일차 원추화서를 수확하여, 봉지에 넣어, 바코드로 표지하여 37℃ 오븐에서 3일간 건조하였다. 원추화서를 타작하여 모든 종자를 수집하였다. 속이 채 워진 깍지는 공기분출기를 사용하여 빈 것과 분리하였다. 분리 후, 양 종자 로트(lots)를 상업적으로 유용한 계수기를 사용하여 세었다. 빈 깍지는 버렸다. 속이 채워진 깍지는 분석 저울로 무게를 재고, 종자의 횡단면적을 디지털 화상기로 측정하였다. 이 과정으로 하기의 종자 관련 매개변수 세트가 생겼다:
원추화서 당 꽃은 첫번째 원추화서의 수로 나눈 총 종자 수로부터 유래된 식물체 상에 원추화서 당 소화의 평균 수를 평가한다. 가장 키가 큰 원추화서 및 수직으로 정렬 시 가장 키가 큰 원추화서와 겹쳐 친 모든 원추화서를 첫째 원추화서로 고려하여 및 수작업으로 세었다. 속이 채워진 종자의 수는 분리 단계 후 남은 속이 채워진 깍지의 수를 세어 결정하였다. 총 종자 수확량 (총 종자 중량)은 식물체로부터 수확된 모든 속이 채워진 깍지 중량으로 측정하였다. 식물체 당 총 종자수는 식물체로부터 수확된 깍지의 수를 세어 측정하였으며, 식물체 당 소화의 수에 해당된다. 천 개의 낱알 중량 (TKW)은 숫자를 센 속이 채워진 종자의 수와 그 총 중량으로부터 외삽하였다. 수확지수는 총 종자중량과 지상부 면적간의 비율에 (mm2)에 인자(factor) 106을 곱한 것으로 정의하였다. 매개변수 EmerVigor는 실생 활력의 표시이다. 이는 첫째 이미지에서 잎으로 된 생물량으로 덮인 면적 (mm2)으로부터 계산하였다. 종자 충만도 (fillrate)는 종자의 속이 채워진 정도이다. 이는 소화의 수 (총 종자수)에 대한 속이 채워진 종자 수의 비율 (%)로 표시된다.
이들 매개변수는 이미지 분석 소프트웨어의 디지털 이미지로부터 자동적으로 나왔으며, 통계적으로 분석되었다. 개별 종자 매개변수(폭, 길이, 면적, 중량 포 함)는 이미지 분석용 소프트웨어에 연결된 계량 및 화상 장치의 두 주요 부분으로 구성된 주문제작 장치를 사용하여 측정되었다.
7.2 통계적 분석: t-검정 및 F-검정
식물의 표현형적 특징의 종합적인 평가를 위한 통계적 모델로 2 인자 ANOVA (변이체의 분석)를 사용하였다. 본 발명에 사용된 유전자로 형질전환된 모든 건의 모든 식물에서 측정된 모든 매개변수에 대하여 F-검정이 실시되었다. 모든 형질전환 건에 미치는 유전자의 종합적인 효과를 점검하고 포괄적인 유전자 효과로 알려진 유전자의 종합적인 효과를 확인하기 위하여 F-검정이 실시되었다. F-검정에 대하여 진정한 포괄적인 유전자 효과에 대한 유의성 역치는 5% 확률 수준으로 설정하였다. 유의한 F-검정 값이 유전자 효과를 지적한 것은, 표현형 상의 차이를 야기한 것이 유전자의 단순한 존재나 위치만이 아니라는 의미이다.
하나의 event 내에서 즉, 라인 특이적 효과에 대하여, 유전자 효과를 점검하기 위하여 형질전환 식물 및 해당 공접합 식물로 각 event 내에서 t-검정을 수행하였다. "공접합 식물 (Null plants)" 또는 "공 분리자 (Null segregants)" 또는 "공접합자 (nullzygotes)"는 형질전환 식물과 동일한 방식으로 처리되었으나, 트랜스진이 없는 식물이다. 공접합 식물은 또한 동형접합 음성 형질전환 식물이라 할 수도 있다. t-검정에 대한 유의성 역치는 10% 확률 수준으로 설정하였다. 일부 event에 대한 결과는 이 역치보다 높거나 낮을 수 있다. 이는 유전자가 게놈상의 특정 위치에서 효과를 나타낸다는 가설에 근거하며, 이 위치 의존적 효과가 흔하지 않은 것은 아니다. 이런 종류의 유전자 효과를 본 발명에서는 또한 "유전자의 라인 효과"라 부른다. p-값은 t-분포에 t-값을 비교하거나, 다르게는, F-분포에 F-값을 비교하여 구했다. 그러면 p-값은 공가설 (즉, 트랜스진 효과가 없다는)이 맞다는 가능성을 제공한다.
실시예 8: 평가 결과
8.1 GOS2 프로모터의 조절 하의 NAC1
하기의 수확량 관련 매개변수의 증가가 GOS2 프로모터의 조절 하의 NAC1을 과발현하는 형질전환 식물에서 관찰되었다. 보여지는 p-값은 달리 표시되지 않는 한 t-검정으로부터이다. 백분율 차이는 공접합자에 비교한 형질전환 식물에 대한 것이다. 비록 표 8에는 보이지 않지만, 최고의 경우가 공접합자에 비하여 7% 증가하는 것으로서 뿌리 생물량의 증가도 관찰되었다.
표 8: GOS2 프로모터의 조절 하의 NAC1의 결과
형질 Positive events 평균차이 p 값
최대 면적 6 events 13.70% <0.077
전체 +11% 0 (F 검정)
출현 활력 5 events 29.60% <0.225
전체 +16% <0.0108 (F 검정)
TKW 5 events 5.40% <0.097
전체 +3% 0 (F 검정)
첫 번째 원추화서 3 events 20.33% <0.061
총 종자 수 2 events 16 <0.15
8.2 GOS2 프로모터의 조절 하의 NAC4
하기의 수확량 관련 매개변수의 증가가 GOS2 프로모터의 조절 하의 NAC4를 과발현하는 형질전환 식물에서 관찰되었다. 보여지는 p-값은 달리 표시되지 않는 한 t-검정으로부터이다. 백분율 차이는 공접합자에 비교한 형질전환 식물에 대한 것이다. 비록 표 9a에는 보이지 않지만, 최고의 경우가 공접합자에 비하여 30% 증가하는 것으로서 종자 중량의 증가도 관찰되었다. 표 9a는 스트레스가 없는 조건 하에서 얻어진 결과이며, 표 9b는 스트레스 조건 하에서 얻어진 결과이다.
표 9a: GOS2 프로모터의 조절 하의 NAC4의 결과
형질 Positive events 평균 차이 p 값
최대 면적 3 events 18.33% <0.051
전체 +9% <0.0023 (F 검정)
출현 활력 3 events 30.67% <0.38
최대 뿌리 2 events 10.50% <0.088
TKW 4 events 6.50% <0.042
전체 +4% 0 (F 검정)
첫 번째 원추화서 3 events 15.67% <0.34
총 종자 수 3 events 13.33 <0.281
전체 +5% <0.091 (F 검정)
표 9b: GOS2 프로모터의 조절 하의 NAC4의 결과 (가뭄 스크린)
형질 Positive events 평균 차이 p value
최대 면적 2 events 10.5 % <0.0011
전체 +8 % 0 (F 검정)
출현 활력 3 events 42 % <0.0007
TKW 3 events 4 % <0.042
전체 +4.66 % <0.0251 (F 검정)
첫 번째 원추화서 3 events 4.33 % <0.091
전체+ 2% <0.00275 (F 검정)
길쭉한 뿌리 2 events 6 % <0.0901
8.3 RCc3 프로모터의 조절 하의 NAC4
하기의 수확량관련 매개변수의 증가가 RCc3 프로모터의 조절 하의 NAC4를 과발현하는 형질전환 식물에서 관찰되었다. 보여지는 p-값은 달리 표시되지 않는 한 t-검정으로부터이다. 백분율 차이는 공접합자에 비교된 형질전환식물에 대한 것이다. 비록 표 10a에는 보이지 않지만, 최고의 경우가 공접합자에 비하여 4% 증가하는 것으로서 천 개의 낱알 중량의 증가도 관찰되었다.
표 10a: RCc3 프로모터의 조절 하의 NAC4의 결과
형질 Positive events 평균차이 p 값
최대 면적 2 events 13.00% <0.0125
전체 + 4% <0.0313 (F 검정)
출현 활력 2 events 13.50% <0.288
전체 +7% <0.11 (F 검정)
최대 뿌리 1 event 9.00% <0.0597
전체 +4% <0.0722 (F 검정)
총 종자 수확량 2 events 16.00% <0.094
전체 +6% <0.0733 (F 검정)
총 종자 수 2 events 14.5 <0.137
표 10b: RCc3 프로모터의 조절 하의 NAC4의 결과 (가뭄 스크린)
형질 Positive events 평균 차이 p 값
최대 면적 2 events 8 % <0.1077
총 종자 수확량 2 events 49 % <0.018
전체 +20% 0.002 (F 검정)
속이 채워진 종자 수 2 events 50.5 % <0.0138
전체 +20% 0.0017 (F 검정)
충만율 2 events 46.5% <0.0418
전체 + 16% 0.011 (F 검정)
수확 지수 2 events 47% <0.0168
전체 +19% 0.0037
높이 2 events 6.5 % <0.0103
총 종자수 2 events 26 % <0.0579
전체 + 4% 0.1951 (F 검정
최대 뿌리 2 events 6.5 % <0.1038
원추화서 당 꽃 2 events 17.5% <0.1019
8.4 RCc3 프로모터의 조절 하의 NAC6
하기의 수확량관련 매개변수의 증가가 RCc3 프로모터의 조절 하의 NAC6를 과발현하는 형질전환 식물에서 관찰되었다. 보여지는 p-값은 달리 표시되지 않는 한 t-검정으로부터이다. 백분율 차이는 공접합자에 비교된 형질전환식물에 대한 것이다. 비록 표 11에는 보이지 않지만, 최고의 경우가 공접합자에 비하여 20% 증가하는 것으로서 원추화서 당 꽃의 수의 증가도 관찰되었다. 더욱이, 표에는 보이지 않지만, 최고의 경우가 공접합자에 비하여 28% 증가하는 것으로서 원추화서의 수의 증가도 관찰되었다.
표 11: RCc3 프로모터의 조절 하의 NAC6의 결과
형질 Positive events 평균 차이 p 값
최대 면적 2 events 17.50% <0.0104
출현 활력 2 events 21.00% <0.2385
최대 뿌리 3 events 13.33% <0.0093
전체 + 5.00% <0.0673 (F 검정)
rootshoot 지수 4events 64.00% <0.1279
전체 + 37% <0.0005 (F 검정)
총 종자 수확량 2 events 20.00% <0.2378
총 종자 수 2 events 20% <0.0323
8.5 GOS2 프로모터 조절 하의 NAC7
하기의 수확량관련 매개변수의 증가가 GOS2 프로모터의 조절 하의 NAC7을 과발현하는 형질전환 식물에서 관찰되었다. 보여지는 p-값은 달리 표시되지 않는 한 t-검정으로부터이다. 백분율 차이는 공접합자에 비교된 형질전환 식물에 대한 것이다.
표 12: GOS2 프로모터의 조절 하의 NAC7의 결과
형질 Positive events 평균차이 p 값
최대 면적 3 events 18.33% <0.011
전체 +11% 0 (F 검정)
출현 활력 3 events 17.33% <0.422
최대 뿌리 1 event 11.00% <0.0249
전체 +4% <0.0370 (F 검정)
총 종자 수확량 2 events 20.50% <0.08
원추화서 당 꽃 3 events 10% <0.101
첫째 원추화서 19.00% <0.0769
총 종자 수 2 events 15% <0.177
전체 +5% <0.0751 (F 검정)
8.6 RCc3 프로모터의 조절 하의 NAC3
하기의 수확량관련 매개변수의 증가가 RCc3 프로모터의 조절 하의 NAC3를 과발현하는 형질전환 식물에서 관찰되었다. 보여지는 p-값은 달리 표시되지 않는 한 t-검정으로부터이다. 백분율 차이는 공접합자에 비교된 형질전환식물에 대한 것이다. 비록 표 13에는 보이지 않지만, 지상부 면적의 증가 (최고의 경우 19% 증가), 초기 활력의 증가 (최고의 경우 20% 증가), 뿌리 생물량의 증가 (최고의 경우 15% 증가), 천 개의 낱알 중량의 증가, 수확 지수의 증가(최고의 경우 26% 증가), 원추화서의 수의 증가 (최고의 경우 33% 증가)가 관찰되었다.
표 13: RCc3 프로모터의 조절 하의 NAC3의 결과
형질 Positive events 평균차이 p 값
총 종자 수확량 2 events 29.00% <0.00777
전체 + 6% <0.00553 (F 검정)
총 종자 수 1 event 44% <0.0001
전체 + 5% <0.1084 (F 검정)
C) AP2-2 폴리펩티드
실시예 9: 서열번호 131 및 서열번호 132에 관련된 서열의 동정
서열번호 131에 관련된 서열 (전장 cDNA, ESTs 또는 게놈) 및/또는 서열번호 132에 관련된 단백질 서열이 Basic Local Alignment Tool (BLAST) 같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 National Center for Biotechnology Information (NCBI)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul et al. (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; and Altschul et al. (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터 베이스에 비교하거나 필적하는 것의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는 데 사용된다. 서열번호 131에 의해 코딩되는 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조정할 수도 있다.
표 14는 서열번호 131로 표시된 핵산 서열 및 서열번호 132로 표시된 단백질 서열에 연관있는 핵산 및 단백질 서열의 목록이다.
표 14: AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 서열 및 AP2-2 폴리펩티드.
이름/식별자 출처 생물체 핵산 서열번호 폴리펩티드 서열번호
AP2-EREBP 오리자 사티바 ( Oryza sativa ) 131 132
Os07g47790 오리자 사티바 (Oryza sativa) 139 140
AAX13280 트리티쿰 아애스티붐 ( Triticum aestivum ) 141 142
Os01g21120 오리자 사티바 ( Oryza sativa ) 143 144
Os03g08470 오리자 사티바 ( Oryza sativa ) 145 146
CAD56466 트리티쿰 아애스티붐 ( Triticum aestivum 147 148
AT2G47520.1 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana ) 149 150
Os02g54160 오리자 사티바 ( Oryza sativa ) 151 152
Os09g26420 오리자 사티바 ( Oryza sativa ) 153 154
AAP32468 트리티쿰 아애스티붐 (Triticum aestivum) 155 156
AAP32467 트리티쿰 아애스티붐 ( Triticum aestivum) 157 158
AT1G53910.1 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana ) 159 160
AAM65746 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana ) 161 162
AT3G14230.1 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana ) 163 164
AT3G14230.2 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana ) 165 166
AT3G14230.3 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana ) 167 168
AT3G16770 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana ) 169 170
Os07g42510 오리자 사티바 ( Oryza sativa ) 171 172
Os03g08490 오리자 사티바 ( Oryza sativa ) 173 174
Os03g08500 오리자 사티바 ( Oryza sativa ) 175 176
AT1G72360 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana ) 177 178
Os03g08460 오리자 사티바 ( Oryza sativa ) 179 180
Os05g29810 오리자 사티바 ( Oryza sativa ) 181 182
Os03g22170 오리자 사티바 ( Oryza sativa ) 183 184
Os10g25170 오리자 사티바 ( Oryza sativa ) 185 186
Os09g11460 오리자 사티바 ( Oryza sativa ) 187 188
AAK95687 라이코퍼시콘 에스쿨렌툼 ( Lycopersicon esculentum ) 189 190
Os09g11480 오리자 사티바 ( Oryza sativa ) 191 192
AAQ91334 라이코퍼시콘 에스쿨렌툼 ( Lycopersicon esculentum ) 193 194
AAR87866 라이코퍼시콘 에스쿨렌툼 ( Lycopersicon esculentum ) 195 196
AT1G80580 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana ) 197 198
AAP40022 니코티아나 타바쿰 ( Nicotian tabacum ) 199 200
CAE54591 파구스 실바티카 ( Fagus sylvatica ) 201 202
CAD21849 파구스 실바티카 ( Fagus sylvatica ) 203 204
ABD65407 캡시쿰 안눔 ( Capsicum annuum ) 205 206
AAP72289 캡시쿰 안눔 ( Capsicum annuum ) 207 208
AAS20427 캡시쿰 안눔 ( Capsicum annuum ) 209 210
AAX07458 고시피움 히르수툼 ( Gossypium hirsutum ) 211 212
AAT77192 고시피움 발바덴스 ( Gossypium barbadense ) 213 214
AAX20013 고시피움 히르수툼 (Gossypium hirsutum ) 215 216
AAX68526 고시피움 히르수툼 ( Gossypium hirsutum ) 217 218
AAX68525 고시피움 히르수툼 ( Gossypium hirsutum ) 219 220
AAT77191 고시피움 발바덴스 ( Gossypium barbadense ) 221 222
AAV51937 고시피움 히르수툼 ( Gossypium hirsutum ) 223 224
AAV85777 고시피움 히르수툼 ( Gossypium hirsutum ) 225 226
AAX07460 고시피움 히르수툼 ( Gossypium hirsutum ) 227 228
AAX84670 마니홑 에스쿨렌타 ( Manihot esculenta ) 229 230
AAW33881 포풀루스 알바 ( Populus alba ) x 포풀루스 트레물라 ( Populus tremula ) 231 232
BAE71206 트리폴리움 프라텐스 ( Trifolium pretense ) 233 234
AAQ10777 글라이신 맥스 ( Glycine max ) 235 236
AAL67489 나르시수스 슈도나르시수스 ( Narcissus pseudonarcissus ) 237 238
CAA05084 아라비돕시스 탈리아나 ( Arabidopsis thaliana ) 239 240
ABE84970 메디카고 트룬카툴라 ( Medicago truncatula ) 241 242
ABE80536 메디카고 트룬카툴라 (Medicago truncatula ) 243 244
AAC29516 솔라눔 투베로숨 ( Solanum tuberosum ) 245 246
BAC56862 솔라눔 투베로숨 ( Solanum tuberosum ) 247 248
AAS01337 코페아 카네포라 ( Coffea canephora ) 249 250
AAZ14085 호르데움 불가레 (Hordeum vulgare ) 251 252
BAD01556 쿠쿠미스 멜로 ( Cucumis melo ) 253 254
BAF43419 말루스 x 도메스티카 ( Malus x domestica ) 255 256
실시예 10: AP2-2 폴리펩티드 서열의 정렬
폴리펩티드 서열의 정렬은 점진적 정렬의 대중적인 Clustal 알고리즘에 근거한 Vector NTI (Invitrogen)의 AlignX 프로그램을 사용하여 수행되었다 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500). Gap open penalty에 대한 디폴트 값은 10, gap extension penalty에 대한 디폴트 값은 0.1이고, 선택된 가중치 행렬은 Blosum 62 (만일 폴리펩티드가 정렬되면)이다. 도 7의 결과는 AP2-2 폴리펩티드가 서열 보존성이 높은 영역을 공유함을 보여준다. 모티프 XII에서 XVII는 Os06g09390 (서열번호 132)에 대하여 밑줄쳐졌다.
실시예 11: 본 발명의 방법 수행에 유용한 폴리펩티드 서열 간에 포괄적인 동일성 백분율 계산
본 발명의 방법 수행에 유용한 전장 폴리펩티드 서열 간에 동일성 및 유사성의 포괄적인 백분율은 당업계에 유용한 방법 중의 하나인 MatGAT (Matrix Global Alignment Tool) 소프트웨어 (BMC Bioinformatics. 2003 4:29. MatGAT: an application that generates similarity/identity matrices using protein or DNA sequences. Campanella JJ, Bitincka L, Smalley J; software hosted by Ledion Bitincka)를 사용하여 결정되었다. MatGAT 소프트웨어는 데이타의 사전 정렬의 필요없이 DNA 또는 단백질 서열을 사용하여 유사성/동일성 행렬을 생성한다. 당 프로그램은 Myers 및 Miller 포괄적인 정렬 알고리즘 (gap opening penalty 12, 및 gap extension penalty 2로)을 사용하여 일련의 pair-wise 정렬을 수행하고, 예를 들면, Blosum 62 (폴리펩티드에 대하여) 사용하여 유사성 및 동일성을 계산하여, 결과를 거리 행렬로 배열한다. 서열 유사성은 구분선 아래 반쪽에 보여지며, 서열 동일성은 대각선 구분선 위 반쪽에 보여진다.
비교에 사용된 매개변수는:
Scoring matrix: Blosum62
첫째 갭: 12
연장 갭: 2
소프트웨어 분석의 결과는 전장 폴리펩티드 서열 (부분적인 폴리펩티드 서열 제외하고)에 걸쳐 포괄적인 유사성 및 동일성에 대하여 표 15에 보여진다. 동일성 백분율은 대각선 상부에, 유사성 백분율은 대각선 하부에 있다.
본 발명의 방법을 수행하는데 유용한 전장 폴리펩티드 서열 간의 동일성 백분율은 서열번호 132에 비교 시 20 % 아미노산 동일성만큼 낮을 수도 있다. 서열 동일성은 AP2 도메인 같은 특정 도메인을 비교할 때, 보다 높을 것이다.
표 15: 폴리펩티드 서열 전장에 걸친 포괄적인 유사성 및 동일성에 대한 MatGAT 결과.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
1. 서열 132 27.7 63.3 29.8 38.3 62.4 24 59.5 40.8 61.1 58.2 37.2 37.2 37.1 37
2. 서열 140 37.8 27.2 43.9 29.7 26.6 36.4 27.5 26.5 26.2 25.7 29.1 29.1 27.4 27.7
3. 서열 142 76.5 35.8 29.9 33.1 90.8 24.5 55.9 39 94.6 88.5 35.9 35.9 36.7 37.3
4. 서열 144 37.6 55.6 35.5 31.1 30.3 41.1 27.6 25 28.7 29.2 27.7 27.9 27.2 27.5
5. 서열 146 50.6 37.7 48.2 39.5 32 24.9 36.1 33.2 30.7 30.2 34.3 34.3 32.1 32.4
6. 서열 148 74.9 35.2 94.4 35.2 47 25.2 56.5 38.6 87.4 88 36.2 36.2 37.6 37.9
7. 서열 150 31.8 48.1 32.1 52.7 34.1 32.1 23.6 22.2 23.9 24.7 26.3 26.3 24.8 25.3
8. 서열 152 74.8 35.1 69.9 34.2 47.1 69 31.2 42.7 53.5 53.6 39.9 39.9 36.1 36.3
9. 서열 154 54 33.6 51.5 32.6 45.7 51 28 56.1 37.3 36.1 36.8 36.8 35 35.3
10. 서열 156 73.2 33.8 96.1 34.6 46.5 91.3 31.5 67.1 50 85.1 34.8 35.1 35.9 36.3
11. 서열 158 70.7 34.6 89.9 36.1 45.8 90 34 66.6 48 86.8 32.5 32.5 34 34.4
12. 서열 160 53.3 38.5 54.2 35.8 48 52.5 33 53.7 50 53.6 49.2 99.4 62.2 62.8
13. 서열 162 53.3 38.5 54.2 35.8 48 52.5 33 53.7 50 53.6 49.2 100 62.2 62.8
14. 서열 164 56.7 34.3 54.4 33.5 47.2 54.6 29.6 55.4 49.7 54.1 50.1 70.7 71 98.9
15. 서열 166 57.1 34.7 54.7 33.9 47.7 54.9 30.4 55.7 49.7 54.7 50.7 71.7 72 98.9
16. 서열 168 57.2 34.8 54.8 34 47.9 55.1 30.2 55.6 51 54.8 50.8 71.9 72.2 98.7 99.7
17. 서열 170 41.2 47.2 38.9 46.4 41.3 38.4 46.8 38.6 36.9 37.5 38.3 40.8 40.8 39.6 40
18. 서열 172 51.9 34.8 52.1 38.9 52 54.4 32.2 50.4 43.9 49.9 52.9 46.6 46.6 44.3 43.7
19. 서열 174 46.4 34.9 43.4 40.8 51.2 46.7 31.5 48.2 40.9 42.8 44 43.3 43.6 42.2 42.7
20. 서열 176 50 38.6 49.6 40.1 52.7 49 32.8 48.2 44.7 47.6 45.5 48 48 44.6 45.1
21. 서열 178 41.7 46.9 44.5 47.7 47 45 44.3 42.5 39.6 42.5 44.6 45 45.3 39.6 40.3
22. 서열 180 47.5 36.5 40.8 35.9 44.9 42.1 32.8 44.1 38.1 39.4 42.8 46.6 46.6 42.7 42.4
23. 서열 182 32.3 50 32.7 50.7 36.8 33.2 47 32.1 31.1 31.5 32.2 31.8 31.8 32.5 32.8
24. 서열 184 39 55.1 37.2 53.5 43.1 39.8 44.9 37.3 36.9 36.6 39.8 36.3 36.3 34.3 34.7
25. 서열 186 40.6 35.7 42 41.3 50.6 42.1 32 44.4 42.7 42.5 40.7 39.7 39.7 40.1 39.5
26. 서열 188 31.8 37.9 34.1 41.4 39.2 33.8 38.4 32.1 33.1 33 35.8 34.1 34.1 33 33.6
27. 서열 190 60.2 34.1 59.1 36.8 48.1 59.4 33.6 58.9 54.3 57.5 54.6 59.7 59.7 60.7 61.3
28. 서열 192 39.5 41.2 38 42 38.6 39.8 38 38.9 37.4 36.9 39.5 39.4 39.4 38 39.5
29. 서열 194 53.9 37 54.6 38.2 47.9 55.3 34.9 50.1 46.7 53.2 53.6 57.5 57.5 58.3 57.6
30. 서열 196 44.2 48.8 44.5 51.2 41.3 43.8 49.2 40.5 37.6 41.4 41.9 39.1 39.1 41.2 40
31. 서열 198 29.6 35.5 33.5 34 33.2 32.7 32 32.3 29.5 34.1 35.2 33.8 33.8 31.1 31.5
32. 서열 200 56.6 32.8 55.6 37 49.9 55.3 33.3 56.1 52.3 54 51.4 61.5 61.5 62.8 62.8
33. 서열 202 56.6 34.9 57.4 37.6 49.7 57.9 31 60.8 56.8 55.3 53.4 63.8 64 64.1 64.3
34. 서열 204 56.5 34.1 57.6 37.6 49.3 57.6 30.7 60.5 55.1 56.3 53.3 62.7 62.9 62.8 63.5
35. 서열 206 60 34.1 57.9 36.5 50.4 58.9 32.5 57.6 52.5 56.5 53.3 59.5 59.5 59.6 60.3
36. 서열 208 59.1 32.8 56.6 35.2 49.3 57.7 32 56.6 51.3 55.3 52 58.5 58.5 58.6 59.2
37. 서열 210 44.2 48.5 43.4 52.3 42.8 43.3 45.8 42.7 39.6 40.8 42.5 43.6 43.6 41.7 41.3
38. 서열 212 55.4 34.9 51.8 34.6 50 53.3 33.1 57.4 57.6 50 47.7 64.6 64.9 65.6 65.4
39. 서열 214 50.3 37 49.6 38.6 46.1 51.3 37 48.8 44.9 47.3 52.1 54.2 54.5 53.6 54.1
40. 서열 216 53.5 30.8 50.8 34.1 49 51.8 33.1 52.8 55.6 49.2 48.2 59.8 60.1 59.8 59.6
41. 서열 218 39 43.3 40 45.6 41.6 37.2 42.1 40 37.9 37.7 41 39.9 39.7 39.3 38.4
42. 서열 220 38.7 45.3 42 47.3 42.5 40.4 46.5 37.5 40.7 37.2 40.4 40.5 40.5 40.4 40
43. 서열 222 32.6 47.7 32.7 49.3 35.3 33 51.5 32.9 31.3 30.4 31.3 33.2 33.2 33.5 34.7
44. 서열 224 39.2 45.9 40.8 45.1 40.4 39.5 45.9 38.9 39.4 39.4 37.7 41.1 41.1 38.8 38.9
45. 서열 228 40.6 43.5 39.4 45.4 41.9 40.1 42.4 40.8 38.9 37.5 39.8 39.1 39.1 39.8 40.5
46. 서열 230 58 34.1 53.5 38.1 48 57 32 59.3 59.3 51.7 53.5 64.8 64.8 64.6 64.6
47. 서열 232 56.6 33.9 51.3 36.1 47.4 51.6 31.8 56.1 53.8 52.1 49.2 60.3 60 61.3 61.1
48. 서열 234 56.9 35.1 52.7 35.3 48.1 53.2 31.7 53.8 54.5 50.9 50.6 57.4 57.4 61 61.3
49. 서열 236 55.7 35.2 52.9 35.4 45.8 53.1 33.3 57 56.8 49.7 50.8 55.7 56 59.4 59.1
50. 서열 240 40.6 46.3 42.5 47.2 40.4 41.3 46.3 39.5 36.9 39.4 41.3 39.7 39.7 39.8 40.3
51. 서열 242 42.5 40.7 44.8 43.9 40.7 44.7 43 42.2 37.6 43.1 43.4 44.1 44.1 43 43.7
52. 서열 244 33.4 40.8 29.6 38.3 32.9 32.1 41.7 32.9 27.8 28.7 31.9 35.2 35.5 32.5 32.8
53. 서열 246 46.1 42.6 41.4 47.3 42.8 41.3 41.6 41.6 39.4 41.7 40.4 41.6 41.1 40.6 40.8
54. 서열 248 42.3 46.6 40.6 45.1 42.2 40.7 43.6 37.8 37.9 39.2 39.8 42.2 42.2 41.2 41.1
55. 서열 250 43.4 40.1 44.8 43.2 48.5 45.6 37.7 45.5 42.7 43.7 44.3 43 43 42.5 42.9
56. 서열 252 46.7 38.4 47.3 39.6 60.5 47.9 34.1 47.9 42.4 45.9 48.5 44.7 45.8 42.5 42.9
57. 서열 254 43.4 49.5 44.2 51.6 44.9 43.8 46.2 40.5 40.2 42.5 44 43 43 40.1 40
58. 서열 256 36.2 44.8 38.3 45.6 40.4 39.5 45.2 36.4 36.6 36.3 38.9 38.3 38.3 38 38.7
16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
1. 서열 132 37.6 29.6 38.3 30.1 34 26.5 29.6 26 27.2 27.9 23.7 41.4 27.7 38.4 32.2
2. 서열 140 27.8 34.1 28.7 27.7 27.6 34.1 26.1 40.3 45.8 28.5 26.6 26.9 32.5 28.7 36.7
3. 서열 142 37.4 28.5 35.2 30.7 32.4 29.1 26.6 25.8 28.2 27.8 23.5 40.1 25.3 36.7 32.8
4. 서열 144 27.5 35.9 30.6 32 31.3 33 29.8 41.6 39.3 31.4 28.8 29.4 30.2 31.2 43.5
5. 서열 146 32.5 29.3 36.3 35.7 37.5 29.5 30.2 27.5 30.3 35.9 27.6 35.4 29.7 35.4 30.3
6. 서열 148 38 28.4 36.9 31.6 32 30.3 26.9 26.9 28.7 29.3 23.5 40.9 26.5 38 33.3
7. 서열 150 25.7 33.3 25.1 24 24.6 31.7 21.8 36.7 31 24.2 26.9 28 28 25.4 38.1
8. 서열 152 36.4 28.3 37.2 32 31.6 30.1 27.9 25.8 28.6 32.2 23.4 42 28.7 37.5 31.1
9. 서열 154 35.7 25.3 31.7 30.1 31 26.2 23.8 24.7 28.8 28.1 23.6 37.8 26.2 33.6 27.5
10. 서열 156 36.4 27.3 33.2 30.2 31.4 27.7 24.6 24.7 24.5 26.2 22.4 39 24.2 35.3 30.5
11. 서열 158 34.5 28 33.7 29.3 28.3 29.1 25.3 25.8 27.8 26.6 23.6 37.1 25.9 34.9 30.1
12. 서열 160 63 28.5 32.4 28 30.2 31.3 27.3 24.9 25.7 27.2 24.9 43.4 29.1 42.9 28.9
13. 서열 162 63 28.5 32.4 28.2 30.2 31 27.3 24.9 25.7 27.2 24.7 43.7 29.1 42.9 28.9
14. 서열 164 98.7 29.3 32.6 27.9 29.9 27.7 26.1 24.5 26.3 27.1 24.1 42.5 27.9 44 29.1
15. 서열 166 99.7 29.6 31.9 28.2 30.2 28.3 26.4 24.8 26.6 27.9 24.9 42.9 29.6 43.9 28.3
16. 서열 168 29.7 31.9 28.3 30.3 28.1 26.7 24.9 26.7 28.5 23.9 43 29.4 44.8 29.5
17. 서열 170 40.1 30.7 29.6 29.3 31.6 24.8 36.1 35.6 28.5 26.5 28.9 30.4 31.6 34.9
18. 서열 172 43.6 40.6 31.4 32.6 30.1 28.3 28.8 28.5 32.5 24.4 33.8 26.4 32.5 28.1
19. 서열 174 42.8 42.7 46.2 47.1 30.5 30.9 30.5 28.9 35.3 24.5 29.3 28.8 27.4 28.7
20. 서열 176 45.2 41.3 50.3 59.3 28.9 30.3 27.9 29.2 34.3 24.6 29.8 28.5 29.9 29.7
21. 서열 178 40.1 45 45.6 44.5 45.9 27 30.2 28.6 26.1 27.9 31.4 28.4 31.2 33.7
22. 서열 180 42.8 38 42.1 47.2 47.1 41.4 25.8 25 26.5 26.1 28 27.5 30 24.7
23. 서열 182 32.9 46.8 39.2 38 37.7 42.7 35 37.4 27.6 28.6 23.9 33.5 26.6 31.3
24. 서열 184 34.5 48.8 38.6 40.5 38.6 43.1 37.1 44.4 30.6 27.2 24.6 30.6 28.3 35.4
25. 서열 186 39.6 40.7 45 51.2 50.2 39.8 38 33.9 37.9 26.9 29.2 28.5 27.3 26.6
26. 서열 188 33.7 44 33 37.4 36.8 41.6 35.3 37.9 39.5 39.8 23.3 41.3 25.7 25.2
27. 서열 190 61.5 39.2 49.7 44.9 45.2 46.2 45.4 32.5 34.7 43 33.9 27.1 52.8 32.8
28. 서열 192 39.6 43.2 37.1 39.9 39.8 47.7 41.4 40.8 43.6 37.6 56.4 37.4 29.5 26.5
29. 서열 194 59.1 42.2 45.3 47.1 46.5 45.3 45 36.4 38.8 43.1 37 66.9 41.9 31
30. 서열 196 41.4 51.2 39.8 41.4 42.2 53.1 39.6 41.5 50.8 38.2 42.7 45.4 44.6 43.4
31. 서열 198 31.6 43.8 33.9 35.2 30.4 42 34 36.3 40.6 33.5 39.5 34.4 41 32.1 41.5
32. 서열 200 62 40.8 47.8 41.3 44.4 44.2 45 32.6 32.6 40.3 33.9 80.4 37.5 73.9 42.4
33. 서열 202 64.3 38.4 47.9 45.8 47.9 44.7 46.6 32.5 36.8 41.3 35.2 71.7 35.2 62.2 44.7
34. 서열 204 63.5 38.1 48.3 45.6 47.5 43.5 45.9 31.7 36 41.1 33.6 71.7 35.7 61.3 45.1
35. 서열 206 60.3 41.9 50.7 44 46.4 45.1 44.8 33.9 36 39.7 36.3 90.7 38.4 66.7 46.1
36. 서열 208 59.4 41.7 49.6 43.9 47.4 45.5 46.1 34.4 36.3 40.1 36.6 89.2 38.8 67.8 46.1
37. 서열 210 42.2 55.7 43 43.6 43.2 50.8 40.5 41.3 51.1 37.9 40.5 45.7 46.2 43.4 81.4
38. 서열 212 65.9 40.3 47.4 43.1 45.9 43.6 43.1 33.3 33.8 41.3 33.3 67.2 35.4 57.4 44.4
39. 서열 214 54.3 40.8 44.7 43.9 44.1 47.6 41.1 34.5 37 41.9 32.9 58.9 36.7 53.5 48.6
40. 서열 216 59.8 35.6 49.2 43.4 45.7 42.7 42.2 30.3 32.6 39.9 33.1 63.9 35.9 55.1 41.4
41. 서열 218 38.2 62.5 39.2 39.9 41.6 50.8 44.5 44.4 40.6 37.9 41.8 40.1 42.5 44.3 50.6
42. 서열 220 40.6 59.4 38 38.6 40.1 48.1 40.5 47.3 45.3 38.5 44.1 38.4 43 43.4 50.8
43. 서열 222 34.5 50.8 32.5 30.8 35 42.7 35.9 51 40.7 34.5 44.4 32.5 41.2 38.5 41.9
44. 서열 224 38.8 60.4 38 39.6 40.4 47.3 41.4 45.9 45.9 38.2 42 38.2 43.9 42.5 50
45. 서열 228 40.4 62.6 40.1 39.6 41.3 50.4 42.3 44.3 42 39.8 43.5 41.1 42.7 45 51.1
46. 서열 230 64.3 39.9 50.4 45.1 46.5 45.9 44.4 33.3 34.9 42 36 69.3 36.2 61.2 43.6
47. 서열 232 61.8 39.2 46.3 40.8 43.4 43.7 43.4 31.3 35.8 38.4 32.6 67.4 36.8 56.8 42.1
48. 서열 234 61.3 39 43.9 42.3 47 44.2 47.3 32.5 36.1 39 33 63.4 37.7 54.3 42.3
49. 서열 236 59.4 39.6 45.6 44.5 46.9 43.2 41.9 33.3 37 39.1 33.6 63.5 35.4 53.1 41.9
50. 서열 240 40.4 94.4 39.8 40.2 42.9 44.7 40.5 45.9 50 37.6 43.1 41.1 42 43.4 51.9
51. 서열 242 43.6 47.2 43.6 42.1 41.3 44.9 43.3 37.4 42.3 37.9 34.1 48.4 39 48.3 58
52. 서열 244 31.8 47.6 29.5 33.3 33.1 45 33.1 35.4 39.1 32.3 42.9 33.6 39.6 36.4 41.2
53. 서열 246 41.2 46 41.8 41.7 41.9 47.7 44.5 35.2 43.6 37.6 37.6 48.4 41.6 45 81.2
54. 서열 248 40.4 62.1 43 39.6 42.2 51.1 43.6 46.2 47 41.3 42.4 41.9 47 47.1 53.8
55. 서열 250 43 45.9 47.4 45.3 45 42.6 44.4 37.7 43.8 44.7 35.6 50.5 40.4 48 55.3
56. 서열 252 43.9 40.9 47.7 45.4 51.4 46 43.9 36.6 40.2 45.7 35.4 46.8 39.9 46.6 41.8
57. 서열 154 40.4 55.7 41.8 44.2 43.2 52 41.1 41 46.9 38.2 38.5 45.2 42.9 42.8 63.7
58. 서열 156 39.3 58.3 37.4 38.6 41.3 46.2 40.8 44 46 40.4 40.9 36.8 42.5 42.8 50
31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45
1. 서열 132 20.3 41.3 41.2 41 40.3 39.4 31.4 42 34.5 38.4 26.8 29.5 24.2 28.2 27
2. 서열 140 24 25.8 27 26.4 25.1 26.3 36.6 26.9 26.8 25.5 33.1 33.3 35.4 33.1 33.7
3. 서열 142 21.5 40.3 41.2 40.5 38.7 37 29.9 38.4 34.3 35.7 26.3 28 24 27.9 26.2
4. 서열 144 24.1 30.1 30.4 30.2 28.9 28.5 42.8 27.8 29.4 27.3 34.2 37.5 33.9 37 34.8
5. 서열 146 21.5 36.8 34.5 33.8 36.9 36.2 29.7 35 29.4 34.9 29.3 29.1 25.1 28.3 27.8
6. 서열 148 21.2 41.3 43.1 42 40.6 38.9 31.2 39.9 35.6 37.2 27.4 27.8 24.4 27.7 27.2
7. 서열 150 23 26.9 26.1 25.8 26.7 26.3 39.4 25.6 26.3 25.3 33.7 34.8 35.8 34.8 32.8
8. 서열 152 21 41.1 43 43 41.1 40.1 29.8 43.2 35.9 39.7 27 29.1 25.2 28 27.2
9. 서열 154 20.8 37.1 40 38.7 35.9 35.5 28.3 38.8 30.8 38.1 27.2 29.4 23.5 27.9 26.7
10. 서열 156 21.3 39.5 39.9 39.5 38.5 36.8 28 36.9 32.5 34.6 25.8 26.2 22.6 27.6 25.1
11. 서열 158 23.7 38.1 40 38.8 36.8 35.1 29.6 35.4 35.7 34.2 25.7 26.8 22.7 26.5 26.5
12. 서열 160 23.2 47.2 48.8 47.9 44.3 43.6 32.2 52.1 39.1 46.6 28.4 30.7 25.4 30.1 28.4
13. 서열 162 23.2 46.9 48.8 47.6 44.1 43.3 32.2 52.1 39.1 46.6 28.4 30.9 25.4 30.4 28.4
14. 서열 164 21.8 45.8 47 45.3 43.9 43.9 29.8 50.9 38.2 45.8 28.5 30.3 24.8 30 29
15. 서열 166 21.5 46 47.3 45.5 43.8 43.8 30.1 51.1 38.8 46 28 30.1 24.3 29.8 28.3
16. 서열 168 21.3 45.9 47.6 45.9 44.4 44.4 30.2 52.5 39.2 46.6 28.3 31 24.3 29.9 28.3
17. 서열 170 24.5 30.8 28.1 28.3 30.8 30.2 36.9 28.5 27.3 26.1 45 44.1 39.2 44.3 45.2
18. 서열 172 21.6 34.3 32.2 32.2 34 33.2 28.9 34.3 28.8 36.2 27 28.4 25.6 25.4 27.5
19. 서열 174 23.5 26.9 30.2 29.9 28.3 27.8 28.4 28 24.9 27.8 25 25.9 22 27.9 24.9
20. 서열 176 19 30.4 31.2 31.3 29.7 29.8 28.5 30.1 25.9 30.3 25.2 26.7 23.1 28 25.8
21. 서열 178 23.9 32.5 33.2 33.2 31.4 31.9 32.7 32 31.5 31.5 33.9 31 28.6 31.4 33.1
22. 서열 180 20.5 27.9 29.8 29.2 27.6 28.3 24.8 27.3 22.1 25.2 27.2 26.4 23 26.1 25.8
23. 서열 182 24.2 24 24.3 24.5 24.8 25.1 32 24.4 24.5 23.7 35.2 37.5 33.2 37.4 35.5
24. 서열 184 24.9 24.5 27.1 26.5 24.9 25.6 36 25.4 25.4 24.4 29.6 30.5 26.8 31 29.4
25. 서열 186 23.1 27.6 28 27.7 27.3 26.2 25.2 28.5 24.2 27.9 25.8 24.8 23.1 25.5 25.5
26. 서열 188 23.8 24.7 23.3 22 24.9 25.3 25.1 24.3 20.9 23.6 28.2 27.8 26.9 25.6 27
27. 서열 190 21 69.5 54.9 54.5 84.3 82.1 33.6 51.3 44.6 49.5 28.7 27.6 23.9 28.2 29
28. 서열 192 26.7 26.7 25.2 25.2 26.5 27.2 27.1 26.1 23.5 27 27.4 29.1 27.9 28.4 27
29. 서열 194 21.3 68.5 48.7 48.3 54.5 55.4 31.7 44.9 35.9 44.2 30.4 31.6 28.4 31.3 30.7
30. 서열 196 21.9 32.3 32.5 32.7 35.2 34 72.7 32.3 34.2 28.9 32.3 33.9 28.7 33 32.9
31. 서열 198 20.9 18.9 18.8 20.2 20.5 23 22.1 21 20.9 24.3 24.4 26.5 24.9 25.3
32. 서열 200 31.5 59.9 59.5 69.4 67.4 32.3 55.1 45.4 52.9 28.1 28.8 23.5 28.5 27.3
33. 서열 202 30.7 72.9 96.3 56.1 55.1 33.2 66.1 54 58.6 30.5 28.5 24.1 28.9 30.7
34. 서열 204 30.7 71.8 97.1 55.8 54.7 33.5 65.1 53 57.1 29.7 28.9 24.3 27.7 30.4
35. 서열 206 32 81.1 72.2 72 97.3 34.4 53.5 45.8 49.5 28.8 28.9 25.3 27.2 28.8
36. 서열 208 32.8 79.1 70.6 70.4 97.9 33.5 52.5 44.7 48 28.4 28.1 24.7 27.1 28.4
37. 서열 210 43.6 43.2 43.7 43.2 45.9 46.6 32.1 32 30.6 35.8 36.5 32.5 32.4 36
38. 서열 212 31.8 69 79.7 78.7 68.7 67.4 42.8 75.1 69.5 27.9 29 25.4 29.2 29.5
39. 서열 214 33.5 56.1 66.9 66.1 58.7 58.3 46.4 77.7 52.9 25.4 26.9 23.4 25.9 26.7
40. 서열 216 32.3 64.9 72.5 70.7 63.9 61.6 40.9 83.1 64.4 27 29.5 24 29.2 27.5
41. 서열 218 43.7 42.6 41.3 40 40.5 39.3 51.1 40.3 40.1 37.6 62.8 65.8 61.9 95.8
42. 서열 220 41.8 40.6 37.8 38.1 41.1 39 54.5 36.9 39.2 36.4 74.3 47.3 94.1 64.2
43. 서열 222 38.7 35.1 33.1 33.3 33.1 33.3 44.3 34.1 33.2 32.8 69 54.3 46.5 68.8
44. 서열 224 40.6 40.3 39.4 38.1 36.8 37.4 49.2 37.9 38.9 36.9 72.8 96.9 54.1 62.4
45. 서열 228 42.4 43.2 42.9 41.9 40.3 38.8 52.3 41.8 41.1 38.6 97.3 74.8 70.2 73.3
46. 서열 230 31.5 72.1 79.5 76.9 70.1 68 44.4 77.7 65.1 70.5 39.6 39.1 34.4 36.5 40.9
47. 서열 232 30.5 68.2 74.5 72.9 68.2 66.3 42.4 74.1 62.6 65.4 38.4 40.5 31.6 38.9 40.5
48. 서열 234 28.8 65.6 68.3 66.5 63.4 61.3 43.9 65.9 54.5 64.4 39.7 41.6 33 38.7 39.7
49. 서열 236 28.6 63.8 69.8 67.2 65.4 63.5 44.5 70.3 57.8 64.6 40.4 40.1 34.4 39.6 41.9
50. 서열 240 42.6 39.5 38.4 38.7 42.4 42.3 54.5 37.2 40.4 36.4 61.3 58.2 52 60.8 63.4
51. 서열 242 36.1 47.3 45.5 45.3 46.7 46.6 59 46.9 46.7 43.4 45.6 45.9 37 45.2 45.6
52. 서열 244 40.2 32.6 31 31.2 33.9 33.9 42.8 31.5 35.1 31.1 42.9 43.8 40.8 42.4 40.8
53. 서열 246 39.3 42.9 44.4 44.5 47.5 47.4 75.5 46.7 51.4 42.9 43.3 47 37.9 46.3 45
54. 서열 248 40.2 42.9 40.2 39.5 41.3 40.7 55.3 40.3 44.2 37.4 56.1 62.1 49.2 61.4 58
55. 서열 250 34.3 46.8 45.2 46.9 46.9 46.3 55.6 46.7 47.4 43.4 43.2 43.8 34 41.9 42.6
56. 서열 252 36 43.7 45.8 43.2 45.1 45 40.9 41.5 43 43.4 38.7 39 29.9 39.9 36.6
57. 서열 254 39.9 42.9 45.5 45.1 46.1 45.5 64.1 44.4 47 43.2 48 49.1 38.5 48 48.7
58. 서열 256 41.8 39.3 41.3 41.3 37.3 37.4 51.9 40 39.8 38.1 62.5 66 50.4 67.5 61.1
46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58
1. 서열 132 41 41.4 40.8 41.6 28.6 29.8 21.5 33.4 27.9 32.1 33.3 31.5 26.6
2. 서열 140 28.1 27.1 26.8 27 36.4 31.3 26.8 31.8 36.4 31.1 28.4 37.8 33.2
3. 서열 142 38.8 38.3 38.6 36.2 30.3 30.5 20.2 27.2 29 30.2 31.3 32.4 26.8
4. 서열 144 31.3 28.4 29.2 31.1 35.1 33.7 23.5 37.8 34.6 35 30.5 43.8 36.2
5. 서열 146 34.8 34.4 35.8 34.5 27.8 30.4 21.5 28.1 28.1 31.9 49.7 31.5 29.6
6. 서열 148 43.4 39.7 39.8 37.9 29.5 32.2 21.5 29.4 28.9 30.3 31 34.5 26.7
7. 서열 150 26.2 25 24.9 25.3 33.2 33.7 29.1 34.1 35.1 31 25.5 37.7 35.7
8. 서열 152 45.3 42.4 40.8 39.5 28.3 30.4 22.1 28.6 28.1 30.7 35.7 31 25.4
9. 서열 154 43.1 37.4 36.8 39.7 26 27.8 19.8 27.1 27.3 30.6 30.2 28.7 27.8
10. 서열 156 39.2 37.9 37.5 34.5 28.7 27.7 19.9 27.4 27 29.1 28.8 30.8 26.8
11. 서열 158 40.9 37 38.6 37 29.5 29.8 21.1 27 27.4 29.2 31 32.9 26.5
12. 서열 160 49.3 46.3 44.8 44.4 28.3 30.8 24.1 29.9 29.7 29.3 31.1 32.2 27
13. 서열 162 49.3 46 45.1 44.4 28.3 30.8 24.4 29.1 30 29.3 31.6 32.5 27
14. 서열 164 46.6 42.3 43.2 42.6 29.7 31 22.6 28.3 29.2 29.9 30.6 29.8 28.8
15. 서열 166 47.1 42.7 43.6 42.8 30.1 31.8 21.8 28.8 29.3 30.2 30.8 29.6 28.8
16. 서열 168 46.7 42.7 44 43.1 30.1 31.4 21.7 28.6 28.8 30.3 31.9 30.2 28.6
17. 서열 170 30.2 29.1 29.1 28.4 90.8 32.5 29 34.3 41.2 31.4 27.5 35.4 42.8
18. 서열 172 34.9 31.7 31.5 33.5 29.8 28.7 19.5 26.9 29.7 31.5 36 30.1 27.9
19. 서열 174 31.1 28 28 30.8 29 28.3 21.1 26.9 29.4 28.8 32.4 25.5 28.6
20. 서열 176 31.6 29.9 32.2 33 28.7 26.5 22.5 28 25.5 27.1 35.9 30.8 27.7
21. 서열 178 35.5 33.3 31.4 32.2 31.2 28.9 26.6 30.1 31.4 29.3 30 35 30.6
22. 서열 180 28.2 26.4 29.6 29 26.7 27.1 19.6 24.1 25.7 24.1 27.4 26.8 27.5
23. 서열 182 24.1 24.5 25.7 26.8 36.2 28.9 23.6 27 33 28 27.7 33.3 35.2
24. 서열 184 27.4 25.7 25.6 26.2 34.9 31.8 23.7 32.8 33.6 30.6 29.8 34.2 33
25. 서열 186 30 28.3 27 29 28.2 25.4 22.6 25.6 25.8 28 32.4 26.9 28.3
26. 서열 188 23.6 21.3 22.1 24.8 27.5 23.1 27.9 23 29.1 23.2 25.8 23.4 28.3
27. 서열 190 52 49.7 46.2 45.1 28.6 37.1 22.2 32.2 28.9 36.1 32.2 35.1 27.2
28. 서열 192 27.5 26.1 27.8 26.9 29.1 26.4 24.7 24.6 30.4 24.9 28.7 27.4 29.2
29. 서열 194 46.2 45.3 41.8 40.1 31.5 32.8 26.6 31.3 33.2 30.9 32.6 31.4 30.7
30. 서열 196 34.1 31.4 31 30.9 37.3 44.6 26.2 77.7 33.2 46.2 28.8 51.1 34.9
31. 서열 198 18.9 19.2 19.9 19.9 23.7 20 24.9 21.4 22.5 23.7 22.8 22.1 25.1
32. 서열 200 57.4 55.4 48.4 46.9 30.1 35.5 22.1 32.4 31.5 34.5 32 34.5 29.7
33. 서열 202 67.1 59.2 53.5 54.4 28.6 33.8 20.4 31.5 30.3 33.2 31.1 35 31
34. 서열 204 66 58 51.1 52.5 28.8 31.1 20.3 31.2 28.6 34 30.5 34.6 31
35. 서열 206 51.8 49 45.6 45.3 30.2 34.7 22.3 33.5 29.5 34.5 30.7 36.8 28.3
36. 서열 208 50.3 47.8 44.2 44.2 29.6 34.8 22.4 32.7 28.9 33.4 30.6 36 28.7
37. 서열 210 33.6 31.4 33.9 34 38.2 44.3 26.8 67.9 37.6 46.3 29.5 48.6 33.9
38. 서열 212 63.7 57 49.9 52.2 28 34 22.3 31.6 28.4 33.8 31.2 34.3 29.6
39. 서열 214 50.8 48.2 40.3 43.5 26.1 32.4 20.4 30.6 28.4 31 25.6 34 25.4
40. 서열 216 57.9 53.2 49.5 48.5 27.3 32.3 19.9 29.9 27.7 31.8 31.6 31 27.4
41. 서열 218 28.6 26.6 28.8 30.1 44.4 31.5 26.3 29.1 44.6 29.4 25.3 32.2 50
42. 서열 220 30.4 30.2 30.1 31.2 45.8 32.3 25 31.5 48 30.6 27.9 32.4 52.1
43. 서열 222 26.5 24.5 24.9 25.6 37.7 26.9 28.8 25.3 37.5 25.6 21 27.1 41.8
44. 서열 224 28.1 29.1 29.3 29.6 44.5 31.1 24.7 29.9 46.9 29.5 27.5 30.5 51.3
45. 서열 228 29.4 27.6 29.3 30.7 45.3 31 24.8 29.7 45 30.3 24.9 31.8 49.4
46. 서열 230 68.5 52.9 51.9 30.8 33.3 22.1 31.9 31.4 35.1 32.9 36 29.1
47. 서열 232 80.1 46 47.6 27.8 29.5 20.5 30 29.7 35.6 32.9 32.8 27.4
48. 서열 234 68.3 62.6 69.4 27.5 34 20.3 31.7 28.4 32.5 29.7 32.9 26
49. 서열 236 69.8 66.4 80.5 28.6 31.9 21.2 30.8 29.4 33.9 30.8 33.1 27.8
50. 서열 240 39.9 37.9 37.4 41.1 31.3 28.6 33.9 42 32.3 28.4 36.6 40.4
51. 서열 242 45.4 42.4 46 43.8 45.9 22.3 41.3 33.2 41.7 25.4 52.8 31.3
52. 서열 244 31.8 31.1 31.9 31.3 47.2 38 23.3 27 23.3 22.2 23.2 28
53. 서열 246 45.9 41.1 44.2 43 49.3 60.7 38.9 32.8 43.1 26 47.5 31.1
54. 서열 248 44.6 40 39.5 40.9 60.2 47.2 39.4 48.7 30.5 29.3 33.2 39.9
55. 서열 250 44.9 48.7 44.9 47.1 44.4 53.8 33.7 56.5 42.9 29.2 46.7 30.2
56. 서열 252 47.2 45.8 39.5 43.5 40.2 40.9 32.6 42.4 41.8 44.4 26.5 26.9
57. 서열 254 45.4 41.6 43.1 44.5 57.9 63.6 39.6 61.1 49.8 56.5 38.4 31.9
58. 서열 256 39.6 36.6 37.1 35.9 58.3 46.9 42.1 45 54.2 41.9 39.9 46.5
실시예 12: 본 발명의 방법 수행에 유용한 폴리펩티드 서열에 포함된 도메인의 동정
The Integrated Resource of Protein Families, Domains and Sites (InterPro) 데이터베이스는 문자 및 서열에 근거한 탐색을 위한 통상적으로 사용되는 시그너처(signature) 데이터베이스에 대한 통합된 인터페이스이다. InterPro 데이터베이스는 단백질 시그너처를 유도하기 위해 다른 방법론 및 잘 규명된 단백질에 관한 다양한 정도의 생물학적 정보를 사용하는 이들 데이터베이스를 통합한다. 협력 데이터베이스는 SWISS-PROT, PROSITE, TrEMBL, PRINTS, ProDom 및 Pfam, Smart 및 TIGRFAMs을 포함한다. Interpro는 영국에 있는 European Bioinformatics Institute 에서 호스팅된다.
서열번호 132로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔의 결과는 표 16에 나타낸다.
표 16: 서열번호 132로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과
데이터베이스 accession 수 accession 명
PRODOM PD001423 Q9SP16_ORYSA_Q9SP16;
PRINTS PR00367 ETHRSPELEMNT
GENE3D G3DSA:3.30.730.10 기재 없음
PFAM PF00847 AP2
SMART SM00380 AP2
PROFILE PS51032 AP2_ERF
SUPERFAMILY SSF54171 DNA-결합 도메인
실시예 13: 본 발명의 방법 (세포 내 위치, transmembrane…) 수행에 유용한 폴리펩티드 서열의 Topology 예측
TargetP 1.1는 진핵세포 단백질의 세포 내 위치를 예측한다. 위치 지정은 임의의 N-말단 사전 서열 (엽록체 운반 펩티드 (cTP), 미토콘드리아 표적 펩티드 (mTP) 또는 분비 경로 신호 펩티드 (SP))의 예측된 존재에 근거한다. 최종 예측이 근거를 둔 점수는 실제로 가능성은 아니며, 및 하나에 반드시 추가하지는 않는다. 그러나, 가장 높은 점수를 갖는 위치는 아마 TargetP에 따른 것이며, 점수 간에 상관관계 (신뢰성 등급)는 아마 그 예측이 얼마나 확실한가의 표시이다. 신뢰성 등급 (RC)은 1에서 5까지이며, 1은 가장 강한 예측을 나타낸다. TargetP는 Technical University of Denmark의 서버에서 유지된다.
N-말단 사전 서열을 포함하는 것으로 예측되는 서열에 대해 잠재적인 절단 부위도 예측 가능하다.
생물체 그룹 (비식물 또는 식물), 컷오프 세트 (없거나, 사전 정의된 컷오프 세트 , 또는 사용자 정의된 컷오프 세트), 절단 부위 (유 또는 무) 예측의 계산 같은 많은 매개변수가 선택된다.
서열번호 132로 표시된 폴리펩티드 서열의 TargetP 1.1 분석 결과는 표 17에 있다. "식물" 그룹이 선택되고, 컷오프는 지정되지 않고, 운반 펩티드의 예상 길이가 요청되었다. 서열번호 132로 표시된 폴리펩티드 서열의 세포 내 위치는 세포질 또는 핵일 수 있으며, 운반 펩티드가 없는 것으로 예측된다.
표 17: 서열번호 132로 표시된 폴리펩티드 서열의 TargetP 1.1 분석
길이 (AA) 130
엽록체 운반 펩티드 0.098
미토콘드리아 운반 펩티드 0.339
분비 경로 신호 펩티드 0.035
다른 세포 내 표적 0.797
예측된 위치 /
신뢰성 등급 3
예측된 운반 펩티드 길이 /
하기의 것을 포함하여 많은 다른 알고리즘도 이런 분석 수행에 사용될 수 있다:
● Technical University of Denmark의 서버 상에 호스팅된 ChloroP 1.1;
● Institute for Molecular Bioscience, University of Queensland, Brisbane, Australia의 서버 상에 호스팅된 Protein Prowler Subcellular Localisation Predictor version 1.2;
● University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada의 서버 상에 호스팅된 PENCE Proteome Analyst PA-GOSUB 2.5;
● Technical University of Denmark의 서버 상에 호스팅된 TMHMM
실시예 14: 서열번호 131로 표시된 핵산 서열을 사용한 발현벡터 구축
달리 기술되지 않는 한, 재조합 DNA 기술은 (Sambrook (2001) Molecular Cloning: a laboratory manual, 3rd Edition Cold Spring Harbor Laboratory Press, CSH, New York) 또는 Ausubel 등 (1994)의 Current Protocols in Molecular Biology, Current Protocols의 Volumes 1 및 2에 기재된 표준 프로토콜에 따라 수행된다. 식물 분자 연구에 대한 표준 재료 및 방법은 BIOS Scientific Publications Ltd (UK) 및 BIOS Scientific Publications (UK)에서 출판된 R.D.D. Croy의 Plant Molecular Biology Labfax (1993)에 기재되어 있다..
오리자 사티바 AP2-2 유전자는 벼 cDNA 라이브러리로부터 PCR에 의해 증폭되었다. 기대된 길이의 PCR 단편이 정제되어, 표준 기술을 사용하여 연이어 Gateway
Figure 112008088638421-PCT00003
벡터로 클론되었다. 서열번호 131을 포함하는 엔트리 클론이 오리자 사티바 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린가능한 마커 발현 카세트; 엔트리 클론에 이미 클론된 목적 핵산서열과 LR 생체 내 재조합 의도된 Gateway 카세트. 뿌리 특이적 발현을 위한 벼 GOS2 프로모터 (서열번호 39)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pGOS2::AP2-2 (도 23)로 당업계에 주지되어 있는 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044를 형질전환하였다.
실시예 15: 식물 형질전환
벼 형질전환
발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움이 오리자 사티바 식물의 형질전환에 사용되었다. 벼 야포니카 재배 품종 니폰바레의 성숙한 건조 종자의 껍질을 벗겼다. 70% 에탄올에 1 분, 0.2% HgCl2에 30 분, 멸균된 증류수로 6 회, 15분 세척하여 멸균하였다. 멸균된 종자를 2,4-D 함유 배지 (캘러스 유도배지)에서 발아시켰다. 암소에서 4 주간 배양 후, 배, 배반-유래 캘러스를 절단하여 동일한 배지에서 번식 시켰다. 2주 후, 캘러스는 계대배양에 의해 동일한 배지 상에서 또 다른 2 주간 증식되거나 번식되었다. 배 캘러스 단편은 (세포 분열 활성을 증대시키기 위하여) 공동배양 3일 전에 신선한 배지 상에서 계대배양 되었다.
발현 벡터 함유 아그로박테리움 균주 LBA4404가 공동배양에 사용되었다. 아그로박테리움은 적절한 항생제가 포함된 AB 배지에 접종되어, 28℃에서 3일간 배양되었다. 세균을 수집하여 밀도 (OD600) 약 1이 되게 액체 공동배양 배지에 현탁액을 만들었다. 이 현탁액을 페트리디쉬에 옮겨 캘러스를 현탁액에 15 분간 침지하였다. 캘러스 조직을 필터 페이퍼 상에 옮겨 건조시킨 후, 굳힌 공동배양 배지에 옮겨 25℃, 암소에서 3 일간 배양하였다. 공동배양된 캘러스를 선발제의 존재 하에 2,4-D-함유 배지에서 28℃, 암소에서 4 주간 키웠다. 이 기간 중에, 급속히 자라는 저항성 캘러스 섬이 발달되었다. 이를 재생 배지에 옮겨 명소에서 배양 후, 배가 방출되었으며 다음 4 내지 5 주 후에 어린 줄기가 발달되었다. 어린 줄기를 캘러스에서 절단하여 옥신 함유 배지에서 2 내지 3 주간 배양하여 토양으로 이식하였다. 강해진 어린 줄기를 온실 내 고습도 및 단일에서 키웠다.
약 35개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 한 구축물 당 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직 배양실에서 온실로 옮겼다. T-DNA 삽입물의 카피 수를 확인하기 위한 정량적 PCR 분석 후, 선발제에 내성을 보이는 한 카피 형질전환 식물을 T1 종자 수확을 위하여 유지하였다. 이식 3 내지 5 개월 후 종자를 수확하였다. 본 방법으로 한 좌위 형질전환체가 50% 넘는 비율로 생산되었다 (Aldemita and Hodges 1996, Chan et al. 1993, Hiei et al. 1994).
옥수수 형질전환
옥수수 (Zea mays) 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법을 변형하여 수행하였다. 옥수수에 있어 형질전환은 유전형에 의존하며, 특정 유전형만이 형질전환 및 재생을 받아들인다. 근교계통 A188 (University of Minnesota) 또는 양친으로서 A188과의 교배는 형질전환을 위한 공여자의 좋은 원천이나 다른 유전형도 성공적으로 사용될 수 있다. 옥수수 알을 미성숙된 배의 길이가 약 1 내지 1.2mm일 때인 수분 후 약 11 일된 옥수수 식물체로부터 수확한다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 절단된 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 옥수수 재생 배지에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3 주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 옥수수 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3 주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 갖는 식물에서 생산된다.
밀 형질전환
밀의 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재 된 방법으로 수행하였다. 재배품종 봅화이트 (Bobwhite; CIMMYT, Mexico로부터 입수 가능)가 형질전환에 흔히 사용된다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 아그로박테리움과의 공배양 후 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 재생 배지에서 시험관 내에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3 주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3 주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 갖는 식물에서 생산된다.
대두 형질전환
대두는 Texas A&M 특허 US 5,164,310에 기재된 방법을 변형하여 형질전환 되었다. 몇가지 상업적 대두 변종은 이 방법에 의한 형질전환을 수용한다. 재배품종 잭 (Jack; Illinois Seed foundation으로부터 입수 가능)이 흔히 형질전환에 사용된다. 대두 종자는 시험관 내 파종을 위해 멸균된다. 하배축, 유근 및 자엽 하나를 7일 된 어린 실생으로부터 잘라낸다. 상배축 및 나머지 자엽을 엽액 마디가 발달할 때까지 키운다. 이 엽액 마디를 잘라내어 발현벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 배양한다. 공배양 후 잘라낸 식물체 조각을 수세하여 선발 배지로 옮긴다. 재생된 어린 줄기를 잘라내어 어린 줄기 신장 배지에 둔다. 1 cm이 되지 않 는 어린 줄기를 뿌리가 발달하기까지 발근 배지에 둔다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 갖는 식물에서 생산된다.
유채/캐놀라 형질전환
5 내지 6 일된 어린 실생의 자엽 엽병 및 하배축이 조직 배양을 위한 식물절편으로 사용되었으며 Babic 등 (1998, Plant Cell Rep 17: 183-188)에 따라 형질전환 되었다. 상업적 재배종 웨스타 (Westar; Agriculture Canada)가 형질전환을 위한 표준 변종으로 사용되나, 다른 변종도 사용될 수 있다. 캐놀라 종자는 시험관 내 파종을 위해 표면 멸균된다. 자엽이 붙어 있는 자엽 엽병 식물절편을 시험관 내 실생으로부터 절단하여, 엽병 절편의 잘린 끝 부분을 세균 현탁액에 담구어 아그로박테리움 (발현 벡터 포함)을 접종하였다. 식물절편을 3 mg/l BAP, 3 % 수크로스, 0.7 % Phytagar를 함유하는 MSBAP-3 배지에서 23℃에서, 16 시간의 빛 하에서 2일간 배양하였다. 아그로박테리움과의 공배양 2일 후, 엽병 식물 절편을 3mg/lBAP, 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 (300mg/l)을 함유하는 MSBAP-3 배지에 옮겨 7일간 둔 후, 어린 줄기가 재생될 때까지 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 및 선발제가 든 MSBAP-3 배지에 배양하였다. 어린 줄기의 길이가 5 내지 10 mm일 때 잘라 어린 줄기 신장 배지 (0.5 mg/l BAP 함유 MSBAP-0.5)로 옮긴다. 길이 약 2 cm인 어린 줄기를 뿌리 유도를 위하여 발근 배지(MS0)로 옮긴다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 갖는 식물에서 생산된다.
알팔파 형질전환
알팔파 (Medicago sativa)의 재생 클론이 (McKersie et al., 1999 Plant Physiol 119: 839-847)의 방법으로 형질전환된다. 알팔파의 재생 및 형질전환은 유전형 의존적이므로 재생식물이 요구된다. 재생식물을 얻는 방법이 기재된다. 예를 들면, 이들은 재배품종 랭그랜더 (Rangelander; Agriculture Canada) 또는 Brown DCW and A Atanassov (1985. Plant Cell Tissue Organ Culture 4: 111-112)에 의해 기재된 임의의 다른 상업적 알팔파 변종으로부터 선택할 수 있다. 다르게는, RA3 변종 (University of Wisconsin)이 조직배양에 사용하기 위해 선택되었다 (Walker et al., 1978 Am J Bot 65:654-659). 엽병 식물절편은 발현 벡터를 갖는 아그로박테리움 투머파시엔스 C58C1 pMP90 (McKersie et al., 1999 Plant Physiol 119: 839-847) 또는 LBA4404와 밤새 공배양된다. 식물절편은 288 mg/L Pro, 53 mg/L 티오프롤린, 4.35 g/L K2SO4, and 100μM 아세토시링원을 함유하는 SH 유도배지 상에서 암소에서 3일간 공배양된다. 식물절편을 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 (Murashige and Skoog, 1962)로 세척하여 아세토시링원은 없으나 적절한 선발제 및 아그로박테리움 생장을 저해하는 적절한 항생제를 포함하는 동일한 SH 유도배지 상에 둔다. 몇 주 후, 체세포 배를 생장조절제 및 항생제는 없고, 50g/L 수크로스가 함유된 BOi2Y 발생 배지로 옮긴다. 체세포 배는 연이어 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 상에서 발아된다. 발근된 실생을 온실의 토양으로 이식하여 키운다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 갖는 식물에서 생산된다.
실시예 16: 표현형 평가 절차
16.1 평가 셋업
약 35개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직배양실에서 온실로 옮겨 키워 T1 종자를 수확하였다. 트랜스진의 유/무에 대하여 3:1로 분리되는 T1 자손 중 6 events를 보유하였다. 이들 events의 각각에 대해, 트랜스진을 갖는 (이형- 및 동형접합자) 약 10 개의 T1 실생 및 트랜스진이 없는 (공접합자) 약 10 개의 T1 실생을 가시적 마커 발현을 관찰하여 선발하였다. 형질전환 식물 및 해당 공접합자를 무작위 위치에 나란히 키웠다. 온실 조건은 단일 (12 시간 빛), 명소에서 28℃, 암소에서 22℃, 및 상대습도 70%였다.
4개의 T1 events 는 T2 세대에서 T1 세대에 대해서와 동일한 평가 절차이나 event 당 보다 많은 개체로 한층 더 평가되었다. 파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물에 디지털 이미지 캐비닛을 몇 회 통과시켰다. 매번 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 16 백만 색)를 적어도 6 가지 다른 각도에서 촬영하였다.
16.2 통계적 분석: F-검정
식물의 표현형적 특징의 종합적인 평가를 위한 통계적 모델로 2 인자 ANOVA (변이체의 분석)를 사용하였다. 본 발명에 사용된 유전자로 형질전환된 모든 건의 모든 식물에서 측정된 모든 매개변수에 대하여 F-검정이 실시되었다. 모든 형질전환 건에 미치는 유전자의 종합적인 효과를 점검하고 포괄적인 유전자 효과로 알려진 유전자의 종합적인 효과를 확인하기 위하여 F-검정이 실시되었다. F-검정에 대하여 진정한 포괄적인 유전자 효과에 대한 유의성 역치는 5% 확률 수준으로 설정하였다. 유의한 F-검정 값이 유전자 효과를 지적한 것은, 표현형 상의 차이를 야기한 것이 유전자의 단순한 존재나 위치만이 아니라는 의미이다.
16.3 측정된 매개변수
생물량-관련 매개변수 측정
파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물에 디지털 이미지 캐비닛을 몇 회 통과시켰다. 매번 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 16 백만 색)를 적어도 6 가지 다른 각도에서 촬영하였다.
식물 지상부 면적 (또는 잎으로 된 생물량)은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물 부분의 디지털 이미지의 픽셀의 총 수를 세어 결정하였다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다. 실험은 이 방식으로 측정된 지상부 식물 면적이 지상부 식물 부분의 생물량과 상관관계가 있음을 보여주었다. 지상부 면적은 식물의 잎으로 된 생물량이 최대에 달한 시점에서 측정된 면적이다. 초기 활력은 발아 후 3 주일 때 식물 (실생) 지상부 면적이다. 뿌리 생물량의 증가는 총 뿌리 생물량 (식물의 수명 중에 관찰된 뿌리의 최대 생물량으로 측정된)의 증가; 또는 뿌리/어린 줄기 지수 (뿌리 및 어린 줄기의 활발한 생장기간 중에 뿌리 양과 어린 줄기 양 간의 비율로 측정된)의 증가로 표현된다.
종자-관련 매개변수 측정
성숙한 일차 원추화서를 수확하여, 세고, 봉지에 넣어, 바코드로 표지하여 37℃ 오븐에서 3 일간 건조하였다. 원추화서를 타작하여 모든 종자를 수집하고, 세었다. 속이 채워진 깍지는 공기분출기를 사용하여 빈 것과 분리하였다. 빈 깍지는 버리고 나머지를 세었다. 속이 채워진 깍지는 분석 저울로 무게를 재었다. 속이 채워진 종자의 수는 분리 단계 후 남은 속이 채워진 깍지의 수를 세어 결정하였다. 총 종자 수확량은 식물체로부터 수확된 모든 속이 채워진 깍지 중량으로 측정하였다. 식물체 당 총 종자수는 식물체로부터 수확된 깍지의 수를 세어 측정하였다. 천 개의 낱알 중량 (TKW)은 숫자를 센 속이 채워진 종자의 수와 그 총 중량으로부터 외삽하였다. 본 발명에서 수확지수 (HI)는 총 종자 중량과 지상부 면적 (mm2) 간의 비율에 106을 곱한 것으로 정의된다. 본 발명에서 정의된 원추화서 당 총 꽃의 수는 총 종자 수와 성숙한 1차 원추화서의 수 간의 비율로 정의된다. 본 발명에서 정의된 종자 충만도는 총 종자 (또는 소화) 수에 대한 속이 채워진 종자 수의 비율 (%)로 표시된다.
실시예 17: 트랜스제닉 식물의 표현형 평가 결과
AP2-2 핵산을 발현하는 트랜스제닉 벼 식물의 평가 결과는 하기와 같다.
해당 공접합자 (대조구)에 비하여 수확량의 증가가 있었으며, 특히 천 개의 낱알 중량 (TKW) 및 수확지수로 표현된 종자수확량은 대조구 식물에 비하여 통계적으로 유의한 증가가 있었다. TKW에 대하여, 대조구 식물에 비하여 T1에서 2% 및 T2에서 3.4%의 종합적인 증가가 관찰되었다. 수확지수의 경우에, 대조구 식물에 비하여 각각 9.2% (T1) 및 36.2% (T2)의 종합적인 증가가 있었다.
D) APETELA2-70-유사 (AP2-70-유사) 폴리펩티드
실시예 18: AP2-70-유사 서열의 동정
서열번호 257에 관련된 서열 (전장 cDNA, ESTs 또는 게놈) 및/또는 서열번호 258에 관련된 단백질 서열이 Basic Local Alignment Tool (BLAST) 같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 National Center for Biotechnology Information (NCBI)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul et al. (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; and Altschul et al. (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터 베이스에 비교하거나 필적하는 것의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는데 사용된다. 서열번호 257에 의해 코딩되는 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수 는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조정할 수도 있다.
표 18은 서열번호 257로 표시된 핵산 서열 및 서열번호 258로 표시된 단백질 서열에 연관있는 핵산 및 단백질 서열의 목록이다.
표 18: 본 발명의 방법에 유용한 AP2-70-코딩 핵산 서열 및 AP2-70 폴리펩티드.
이름 출처 생물체 핵산 서열번호 폴리펩티드 서열번호 상태
오리자 사티바 (Oryza sativa) 257 258 전장
오리자 사티바 (Oryza sativa) 259 260 전장
NP_001049235.1 오리자 사티바 (Oryza sativa) 261 262 전장
ABB90886.1 트리티쿰 아애스티붐 (Triticum aestivum) 263 264 전장
AAZ08560.1| 트리티쿰 아애스티붐 (Triticum aestivum) 265 266 전장
AAX13274.1 트리티쿰 아애스티붐 (Triticum aestivum) 267 268 전장
NM_001054677.1 오리자 사티바 (Oryza sativa) 269 270 전장
ABK28776.1 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana) 271 272 전장
BAD37688.1 오리자 사티바 (Oryza sativa) 273 274 전장
ABB89754.1 아스파라거스 오피시날리스 (Asparagus officinalis) 275 276 전장
ABJ09421.1 알로에 베라 (Aloe vera) 277 278 전장
AAT39542.1 고시피움 힐수툼 (Gossypium hirsutum) 279 280 전장
AAF17691.1 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana) 281 282 전장
NP_177931.1 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana) 283 284 전장
NP_195688.1 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana) 285 286 전장
AAM08622.1 오리자 사티바 (Oryza sativa) 287 288 전장
ABB89755.1 브로우소네티아 파피리페라 (Broussonetia papyrifera) 289 290 전장
AAZ14831.1 야트로파 쿨카스 (Jatropha curcas) 291 292 전장
AAC49770.1 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana) 293 294 전장
NP_001063013.1 오리자 사티바 (Oryza sativa) 295 296 전장
NP_001061779.1 오리자 사티바 (Oryza sativa) 297 298 전장
AAO13360.1 라이코퍼시콘 에스쿨렌툼 (Lycopersicon esculentum) 299 300 전장
AAM80486.1 제아 메이스 (Zea mays) 301 302 전장
AAP56252.1 오리자 사티바 (Oryza sativa) 303 304 전장
AAF76898.1 아트리플렉스 홀텐시스 (Atriplex hortensis) 305 306 전장
NP_173638.1 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana) 307 308 전장
NP_179810.1 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana) 309 310 전장
AAZ03388.1 글라이신 맥스 (Glycine max) 311 312 전장
NP_564468.1 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana) 313 314 전장
NP_179685.1 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana) 315 316 전장
NP_193098.1 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana) 317 318 전장
BAD25342.1 오리자 사티바 (Oryza sativa) 319 320 전장
NP_001053379.1 오리자 사티바 (Oryza sativa) 321 322 전장
CAD41199.2 오리자 사티바 (Oryza sativa) 323 324 전장
NP_176620.1 아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana) 325 326 전장
11978.m07152 오리자 사티바 (Oryza sativa) 327 328 전장
11975.m09040 오리자 사티바 (Oryza sativa) 329 330 전장
실시예 19: AP2-70-유사 폴리펩티드 서열의 정렬
폴리펩티드 서열의 정렬은 점진적 정렬의 대중적인 Clustal 알고리즘에 근거한 Vector NTI (Invitrogen)의 AlignX 프로그램을 사용하여 수행되었다 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500). Gap open penalty에 대한 디폴트 값은 10, gap extension penalty에 대한 default 값은 0.1이고, 선택된 가중치 행렬은 Blosum 62 (만일 폴리펩티드가 정렬되면)이다.
AP2-70-유사 폴리펩티드의 계통수는 Vector NTI (Invitrogen)의 AlignX 프로그램에 제공된 neighbour-joining 클러스터 알고리즘을 사용하여 제작되었다.
실시예 20: 클로닝 및 벡터 구축
달리 기술되지 않는 한, 재조합 DNA 기술은 (Sambrook (2001) Molecular Cloning: a laboratory manual, 3rd Edition Cold Spring Harbor Laboratory Press, CSH, New York) 또는 Ausubel 등 (1994)의 Current Protocols in Molecular Biology, Current Protocols의 Volumes 1 및 2에 기재된 표준 프로토콜에 따라 수행된다. 식물 분자 연구에 대한 표준 재료 및 방법은 BIOS Scientific Publications Ltd (UK) 및 Blackwell Scientific Publications (UK)에서 출판된 R.D.D. Croy의 Plant Molecular Biology Labfax (1993)에 기재되어 있다.
오리자 사티바 AP2-70 유전자는 벼 cDNA 라이브러리로부터 PCR에 의해 증폭되었다. 기대된 길이의 PCR 단편이 정제되어, 표준 기술을 사용하여 연이어 Gateway
Figure 112008088638421-PCT00004
벡터로 클론되었다. 서열번호 257을 포함하는 엔트리 클론이 오리자 사티바 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T- DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린가능한 마커 발현 카세트; 엔트리 클론에 이미 클론된 목적 핵산서열과 LR 생체 내 재조합 의도된 Gateway 카세트. 구성적 발현을 위한 벼 GOS2 프로모터 (서열번호 39)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pGOS2::AP2-70 (도 25)로 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044를 형질전환하였다.
뿌리 특이적 발현을 위한 RCc3 프로모터 (서열번호 110)를 함유하는 것을 제외하고는 상기와 동일한 두 번째 벡터도 만들어졌다. 다시, LR 재조합 단계 후, 결과적인 발현 벡터 pRCc3::AP2-70 (도 24)로 당업계에 주지되어 있는 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044를 형질전환하였다.
실시예 21: 식물 형질전환
벼 형질전환
발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움이 오리자 사티바 식물의 형질전환에 사용되었다. 벼 야포니카 재배 품종 니폰바레의 성숙한 건조 종자의 껍질을 벗겼다. 70% 에탄올에 1 분, 0.2% HgCl2에 30 분, 멸균된 증류수로 6 회, 15 분 세척하여 멸균하였다. 멸균된 종자를 2,4-D 함유 배지 (캘러스 유도배지)에서 발아시켰다. 암소에서 4 주간 배양 후, 배, 배반-유래 캘러스를 절단하여 동일한 배지에서 번식시켰다. 2 주 후, 캘러스는 동일한 배지 상에서 계대배양에 의해 또 다른 2 주 간 증식되거나 번식되었다. 배 캘러스 단편은 (세포 분열 활성을 증대시키기 위하여) 공동배양 3 일 전에 신선한 배지 상에서 계대배양 되었다.
발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 균주 LBA4404가 공동배양에 사용되었다. 아그로박테리움은 적절한 항생제를 포함하는 AB 배지에 접종되어, 28℃에서 3 일간 배양되었다. 세균을 수집하여 밀도 (OD600) 약 1이 되게 액체 공동배양 배지에 현탁액을 만들었다. 이 현탁액을 페트리 디쉬에 옮겨 캘러스를 현탁액에 15 분간 침지하였다. 캘러스 조직을 필터 페이퍼 상에 옮겨 건조시킨 후, 굳힌 공동배양 배지에 옮겨 배양하 25℃, 암소에서 3 일간 배양하였다. 공동배양된 캘러스를 선발제의 존재하에 2,4-D-함유 배지에서 28℃, 암소에서 4 주간 키웠다. 이 기간 중에, 급속히 자라는 저항성 캘러스 섬이 발달되었다. 이를 재생 배지에 옮겨 명소에서 배양 후, 배가 방출되었으며 다음 4 내지 5 주 후에 어린 줄기가 발달 되었다. 어린 줄기를 캘러스에서 절단하여 옥신 함유 배지에서 2 내지 3 주간 배양하여 토양으로 이식하였다. 강해진 어린 줄기를 온실 내 고습도 및 단일에서 키웠다.
약 35개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 한 구축물 당 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직 배양실에서 온실로 옮겼다. T-DNA 삽입물의 카피 수를 확인하기 위한 정량적 PCR 분석 후, 선발제에 내성을 보이는 한 카피 형질전환 식물을 T1 종자 수확을 위하여 유지하였다. 이식 3 내지 5 개월 후 종자를 수확하였다. 본 방법으로 한 좌위 형질전환체가 50% 넘는 비율로 생산되었다 (Aldemita and Hodges 1996, Chan et al. 1993, Hiei et al. 1994).
옥수수 형질전환
옥수수 (Zea mays) 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법을 변형하여 수행하였다. 옥수수에 있어 형질전환은 유전형에 의존하며 특정 유전형만이 형질전환 및 재생을 받아들인다. 근교계통 A188 (University of Minnesota) 또는 양친으로서 A188과의 교배는 형질전환을 위한 공여자의 좋은 원천이나 다른 유전형도 성공적으로 사용될 수 있다. 옥수수 알을 미성숙된 배의 길이가 약 1 내지 1.2mm일 때인 수분 후 약 11 일된 옥수수 식물체로부터 수확한다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 절단된 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 옥수수 재생 배지에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3 주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 옥수수 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3 주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 갖는 식물에서 생산된다.
밀 형질전환
밀의 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법으로 수행하였다. 재배품종 봅화이트 (Bobwhite; CIMMYT, Mexico로부터 입 수 가능)가 형질전환에 흔히 사용된다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 아그로박테리움과의 공배양 후 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 재생 배지에서 시험관 내에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3 주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3 주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 갖는 식물에서 생산된다.
대두 형질전환
대두는 Texas A&M 특허 US 5,164,310에 기재된 방법을 변형하여 형질전환 되었다. 몇가지 상업적 대두 변종이 방법에 의한 형질전환을 수용한다. 재배품종 잭 (Jack; Illinois Seed foundation으로부터 입수 가능)이 흔히 형질전환에 사용된다. 대두 종자는 시험관 내에서 파종을 위해 멸균된다. 하배축, 유근 및 자엽 하나를 7 일 된 어린 실생으로부터 잘라낸다. 상배축 및 나머지 자엽을 엽액 마디가 발달할 때까지 키운다. 이 엽액 마디를 잘라내어 발현벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 배양한다. 공배양 후 잘라낸 식물체 조각을 수세하여 선발 배지로 옮긴다. 재생된 어린 줄기를 잘라내어 어린 줄기 신장 배지에 둔다. 1 cm이 되지 않는 어린 줄기를 뿌리가 발달하기까지 발근 배지에 둔다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 갖는 식물에서 생산된다.
유채/캐놀라 형질전환
5 내지 6 일된 어린 실생의 자엽 엽병 및 하배축이 조직 배양을 위한 식물절편으로 사용되었으며 Babic 등 (1998, Plant Cell Rep 17: 183-188)에 따라 형질전환 되었다. 상업적 재배종 웨스타 (Westar; Agriculture Canada)가 형질전환을 위한 표준 변종으로 사용되나, 다른 변종도 사용될 수 있다. 캐놀라 종자는 시험관 내 파종을 위해 표면 멸균된다. 자엽이 붙어 있는 자엽 엽병 식물편을 시험관 내에서 실생으로부터 절단하여, 엽병 절편의 잘린 끝 부분을 세균 현탁액에 담구어 아그로박테리움 (발현벡터 포함)을 접종하였다. 식물절편을 3 mg/l BAP, 3 % 수크로스, 0.7 % Phytagar를 함유하는 MSBAP-3 배지에서 23℃에서, 16hr의 빛 하에서 2일간 배양하였다. 아그로박테리움과의 공배양 2일 후, 엽병 식물절편을 3mg/lBAP, 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 (300mg/l)을 함유하는 MSBAP-3 배지에 옮겨 7일간 둔 후, 어린 줄기가 재생될 때까지 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 및 선발제가 든 MSBAP-3 배지에 배양하였다. 어린 줄기의 길이가 5 내지 10 mm일 때 잘라 어린 줄기 신장 배지 (0.5 mg/l BAP 함유 MSBAP-0.5)로 옮긴다. 길이 약 2 cm인 어린 줄기를 뿌리 유도를 위하여 발근 배지(MS0)로 옮긴다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 갖는 식물에서 생산된다.
알팔파 형질전환
알팔파 (Medicago sativa)의 재생 클론이 (McKersie et al., 1999 Plant Physiol 119: 839-847)의 방법으로 형질전환된다. 알팔파의 재생 및 형질전환은 유전형 의존적이므로 재생식물이 요구된다. 재생식물을 얻는 방법이 기재된다. 예를 들면, 이들은 재배품종 랭거랜더 (Rangelander; Agriculture Canada) 또는 Brown DCW and A Atanassov (1985. Plant Cell Tissue Organ Culture 4: 111-112)에 의해 기재된 임의의 다른 상업적 알팔파 변종으로부터 선택할 수 있다. 다르게는, RA3 변종 (University of Wisconsin)이 조직배양에 사용하기 위해 선택되었다 (Walker et al., 1978 Am J Bot 65:654-659). 엽병 식물절편은 발현 벡터를 갖는 아그로박테리움 투머파시엔스 C58C1 pMP90 (McKersie et al., 1999 Plant Physiol 119: 839-47) 또는 LBA4404와 밤새 공배양된다. 식물절편은 288 mg/L Pro, 53 mg/L 티오프롤린, 4.35 g/ L K2SO4, 및 100μM 아세토시링원을 함유하는 SH 유도배지 상에서 암소에서 3일간 공배양된다. 식물절편을 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 (Murashige and Skoog, 1962)로 세척하여 아세토시링원은 없으나 적절한 선발제 및 아그로박테리움 생장을 저해하는 적절한 항생제를 포함하는 동일한 SH 유도배지 상에 둔다. 몇 주 후, 체세포 배를 생장조절제 및 항생제는 없고, 50g/L 수크로스가 함유된 BOi2Y 발생 배지로 옮긴다. 체세포 배는 연이어 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 상에서 발아된다. 발근된 실생을 온실의 토양으로 이식하고 키운다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 갖는 식물에서 생산 된다.
실시예 22: 표현형 평가 절차
22.1 평가 셋업
약 35개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직배양실에서 온실로 옮겨 키워 T1 종자를 수확하였다. 트랜스진의 유/무에 대하여 3:1로 분리되는 T1 자손 중 6 events를 보유하였다. 이들 events의 각각에 대해, 트랜스진을 갖는 (이형- 및 동형접합자) 약 10 개의 T1 실생 및 트랜스진이 없는 (공접합자) 약 10 개의 T1 실생을 가시적 마커 발현을 관찰하여 선발하였다. 형질전환 식물 및 해당 공접합자를 무작위 위치에 나란히 키웠다. 온실 조건은 단일 (12 시간 빛), 명소에서 28℃, 암소에서 22℃, 및 상대습도 70%였다.
4개의 T1 events 는 T2 세대에서 T1 세대에 대해서와 동일한 평가 절차이나 event 당 보다 많은 개체로 한층 더 평가되었다. 파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물에 디지털 이미지 캐비닛을 몇 회 통과시켰다. 매번 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 16 백만 색)를 적어도 6 가지 다른 각도에서 촬영하였다.
22.2 통계적 분석: F-검정
식물의 표현형적 특징의 종합적인 평가를 위한 통계적 모델로 2 인자 ANOVA (변이체의 분석)를 사용하였다. 본 발명에 사용된 유전자로 형질전환된 모든 건의 모든 식물에서 측정된 모든 매개변수에 대하여 F-검정이 실시되었다. 모든 형질전 환 건에 미치는 유전자의 종합적인 효과를 점검하고 포괄적인 유전자 효과로 알려진 유전자의 종합적인 효과를 확인하기 위하여 F-검정이 실시되었다. F-검정에 대하여 진정한 포괄적인 유전자 효과에 대한 유의성 역치는 5% 확률 수준으로 설정하였다. 유의한 F-검정 값이 유전자 효과를 지적한 것은, 표현형 상의 차이를 야기한 것이 유전자의 단순한 존재나 위치만이 아니라는 의미이다.
22.3 측정된 매개변수
생물량-관련 매개변수 측정
파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물에 디지털 이미지 캐비닛을 몇 회 통과시켰다. 매번 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 16 백만 색)를 적어도 6 가지 다른 각도에서 촬영하였다.
식물 지상부 면적 (또는 잎으로 된 생물량)은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물 부분의 디지털 이미지의 픽셀의 총 수를 세어 결정하였다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다. 실험은 이 방식으로 측정된 지상부 식물 면적이 지상부 식물 부분의 생물량과 상관관계가 있음을 보여주었다. 지상부 면적은 식물의 잎으로 된 생물량이 최대에 달한 시점에서 측정된 면적이다. 초기 활력은 발아 후 3 주일 때 식물 (실생) 지상부 면적이다. 뿌리 생물량의 증가는 총 뿌리 생물량 (식물의 수명 중에 관찰된 뿌리의 최대 생물량으로 측정된)의 증가; 또는 뿌리/어린 줄기 지수 (뿌리 및 어린 줄기의 활발한 생장기간 중에 뿌리 양과 어린 줄기 양 간의 비율로 측정된)의 증가로 표현된다.
종자-관련 매개변수 측정
성숙한 일차 원추화서를 수확하여, 세고 봉지에 넣어, 바코드로 표지하여 37℃ 오븐에서 3 일간 건조하였다. 원추화서를 타작하여 모든 종자를 수집하고 세었다. 속이 채워진 깍지는 공기분출기를 사용하여 빈 것과 분리하였다. 빈 깍지는 버리고 나머지를 세었다. 속이 채워진 깍지는 분석 저울로 무게를 재었다. 속이 채워진 종자의 수는 분리 단계 후 남은 속이 채워진 깍지의 수를 세어 결정하였다. 총 종자 수확량은 식물체로부터 수확된 모든 속이 채워진 깍지 중량으로 측정하였다. 식물체 당 총 종자수는 식물체로부터 수확된 깍지의 수를 세어 측정하였다. 천 개의 낱알 중량 (TKW)은 숫자를 센 속이 채워진 종자의 수와 그 총 중량으로부터 외삽하였다. 본 발명에서 수확지수 (HI)는 총 종자 중량과 지상부 면적 (mm2) 간의 비율에 106을 곱한 것으로 정의된다. 본 발명에서 정의된 원추화서 당 총 꽃의 수는 총 종자 수와 성숙한 1차 원추화서 의 수 간의 비율로 정의된다. 본 발명에서 정의된 종자 충만도는 총 종자 (또는 소화) 수에 대한 속이 채워진 종자 수의 비율 (%)로 표시된다.
실시예 23: 트랜스제닉 식물의 표현형 평가 결과
AP2-70 핵산을 발현하는 트랜스제닉 벼 식물의 평가 결과는 하기와 같다. 형 질전환체와 해당 공접합자 간에 백분율 차이도 보여진다.
표 19a. pGOS2::AP2-70의 발현의 결과.
형질 Positive events 평균 차이
뿌리 어린줄기 지수 3 events 21.3 %
전체 + 14%
총 종자 수확량 2 events 27 %
충만률 3 events 27 %
TKW 4 events 8.75 %
전체 + 6%
수확지수 4 events 30.5 %
전체 + 16%
뿌리 두께 2 events 10.5 %
높이 2 events 8 %
전체 + 4%
표 19b. pRCc3::AP2-70의 발현의 결과.
형질 Positive events 평균 차이
최대 면적 2 events 16.5 %
전체 + 7%
총 종자 수확량 2 events 233 %
전체 + 89%
속이 찬 종자 수 2 events 184.5 %
전체 + 68%
충만률 2 events 206%
전체 + 87%
수확지수 2 events 238.5%
전체 + 86%
TKW 3 events 11.3 %
전체 + 7%
높이 2 events 12.5 %
전체 + 7%
<110> CropDesign N.V. Crop Functional Genomics Center <120> Plants having enhanced yield-related traits and a method for making the same <130> PF58338 <160> 364 <170> PatentIn version 3.3 <210> 1 <211> 1753 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 1 atccagatgc gcttgcactt gcacttgcat gcagttcatt gctctagcta taggctatag 60 ctactataca ctcatgagaa tctgagattg ggctgaaaat tgatgagcat cgatctgaag 120 aagacatata tatagctgat gatgatatag ctttttctgc atatgcttgt tttgatctgc 180 agccaatcga tcgaggcata gagagtcacc aggcaatcaa attccaacca tccatcagct 240 agatatatat acagcaaaga tcacgatact cctagctagc tagctagaag aattgatcgg 300 tcgatcggag gaaatagcaa tggatcggca tgaggaggag gcaggagagt ctccatgtgt 360 gccgccgggg ttcaggtttc acccgacgga ggaggagctg gtgggctact acctcgccag 420 gaaggtggcc tcccagaaga tcgatctcga catcatccag gagctcgatc tctacaggat 480 cgagccatgg gatctgcaag agcgttgcaa gtacggtggg catggcggcg atgagcagac 540 ggagtggtac ttcttcagct acaaggaccg caagtacccc agcgggacga ggaccaaccg 600 cgccacggcg gcgggcttct ggaaggccac cggccgcgac aagccggtgc tctcgtcgcc 660 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caagcaagag ctcgagttac attacaatca aatggtacaa 720 catcaacaac aaaaccatca tcttcgtgaa tctatgtttc tccagcttcc tcagctcgaa 780 agccctacca gtaattgcaa ttctgacaac aacaataaca caagaaatat tagtaacttg 840 cagaaatcat caaatatatc tcatgaggaa caattgcaac aagggaatca aagtttcagc 900 tctctgtatt acgatcaagg agtagagcaa atgactactg actggagagt tctcgataaa 960 tttgttgctt cacagcttag caatgatgaa gaggctgcag ccgtggtttc ttcttcttct 1020 catcaaaaca acgtcaagat tgacacgaga aacacgggtt atcatgtgat agatgaggga 1080 ataaatttgc cggagaatga ttctgaaagg gttgttgaaa tgggagaaga gtattcaaat 1140 gctcatgctg cttctacttc ttcaagttgt cagattgatc tctag 1185 <210> 16 <211> 394 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 16 Met Asn Ser Phe Ser Gln Val Pro Pro Gly Phe Arg Phe His Pro Thr 1 5 10 15 Asp Glu Glu Leu Val Asp Tyr Tyr Leu Arg Lys Lys Val Ala Ser Lys 20 25 30 Arg Ile Glu Ile Asp Ile Ile Lys Asp Val Asp Leu Tyr Lys Ile Glu 35 40 45 Pro Cys Asp Leu Gln Glu Leu Cys Lys Ile Gly Asn Glu Glu Gln Ser 50 55 60 Glu Trp Tyr Phe Phe Ser His Lys Asp Lys Lys 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caagcagcac 360 agcctcctcg tgggcatgag gaagacgctc gtctactacc gcggccgcgc ccccaacggc 420 cacaagtccg actggatcat gcacgagtac cgcctcgaga ccaccgagac ggccccgccg 480 caggaagaag ggtgggtggt atgccgggtg ttcaagaaga gattacccac aacaagaaga 540 gattcagacc atgacgcacc ttgcggcagc tggtacgttg atgaagatgc accgggcgcc 600 ttcatgtctc cgatgatgat caccagatca tcaatattgc gcccacacca acaccacgcc 660 ggcatcacgc tgcaagagca acacctccac accacttaca agcacagaga cctcactact 720 aagattcagc agctccaagt ccctgcggca ggccatcatc tcctcaacac catgccccat 780 gacctggaga gttctacttc ctccttccat tctcttttgg tctcacctga tcaccaccaa 840 atcaacatgc accatgctca ggctgatccc ttctttgacg acatgcatgc agtcgatcaa 900 gccactacca ctgactggag agttcttgac aagtttgttg cctctcagct tagcaatgat 960 gctacaaaca agcctgcgga tcattatact gatgaaggag acattcttca ggtcagtgac 1020 aagcagcaag aggtggcagc cgccgattat gcgtccacat caacgtcaag cagccaaatt 1080 gatccatgga agtga 1095 <210> 18 <211> 364 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 18 Met Asp Gly Ser Ser Met Ser Ser Ser Ser Thr Gln Gln Gln Ala Gln 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atatccaacg 240 gggacaagaa ctaatagagc gaccatggct ggattttgga aagccacggg aagagacaaa 300 gctgtttacg acaaaacaaa actaattggt atgaggaaaa cacttgtgtt ctacaaagga 360 cgtgcaccta atggcaagaa atccgattgg atcatgcatg agtaccggct cgagtcagat 420 gagaatgcac cgccccagga agaaggatgg gtggtttgta gagcattcaa aaaaagagct 480 acagggcaag ccaagaacac ggaaacttgg agctcaagtt acttttacga tgaagttgca 540 ccgaatggag ttaactcggt tatggacccc attgattaca tatctaagca gcaacataac 600 atttttggga aaggtttgat gtgtaagcaa gaactagaag gaatggttga tggtataaac 660 tatatacaat cgaatcaatt cattcagctc ccacaactcc aaagcccttc tctcccgctg 720 atgaaaagac cttcaagctc gatgtccata acatcaatgg ataacaatta caactataaa 780 ctcccattag cggatgaaga aagcttcgag tcattcataa gaggagagga tagaaggaag 840 aagaaaaagc aagtaatgat gacgggaaat tggagagagt tagacaagtt tgttgcttca 900 caacttatga gccaagaaga caatggaact tcaagtttcg caggtcatca tatagttaat 960 gaagataaaa acaacaatga tgtggagatg gattcgtcaa tgtttttgag cgaaagagaa 1020 gaagaaaaca ggttcgtcag tgaattcttg agtacaaact cggattatga tattgggatt 1080 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ctccggattt tggaaagcaa cgggtcgaga caaggccatt 300 tactcaaagc aagagcttgt tgggatgagg aagactcttg tcttttacaa aggtagggcc 360 ccaaatggtc agaaatctga ttggataatg cacgaatacc gtcttgagac cgatgaaaat 420 ggaccgcctc atgaggaagg atgggtggtt tgtcgcgctt tcaagaagaa gctaaccacg 480 atgaactaca acaatccaag aacaatgatg ggatcatcat caggccaaga atctaactgg 540 ttcacgcagc aaatggatgt ggggaatggt aattactatc atcttcctga tctagagagt 600 ccgagaatgt ttcaaggctc atcatcatca tcactatcat cattacatca gaatgatcaa 660 gacccttatg gtgtcgtact cagcactatt aacgcaaccc caactacaat aatgcaacga 720 gatgatggtc atgtgattac caatgatgat gatcatatga tcatgatgaa cacaagtact 780 ggtgatcatc atcaatcagg attactagtc aatgatgatc ataatgatca agtaatggat 840 tggcaaacgc ttgacaagtt tgttgcttct cagctaatca tgagccaaga agaggaagaa 900 gttaacaaag atccatcaga taattcttcg aatgaaacat ttcatcatct ctctgaagag 960 caagctgcaa caatggtttc gatgaatgct tcttcctctt cttctccatg ttccttctac 1020 tcttgggctc aaaatacaca cacgtaa 1047 <210> 26 <211> 348 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 26 Met Glu Ser 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ggactaggac aaaccgagcc accgtggccg gtttctggaa agcaacgggc 300 cgggacaagg cggtttacct caactccaaa cttatcggta tgagaaaaac gcttgtcttt 360 taccgaggtc gagcgcctaa tggccaaaag tccgattgga tcattcacga atactacagc 420 ctcgagtcac accagaactc tcctccacag gaagaaggat gggtagtgtg tagagcattt 480 aagaaacgaa cgaccatccc aacaaaaagg aggcaacttt gggatccgaa ctgcttattc 540 tacgacgacg ccactctctt ggaacctctc gacaagcgag ccagacataa tcctgatttt 600 accgccacac cgttcaagca agaactactc tccgaggcca gtcacgtcca ggatggagat 660 ttcggatcta tgtaccttca atgcatcgat gatgatcaat tctcccagct tcctcagctc 720 gagagcccct ctcttccgtc ggaaataact ccccatagta ctactttttc tgagaacagt 780 agccggaaag atgacatgag ctccgagaag aggatcactg actggagata tctagataag 840 ttcgtggcgt ctcaattttt gatgagtgga gaagactaa 879 <210> 28 <211> 292 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 28 Met Met Lys Val Asp Gln Asp Tyr Ser Cys Ser Ile Pro Pro Gly Phe 1 5 10 15 Arg Phe His Pro Thr Asp Glu Glu Leu Val Gly Tyr Tyr Leu Lys Lys 20 25 30 Lys Ile Ala Ser Gln Arg Ile Asp Leu Asp Val Ile Arg 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ccttcggccc 660 ctcctcctac cgccgctccg attccttcaa gatcggcatc tggaactggt tcccttccca 720 atcccaatcc cccactactc agagatcacc gatttgccct atcaaatcaa atcatccgcc 780 aattcgatcc gaatccgtgc aggtacctat cggtggagaa ggctcgatat gtatacgtgg 840 ggctgttccc ggagcccggg cgggtggcca aggaacggcc cccgctcgcc cgcttccttc 900 tccgagcttg ctggtccggc cccaatg 927 <210> 30 <211> 282 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 30 Met Gln Glu Glu Gly Trp Val Val Cys Arg Ala Phe Gln Lys Pro Met 1 5 10 15 Pro Asn Gln Gln Gln His Arg Leu Ser Tyr Gly Cys Ile Pro Gly Ser 20 25 30 Tyr Gly Ala Gly Ala Tyr Ala Ala Val Pro Asp Asn Tyr Ser Leu Leu 35 40 45 Leu His His Asp Asn Pro Ser Phe Ala Gly Arg Pro Leu Met Ser Ala 50 55 60 Ala Ala Ser Ala Leu Phe Ala Asn Asn Asn Asn Asn Ser Val Val Asp 65 70 75 80 His Ser Asn Ile Leu Ser Ser Glu Ser Lys Leu His Phe Ser Asp Met 85 90 95 Met Pro Pro Leu Glu Ser Pro Thr Ile Val Asp Gly Glu Gly Tyr Val 100 105 110 Ser Gln Ala Ser Ser Cys Val Asp Val Asp Gln Gln Ala Gly Ile Val 115 120 125 Asp Trp Asn Leu Leu 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gaagagaacg ttgaaattca ggaagatgga tgggtggtat gtagggtttt caagaagaag 480 aactatgagc agagaggcca caacatggct gagatggcgg cactggacga cgatgagctc 540 cagcctttca cggttcctgt cgtccctgct ggcactagct ccctgccaac aacagaccac 600 aagaacaacc ctcacctcat gcaatatgac ttcccttctt tcgacccttc catgcagctc 660 ccacagctga tgagcgccga ccagcccgtg ccaaccctat tccccagcca tcctggcgtc 720 gccacggcca tgagctcatc aatcgacgtt gagtgctcgc agaacctgct gacgatgctg 780 acatccaacg gcagcgacgg gatgctccac gtccgcgctg gtggtgctgg agctggtgtc 840 gaccgcttcg ctggcacgac agattggtcg atcctagaca agctcctcgc ctcgcaccag 900 aacctcggac agctcttcca cggcaaggtc accgcagcat ctgcctcccc aatggctcca 960 taccatcagc agctcatgga actcgggtgg ctcgtcgtcg tcgtcgtcct tgcagaggct 1020 tccactgcag tacctcagcg gcgagacgac cgatctcctc aggttcccca agtaattatt 1080 ggatcgacct caagtttagc taccttgttg agcagtgacc atatcaggat tttggttgac 1140 tactaggctg cttaattcgg cctacttcgt atggagttta gtgcttttaa atgtatatat 1200 ggtgcaactg tttggggcat gcaggcatgg aatgccatcg atctaccatg gttgcttgct 1260 tggccaaaaa 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Asp His Lys Asn Asn Pro His Leu Met Gln 195 200 205 Tyr Asp Phe Pro Ser Phe Asp Pro Ser Met Gln Leu Pro Gln Leu Met 210 215 220 Ser Ala Asp Gln Pro Val Pro Thr Leu Phe Pro Ser His Pro Gly Val 225 230 235 240 Ala Thr Ala Met Ser Ser Ser Ile Asp Val Glu Cys Ser Gln Asn Leu 245 250 255 Leu Thr Met Leu Thr Ser Asn Gly Ser Asp Gly Met Leu His Val Arg 260 265 270 Ala Gly Gly Ala Gly Ala Gly Val Asp Arg Phe Ala Gly Thr Thr Asp 275 280 285 Trp Ser Ile Leu Asp Lys Leu Leu Ala Ser His Gln Asn Leu Gly Gln 290 295 300 Leu Phe His Gly Lys Val Thr Ala Ala Ser Ala Ser Pro Met Ala Pro 305 310 315 320 Tyr His Gln Gln Leu Met Glu Leu Gly Trp Leu Val Val Val Val Val 325 330 335 Leu Ala Glu Ala Ser Thr Ala Val Pro Gln Arg Arg Asp Asp Arg Ser 340 345 350 Pro Gln Val Pro Gln Val Ile Ile Gly Ser Thr Ser Ser Leu Ala Thr 355 360 365 Leu Leu Ser Ser Asp His Ile Arg Ile Leu Val Asp Tyr 370 375 380 <210> 39 <211> 2193 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 39 aatccgaaaa gtttctgcac cgttttcacc ccctaactaa caatataggg aacgtgtgct 60 aaatataaaa tgagacctta tatatgtagc gctgataact agaactatgc aagaaaaact 120 catccaccta ctttagtggc aatcgggcta aataaaaaag agtcgctaca ctagtttcgt 180 tttccttagt aattaagtgg gaaaatgaaa tcattattgc ttagaatata cgttcacatc 240 tctgtcatga agttaaatta ttcgaggtag ccataattgt catcaaactc ttcttgaata 300 aaaaaatctt tctagctgaa ctcaatgggt aaagagagag atttttttta aaaaaataga 360 atgaagatat tctgaacgta ttggcaaaga tttaaacata taattatata attttatagt 420 ttgtgcattc gtcatatcgc acatcattaa ggacatgtct tactccatcc caatttttat 480 ttagtaatta aagacaattg acttattttt attatttatc ttttttcgat tagatgcaag 540 gtacttacgc acacactttg tgctcatgtg catgtgtgag tgcacctcct caatacacgt 600 tcaactagca acacatctct aatatcactc gcctatttaa tacatttagg tagcaatatc 660 tgaattcaag cactccacca tcaccagacc acttttaata atatctaaaa tacaaaaaat 720 aattttacag aatagcatga aaagtatgaa acgaactatt taggtttttc acatacaaaa 780 aaaaaaagaa ttttgctcgt gcgcgagcgc caatctccca tattgggcac acaggcaaca 840 acagagtggc tgcccacaga acaacccaca aaaaacgatg atctaacgga ggacagcaag 900 tccgcaacaa ccttttaaca gcaggctttg cggccaggag agaggaggag aggcaaagaa 960 aaccaagcat cctcctcctc ccatctataa attcctcccc ccttttcccc tctctatata 1020 ggaggcatcc aagccaagaa gagggagagc accaaggaca cgcgactagc agaagccgag 1080 cgaccgcctt cttcgatcca tatcttccgg tcgagttctt ggtcgatctc ttccctcctc 1140 cacctcctcc tcacagggta tgtgcccttc ggttgttctt ggatttattg ttctaggttg 1200 tgtagtacgg gcgttgatgt taggaaaggg gatctgtatc tgtgatgatt cctgttcttg 1260 gatttgggat agaggggttc ttgatgttgc atgttatcgg ttcggtttga ttagtagtat 1320 ggttttcaat cgtctggaga gctctatgga aatgaaatgg tttagggtac ggaatcttgc 1380 gattttgtga gtaccttttg tttgaggtaa aatcagagca ccggtgattt tgcttggtgt 1440 aataaaagta cggttgtttg gtcctcgatt ctggtagtga tgcttctcga tttgacgaag 1500 ctatcctttg tttattccct attgaacaaa aataatccaa ctttgaagac ggtcccgttg 1560 atgagattga atgattgatt cttaagcctg tccaaaattt cgcagctggc ttgtttagat 1620 acagtagtcc ccatcacgaa attcatggaa acagttataa tcctcaggaa caggggattc 1680 cctgttcttc cgatttgctt tagtcccaga attttttttc ccaaatatct taaaaagtca 1740 ctttctggtt cagttcaatg aattgattgc tacaaataat gcttttatag cgttatccta 1800 gctgtagttc agttaatagg taatacccct atagtttagt caggagaaga acttatccga 1860 tttctgatct ccatttttaa ttatatgaaa tgaactgtag cataagcagt attcatttgg 1920 attatttttt ttattagctc tcaccccttc attattctga gctgaaagtc tggcatgaac 1980 tgtcctcaat tttgttttca aattcacatc gattatctat gcattatcct cttgtatcta 2040 cctgtagaag tttctttttg gttattcctt gactgcttga ttacagaaag aaatttatga 2100 agctgtaatc gggatagtta tactgcttgt tcttatgatt catttccttt gtgcagttct 2160 tggtgtagct tgccactttc accagcaaag ttc 2193 <210> 40 <211> 1179 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 40 ttgcagttgt gaccaagtaa gctgagcatg cccttaactt cacctagaaa aaagtatact 60 tggcttaact gctagtaaga catttcagaa ctgagactgg tgtacgcatt tcatgcaagc 120 cattaccact ttacctgaca ttttggacag agattagaaa tagtttcgta ctacctgcaa 180 gttgcaactt gaaaagtgaa atttgttcct tgctaatata ttggcgtgta attcttttat 240 gcgttagcgt aaaaagttga aatttgggtc aagttactgg tcagattaac cagtaactgg 300 ttaaagttga aagatggtct tttagtaatg gagggagtac tacactatcc tcagctgatt 360 taaatcttat tccgtcggtg gtgatttcgt caatctccca acttagtttt tcaatatatt 420 cataggatag agtgtgcata tgtgtgttta tagggatgag tctacgcgcc ttatgaacac 480 ctacttttgt actgtatttg tcaatgaaaa gaaaatctta ccaatgctgc gatgctgaca 540 ccaagaagag gcgatgaaaa gtgcaacgga tatcgtgcca cgtcggttgc caagtcagca 600 cagacccaat gggcctttcc tacgtgtctc ggccacagcc agtcgtttac cgcacgttca 660 catgggcacg aactcgcgtc atcttcccac gcaaaacgac agatctgccc tatctggtcc 720 cacccatcag tggcccacac ctcccatgct gcattatttg cgactcccat cccgtcctcc 780 acgcccaaac accgcacacg ggtcgcgata gccacgaccc aatcacacaa cgccacgtca 840 ccatatgtta cgggcagcca tgcgcagaag atcccgcgac gtcgctgtcc cccgtgtcgg 900 ttacgaaaaa atatcccacc acgtgtcgct ttcacaggac aatatctcga aggaaaaaaa 960 tcgtagcgga aaatccgagg cacgagctgc gattggctgg gaggcgtcca gcgtggtggg 1020 gggcccaccc ccttatcctt agcccgtggc gctcctcgct cctcgggtcc gtgtataaat 1080 accctccgga actcactctt gctggtcacc aacacgaagc aaaaggacac cagaaacata 1140 gtacacttga gctcactcca aactcaaaca ctcacacca 1179 <210> 41 <211> 11 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> Motif I <220> <221> VARIANT <222> (1)..(1) <223> /replace = "Pro" /replace = "Arg" /replace = "Gly" <220> <221> VARIANT <222> (2)..(2) <223> /replace = "Ser" /replace = "Met" <220> <221> VARIANT <222> (3)..(3) <223> /replace = "Ala" <220> <221> VARIANT <222> (4)..(4) <223> /replace = "Ile" /replace = "Val" <220> <221> VARIANT <222> (6)..(6) <223> /replace = "Val" /replace = "Phe" <220> <221> VARIANT <222> (8)..(8) <223> /replace = "Val" /replace = "Arg" /replace = "Lys" <220> <221> VARIANT <222> (9)..(9) <223> /replace = "Asp" <220> <221> VARIANT <222> (10)..(10) <223> /replace = "Ile" /replace = "Val" <400> 41 Lys Ile Asp Leu Asp Ile Ile Gln Glu Leu Asp 1 5 10 <210> 42 <211> 14 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> Motif II <220> <221> VARIANT <222> (2)..(2) <223> /replace = "Arg" <220> <221> VARIANT <222> (3)..(3) <223> /replace = "Leu" /replace = "Ile" <220> <221> UNSURE <222> (5)..(7) <223> Xaa can be any naturally occurring amino acid or a gap <220> <221> VARIANT <222> (8)..(8) <223> /replace = "Tyr" /replace = "Asn" <220> <221> VARIANT <222> (9)..(9) <223> /replace = "Glu" <220> <221> VARIANT <222> (11)..(11) <223> /replace = "Arg" <220> <221> VARIANT <222> (12)..(12) <223> /replace = "Asn" /replace = "Ser" <400> 42 Cys Lys Tyr Gly Xaa Xaa Xaa Gly Asp Glu Gly Thr Glu Trp 1 5 10 <210> 43 <211> 11 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> Motif III <220> <221> VARIANT <222> (7)..(7) <223> /replace = "Val" <220> <221> UNSURE <222> (9)..(9) <223> Xaa can be any naturally occurring amino acid, preferably Gln, Arg or Lys <220> <221> UNSURE <222> (11)..(11) <223> Xaa can be any naturally occurring amino acid, preferably Pro, Arg or Lys <400> 43 Gly Trp Val Val Cys Arg Ala Phe Xaa Lys Xaa 1 5 10 <210> 44 <211> 30 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: adapter primer <400> 44 aagcagtggt atcaacgcag agtacgcggg 30 <210> 45 <211> 26 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: OsNAM2-2 <400> 45 ctctccagag gcggcatcat gtcgga 26 <210> 46 <211> 18 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: OsNAM2-1 <400> 46 tgatcgggat gaggaaga 18 <210> 47 <211> 21 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: OsNAM2-3 <400> 47 gatcagtctc ggtcatcgat g 21 <210> 48 <211> 53 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: prm08733 <400> 48 ggggacaagt ttgtacaaaa aagcaggctt aaacaatgga tcggcatgag gag 53 <210> 49 <211> 48 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: prm08734 <400> 49 ggggaccact ttgtacaaga aagctgggtt cgatcgatca gtctcggt 48 <210> 50 <211> 1016 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 50 tcacaaccca caacattttc aaacaacgca aagcagtagc agcagcgaga agcaagcaag 60 aagcgatggg gatggggatg aggagggaga gggacgcgga ggcggagctg aacctgccgc 120 cggggttcag gttccacccc acggacgacg agctggtgga gcactacctg tgcaggaagg 180 cggcggggca gcgcctgccg gtgccgatca tcgccgaggt ggatctctac aagttcgacc 240 cgtgggatct gcccgagcgc gcgctgttcg gcgccaggga gtggtacttc ttcaccccgc 300 gggatcgcaa gtatcctaat gggtcacgcc ccaaccgcgc cgccggcaac gggtactgga 360 aggccaccgg cgccgacaag cccgtcgcgc cgcgggggcg cacgcttggg atcaagaagg 420 cgctcgtgtt ctacgccggc aaggcgccgc gaggggtcaa gactgattgg atcatgcatg 480 agtaccggct cgccgatgct ggccgcgccg ccgcgggcgc caagaaggga tctctcaggt 540 tggatgattg ggtgctgtgt cggctgtaca acaagaagaa cgagtgggag aagatgcagc 600 aggggaagga ggtgaaggag gaggcgtccg acatggttac gtcgcagtcg cactcgcaca 660 cccactcgtg gggcgagacg cgcacgccgg agtcggagat cgtggacaac gaccccttcc 720 cggagctgga ctcgttcccg gcgttccagc ctgcgccgcc gccggcgacg gcgatgatgg 780 tgcccaagaa agaatcgatg gacgacgcca ccgcggccgc cgccgccgcc gccaccatcc 840 ccaggaacaa cagcagcctg ttcgtggacc tgagctacga cgatatccag ggcatgtaca 900 gcggcctcga catgctgccg ccgggcgacg acttctactc gtcgctcttc gcgtcgccgc 960 gggtgaaggg gacgacgcca cgcgccggcg ccggcatggg catggtcccg ttctga 1016 <210> 51 <211> 316 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 51 Met Gly Met Gly Met Arg Arg Glu Arg Asp Ala Glu Ala Glu Leu Asn 1 5 10 15 Leu Pro Pro Gly Phe Arg Phe His Pro Thr Asp 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accaactgga tcatgcacga gtaccgcctc gccgacgtcg accgctccgc ccgcaagaag 540 aacagcctca ggttggatga ttgggtgctg tgccggattt acaacaagaa gggcgggctg 600 gagaagccgc cggccgcggc ggtggcggcg gcggggatgg tgagcagcgg cggcggcgtc 660 cagaggaagc cgatggtggg ggtgaacgcg gcggtgagct ccccgccgga gcagaagccg 720 gtggtggcgg ggccggcgtt cccggacctg gcggcgtact acgaccggcc gtcggactcg 780 atgccgcggc tgcacgccga ctcgagctgc tcggagcagg tgctgtcgcc ggagttcgcg 840 tgcgaggtgc agagccagcc caagatcagc gagtgggagc gcaccttcgc caccgtcggg 900 cccatcaacc ccgccgcctc catcctcgac cccgccggct ccggcggcct cggcggcctc 960 ggcggcggcg gcagcgaccc cctcctccag gacatcctca tgtactgggg caagccattc 1020 tagacgacca aaaaaaaaaa aaaacaaccg cattggcagc aatggtgtca ctgaacaccg 1080 tgcaggctag ctagcttcat ggccggtgaa ctttgactca ggcgagccgc cggagttgac 1140 tcaaagataa ttaaaagaag tgttttaagt ggattggatt ggattagaca gaggagatga 1200 ggactcgaga aaggcggcga tgagaccgtg gttgggggga ccctggcctg gactgaacga 1260 cgacgaggca gcagcagaaa gatggtgcaa ttgcatcggg tggcatgtca gtgtgtgtgt 1320 atagtggcat 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Ser Ser Gly Gly Gly Val Gln Arg Lys Pro Met Val Gly Val Asn 180 185 190 Ala Ala Val Ser Ser Pro Pro Glu Gln Lys Pro Val Val Ala Gly Pro 195 200 205 Ala Phe Pro Asp Leu Ala Ala Tyr Tyr Asp Arg Pro Ser Asp Ser Met 210 215 220 Pro Arg Leu His Ala Asp Ser Ser Cys Ser Glu Gln Val Leu Ser Pro 225 230 235 240 Glu Phe Ala Cys Glu Val Gln Ser Gln Pro Lys Ile Ser Glu Trp Glu 245 250 255 Arg Thr Phe Ala Thr Val Gly Pro Ile Asn Pro Ala Ala Ser Ile Leu 260 265 270 Asp Pro Ala Gly Ser Gly Gly Leu Gly Gly Leu Gly Gly Gly Gly Ser 275 280 285 Asp Pro Leu Leu Gln Asp Ile Leu Met Tyr Trp Gly Lys Pro Phe 290 295 300 <210> 54 <211> 1751 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 54 cccctcgagg tcgacccacg cgtccgcttc cattagcgac taatccagcc ttcgttaagg 60 gtgattagaa tttgattaat ttcaaggcct cagatcggag attgaatgga gtgcggtggt 120 gcgctgcagc tgccgccggg gttcaggttc cacccgacgg acgacgagct ggtgatgtac 180 tacctgtgcc gcaagtgcgg cggcctcccc ctcgccgccc cggtgatcgc cgaggtggac 240 ctctacaagt tcaacccatg ggatctcccc gagagggcga tgggagggga gaaggagtgg 300 tacttcttct cgccgcggga ccggaagtac ccgaacgggc agcggccgaa cagggcggcg 360 gggacggggt actggaaggc gacgggggcg gacaagccgg tggggtcgcc gcgggcggtg 420 gcgatcaaga aggcgctcgt cttctacgcc gggaagccgc ccaagggcgt caagaccaac 480 tggatcatgc acgagtaccg cctcgccgac gtcgaccgct ccgccgccgc ccgcaagctc 540 tccaagtcct cccacaacgc cctcaggttg gatgattggg tgttgtgccg aatctacaac 600 aagaagggag tgatcgagag gtacgacacg gtggacgccg gcgaggacgt gaagccggcg 660 gcggcggcgg cggcggcgaa gggtggtcgc atcggcggcg gcggcggcgc ggcggcgatg 720 aaggtggagc tctccgacta tgggttctac gaccaggagc cggagtcgga gatgctgtgc 780 ttcgaccggt cggggtcggc ggaccgcgac tcgatgccgc ggctgcacac cgactccagc 840 gggtcggagc acgtgctgtc gccgtcgccg tcgccggacg acttccccgg cggcggcgac 900 cacgactacg ccgagagcca gcccagcggc ggatgcggcg ggtggcccgg cgtcgactgg 960 gccgccgtcg gcgacgatgg cttcgtcatc gacagctccc tcttcgagct gccctcgccg 1020 gcggcgttct cccgcgccgc cggcgacggc gccgccttcg gcgacatgtt cacgtacctg 1080 cagaagccgt tctaattaac ggaacgtgac gcctctgcaa acgctaatta gctcactaac 1140 cactgtcagg tcgatcgtgt aattctttta ccagtctagg gtacagccaa aaaaccaaaa 1200 attaaccgtg ctcgatcgat cgatcgatcc atggatcgat gatcgcctcc accggcagat 1260 caaaatcgaa gcaaaaaatc agggagaatt cttggtactt ccagtacctc tcgtcgacac 1320 cacgtgtcgg gttttctgca ccgcggatcc tcgctggccg catcgtaacg gcgagcgagg 1380 ttaaaaatag tggagaattc aagaacacat ccctgatttt tgtttctgcc ggatggggag 1440 taccgtgagc atggtagaaa tgactggtaa aattttcgtt gatgataggt agccagagtc 1500 gatgtaacca gtcgattttt tttttttttg gttttagttg acatgccttc ctgatagatt 1560 cagaacaaac aatagagaag agaggagaaa aaaacacaga ggagaaattc agagaccaaa 1620 gttcaaagtt ttggaatttt caggggcgcc agcagctgat ggtattgtca gtcgtgtcta 1680 ggttcgtaga ggaaattaaa atgtagaaga acgggtactt cagttcactt caaaaaaaaa 1740 aaaaaaaaaa a 1751 <210> 55 <211> 329 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 55 Met Glu Cys Gly Gly Ala Leu Gln Leu Pro Pro Gly Phe Arg Phe His 1 5 10 15 Pro Thr Asp Asp Glu Leu Val Met Tyr Tyr Leu Cys Arg Lys Cys Gly 20 25 30 Gly Leu Pro Leu Ala Ala Pro Val Ile Ala Glu Val Asp Leu Tyr Lys 35 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cttgtcttca tccaccgcac acccttctgt 540 gaagctagac gagtgggtgc tatgcaagat cttcaacaag tccccagagc cggacaacac 600 cgcaccacca tcaaacgtcg tctcacggtt acagtgctcg ccgccgctgc cgccgccggc 660 ggcaccgccc ggcaactacc cgccgctgcc ggtgggtgcg acgaacgacg gcggcgtgtt 720 cgcctgcgcc ggcgacatgc tcttcaccat ccaagagcac caggagggaa caccatcgat 780 gctgccgccg atccctaacc ttgagccacc ggcggcaaca attgggaatt cctctctcaa 840 tggcactgct gctgctgctg ctgctgctga tggccatggc cgccttgagg aagaggacac 900 cagcgcctac accttcaccg accaggaaat ggagcagatg ctcatggacc tgatggacca 960 ggatttcttt ggcaatgatc aaccccagga gtgaactgtg tggtggagtg attttcatat 1020 cattccatag ctctgatctg tgctggagag tgaatttagt atctattgta ccagatagaa 1080 taaaaccaga aaagaaataa aagaaggcca aagaaaaaag caaaaagaaa attgtataat 1140 tactaggttt ggatgccgtc tgtagaacct tgtgtgctat gtaacttttt tctttgtatt 1200 ttggcatttt catcatattg tgtcataaat aaagcagggc tttcttttgt agtttgccat 1260 ctcaatcttg caccgtgatg ttataaaaaa acaaaattaa ttattgtgct acactgtact 1320 tttggctgtg ttcggc 1336 <210> 57 <211> 310 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 57 Met Ala Met Gln Leu Ser Leu Pro Val Leu Pro Thr Gly Phe Arg Phe 1 5 10 15 His Pro Thr Asp Glu Glu Leu Val Ile Asn Tyr Leu Gln Arg Arg Ala 20 25 30 Thr Gly Leu Ser Cys Pro Ile Pro Ile Ile Ala Asp Val Glu Ile Tyr 35 40 45 Asn Phe Asn Pro Trp Glu Leu Pro Ser Met Ala Leu Phe Gly Glu His 50 55 60 Glu Trp Tyr Phe Phe Thr Leu Arg Asp His Arg Tyr Pro Asn Ser Val 65 70 75 80 Arg Pro Ser Arg Ser Ala Ala Ser Gly Phe Trp Lys Ala Thr Gly Thr 85 90 95 Asp Lys Pro Val Gln Val Ala Asn Met Gln Ser Thr Pro Val Ala Met 100 105 110 Lys Lys Ala Leu Val Phe Tyr Val Gly Arg Pro Pro Met Glu Thr Lys 115 120 125 Thr Thr Trp Ile Met His Glu Tyr Arg Leu Thr Asn Thr Gly Gly Ser 130 135 140 Thr Ala Ser His Pro Ser Leu Ser Ser Ser Thr Ala His Pro Ser Val 145 150 155 160 Lys Leu Asp Glu Trp Val Leu Cys Lys Ile Phe Asn Lys Ser Pro Glu 165 170 175 Pro Asp Asn Thr Ala Pro Pro Ser Asn Val Val Ser Arg Leu Gln Cys 180 185 190 Ser Pro Pro Leu Pro Pro Pro Ala Ala Pro Pro Gly Asn Tyr Pro Pro 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gaatgggtgc tctgccgcct atacaacaag 600 aagaaccagt gggagaagat gcagcggcag cggcaggagg aggaggcggc ggccaaggct 660 gcggcgtcac agtcggtctc ctggggtgag acgcggacgc cggagtccga cgtcgacaac 720 gatccgttcc cggagctgga ctcgctgccg gagttccaga cggcaaacgc gtcaatactg 780 cccaaggagg aggtgcagga gctgggcaac gacgactggc tcatggggat cagcctcgac 840 gacctgcagg gccccggctc cctgatgctg ccctgggacg actcctacgc cgcctcgttc 900 ctgtcgccgg tggccacgat gaagatggag caggacgtca gcccattctt cttctgagct 960 ctcaatactc tcacggtcgc actgttgtgt gcggcgtaac tgtagatagt tcacatttgt 1020 tcaggattta tttgtaacgt tgcttctttt atacgatact ctcttccttt ctaaaaaaaa 1080 aaaaaaaaaa 1090 <210> 65 <211> 287 <212> PRT <213> Triticum aestivum <400> 65 Met Val Met Ala Ala Ala Glu Arg Arg Asp Ala Glu Ala Glu Leu Asn 1 5 10 15 Leu Pro Pro Gly Phe Arg Phe His Pro Thr Asp Glu Glu Leu Val Ala 20 25 30 Asp Tyr Leu Cys Ala Arg Ala Ala Gly Arg Ala Pro Pro Val Pro Ile 35 40 45 Ile Ala Glu Leu Asp Leu Tyr Arg Phe Asp Pro Trp Glu Leu Pro Glu 50 55 60 Arg Ala Leu Phe Gly Ala Arg 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Val Ser Pro Phe Phe Phe 275 280 285 <210> 66 <211> 1255 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 66 catccaacaa cccaccaccc tcattccctc aagtcccaag atcgaacacc tcgtgtccat 60 ggcggcggcg aagcggcgag tgcgcgacgc ggaggcggac ctgaacctcc cgccgggctt 120 ccgcttccac cccaccgacg aggagctggt ggcgcactac ctctgcccgc gcgccgcggg 180 ccgcgccgcc ccggtcccca tcatcgccga gctcgacctc taccgccacg acccatggga 240 cctcccccac cgcgccctct tcggccgccg cgagtggtac ttcttcaccc cgcgcgaccg 300 caagtacccc aacggctccc gccccaaccg cgccgccgcc tcgggctact ggaaggccac 360 cggcgccgac aagcccgtgc tgcacaacgg caggacggcc gggatcaaga aggcgctcgt 420 gttctaccac ggcaagcccc cccgcggcgt caagacggag tggatcatgc acgagtaccg 480 cctcgccaag aagggcggcg ccgccgccgc cgcgggcgcg ggcgcgctca ggctggatga 540 ctgggtgctg tgccggctgt acaacaagaa gaacgagtgg gagaagatgc agagcaggaa 600 ggaggaggag gaggccatgg cggcggcgca gtcgtggggg gagacgcgga cgccggagtc 660 ggaggtcgtc gacagcgacg cgttcccgga gatggactac tcgctgccgg cggcgtcgtt 720 cgacgacgcc ctgctgccca aggaggaggc gcgcgacgac gactggctca tggggatgag 780 cctcgacgac ctccagggcc tcggctcgct gctgcaggcc gacgacctct ccatgctcgc 840 gccgccgccg gcggcgaaga cggagccgct cggcgcgcca ttcttctgag ctctctctct 900 ctctctctct ctctctctct ctgtgactgc accactgtat ataaattcag agttttcaga 960 catgttcagt attcagagtt ctcaggcaag ttcagaattc agagatggtt aaggattagt 1020 ggcttatgag cagtatgata tgcaggttag tttctagttt agcagtgtta ctccagattg 1080 gagatttgat taatgatttg attctaatta atgtagtata ctgagtgtta ctcatcatca 1140 cagattcatc agagctgtgt caagtgacaa ttcttttttt ttttatttcc tggatcaagt 1200 tcaccatgtt gtgctcaaga tttgtggata aatgcacatc catccttgaa ttggc 1255 <210> 67 <211> 276 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 67 Met Ala Ala Ala Lys Arg Arg Val Arg Asp Ala Glu Ala Asp Leu Asn 1 5 10 15 Leu Pro Pro Gly Phe Arg Phe His Pro Thr Asp Glu Glu Leu Val Ala 20 25 30 His Tyr Leu Cys Pro Arg Ala Ala Gly Arg Ala Ala Pro Val Pro Ile 35 40 45 Ile Ala Glu Leu Asp Leu Tyr Arg His Asp Pro Trp Asp Leu Pro His 50 55 60 Arg Ala Leu Phe Gly Arg Arg Glu Trp Tyr Phe Phe Thr Pro Arg Asp 65 70 75 80 Arg Lys 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aggcagaaat ctcaccgccg cctcagccat ttctaaagct tggtacaagg aacggtaatc 60 ctccaggcaa tcgagttgcg aggacgctga caatggggag caggagaaga gatgctgagg 120 cggagctcaa cctgccgccg ggattccggt tccacccgac cgacgaggag ctcgtcgttc 180 attacctctg caagaaggtg gcctgccagc gcctgcccgt gcccatcatc gccgaggtcg 240 atctctacaa atatgaccca tgggatctgc cagagaaggc gttgttcggg ctaaaagagt 300 ggtatttctt cacccctcgt gatcgaaagt acccgaatgg ctcgaggcct aacagggccg 360 ccgggagggg gtactggaag gcgaccggtg ctgataaacc cgtgaccccg aaggggagca 420 gtaggcctct cgggatcaag aaagccttgg tgttttactc tgggaaggca ccaagaggag 480 tgaagactga ttggatcatg catgagtaca ggcttgccga cacgaaccga gcagccaaca 540 agaagggaag cctaaggctt gatgactggg ttctttgccg gttgtacaac aagaagaaca 600 cctgggagaa gatgcagcaa caaaaggagg cagcatcgtt tggagagacg atggattctg 660 tggatgacac aggatcggac agcttcagaa cacccgaatc ggacatagat aacgatgtca 720 tgttcccgga ctttgacgat atggctcagg ttggagctca cccacctcaa gctttcaatg 780 gaatgcaagg agtacgagtc aacaatataa ctgggtatca gccagcaata gagcagcgtc 840 caaaagagga gaatgactgg ttcacggacc tgaatctgga tgacttccac agtacatgca 900 tggcttttgg atcaacacct gctctcgata tgtcggacca tgattactac tactcaaacc 960 ttccacaact gagatcaaac cagagtgacc tgctaccctt ctaaagctac gaatcccagc 1020 tgtatataag tgaaaatagg caggaggtga caatctagtg gtagaactct gtaggattct 1080 tttgtttcca ccaattttat ataggtaaat ccattcataa gcaagggaca gtcgctgatg 1140 tacatatgat aatattattt tgtggtagac cttctgtttg aattagtttt acaaattttg 1200 agcattgtct agtggtagaa tatcttcgtt tcgattacag aaacttgcct cagcaacagg 1260 aaacatattc cacacacaca cacacacaaa aaaagaaaag cagcagcagg aatcagaata 1320 agttatagat ggtgggataa tcttaagtga cagtatataa cactgcgcac aaaaaggtgg 1380 acagtgagaa ctcaaaggag aatcagccgt ggcatgcggt catagttatt cgttcagaga 1440 gacagtttat agcatctgct tgggatcttt gtttagtgcg acacaaccaa cagtaggaac 1500 aaagaatatc tgtggacatc cacaagtcca gggtagtatc gaggaaacaa gcaacgttgt 1560 gtcgatttga caagagtgac cctccaaatg ttaagttttc tggaagaggg gaaagaagtg 1620 gaagcataag cgcatgcata agcaagcaca tcaccagcga aagcaaaaaa aaaaaaaaaa 1680 aaa 1683 <210> 69 <211> 303 <212> PRT <213> Elaeis guineensis <400> 69 Met Gly Ser Arg Arg Arg Asp Ala Glu Ala Glu Leu Asn Leu Pro Pro 1 5 10 15 Gly Phe Arg Phe His Pro Thr Asp Glu Glu Leu Val Val His Tyr Leu 20 25 30 Cys Lys Lys Val Ala Cys Gln Arg Leu Pro Val Pro Ile Ile Ala Glu 35 40 45 Val Asp Leu Tyr Lys Tyr Asp Pro Trp Asp Leu Pro Glu Lys Ala Leu 50 55 60 Phe Gly Leu Lys Glu Trp Tyr Phe Phe Thr Pro Arg Asp Arg Lys Tyr 65 70 75 80 Pro Asn Gly Ser Arg Pro Asn Arg Ala Ala Gly Arg Gly Tyr Trp Lys 85 90 95 Ala Thr Gly Ala Asp Lys Pro Val Thr Pro Lys Gly Ser Ser Arg Pro 100 105 110 Leu Gly Ile Lys Lys Ala Leu Val Phe Tyr Ser Gly Lys Ala Pro Arg 115 120 125 Gly Val Lys Thr Asp Trp Ile Met His Glu Tyr Arg Leu Ala Asp Thr 130 135 140 Asn Arg Ala Ala Asn Lys Lys Gly Ser Leu Arg Leu Asp Asp Trp Val 145 150 155 160 Leu Cys Arg Leu Tyr Asn Lys Lys Asn Thr Trp Glu Lys Met Gln Gln 165 170 175 Gln Lys Glu Ala Ala Ser Phe Gly Glu Thr Met Asp Ser Val Asp Asp 180 185 190 Thr Gly Ser Asp Ser Phe Arg Thr Pro Glu Ser Asp Ile Asp 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aaaaaaaaaa 1260 aaaa 1264 <210> 71 <211> 316 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 71 Met Ala Ala Ala Val Gly Gly Ser Gly Arg Arg Asp Ala Glu Ala Glu 1 5 10 15 Leu Asn Leu Pro Pro Gly Phe Arg Phe His Pro Thr Asp Glu Glu Leu 20 25 30 Val Val His Tyr Leu Cys Arg Lys Val Ala Arg Gln Pro Leu Pro Val 35 40 45 Pro Ile Ile Ala Glu Val Asp Leu Tyr Lys Leu Asp Pro Trp Asp Leu 50 55 60 Pro Glu Lys Ala Leu Phe Gly Arg Lys Glu Trp Tyr Phe Phe Thr Pro 65 70 75 80 Arg Asp Arg Lys Tyr Pro Asn Gly Ser Arg Pro Asn Arg Ala Ala Gly 85 90 95 Arg Gly Tyr Trp Lys Ala Thr Gly Ala Asp Lys Pro Val Ala Pro Lys 100 105 110 Gly Ser Ala Arg Thr Val Gly Ile Lys Lys Ala Leu Val Phe Tyr Ser 115 120 125 Gly Lys Ala Pro Arg Gly Val Lys Thr Asp Trp Ile Met His Glu Tyr 130 135 140 Arg Leu Ala Asp Ala Asp Arg Ala Pro Gly Gly Lys Lys Gly Ser Gln 145 150 155 160 Lys Leu Asp Glu Trp Val Leu Cys Arg Leu Tyr Asn Lys Lys Asn Asn 165 170 175 Trp Glu Lys Val Lys Leu Glu Gln Gln Asp Val Ala Ser Val Ala Ala 180 185 190 Ala Ala Pro Arg 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ggcaccggtt actggaaggc aaccggggcg gataagccca ttggtcagcc 360 caaaccggtt gggattaaaa aagctttggt gttttacgca gggaaagctc ctaaagggga 420 caaaagcaat tggatcatgc acgagtatcg tctcgcagac gtagatcgct ccgttcgcaa 480 aaagaacacc ctaaggttgg atgattgggt gctttgccgt atttacaaca agaagggcac 540 gatcgagaaa ctgcaaccaa gcagcgatgt tgctcatagc cgaaatatcg aatcctcgga 600 gatcgaagac aggaagccgg agattctgaa aagcggagga ggttgtcttc cgccgcctgc 660 gccggtgcct gcgccgccgc aagcgacggc gaagacggat tacatgtact tcgacccgtc 720 ggattcaatc ccgaagctgc acacggactc gagctgttcg gagcaggtgg tatcgccggg 780 attcgcgagc gaggtgcaaa gcgagcccaa gtggaacgag tgggagaaaa gcctcgaatt 840 tccatttaat tacgtggatg ccactctcaa caacagcttc atggcccaat tccagggcaa 900 taatcagatg ttgtcgccgc tgcaggacat gttcatgtac tggcccaaca agtccttttg 960 agcacatcat gatggtttta aattacgatc cacaattgct cttaagattt tctgactcac 1020 catgcgacca caatcgtaat ttaaaaccat gtcacataaa atccacgcgc gccgcccatt 1080 cgcatttgca cggtagcacg agactcaagg tccatgagtg tgcctgtaa 1129 <210> 73 <211> 299 <212> PRT <213> Glycine max <400> 73 Met Ala Ser Glu Leu Glu Leu Pro Pro Gly Phe Arg Phe His Pro Thr 1 5 10 15 Asp Glu Glu Leu Val Leu His Tyr Leu Cys Arg Lys Cys Ala Ser Gln 20 25 30 Pro Ile Ala Val Pro Ile Ile Ala Glu Ile Asp Leu Tyr Lys Tyr Asp 35 40 45 Pro Trp Asp Leu Pro Gly Leu Ala Thr Tyr Gly Glu Lys Glu Trp Tyr 50 55 60 Phe Phe Ser Pro Arg Asp Arg Lys Tyr Pro Asn Gly Ser Arg Pro Asn 65 70 75 80 Arg Ala Ala Gly Thr Gly Tyr Trp Lys Ala Thr Gly Ala Asp Lys Pro 85 90 95 Ile Gly Gln Pro Lys Pro Val Gly Ile Lys Lys Ala Leu Val Phe Tyr 100 105 110 Ala Gly Lys Ala Pro Lys Gly Asp Lys Ser Asn Trp Ile Met His Glu 115 120 125 Tyr Arg Leu Ala Asp Val Asp Arg Ser Val Arg Lys Lys Asn Thr Leu 130 135 140 Arg Leu Asp Asp Trp Val Leu Cys Arg Ile Tyr Asn Lys Lys Gly Thr 145 150 155 160 Ile Glu Lys Leu Gln Pro Ser Ser Asp Val Ala His Ser Arg Asn Ile 165 170 175 Glu Ser Ser Glu Ile Glu Asp Arg Lys Pro Glu Ile Leu Lys Ser Gly 180 185 190 Gly Gly Cys Leu Pro Pro Pro Ala Pro Val Pro Ala Pro Pro Gln Ala 195 200 205 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aagttatcat tcttcaaaaa aaaaaaaaaa aaaa 1304 <210> 75 <211> 301 <212> PRT <213> Lycopersicon esculentum <400> 75 Met Asn Lys Gly Ala Asn Gly Asn Gln Gln Leu Glu Leu Pro Ala Gly 1 5 10 15 Phe Arg Phe His Pro Thr Asp Asp Glu Leu Val Gln His Tyr Leu Cys 20 25 30 Arg Lys Cys Ala Gly Gln Ser Ile Ala Val Ser Ile Ile Ala Glu Ile 35 40 45 Asp Leu Tyr Lys Phe Asp Pro Trp Gln Leu Pro Glu Lys Ala Leu Tyr 50 55 60 Gly Glu Lys Glu Trp Tyr Phe Phe Ser Pro Arg Asp Arg Lys Tyr Pro 65 70 75 80 Asn Gly Ser Arg Pro Asn Arg Ala Ala Gly Thr Gly Tyr Trp Lys Ala 85 90 95 Thr Gly Ala Asp Lys Pro Val Gly Lys Pro Lys Thr Leu Gly Ile Lys 100 105 110 Lys Ala Leu Val Phe Tyr Ala Gly Lys Ala Pro Arg Gly Ile Lys Thr 115 120 125 Asn Trp Ile Met His Glu Tyr Arg Leu Ala Asn Val Asp Arg Ser Ala 130 135 140 Gly Lys Asn Asn Asn Leu Arg Leu Asp Asp Trp Val Leu Cys Arg Ile 145 150 155 160 Tyr Asn Lys Lys Gly Thr Leu Glu Lys His Tyr Asn Val Asp Asn Lys 165 170 175 Glu Thr Thr Ser Phe Gly Glu Phe Asp Glu Glu Ile Lys Pro Lys Ile 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aagcgctcgt 360 gttctacgca gggaaagctc ccaaagggat taagacgaat tggattatgc acgagtatcg 420 cctcgctaat gtggacagat cagcttctgt taacaaaaag aacaaccttc gacttgatga 480 ttgggtgtta tgtcgaatct acaacaagaa agggaccatg gagaagtact accctgctga 540 tgagaaaccg atgaccgtga cggcggcttc atcgcctttc gatgcgtcgg actcgactta 600 cccgacgttg caagaggatg actcgagcag ctcggggggt cgcgtggtgt cgccggatgc 660 gcgggaggtg cagagcgagc ctaaatgggg ggagtttgag aatgcttttg atgcttccat 720 gttcggtggt ggctccatgg acttgctgca gagtgaagat tttgtgcctc agttcttgta 780 ccagccttct tatgatttca actcctggca ggaggatccg ccggagcaga aaccgttctt 840 gaattggagt tttgctccac aggggtgaaa aaggaagaga gtgaaaggtt ttttggtctg 900 tgttgtgata tgtgttagag agaagttctc aatcatcttt tgtttcttag tagtgagaga 960 aagattgtag agtgttgata gtttcttagc atcttcaatg tttcattggc aggtgaattc 1020 ttgttatttc atcagaaatt tatatgaaaa attatacctt 1060 <210> 77 <211> 278 <212> PRT <213> Brassica napus <400> 77 Met Lys Ala Gly Leu Asn Leu Pro Ala Gly Phe Arg Phe His Pro Thr 1 5 10 15 Asp Glu Glu Leu Val Gln Phe Tyr 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gtttggcgtt gtacggtgag aaagagtggt atttcttttc 240 gccgagggac cggaagtatc cgaatggttc gaggccgaac cgggcggccg ggagcggcta 300 ttggaaggcg accggagcgg ataagccgat cgggagcccg aagccagtcg ggattaagaa 360 ggccctggtt ttctacgccg gaaaagctcc gagaggagag aagaccaatt ggattatgca 420 cgagtatcgc ctcgccgacg tcgaccgctc gcctcgcaaa aagagcagca gcctaaggtt 480 ggacgattgg gttctgtgtc gcatatacaa caaaaagggc accgtcgaga aacagcagca 540 gcagcaacaa cagcaacaac agcaaacgac gagtcgtatg agtagcggct cggaattcga 600 ggacaggaag ccggagaatc tggcgtgtcc tccgccgccg gctgcggtag cccccactcg 660 cccgaacgac tacgtgtact tcgacacgtc ggactctgtg ccgaggctgc acacggactc 720 aagctgctcg gagcacgtgg tgtcgccgga gttcacttgc gaggtgcaga gcgagcccaa 780 gtggaaggag tgggagaagg ccctcgattt taactacaat tacatggaca ccagtgtaga 840 gaacgggttc gggccgcagt tccagagcgc taatcagatg tcgccgctgc aggatatttt 900 catgtaccta cagaagccgt attgattttg atgaagcggg gcctacaatt gcattgctat 960 gagtcgccgc atcggacggc aacgggagac ccaggtcgat gagagtgcgt tttcgatgct 1020 gtgacaaggg aaagggaagg gggatttgcg tcgcggggtc caccatttgg gcccaaggct 1080 gggtgatttg ggagcgttga tataaagatg atatatatag atggaaaaaa gatgatgggg 1140 ctggttttgg aagatagaaa tatgaagaag tttggttttt aatgtgtaca gcatgtatgt 1200 atagatataa ataggtaatg ttgttcacat gatgattttg aagggccgtc taaatcgtaa 1260 tatttgttct ttgtgaaaaa aaaaaaaaaa aaaaa 1295 <210> 87 <211> 295 <212> PRT <213> Prunus mume <400> 87 Met Ser Ser Ser Asp Leu Gln Leu Pro Pro Gly Phe Arg Phe His Pro 1 5 10 15 Thr Asp Glu Glu Leu Val Lys His Tyr Leu Cys Arg Lys Cys Gln Ser 20 25 30 Gln Pro Ile Ser Val Pro Ile Ile Ala Glu Ile Asp Leu Tyr Lys Tyr 35 40 45 Asn Pro Trp Asp Leu Pro Gly Leu Ala Leu Tyr Gly Glu Lys Glu Trp 50 55 60 Tyr Phe Phe Ser Pro Arg Asp Arg Lys Tyr Pro Asn Gly Ser Arg Pro 65 70 75 80 Asn Arg Ala Ala Gly Ser Gly Tyr Trp Lys Ala Thr Gly Ala Asp Lys 85 90 95 Pro Ile Gly Ser Pro Lys Pro Val Gly Ile Lys Lys Ala Leu Val Phe 100 105 110 Tyr Ala Gly Lys Ala Pro Arg Gly Glu Lys Thr Asn Trp Ile Met His 115 120 125 Glu Tyr Arg Leu Ala Asp Val Asp Arg Ser Pro Arg Lys Lys Ser Ser 130 135 140 Ser Leu Arg Leu Asp Asp Trp Val Leu Cys Arg Ile Tyr Asn Lys Lys 145 150 155 160 Gly Thr Val Glu Lys Gln Gln Gln Gln Gln Gln Gln Gln Gln Gln Gln 165 170 175 Thr Thr Ser Arg Met Ser Ser Gly Ser Glu Phe Glu Asp Arg Lys Pro 180 185 190 Glu Asn Leu Ala Cys Pro Pro Pro Pro Ala Ala Val Ala Pro Thr Arg 195 200 205 Pro Asn Asp Tyr Val Tyr Phe Asp Thr Ser Asp Ser Val Pro Arg Leu 210 215 220 His Thr Asp Ser Ser Cys Ser Glu His Val Val Ser Pro Glu Phe Thr 225 230 235 240 Cys Glu Val Gln Ser Glu Pro Lys Trp Lys Glu Trp Glu Lys Ala Leu 245 250 255 Asp Phe Asn Tyr Asn Tyr Met Asp Thr Ser Val Glu Asn Gly Phe Gly 260 265 270 Pro Gln Phe Gln Ser Ala Asn Gln Met Ser Pro Leu Gln Asp Ile Phe 275 280 285 Met Tyr Leu Gln Lys Pro Tyr 290 295 <210> 88 <211> 1211 <212> DNA <213> Brassica napus <400> 88 atttcattag gattatatta ctagagacag atcctcgaat agaaaagaaa atgtcagaac 60 tacagctgcc tccaggattc cgatttcacc caaccgacga agagctggtg atgcactatc 120 tctgccgcaa atgcgcctct cagtccatcg ccgtccccat catcgctgag atcgatctct 180 acaaatatga tccttgggag cttcccggtt tagccttgta cggtgagaag gaatggtatt 240 tcttctctcc aagagacaga aaatatccga atggttctcg gccgaaccgg tcagctggtt 300 cgggttactg gaaagctact ggagctgata aaccgatcgg acttcctaaa ccggttggga 360 ttaagaaggc tctggttttc tacgccggga aagctccaaa gggtgagaaa accaattgga 420 tcatgcatga gtaccgtctt gccgacgttg accgatcatc ggctgctcgc aagaagaaga 480 atagtctcag gctggatgat tgggttcttt gtcggattta caacaaaaaa ggagccatcg 540 agaagcgagg accaccacca actccggttg tttacggcga cgaggtcgtg gaggagaagc 600 cgaggctgtc ggagatgggc atgcctcctc cgccggtgat gccgaatgat ttcgtgtact 660 ttgacacgtc ggactcggtg ccaaagctgc atacgacgga gtcgagctgc tcggagcagg 720 tggtgtcgcc ggagttcacg agcgaggttc agagcgagcc caagtggaag gattggtcgg 780 gtgagaaaag tagccttgat tttgggttta attacataga tgccaccgcg ttcgggggag 840 gaggagggag caatcagctg tttccgctac aggacatgtt catgtacaac atgcccaagc 900 cttattaggt gaaggcaaac gctcgtctat gggtatcacg agatcggtta cggttacggt 960 cggtcaatga gtgtgccgcc attagatatt tattaccatg atgtttgttg ttcagtgtta 1020 cttttatttt ctaagcggtc agattacggg aaatctctaa tcggatggcg gtcgatgtgt 1080 cattgtacta gtgttgtttg gtagaagaat ccacatgtct tttctttttt gggctttagt 1140 ggggcataaa agtcaaaagc taaggatatt tgttattatc tccttcgtaa taatcaatta 1200 aatatttctt g 1211 <210> 89 <211> 285 <212> PRT <213> Brassica napus <400> 89 Met Ser Glu Leu Gln Leu Pro Pro Gly Phe Arg Phe His Pro Thr Asp 1 5 10 15 Glu Glu Leu Val Met His Tyr Leu Cys Arg Lys Cys Ala Ser Gln Ser 20 25 30 Ile Ala Val Pro Ile Ile Ala Glu Ile Asp Leu Tyr Lys Tyr Asp Pro 35 40 45 Trp Glu Leu Pro Gly Leu Ala Leu Tyr Gly Glu Lys Glu Trp Tyr Phe 50 55 60 Phe Ser Pro Arg Asp Arg Lys Tyr Pro Asn Gly Ser Arg Pro Asn Arg 65 70 75 80 Ser Ala Gly Ser Gly Tyr Trp Lys Ala Thr Gly Ala Asp Lys Pro Ile 85 90 95 Gly Leu Pro Lys Pro Val Gly Ile Lys Lys Ala Leu Val Phe Tyr Ala 100 105 110 Gly Lys Ala Pro Lys Gly Glu Lys Thr Asn Trp Ile Met His Glu Tyr 115 120 125 Arg Leu Ala Asp Val Asp Arg Ser Ser Ala Ala Arg Lys Lys Lys Asn 130 135 140 Ser Leu Arg Leu Asp Asp 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gattctgggg taattggggg gttttgcaca ggtgaatcac actgagtcag 1140 caagtttcga ttttttggtt ttgttttgta atgattgatt aaatgtctaa agatatcacg 1200 aagtagatac agaagaactg taaaagcaat tgtgaccaac cattatgaat catatatata 1260 ttcaatgaag catgagctta tttcttcttt aatgaagcaa tgtacatttt tctccaa 1317 <210> 91 <211> 312 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 91 Met Asp Phe Ala Leu Phe Ser Ser Ile Ser Ile Phe Glu Ile Asn His 1 5 10 15 Lys Asp Pro Pro Ile Arg Arg Phe Ile Lys Thr Gln Asn Arg Ile Leu 20 25 30 Ser Thr Arg Lys Gln Gln Gly Thr Phe Pro Lys Met Lys Ala Glu Leu 35 40 45 Asn Leu Pro Ala Gly Phe Arg Phe His Pro Thr Asp Glu Glu Leu Val 50 55 60 Lys Phe Tyr Leu Cys Arg Arg Cys Ala Ser Glu Pro Ile Asn Val Pro 65 70 75 80 Val Ile Ala Glu Ile Asp Leu Tyr Lys Phe Asn Pro Trp Glu Leu Pro 85 90 95 Glu Met Ala Leu Tyr Gly Glu Lys Glu Trp Tyr Phe Phe Ser His Arg 100 105 110 Asp Arg Lys Tyr Pro Asn Gly Ser Arg Pro Asn Arg Ala Ala Gly Thr 115 120 125 Gly Tyr Trp Lys Ala Thr Gly Ala Asp Lys Pro Ile Gly Lys Pro Lys 130 135 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<213> Arabidopsis thaliana <400> 94 aagtttcaaa aacgccaagt ttcagaggta gagagagaga tactacaatt gattaggata 60 ggatcaggat catcctcaac aacctcctcc taattcctcc tccattcata gtaacaataa 120 tattaagaaa gagggtaaac tatgtcagaa ttattacagt tgcctccagg tttccgattt 180 caccctaccg atgaagagct tgtcatgcac tatctctgcc gcaaatgtgc ctctcagtcc 240 atcgccgttc cgatcatcgc tgagatcgat ctctacaaat acgatccatg ggagcttcct 300 ggtttagcct tgtatggtga gaaggaatgg tacttcttct ctcccaggga cagaaaatat 360 cccaacggtt cgcgtcctaa ccggtccgct ggttctggtt actggaaagc taccggagct 420 gataaaccga tcggactacc taaaccggtc ggaattaaga aagctcttgt tttctacgcc 480 ggcaaagctc caaagggaga gaaaaccaat tggatcatgc acgagtaccg tctcgccgac 540 gttgaccggt ccgttcgcaa gaagaagaat agtctcaggc tggatgattg ggttctctgc 600 cggatttaca acaaaaaagg agctaccgag aggcggggac caccgcctcc ggttgtttac 660 ggcgacgaaa tcatggagga gaagccgaag gtgacggaga tggttatgcc tccgccgccg 720 caacagacaa gtgagttcgc gtatttcgac acgtcggatt cggtgccgaa gctgcatact 780 acggattcga gttgctcgga gcaggtggtg tcgccggagt tcacgagcga 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ggttaccaat atttttacac cggttatgtg ttgataccat 1260 ttgcacaaaa cggtttaagt tctgaattga ataacttaac acccaaaatt tggtaaaaag 1320 cttaatacaa aaagttcaaa ggcattttcg cttactgcga cactcggagt tgcagagtac 1380 tctacgtaac agactctgtt catagagttt gcggcaccgg tggtgggaca ttcttgcgga 1440 cacagtatgt acttttggaa gcatcgttcc taagggttgc tgcagtaaac tccttgtgac 1500 ttggctcgca agaaacataa catggccgca agaaaaaaca gcattaacga agaggtgttt 1560 gagatcttca tgtctagttt attcttcctg ttttattatg tgtcgactgg tgtcaaaaga 1620 aacgtgttga ttgtgaattt gtagacgcca ctctgtaaat ttatttaaaa taaactattt 1680 tacttcacgt t 1691 <210> 99 <211> 297 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 99 Met Gly Val Arg Glu Lys Asp Pro Leu Ala Gln Leu Ser Leu Pro Pro 1 5 10 15 Gly Phe Arg Phe Tyr Pro Thr Asp Glu Glu Leu Leu Val Gln Tyr Leu 20 25 30 Cys Arg Lys Val Ala Gly Tyr His Phe Ser Leu Gln Val Ile Gly Asp 35 40 45 Ile Asp Leu Tyr Lys Phe Asp Pro Trp Asp Leu Pro Ser Lys Ala Leu 50 55 60 Phe Gly Glu Lys Glu Trp Tyr Phe Phe Ser Pro Arg Asp Arg Lys Tyr 65 70 75 80 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cggggcgcgg ccgaaccggg cggcgacgtc ggggtactgg aaggccaccg 420 gcaccgacaa gcccatcatg tcgtcgggga gcacccgcga gaaggtcggc gtgaagaagg 480 cgctcgtgtt ctaccggggc aagccaccca agggcgtcaa gactaactgg atcatgcacg 540 agtaccgtct cacggacacg tctagctccg ccgccgccgt cgctacgacc aggcggccgc 600 cgccgcccat caccggcggt agcaagggcg ccgtctctct caggctggat gactgggtgc 660 tgtgccgcat atacaagaag acgaacaagg ccggtgcggg gcagaggagc atggagtgcg 720 aggactccgt ggaggacgcg gtggccgcgt acgcgccgtc gtcgcagcag catgccacgg 780 ctgctgctgg catggccggt tcggacggcg ccggaggagt tgctgcagcg cacggcggcg 840 actacagttc actgctccat cacgacagcc acgaggacac cttcctcgta aacggcctgc 900 tcaccgcgga ggacgccgcc ggcctctcga ccggcgccag ctctctcagc cagctcgccg 960 cggcggcgag ggcggcggcg acaccgtgcg acgccaccaa gcagcttctt gctccgtctc 1020 caaccccatt caactggttc gaggcattcc ttccacgggc caaggagttt cctagtgggc 1080 taagcaggag tagcagagac atcggcgaca tgtcgctgtc atcgacggtg gacaggagcc 1140 tgtctgaggc tggcgccgtg gccattgaca ccggcgacgc cgccaatggc gcaaacacta 1200 tgcctgcatt tatcaatcct 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tcatttccga cttcatcccg cagcgggaag cccaccgcgc ggccaccggc agcaagcgtg 120 ccctctgcgc ctccgacttc tggccgtcgg cgtcgcagga agccgccgac ttcgaccacc 180 tcaccgcccc ctgcaccttc acccccgacc aagcggcaga ggagccgacc aagaagcggg 240 agcggaagac gctgtaccgt ggcatcaggc ggcggccgtg ggggaagtgg gcggcggaga 300 tccgcgaccc ggcgaagggc gcgcgcgtct ggctcggcac cttcgccacc gccgaggcgg 360 cggcccgcgc ctacgaccgc gccgcccgcc gcatccgcgg ggccaaggcc aaggtcaact 420 tccccaacga ggacccgcca ctcgacgacc cggccgccga cggccacagc cacggcggcg 480 ccgccatccc gtgcagggag ttcatggact acgacgccgt catggcgggc ttcttccacc 540 agccctacgt cgtcgccgac ggcgtgccgg ccgtgccggc ggaggaggcg cccacggtgg 600 cgtacgtgca ccaccacctg ccgccgcagc cgcagcagga cgcggggctg gagctctgga 660 gctttgataa catccacacg gccgtgccga tgtgagatcg atctgatgat cattcagatc 720 gatgctagct catgtgtttt taattatatc ttcacagcag aaacaaaaaa aagttcaatt 780 cagtttattt tgttgttata cgttttaaaa tgtttcatta ggttttcatg ttataggagt 840 gatttatcgg attgaactct caagtgaccg acttctgagt tctt 884 <210> 140 <211> 216 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 140 Met Cys Gly Gly Ala Ile Ile Ser Asp Phe Ile Pro Gln Arg Glu Ala 1 5 10 15 His Arg Ala Ala Thr Gly Ser Lys Arg Ala Leu Cys Ala Ser Asp Phe 20 25 30 Trp Pro Ser Ala Ser Gln Glu Ala Ala Asp Phe Asp His Leu Thr Ala 35 40 45 Pro Cys Thr Phe Thr Pro Asp Gln Ala Ala Glu Glu Pro Thr Lys Lys 50 55 60 Arg Glu Arg Lys Thr Leu Tyr Arg Gly Ile Arg Arg Arg Pro Trp Gly 65 70 75 80 Lys Trp Ala Ala Glu Ile Arg Asp Pro Ala Lys Gly Ala Arg Val Trp 85 90 95 Leu Gly Thr Phe Ala Thr Ala Glu Ala Ala Ala Arg Ala Tyr Asp Arg 100 105 110 Ala Ala Arg Arg Ile Arg Gly Ala Lys Ala Lys Val Asn Phe Pro Asn 115 120 125 Glu Asp Pro Pro Leu Asp Asp Pro Ala Ala Asp Gly His Ser His Gly 130 135 140 Gly Ala Ala Ile Pro Cys Arg Glu Phe Met Asp Tyr Asp Ala Val Met 145 150 155 160 Ala Gly Phe Phe His Gln Pro Tyr Val Val Ala Asp Gly Val Pro Ala 165 170 175 Val Pro Ala Glu Glu Ala Pro Thr Val Ala Tyr Val His His His Leu 180 185 190 Pro Pro Gln Pro Gln Gln Asp Ala Gly Leu Glu Leu Trp Ser Phe Asp 195 200 205 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agcaactcct 780 ttagttgctc agacttcagc tgggagaatg atatcaagac ccctgacata acttctgtgc 840 ttgcatccat tcccacctca actgaggtca atgaatctgc atttctccag aacaatggca 900 ttaattcaac ggtacctcct gtgatgggtg atgctaatgt tgatcttgcc gacttggagc 960 catacatgaa gttcctgatg gacgatggtt cagatgagtc aattgacagc attctaagct 1020 gtgatgtacc gcaggacgtt gtcggcaaca tgggcctttg gacctttgat gacatgccct 1080 tgtctgctgg tttctactga gggaatcgag gtcgctgggt gcctgtatat atagacaaag 1140 gaataagtat tctggacatc aacaagtgct tgtgtctggt gcctctagaa tcgagcagta 1200 gcgacgtcag tctatggtta tgtctagctt aaatggtcag gagacctaag tcttttgcaa 1260 tagacctctg tcttgtgccc ccagactata ttatatctat atatgaaacc agtatgtgat 1320 gggaactgct tattttgtat tcctgtttct accttattgt aattgctaca agtggctgta 1380 aaccttttaa ctttgaaaaa aaa 1403 <210> 142 <211> 355 <212> PRT <213> Triticum aestivum <400> 142 Met Cys Gly Gly Ala Ile Leu Ser Asp Ile Ile Pro Pro Pro Arg Arg 1 5 10 15 Ala Thr Gly Gly Asn Val Trp Arg Ala Asp Lys Lys Arg Arg Ala Arg 20 25 30 Pro Asp Ala Ala Ala Gly Arg Pro Arg 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accgccgagg ccgccgcgcg ggcctacgac cgcgccgcgc gccgcatcag 420 gggcgccaag gcgaaggtca acttccccaa cgacttcggc gccgcccccg cgccggccgc 480 ggcggcggcg aaggccgtcc ctcgcgtcgc gcccacgccg gccgtgctcc cgccgcccaa 540 gatggaggcg gtgtccgagg gcgccggcgc ctgctcctcc gacgaggtca aggagctgtc 600 cgaggagctg ctcgcgtacg agaactacat gagcttcctc ggcatcccct acatggaggg 660 cggcgccgcc tccgccgccg gcgccgagga agccgcggcg cccgccgggc tctggacctt 720 cgaagactac gagctgccgt cgctagcgct ctagtaaaaa tgtcacaata aaaatgacat 780 gtatgtgaaa aaatttttcc ctacccgtag taagtaacca gtgtcttttt ttaccgtact 840 ctatgcgtta tttttgttga aattaatcca ttgttgaagt tgtaactgtg catggtcggc 900 gccagtct 908 <210> 144 <211> 207 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 144 Met Cys Gly Gly Ala Ile Ile Tyr Asp Tyr Ile Pro Ala Arg Arg Arg 1 5 10 15 Leu Cys Ala Ser Asp Phe Trp Pro Asp Ala Asp Asp Ser Asp Pro His 20 25 30 Thr Pro Ala Pro Glu Lys Pro Pro Arg Ala Lys Arg Glu Arg Lys Asn 35 40 45 Gln Tyr Arg Gly Ile Arg Gln Arg Pro Trp Gly Lys Trp Ala Ala Glu 50 55 60 Ile Arg Asp Pro 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tttctgatgt actcctccat tgatgcagtt tgtgcactca attgttaatc 1140 acgtcgtcgt tgatgaatgt ttaaccggag gatgatgggg tgcagctgat atcatggctt 1200 gcttgattac cgaattatat tgcggtgttt gtgtttgtca attagattct gaatctgtac 1260 tactgccgat cttatgatca aaactatata ttaagtttat gtactcttaa tttgtgggct 1320 acttttacgg ggtcttcgta ctgctggtca aatagtccta tgaaatcgat catgtcggca 1380 atatcgtcgt caattatcgt ggtcgtggtt gttaatgatg tcaaataagt ctatgaaaac 1440 ctggtcctct tggtgtttat gtaccactga tcgatccatc atttgatctc tgtcatgttg 1500 agatggatcg tgtaagaata tcataatttg ctggattcag tccagtcgta atgtattttg 1560 gtttgtacaa ctgc 1574 <210> 146 <211> 334 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 146 Met Cys Gly Gly Ala Ile Leu Ala Glu Phe Ile Pro Ala Pro Ser Arg 1 5 10 15 Ala Ala Ala Ala Thr Lys Arg Val Thr Ala Ser His Leu Trp Pro Ala 20 25 30 Gly Ser Lys Asn Ala Ala Arg Gly Lys Ser Lys Ser Lys Arg Gln Gln 35 40 45 Arg Ser Phe Ala Asp Val Asp Asp Phe Glu Ala Ala Phe Glu Gln Phe 50 55 60 Asp Asp Asp Ser Asp Phe Asp Asp Ala Glu Glu Glu Asp Glu Gly His 65 70 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agccggtact caacaccatg ggcaacgcag atgtgtattc ctgctctgct 660 gttgactaca ccttaaatca gcaatttgtg cagcctcaga acatgtcgtt tgtgcctaca 720 gtgaatgcag ttgaggcccc tttcatgaat ttttcctctg accagggtag caactccttt 780 agttgctcag acttcagctg ggagaatgat atcaagaccc ctgacataac ttctgtgctt 840 gcatccattc ccacctcaac agaggtcaat gaatctgcat ttctccagaa caatggcatc 900 aattcaacgg tacctcctgt gatgggtgat gctaatgttg atcttgccga cttggagcca 960 tacatgaagt tcctgatgga cgatggttca gatgagtcaa ttgacagcat tctaagctgt 1020 gatgtacccc aggatgtggt cggcaacatg ggcctttgga cctttgatga catgcccttg 1080 tctgctggtt tctactgagg gaatcgaggt cgctgggtgc ctgtatatat agacaaaggg 1140 aataagtatt caggacatca acaagtgctt gtgtctggtg cctctagaat tgagcagtag 1200 cgatgtcagt ctatggttat gtctagctta aatggtcagg tgactgaggt cttttgcaat 1260 agacctctgt cttgtgcccc cagactatac ttatatctat atatgagacc agtatgtgat 1320 ggggaactgc ttattttgta ttcatgtttc taccttattg taactgctac aagaggctgt 1380 aaacctttta aatttgaagc cagtgtttgt tctgttgtgc ttaaaaaaaa aaaaaaaaaa 1440 aaagtatctg c 1451 <210> 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Phe Ile Trp Pro Asp Leu Lys Lys Asn Leu 20 25 30 Lys Gly Ser Lys Lys Ser Ser Lys Asn Arg Ser Asn Phe Phe Asp Phe 35 40 45 Asp Ala Glu Phe Glu Ala Asp Phe Gln Gly Phe Lys Asp Asp Ser Ser 50 55 60 Ile Asp Cys Asp Asp Asp Phe Asp Val Gly Asp Val Phe Ala Asp Val 65 70 75 80 Lys Pro Phe Val Phe Thr Ser Thr Pro Lys Pro Ala Val Ser Ala Ala 85 90 95 Ala Glu Gly Ser Val Phe Gly Lys Lys Val Thr Gly Leu Asp Gly Asp 100 105 110 Ala Glu Lys Ser Ala Asn Arg Lys Arg Lys Asn Gln Tyr Arg Gly Ile 115 120 125 Arg Gln Arg Pro Trp Gly Lys Trp Ala Ala Glu Ile Arg Asp Pro Arg 130 135 140 Glu Gly Ala Arg Ile Trp Leu Gly Thr Phe Lys Thr Ala Glu Glu Ala 145 150 155 160 Ala Arg Ala Tyr Asp Ala Ala Ala Arg Arg Ile Arg Gly Ser Lys Ala 165 170 175 Lys Val Asn Phe Pro Glu Glu Asn Met Lys Ala Asn Ser Gln Lys Arg 180 185 190 Ser Val Lys Ala Asn Leu Gln Lys Pro Val Ala Lys Pro Asn Pro Asn 195 200 205 Pro Ser Pro Ala Leu Val Gln Asn Ser Asn Ile Ser Phe Glu Asn Met 210 215 220 Cys Phe Met Glu Glu Lys His Gln Val Ser Asn 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374 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 168 Met Cys Gly Gly Ala Ile Ile Ser Asp Phe Ile Pro Pro Pro Arg Ser 1 5 10 15 Leu Arg Val Thr Asn Glu Phe Ile Trp Pro Asp Leu Lys Asn Lys Val 20 25 30 Lys Ala Ser Lys Lys Arg Ser Asn Lys Arg Ser Asp Phe Phe Asp Leu 35 40 45 Asp Asp Asp Phe Glu Ala Asp Phe Gln Gly Phe Lys Asp Asp Ser Ala 50 55 60 Phe Asp Cys Glu Asp Asp Asp Asp Val Phe Val Asn Val Lys Pro Phe 65 70 75 80 Val Phe Thr Ala Thr Thr Lys Pro Val Ala Ser Ala Phe Val Ser Thr 85 90 95 Gly Ser Ala Tyr Ala Lys Lys Thr Val Glu Ser Ala Glu Gln Ala Glu 100 105 110 Lys Ser Ser Lys Arg Lys Arg Lys Asn Gln Tyr Arg Gly Ile Arg Gln 115 120 125 Arg Pro Trp Gly Lys Trp Ala Ala Glu Ile Arg Asp Pro Arg Lys Gly 130 135 140 Ser Arg Glu Trp Leu Gly Thr Phe Asp Thr Ala Glu Glu Ala Ala Arg 145 150 155 160 Ala Tyr Asp Ala Ala Ala Arg Arg Ile Arg Gly Thr Lys Ala Lys Val 165 170 175 Asn Phe Pro Glu Glu Lys Asn Pro Ser Val Val Ser Gln Lys Arg Pro 180 185 190 Ser Ala Lys Thr Asn Asn Leu Gln Lys Ser Val Ala 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tccgattatg cccctctcgt caccaaggcc 120 aagggccgta aactcacggc tgaggaactc tggtcagagc tcgatgcttc cgccgccgac 180 gacttctggg gtttctattc cacctccaaa ctccatccca ccaaccaagt taacgtgaaa 240 gaggaggcag tgaagaagga gcaggcaaca gagccgggga aacggaggaa gaggaagaat 300 gtttatagag ggatacgtaa gcgtccatgg ggaaaatggg cggctgagat tcgagatcca 360 cgaaaaggtg ttagagtttg gcttggtacg ttcaacacgg cggaggaagc tgccatggct 420 tatgatgttg cggccaagca gatccgtggt gataaagcca agctcaactt cccagatctg 480 caccatcctc ctcctcctaa ttatactcct ccgccgtcat cgccacgatc aaccgatcag 540 cctccggcga agaaggtctg cgttgtctct cagagtgaga gcgagttaag tcagccgagt 600 ttcccggtgg agtgtatagg atttggaaat ggggacgagt ttcagaacct gagttacgga 660 tttgagccgg attatgatct gaaacagcag atatcgagct tggaatcgtt ccttgagctg 720 gacggtaaca cggcggagca accgagtcag cttgatgagt ccgtttccga ggtggatatg 780 tggatgcttg atgatgtcat tgcgtcgtat gagtaaaaga aaaaaaataa gtttaaaaaa 840 agttaaataa agtctgtaat atatatgtaa ccgccgttac ttttaaaagg tttttaccgt 900 cgcattggac tgctgatgat gtctgttgtg taatgtgtag aatgtgacca aatggacgtt 960 atattacggt ttgtggtatt attagtttct tagatggaaa aacttacatg tgtaaataag 1020 atttgtaatg taagacgaag tacttataac ttcttaactg ttttgtggta g 1071 <210> 170 <211> 248 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 170 Met Cys Gly Gly Ala Ile Ile Ser Asp Tyr Ala Pro Leu Val Thr Lys 1 5 10 15 Ala Lys Gly Arg Lys Leu Thr Ala Glu Glu Leu Trp Ser Glu Leu Asp 20 25 30 Ala Ser Ala Ala Asp Asp Phe Trp Gly Phe Tyr Ser Thr Ser Lys Leu 35 40 45 His Pro Thr Asn Gln Val Asn Val Lys Glu Glu Ala Val Lys Lys Glu 50 55 60 Gln Ala Thr Glu Pro Gly Lys Arg Arg Lys Arg Lys Asn Val Tyr Arg 65 70 75 80 Gly Ile Arg Lys Arg Pro Trp Gly Lys Trp Ala Ala Glu Ile Arg Asp 85 90 95 Pro Arg Lys Gly Val Arg Val Trp Leu Gly Thr Phe Asn Thr Ala Glu 100 105 110 Glu Ala Ala Met Ala Tyr Asp Val Ala Ala Lys Gln Ile Arg Gly Asp 115 120 125 Lys Ala Lys Leu Asn Phe Pro Asp Leu His His Pro Pro Pro Pro Asn 130 135 140 Tyr Thr Pro Pro Pro Ser Ser Pro Arg Ser Thr Asp Gln Pro Pro Ala 145 150 155 160 Lys Lys Val Cys Val Val 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gggcggcgga 480 gatcagggac ccccgcaagg gcgtccgcgt ctggctcggc acgttcggca ccgccgagga 540 ggccgccatg gcgtacgacg tcgaggcacg ccgcatccgc ggcaagaaag ccaaggtcaa 600 cttccccgac gccgccgccg ccgccccgaa gcggccacgg cgttcttcgg cgaagcattc 660 gccgcagcag cagaaggcca ggtcgtcgtc gtcgtcgccg gcgagcctga acgccagcga 720 cgccgtgtcc aagtccaaca acaaccgcgt cagctcggct gggagcagca ccgacgccac 780 cgccgccgcc atcgccatcg acgacggcgt caagctcgag ctgctctcgg agacggatcc 840 ttctccgccc atggccgccg ccgccgccgc gtggctcgac gcgttcgagc tgaacgatct 900 tgacggatca agatgcaagg acaacgcatt cgatcaccag attcacaagg tagaagcggc 960 tgtcgctgat gaattcgcgt tctacgacga tccgagctac atgcagctgg gttaccagct 1020 cgatcagggc aactcgtacg agaacatcga cgcgctcttc ggcggcgagg ccgtcaacat 1080 tggtggactc tggagcttcg acgacatgcc aatggagttc agagcttatt gagcatttga 1140 ttctatttag gagggagtga attatttggg aggaagaatc gatgttgtaa cttgtaaaat 1200 ctctgatgat gatctctgca tcatatgatc aatttgagtg cagttttgtt tttgtaaata 1260 cgaattcttt attatgatgt taggttctta atttgccctt cttcatcagg gatttgttca 1320 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cttccgctac cacccctgac 540 acccgcaagc gcggccgcgc caccgccgcc gccgccccgg ccgtcaaggc gaccccggtc 600 atcaacctcg tcgaggagga ggacgaggag gaggtcgccg ccgccatggc gtccatcaag 660 tacgagcccg agaccagcga gagctccgag tcgaacgccc tcccggactt ctcctggcag 720 ggcatgtcgg cctccgacga gttcgccgtc gccgcggcgg cgctgtcgct cgacagcgac 780 gacgacctcg ccaagaagcg tccgaggacc gagccggagg acaccaccga ctccggctcc 840 ggcgacgaca ccgacgcgct gttcgacgcg ctgctgttcg ccgaccagta caaccacttc 900 aacggcggcg cctacgagtc cctggacagc ctgttcagcg ccgacgccgt gcagaccacc 960 gccgccgccg ccgccgccga ccagggcatg gggctctgga gcttcgacga cggctgctgc 1020 ctcgtcgacg tcgaggccag cttgtccttc taggctctag ccgtcgtctc cggcgaccct 1080 gtgactcgat cttgtaccat gtcatgtaca tagaagagtg gttttgccaa gcaagcatgt 1140 gttcgtcctg gttcctttcg gtaatgaaaa attatgtgag gcttctcgtt ct 1192 <210> 176 <211> 329 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 176 Met Cys Gly Gly Ala Ile Leu Ala Glu Leu Ile Pro Ser Ala Pro Ala 1 5 10 15 Ala Arg Arg Val Thr Ala Gly His Val Trp Pro Gly Asp Ala Asn Lys 20 25 30 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gaactctgaa tgtttgagct tgtctgaagt 1080 ctgaactctg cactatgcca tatggtgttt caccttcact gtgaggctga catgtgggcc 1140 agacgtccgt ttgccttgct tgcttttgag ctgcaactgg gcgttgtgct gcaagcctgc 1200 aaagtgcctg tgtaaagttt gtgggattgt gtgtgtggat cttgtatcct tgtgactttg 1260 caagctttaa ttttgtgagg aacaatagta ttttagattg gtgtgtaaaa tatagaaata 1320 aataatagta gcaactaaat tttggttttc agctcttcat cagatggttt gtcatgggaa 1380 caaaatttca aacatgagca aattaaggtc atgttattat caattgtgat 1430 <210> 180 <211> 326 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 180 Met Cys Gly Gly Ala Ile Leu Ala Asp Phe Thr Pro Ala Arg Val Pro 1 5 10 15 Arg Arg Leu Thr Ala Ala Glu Leu Leu Pro Val Thr Pro Thr Pro Pro 20 25 30 Ala Ala Glu Arg Arg Thr Thr Arg Lys Arg Lys Ser Asp Val Asp Phe 35 40 45 Glu Ala Glu Phe Glu Leu Phe Glu Asp Asp Asp Asp Asp Asp Glu Phe 50 55 60 Glu Leu Ser Asp Asp Gly Asp Glu Ser Leu Ala Val Ser Cys Val Ser 65 70 75 80 Ser Pro Lys Ser Lys Ala Val Pro Ser Phe Ser Phe Ser Ser Asp Val 85 90 95 Ser Ser Ser Ser Arg Pro Arg Arg Arg Val Ala 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atcaatgaat 1080 gtaaatatct ttatattgct tttgtac 1107 <210> 192 <211> 250 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 192 Met Cys Gly Gly Ala Leu Ile Pro Asn Asp Tyr Gly Asp Lys Pro Pro 1 5 10 15 Pro Pro Pro Ser Glu Ser Ser Glu Trp Asp Ala Thr Thr Lys Met Lys 20 25 30 Lys Lys Lys Lys Arg Gly Gly Gly Gly Asp Asp Asp Trp Glu Ala Ala 35 40 45 Phe Arg Glu Phe Ile Ala Gly Asp Asp Asp Asp Asp Asp Gly Gly Val 50 55 60 Ser Met Phe Pro Ser Gly Ala Gly Thr Met Glu Thr Thr Thr Glu Val 65 70 75 80 Ala Pro Ala Ala Ala Val Val Glu Arg Pro Arg Arg Arg Arg Arg Val 85 90 95 Arg Arg Ser Tyr Pro Tyr Arg Gly Val Arg Gln Arg Pro Trp Gly Arg 100 105 110 Trp Ala Ser Glu Ile Arg Asp Pro Val Lys Gly Ala Arg Val Trp Leu 115 120 125 Gly Thr Phe Asp Thr Ala Val Glu Ala Ala Arg Ala Tyr Asp Ala Glu 130 135 140 Ala Arg Arg Ile His Gly His Lys Ala Arg Thr Asn Phe Pro Pro Asp 145 150 155 160 Glu Pro Pro Leu Pro Ala Pro Ser Gln Ala Pro Phe Cys Phe Leu Leu 165 170 175 Asp Asp Asp Asp Asp Asp Asp Gly Val Ala Arg Gly Asn Ser Pro Ala 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aactttcctg atgaagctcc cgcccctgca tcaagacaca ctgttaaggt gaatcctcag 600 aaggtccttc ctgaggagag cctgtattca cttcagtccg actcagcaat catgaacagc 660 gtggaggatg accattatga ttcttttgga ttttttgaag agaaacccat gacaaaacag 720 tatggatatg agaatgggag cagtgcttct gcagatacgg gatttggttc gttcgtccct 780 tcagctggcg gtgatatcta cttcaactct gatgtaggaa gcaactcttt tgaatgctct 840 gattttggtt ggggagagcc atgctccagg actccagaga tatcatctgt tctgtcagct 900 gctattgaat gtaatgaagc tcaatttgtt gaagatgcca attctcagaa aaagttgaaa 960 tcatgcacca acaaccccgt agctgatgat ggaaaccccc gttactatgg tacctgaaga 1020 gcttccagct tttgaacctc agatgaattt ctttcatctc ccatatatgg agggaaattg 1080 ggatgcatca ggtggtaact tcctcaacac aagtgcaact caaaatggtg gtgaaaatgc 1140 tatggacctg tggtcctttg atgatgttcc ttctttaatg ggaggtatct tttaagtcaa 1200 catgccttga gttttgtaaa taaggcttca tgtgagtgat tttttgctgt tgtataatgt 1260 acttagtgca aatatttgat atgttaattt gatctccgtt aacttgttct tttaggtgtg 1320 tctggtggtg gaagaagaat gatccacaga gaaccatgat taagccatgg ataatgcact 1380 aagtagagca 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gaccgccgtt tgtcatccac 120 cgacctatgg ccgactgatt tctggccaat ttccacccaa aatgttcctc tcaaccccaa 180 acgagctcga ccctctacag gtggtgagca gatgaagaag aggcaaagga agaatcttta 240 cagagggata agacaacgtc catggggtaa atgggctgct gaaattcgtg acccgagaaa 300 aggggttagg gtttggttag gtactttcaa cactgctgaa gaagctgcaa gagcttatga 360 tagagaagct cgtaaaatca ggggtaagaa agctaaagtt aatttcccca atgaagatga 420 cgaccattac tgctacagtc atccagagcc ccctcccttg aacattgctt gtgatactac 480 tgttacttac aatcaagaat caaataactg ttaccccttt tactcaatcg agaacgttga 540 acctgttatg gaatttgcaa gttataatgg aattgaagat ggaggagagg agatggtgaa 600 aaatttgaat aacagggttg tagaggaaga ggagaaaaca gaggatgaag tgcagatact 660 ttctgatgag ctgatggctt atgagtcatt gatgaagttc tatgaaatac cgtatgttga 720 cgggcaatca gtggcggcga cggtgaatcc agcggcggag accgccgtgg gcggtggctc 780 gatggagctt tggagttttg atgatgttag tcgtctacaa ccaagttata atgtagttta 840 attattgttt tgtttaaact tttcataatt ttattttatc gaattaggaa gaattgagtt 900 tttataattt aatcaattgt gtaaaactat gtttctaatt cattaatatt atattggata 960 tgttgttttt aaaaaaaaaa aaaaaaaaaa aaa 993 <210> 196 <211> 260 <212> PRT <213> Lycopersicon esculentum <400> 196 Met Cys Gly Gly Ala Ile Leu Ala Asp Ile Ile Pro Pro Arg Asp Arg 1 5 10 15 Arg Leu Ser Ser Thr Asp Leu Trp Pro Thr Asp Phe Trp Pro Ile Ser 20 25 30 Thr Gln Asn Val Pro Leu Asn Pro Lys Arg Ala Arg Pro Ser Thr Gly 35 40 45 Gly Glu Gln Met Lys Lys Arg Gln Arg Lys Asn Leu Tyr Arg Gly Ile 50 55 60 Arg Gln Arg Pro Trp Gly Lys Trp Ala Ala Glu Ile Arg Asp Pro Arg 65 70 75 80 Lys Gly Val Arg Val Trp Leu Gly Thr Phe Asn Thr Ala Glu Glu Ala 85 90 95 Ala Arg Ala Tyr Asp Arg Glu Ala Arg Lys Ile Arg Gly Lys Lys Ala 100 105 110 Lys Val Asn Phe Pro Asn Glu Asp Asp Asp His Tyr Cys Tyr Ser His 115 120 125 Pro Glu Pro Pro Pro Leu Asn Ile Ala Cys Asp Thr Thr Val Thr Tyr 130 135 140 Asn Gln Glu Ser Asn Asn Cys Tyr Pro Phe Tyr Ser Ile Glu Asn Val 145 150 155 160 Glu Pro Val Met Glu Phe Ala Ser Tyr Asn Gly Ile Glu Asp Gly Gly 165 170 175 Glu Glu Met Val Lys Asn Leu Asn Asn Arg Val Val 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ggaccaaagc caagaccaat ttcgtgattc ctccgctttt tcccaaggaa 540 atagctcagg ctcaggagga taataggatg aggcagaagc agaagaagaa gaagaagaaa 600 aaagtgagtg tgaggaagtg tgttaaagtc acatcggttg cacagttgtt cgatgatgcc 660 aattttataa attcttctag tattaaagga aatgtgatta gttctattga taatcttgaa 720 aaaatgggtc tagagcttga tttgagttta gggttgttgt ctaggaagtg a 771 <210> 198 <211> 256 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 198 Met Glu Asn Ser Tyr Thr Val Asp Gly His Arg Leu Gln Tyr Ser Val 1 5 10 15 Pro Leu Ser Ser Met His Glu Thr Ser Gln Asn Ser Glu Thr Tyr Gly 20 25 30 Leu Ser Lys Glu Ser Pro Leu Val Cys Met Pro Leu Phe Glu Thr Asn 35 40 45 Thr Thr Ser Phe Asp Ile Ser Ser Leu Phe Ser Phe Asn Pro Lys Pro 50 55 60 Glu Pro Glu Asn Thr His Arg Val Met Asp Asp Ser Ile Ala Ala Val 65 70 75 80 Val Gly Glu Asn Val Leu Phe Gly Asp Lys Asn Lys Val Ser Asp His 85 90 95 Leu Thr Lys Glu Gly Gly Val Lys Arg Gly Arg Lys Met Pro Gln Lys 100 105 110 Thr Gly Gly Phe Met Gly Val Arg Lys Arg Pro Trp Gly Arg Trp Ser 115 120 125 Ala Glu 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actttaaaga tttctccgat 300 gacgaggatg ttcaagtcga tgtcaagcca tttgccttct ctgcttcgaa aaactctaat 360 gttgaaggct ccaaatctgt gaaaactgat gattcagaca aggatgctga tagatcctct 420 aagagaaaga ggaagaatca gtataggggg atcagacagc gaccttgggg taagtgggca 480 gctgaaatac gtgacccaag aaaaggggtt cgggtgtggc tgggaacttt caatactgca 540 gaagaagctg ccagagctta tgatgttgag gctaggagga tcagaggcaa taaagctaag 600 gtaaactttc ccgatgaagc tccagtgcct gcctcgagac gtactgttaa ggtgaatcct 660 caaaaggtcc ttcctaagga gatcctggac tcggttcagc ccgactcgac tatcataaac 720 aacatggagg attgctgtta tgattctttg ggatttcttg aagagaaacc catgacgaag 780 cagtttggat gtgaggatgg gagcagtgct tctggagata cgggatttgg ctcatttgcc 840 ccttcagctg gtaccgatat ctacttcaac tctgatgttg gaagtaactc ttttgactgc 900 tctgattttg gttggggaga gccatgtgcc aggactccag agatatcatc cgttctgtca 960 gctgttattg aaagcaatga atctcaactt gttgaagatg ataccagtcc aatgaaaaaa 1020 ctgaaatcaa gccccattaa tccagtagct gatgatggaa ataccgcaaa caagctatct 1080 gaagagcttt cagcttttga aacccagatg aagttccttc agatccccta tctggaggga 1140 aattgggatg catcagttga tactttcctc aactcaagtg caactcagga tggtgataat 1200 gctatggact tatggtcctt tgatgatgtt ccttctttat tgggaggtgt cttttaagtc 1260 agcatgcctt gtctagtttt tgtaaataag gcttcatgtg agtgaacttt gctattgttt 1320 tgcctcaaag aaaggctctt tattatgtac agaagctttt tgaaatggta aatagtttaa 1380 tctctgttta aaaaaaaaaa aaaaaaaaaa aaa 1413 <210> 200 <211> 387 <212> PRT <213> Nicotiana tabacum <400> 200 Met Cys Gly Gly Ala Ile Ile Ser Asp Tyr Ile Ala Pro Ser Arg Thr 1 5 10 15 Ser Arg Arg Leu Thr Ala Glu Leu Leu Trp Gly Arg Ser Asp Leu Ser 20 25 30 Asn Lys Gln Lys Asn Pro Asn Asn Tyr His Ser Lys Pro Leu Arg Ser 35 40 45 Gln Val Val Asp Leu Asp Asp Asp Phe Glu Ala Asp Phe Gln Asp Phe 50 55 60 Lys Asp Phe Ser Asp Asp Glu Asp Val Gln Val Asp Val Lys Pro Phe 65 70 75 80 Ala Phe Ser Ala Ser Lys Asn Ser Asn Val Glu Gly Ser Lys Ser Val 85 90 95 Lys Thr Asp Asp Ser Asp Lys Asp Ala Asp Arg Ser Ser Lys Arg Lys 100 105 110 Arg Lys Asn Gln Tyr Arg Gly Ile Arg Gln Arg Pro Trp Gly Lys Trp 115 120 125 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1440 atccctttga gagactacct tgaagacatt gaattttggg attttgaatt tgatgttttt 1500 gtattgatga ttatgtgtga tgaaacctct gtcataaaaa tactaaacta aaaacctgat 1560 gtatgtcaac tgtgtttagt gtttgtttca aaaaaaaaaa aaaaa 1605 <210> 202 <211> 378 <212> PRT <213> Fagus sylvatica <400> 202 Met Cys Gly Gly Ala Ile Ile Ser Asp Phe Ile Ala Pro Thr Gly Ser 1 5 10 15 Arg Arg Leu Thr Ala Asp Tyr Leu Trp Gly Asp Arg Lys Lys Pro Ile 20 25 30 Ser Gly Lys Arg Phe Ser Lys Pro Val Val Asp Leu Asp Asp Glu Phe 35 40 45 Glu Leu Asp Phe Gln Gly Phe Lys Asp Glu Glu Glu Ser Asp Ile Asp 50 55 60 Glu Glu Glu Val Leu Val Gln Asp Val Lys Pro Phe Thr Phe Ser Ala 65 70 75 80 Pro Pro Ser Ser Gly Ser Lys Pro Val Lys Ser Val Glu Phe Asn Gly 85 90 95 Gln Ala Glu Lys Ser Ala Lys Arg Lys Arg Lys Asn Gln Tyr Arg Gly 100 105 110 Ile Arg Gln Arg Pro Trp Gly Lys Trp Ala Ala Glu Ile Arg Asp Pro 115 120 125 Arg Lys Gly Val Arg Val Trp Leu Gly Thr Phe Asn Thr Ala Glu Lys 130 135 140 Ala Ala Arg Ala Tyr Asp Ala Glu Ala Arg Arg Ile Arg Gly Lys Lys 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ctccattgaa attcactgcg aaaaaaaaac cctttcccag 60 ttataataca ctacttaaat tattagagaa aagaaaaagc tatgtgtggt ggtgcaatta 120 tctccgattt ggtacctcct agccggattt cccgccggct aaccgccgag ttgctatggg 180 gtaactctga tctgagcaaa aagaagaaaa atccagggaa ttattactca aagcctttga 240 acaggtctaa gtttattgac cttgatgagg aatttgaagc tgactttcag gacttcaagg 300 actatgccga tgacgatgtt gatgatgtta agcccttcgg ttccaaatct gtgaaatctg 360 gcgattcaag ctgcgatact gaaaaatctt ccaagagaaa gaggaagaat cagtaccggg 420 ggatcagaca gcgtccttgg ggtaagtggg cagctgaaat tcgtgatccg aggaaaggga 480 ttcgagtttg gcttggaact ttcaattctg cggaagaagc agctagagct tatgatgttg 540 aggcacgaag gatcagaggc aagaaggcta aggtgaactt tcctgatgga tctccagctt 600 ctgcttcaag acgtgctgtt aagccaaatc ctcaggaggc acttcgcgag gaaatcttga 660 acacagttca gccgaacaca acttatatca acaacttgga cggcggatct gatgattcgt 720 ttggcttttt cgaagagaaa ccagcagcaa agcagtatgg ctatgagaat gtttctttta 780 ctgctggaga tatgggactg ggttcaattt ccccttcaac tggtacaaca aatgtttact 840 tcagttctga tgaaggaagc aacacctttg actgctctga 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actttccaag tcgaatttga gccctgttca 540 gctaaatctc gaccagaatt acaattactt gagccagcct gagcaggaat acttcgatac 600 catgggtttc gtagaagaga agccactggt caatcagttt gcatatgtgg accctgttcc 660 tacgtctata gatgctggat ctaatcaatc agataatgcc cccttgtact tcaattcgga 720 ccagggaagt aactccatca attgttccga ctatggctgg ggagaacagg gtgccagaac 780 tcctgaaata tcatccattc ttgaagcttc tgtagtgggt gaagagtttc ttgaggatgc 840 taaccctagc aagaagctga aaccaagttc tgacaatgtt atgcctgccg aagacaactc 900 cgcgaagacc ttgtcggacg agctgttggc tttggacaac cagatgaaat acttccaaat 960 gccgccattt attgaaggaa actgggacgc cactattgat gctttcctca atggagatgc 1020 aacacaggat ggtggaaacc cgatggatct ttggaacttt gatgatttcc ctaccatggc 1080 ggagggtgtt ttctgagcga actttccata ataactagtg tttgtaaata aagcaacatg 1140 aatttggtca aaatctgttg tgaagttgaa gtaaaaacca agctatatgc atgcttaagc 1200 cttgcctgca ctgctttcag aggtttttag tatgtacccc ttttttatgt gtttttttgt 1260 agactttgga ctaaatttta aatttgagtg actgtataag taattgtgtc tgaatttgtt 1320 tatgtttgaa tactgaaaaa catatgaatg ttttaaactc 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240 gcctacgatg aagccgccaa gcgtatccgt ggtgataaag ccaagctcaa cttccctcaa 300 acgcccacca aaaatcaagc agcttcacca gctcttattc agcttcctcc tgctaagaaa 360 aggtgcatcg ttcccgagtt aactcaaccg agtttccaga ctgactcacc accttatcct 420 atgggtcttg ggtctggaag aagtgaagat tataagccga ttgaagtggt ggagagtgag 480 ttggagttga aagaacaaat ctggagcctg gagtcgttcc tgggtttgga gcctgatgag 540 acaacaactg agttgagtgg aagtgctgag cctgactcag tggacctttg gatgcttgat 600 gaccttgtga cacatcatca acaacagcct cagctctttt attagaaatt aaaaagtttt 660 aattagggta atgttatgtt tgatatgatt atgcttaaga ctttaatgtt tgtattaatg 720 aagggtaaat agttgtgaca ataaaaagat tggccaccca gttttaattt atatttattt 780 ctaatttggg tgacatgtaa attggtttcg agaaacattg aagtacccat aatgttagtt 840 catgtatcag atatagtaaa cactttggat taataaaaaa acctcctaat attttatttg 900 taaaaaaaaa aaaaaa 916 <210> 226 <211> 214 <212> PRT <213> Gossypium hirsutum <400> 226 Met Arg Leu Cys Gly Arg Cys Tyr Lys Ser Thr Asn Gln Leu Asn Lys 1 5 10 15 Gly Arg Ser Glu Thr Ile Gln Lys Thr Ser Arg Val Thr Lys Asn Val 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60 aacaggtttt cttttaagat aacacccaaa aatgtgtgga ggtgcaatta tttccgattt 120 cgtcgccccc aaatatgacc ggaaattgac cggcgatgac ctttggtctg aacttgacat 180 attctccgac ctcctaggtt tcgacaacaa tggcaaaagc tttgtcaatc atcagtttca 240 taacaacaac aacaacaagc tcattaatcc aaaagacaat caacttaaca aagagagaag 300 cgagacgatt cagaagacaa gccaagtcac taaaaaggtt gaaaagactc agcgaactcg 360 gaaaaacttt tacagaggaa taagacaaag accatggggc aaatgggcag ctgagattag 420 agaccctcaa aaaggcgtcc gagtttggct cggtacctat aacacagccg aagaagcggc 480 tcgagcctac tatgaagccg ccaagcgtat ccgtggtgat aaagccaagc tcaacttccc 540 tcaaacgccc accaaaaatc aagcagcttc accagctctt actcagcttc ctcctgctaa 600 gaaaaggtgc atcgttcccg agttaactca accgagtttc cagactgact caccacctta 660 tcctatgggt cttgggtatg gaagaagtga agattataag ccgattgaag tggtggagag 720 tgagttggag ttgaaagaac aaatctggag cctggaatca ttcctgggtt tggagactaa 780 ccatgagact atgactcagc tgagtggtaa cggtgggact gactcactgg agctttggac 840 acttgatgac ctcgtaactc agtataagca acggcgctaa catgttcatt agtgggggcg 900 aaaattaaat aatagttagc gttaatcaat gtttttgtgt tacttagggt ttttttattt 960 atgctatcat gcattatata tatatatatg agaataaagg attaacgctt tgctcttgca 1020 tggattagtt agcgttaatc aatatttgtg tgttaattag ggttttttat tatgttgtta 1080 tatatgtata tgcttaagga ctttcatgtt tgtatcaatg cattagttgc attatatata 1140 ttaagaataa agggatttta cacgttgcag tttgaaaaaa aaaaaaaaaa 1190 <210> 228 <211> 262 <212> PRT <213> Gossypium hirsutum <400> 228 Met Cys Gly Gly Ala Ile Ile Ser Asp Phe Val Ala Pro Lys Tyr Asp 1 5 10 15 Arg Lys Leu Thr Gly Asp Asp Leu Trp Ser Glu Leu Asp Ile Phe Ser 20 25 30 Asp Leu Leu Gly Phe Asp Asn Asn Gly Lys Ser Phe Val Asn His Gln 35 40 45 Phe His Asn Asn Asn Asn Asn Lys Leu Ile Asn Pro Lys Asp Asn Gln 50 55 60 Leu Asn Lys Glu Arg Ser Glu Thr Ile Gln Lys Thr Ser Gln Val Thr 65 70 75 80 Lys Lys Val Glu Lys Thr Gln Arg Thr Arg Lys Asn Phe Tyr Arg Gly 85 90 95 Ile Arg Gln Arg Pro Trp Gly Lys Trp Ala Ala Glu Ile Arg Asp Pro 100 105 110 Gln Lys Gly Val Arg Val Trp Leu Gly Thr Tyr Asn Thr Ala Glu Glu 115 120 125 Ala Ala 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ggaaatccaa tggacctgtg gagctttgat gacctcccta 1140 atatggttgg gggagtttat tgagcaaaat cataattgcc ggttggcttc tgtaaataag 1200 gctacatgga tggttttctc tctgaaatgt attacaagca catctgaaca tgcttaatcc 1260 tttgaggaga gtgtcctagg gagcttttgg tacaagagtt gtagtaaata ggaatattta 1320 gtttcccttt tacattttga gacactggac ttgggttgtt caatttaata actgtaattg 1380 acaatgtgcg tgtgatttgt gtttaaaact gatataaatt ttatctctac tgttgttttt 1440 aaaaaaaaaa aaaaaaaaaa 1460 <210> 230 <211> 381 <212> PRT <213> Manihot esculenta <400> 230 Met Cys Gly Gly Ala Ile Ile Ser Asp Phe Ile Pro Ala Thr Ala Ala 1 5 10 15 Gly Arg Ser Ser Arg Arg Leu Thr Ala Asp Phe Leu Trp Pro Asp Leu 20 25 30 Lys Lys Pro Ile Gly Lys Ile Val Gly Asp Leu Asp Asp Asp Phe Glu 35 40 45 Ala Asp Phe Gln Glu Phe Lys Asp Glu Ser Asp Val Asp Glu Glu Asp 50 55 60 Asp Val Leu Phe Asp Val Lys Pro Phe Ser Phe Ser Ala Thr Ala Ser 65 70 75 80 Pro Pro Pro Arg Asn Arg Ser Pro Ser Arg Gly Ser Thr Ala Val Lys 85 90 95 Ser Val Glu Phe Asn Gly Leu Ala Glu Lys Ser Ala Lys Arg Lys Arg 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aagcgaaggt 540 gaacttccct gatgaagctc catgtgcttc agcaaggcat ccaattaagg aaaactcaca 600 gaaacgactt acaaaggcaa atttaagcca ggattttagt tacttgagca acccagaaac 660 ggattataat aatatgggct ttgtggaaga gaaaccacaa gtgagccagt ttggaataat 720 gaattctatc ccggtcaatg gagattctgg ggtgacgccc ttaactcctt ctgacaatgc 780 ttctatgtat ttcaattctg acaaggggag caactcattt gattgtgact ttgggtgggg 840 agaacaaggc gctgaaatct tgtctgttct tgcagcaact ccagaagttg atgaatccgt 900 ctttgtggaa gctaatccta agaagttgaa atcatacact gagtatgcag tgcctgttga 960 agagaggaat ggaaaatctc tgtccgaaga gttgctggct tttgacaatc agttgatgaa 1020 ccttcagatg ccagatcttg tgggtaactg ggaggcttct cttgatagct tccttaatgg 1080 agacacaact caggatggca caaacgcagt ggacttgtgg agcttcgaag acttcccctc 1140 catggttggg ggagtttatt gagccaactt ttctgtgctt gccaggtttt gtaaataata 1200 aggctacatg aatggttgtt tatctgagat gggaatggag tgcaacacag atgaacatgc 1260 ttagccttgg tgtgggagaa gcattctcag gagcattttc catataaaag tagtacatcg 1320 gtttcccgtt tcattacatt tggagtcact ggactttgga agttggattc gatgactgta 1380 atttgacaat gtggtgtgac ttatttaga 1409 <210> 232 <211> 380 <212> PRT <213> Populus alba x Populus tremula <400> 232 Met Cys Gly Gly Ala Ile Ile Ser Gly Phe Ile Ala Pro Thr Thr Thr 1 5 10 15 Ala Arg Ser Ser Arg Arg Leu Thr Ser Gly Phe Glu Trp Leu Glu Pro 20 25 30 Lys Lys Pro Phe Asn Asn Lys His Leu Lys Pro Val Val Ala Asp Pro 35 40 45 Glu Asp Asp Phe Glu Ala Asp Leu Gln Glu Phe Lys Asp Glu Ser Asp 50 55 60 Val Asp Glu Asp Tyr Asp Val Phe Ala Asp Ala Lys Pro Phe Ala Phe 65 70 75 80 Ser Ala Ser Ala Ser Glu Pro Ala Lys Lys Arg Gly Leu Pro Arg Gly 85 90 95 Ser Thr Ala Val Lys Ser Ala Gly Phe Ser Gly Leu Ala Lys Asn Ser 100 105 110 Ala Lys Arg Lys Arg Lys Asn Gln Phe Arg Gly Ile Arg Gln Arg Pro 115 120 125 Trp Gly Lys Trp Ala Ala Glu Ile Arg Asp Pro Arg Lys Gly Val Arg 130 135 140 Val Trp Leu Gly Thr Phe Asn Thr Ala Glu Glu Ala Ala Arg Ala Tyr 145 150 155 160 Asp Ser Glu Ala Arg Arg Ile Arg Gly Lys Lys Ala Lys Val Asn Phe 165 170 175 Pro Asp Glu Ala Pro Cys Ala Ser Ala Arg His Pro Ile Lys 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atttcgaggc 240 tgggttcaga gaattcaagg atgattcgga aatcgaggat gttgatgacg aggacgatga 300 agacgaggag gagttgaaga agaagccctt tgggttctct cgctccagca acaaggctgc 360 ttctaagcct ctctctcgtg gagcaacaac tgtgaaatct gtggaatcaa aggggcaagc 420 tgagaagtgt gccaagagaa agaggaagaa ccagtatcgc ggaatccgcc agcgtccatg 480 gggaaagtgg gctgctgaga ttcgcgaccc aagaaagggg gttcgtgttt ggcttggaac 540 tttcagcact gctgaagaag ctgcaagagc ttacgatgct gaagcaagga ggatccgtgg 600 caagaaagcc aaggtgaatt tccctgatga gccttcaggc gctgcttcct caaaacgtct 660 caaggcgaat ccagaggctc agccaatgaa gaaaaatctg aactctgtga agccgaaaat 720 aaaccagatg ttcaattttg gtgacaatct tgagggctac tacagcccta tagatcaggt 780 ggaacagaaa ccactggtta accagtatgt taaccgtgcc ccgtttgctg gaaatggagt 840 tcaagtctca cctgttactc catctgctga tgttactgct tacttcagct ctgagcattc 900 gagcaactcg tttgattatt ctgaccttgg atggggtgaa caagtcccca agacccccga 960 gatctcatcc ttgctttctg ctgctccttt ggagggtgct gctgatcagg ttcagaagac 1020 caacaactcg caggatgtgg tggctgcaca agatgattct gcaaaaaccc tttccgaaga 1080 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ttataatgtt tggtcatttg gtgtatgtat tgtaactata tatggagtac tttattacta 1080 aaaaaaaaaa aaaaaaaaaa aaaaaaaaaa aaaaaaaaaa aaaaaaaaaa aa 1132 <210> 248 <211> 264 <212> PRT <213> Solanum tuberosum <400> 248 Met Cys Gly Gly Ala Ile Ile Ser Asp Tyr Glu Pro Ala Gly Asn Phe 1 5 10 15 Tyr Arg Lys Leu Ser Ala Arg Asp Leu Trp Ala Glu Leu Asp Pro Ile 20 25 30 Ser Asp Tyr Trp Ser Ser Ser Ser Ser Ser Ser Thr Val Glu Asn Pro 35 40 45 Tyr Ser Ala Gln Ser Pro Val Thr His Ser Val Asp Lys Pro Lys Lys 50 55 60 Ser Asp Ser Gly Lys Ser Asn Gln Leu Lys Lys Gly Asn Lys Thr Val 65 70 75 80 Lys Val Glu Lys Glu Lys Ser Thr Gly Pro Arg Gln Arg Lys Asn Lys 85 90 95 Tyr Arg Gly Ile Arg Gln Arg Pro Trp Gly Lys Trp Ala Ala Glu Ile 100 105 110 Arg Asp Pro Gln Lys Gly Val Arg Val Trp Leu Gly Thr Phe Asn Thr 115 120 125 Ala Glu Asp Ala Ala Arg Ala Tyr Asp Glu Ala Ala Lys Arg Ile Arg 130 135 140 Gly Asn Lys Ala Lys Leu Asn Phe Pro Ala Pro Ser Pro Pro Ala Lys 145 150 155 160 Arg Gln Cys Thr Ser Thr Val Ala Ala Asp Pro Pro Pro 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329 <212> PRT <213> Coffea canephora <400> 250 Met Cys Gly Gly Ala Ile Leu Glu Gly Leu Ile Pro Pro Arg Asn Asn 1 5 10 15 Asn Asp Gly Thr Arg Arg Leu Ser Ser Ala Asp Leu Trp Pro Ser Ala 20 25 30 Ala Asp Phe Trp Pro Asn Ser His Leu Ala Lys Pro Ser Arg Ser Asn 35 40 45 Pro Thr Asp Ala Pro His Lys Ala Thr His Glu Thr Cys His Asp Pro 50 55 60 His Asp Glu Ala Gly Gly Lys Gln Gln Val Leu Pro Lys Gly Ala Lys 65 70 75 80 Arg Gln Arg Lys Asn Leu Tyr Arg Gly Ile Arg Gln Arg Pro Trp Gly 85 90 95 Lys Trp Ala Ala Glu Ile Arg Asp Pro Arg Lys Gly Val Arg Val Trp 100 105 110 Leu Gly Thr Phe Asn Thr Ala Glu Glu Ala Ala Arg Ala Tyr Asp Lys 115 120 125 Glu Ala Arg Lys Ile Arg Gly Lys Lys Ala Lys Val Asn Phe Pro Asn 130 135 140 Glu Asp Ser Thr Ser Tyr Pro Thr Cys Ile Pro Ser Gln Thr Gln Tyr 145 150 155 160 Gln Gln Val His Ile Pro Ser Pro Pro Thr Phe Cys Gly Pro Ser Ser 165 170 175 Ser Asn Cys Lys Phe Asn Gln Leu Arg Val Gly Ser Ser Asp Cys Ser 180 185 190 Ala Ser Asp Cys Tyr His Ala Asn Ser Ile Asp Asp Cys 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cattttctat tgttgttttg 900 ttatttaatt ccagaatgtg ttttatgtaa ttttctgtcg ttgaacgatg tcaatttgtt 960 gatatgaaaa aaaaaaaaaa aaaaa 985 <210> 254 <211> 273 <212> PRT <213> Cucumis melo <400> 254 Met Cys Gly Gly Ala Ile Ile Ala Asp Leu Ile Pro Arg Arg Asp Gly 1 5 10 15 Gln Arg Val Thr Ala Ser Asp Ile Trp Pro Asn Ser Ser Phe Phe His 20 25 30 Phe Asn Lys Ile Arg Ser Asp Gln Val Ser Thr Pro Leu Lys Arg Thr 35 40 45 Pro Leu Pro Ala Ser Ser Glu Ala Ser Lys Pro Lys Lys Arg Gln Arg 50 55 60 Lys Asn Leu Tyr Arg Gly Ile Arg Gln Arg Pro Trp Gly Lys Trp Ala 65 70 75 80 Ala Glu Ile Arg Asp Pro Arg Lys Gly Ile Arg Val Trp Leu Gly Thr 85 90 95 Phe Asn Thr Ala Glu Glu Ala Ala Arg Ala Tyr Asp Arg Glu Ala Arg 100 105 110 Lys Ile Arg Gly Lys Lys Ala Lys Val Asn Phe Pro Asn Glu Asp Asp 115 120 125 Ala Tyr Ser Ile Gln Ala Pro Ile Pro Gln Phe His Pro His Leu Tyr 130 135 140 Thr Val Pro Glu Asn Ser Glu Phe Pro Tyr Asp Leu Asn Gln Ile Gly 145 150 155 160 Asp Phe Thr Gly Thr His Phe Pro Val Ala Ile Glu Glu Gln Ser Gly 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ttttcttctt tctattcaaa 120 agctctttct ttctttgcac cctttgtttc tctactttta ttgaggaaca gggctgattt 180 ttcacttctt gcatccaaaa agcacccctt ttttctttcc tgtttttaag atttccatac 240 ccttgccatc ttcatcttct acctccatcc agtcctcatg gccgcagcaa tagacatgta 300 caagtataac actagcacac accagatcgc atcctcggat caggagctca tgaaagcgct 360 cgaacctttt attaggagcg cttcttcttc ctccgcttcc tccccctgcc accactacta 420 ctcttcttct ccttccatga gccaagattc ttacatgccc accccatctt atcccacttc 480 ctctatcaca accgccgccg ccaccaccac ctcgtctttc tcgcagctac ctccgctgta 540 ctcttcgcag tatcatgctg cttcacctgc ggcgtcggcg acgaacgggc cgatggggct 600 gacccacctg ggcccagccc agatccagca gatccaggcc cagttcttgg cccagcagca 660 gcagcagagg gccctggccg gcgccttcct tcggccgcgt ggccagccga tgaagcagtc 720 cgggtcgccg ccgcgcgcgg ggccgttcgc ggcggtcgcc ggggcggcgc agtcgaagct 780 ctaccgcgga gtgcggcagc gccactgggg gaagtgggtg gcggagatcc gcctcccgaa 840 gaaccggacg cggctgtggc tcggcacctt cgacaccgcc gaggacgccg cgctcgccta 900 cgacaaggcc gccttccgcc tccgcggcga cctcgcgcgg ctcaacttcc 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ctgagattcg gctacctaaa aaccgaaccc ggttatggct cggtacgttc 420 gaaacggctc aagaagctgc attagcttac gatcaagcag ctcataagat cagaggagac 480 aacgctcgtc tcaatttccc agacattgtt cgtcaaggac actataaaca gatattgtct 540 ccgtctatca acgcaaagat cgaatccatc tgcaatagtt ctgatcttcc actgcctcag 600 atcgagaaac agaacaaaac agaggaggtg ctctctggtt tttccaaacc ggagaaagaa 660 ccggaatttg gggagatata cggatgcgga tactcgggct catctcctga gtcggatata 720 acgttgttgg atttctcaag cgactgtgtg aaagaagatg agagtttctt gatgggtttg 780 cacaagtatc cttctttgga gattgattgg gacgctatag agaaactctt cgga 834 <210> 272 <211> 278 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 272 Met Ala Leu Asn Met Asn Ala Tyr Val Asp Glu Phe Met Glu Ala Leu 1 5 10 15 Glu Pro Phe Met Lys Val Thr Ser Ser Ser Ser Thr Ser Asn Ser Ser 20 25 30 Asn Pro Lys Pro Leu Thr Pro Asn Phe Ile Pro Asn Asn Asp Gln Val 35 40 45 Leu Pro Val Ser Asn Gln Thr Gly Pro Ile Gly Leu Asn Gln Leu Thr 50 55 60 Pro Thr Gln Ile Leu Gln Ile Gln Thr Glu Leu His Leu Arg Gln Asn 65 70 75 80 Gln Ser Arg Arg Arg Ala Gly Ser His Leu Leu Thr Ala Lys Pro Thr 85 90 95 Ser Met Lys Lys Ile Asp Val Ala Thr Lys Pro Val Lys Leu Tyr Arg 100 105 110 Gly Val Arg Gln Arg Gln Trp Gly Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Leu 115 120 125 Pro Lys Asn Arg Thr Arg Leu Trp Leu Gly Thr Phe Glu Thr Ala Gln 130 135 140 Glu Ala Ala Leu Ala Tyr Asp Gln Ala Ala His Lys Ile Arg Gly Asp 145 150 155 160 Asn Ala Arg Leu Asn Phe Pro Asp Ile Val Arg Gln Gly His Tyr Lys 165 170 175 Gln Ile Leu Ser Pro Ser Ile Asn Ala Lys Ile Glu Ser Ile Cys Asn 180 185 190 Ser Ser Asp Leu Pro Leu Pro Gln Ile Glu Lys Gln Asn Lys Thr Glu 195 200 205 Glu Val Leu Ser Gly Phe Ser Lys Pro Glu Lys Glu Pro Glu Phe Gly 210 215 220 Glu Ile Tyr Gly Cys Gly Tyr Ser Gly Ser Ser Pro Glu Ser Asp Ile 225 230 235 240 Thr Leu Leu Asp Phe Ser Ser Asp Cys Val Lys Glu Asp Glu Ser Phe 245 250 255 Leu Met Gly Leu His Lys Tyr Pro Ser Leu Glu Ile Asp Trp Asp Ala 260 265 270 Ile Glu Lys Leu Phe Gly 275 <210> 273 <211> 1083 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 273 atggcggcca tagatttgta caagtatcag ctgagctcct cgtcctcgtc ttcttcctcg 60 gatcaggagc tcatgaaagc gctcgaacct tttatcagga gcgcttcacc cacctccacc 120 tccacctcca cgccattgtt ctactcctct agctccatct ccaccaccac caccactccc 180 ttctcctact cgtctccatt gccgcaagaa tcgtactacc tccctgcttc ttcgtcctac 240 gccgccattg ttccacctcc gacgacgacg acgaacacca ccacctcctt ctcggagctc 300 cctcccctgc ctccctcctc ctcgtcgttc gcctcgccgg cgaatgctgc ggcggtgggg 360 ctggctcacc ttggcccgga gcagatccag cagattcagg tgcagttctt gatgcagcag 420 cagctgcagc agcgggggat ggcggcgtcg gcgtcggcgt cggcggcggc gtcgtacctt 480 ggcccgcggg cgcagcccat gaagcaggcc ggggcggcgg cggcggcggc ggccggcggc 540 aagatgtacc gcggcgtgcg gcagcggcac tgggggaagt gggtggcgga gatccggctg 600 ccgaagaacc ggacgcggct gtggctgggc acgttcgaca ccgccgagga cgcggcgctc 660 gcctacgaca aggcggcgtt ccgcctccgc ggcgacgccg cgcgcctcaa cttccccacg 720 ctccgccgcg gcggcgccca cctcgccggc ccgctccacg cctccatcga cgccaagctc 780 accgccatct gccacagcct cgccgccgcg ccgcccgcct cctccaagaa agccgccgcc 840 gccgccgctc acccggactc gcccaaaggc tccgcgtcga cgacgaccac gacgtcggag 900 ggagacgagt cggcgatctc cgcctgttcg cctcctctcc cgccgccgcc accgccgccg 960 ccggcggcgc tccccgagat ggcaaacctt gacttcacgg aggcgccatg ggacgaatcc 1020 gacgccttcc acctctacaa gtgtccgtca tgggagatcg actgggactc catcctctcg 1080 tga 1083 <210> 274 <211> 360 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 274 Met Ala Ala Ile Asp Leu Tyr Lys Tyr Gln Leu Ser Ser Ser Ser Ser 1 5 10 15 Ser Ser Ser Ser Asp Gln Glu Leu Met Lys Ala Leu Glu Pro Phe Ile 20 25 30 Arg Ser Ala Ser Pro Thr Ser Thr Ser Thr Ser Thr Pro Leu Phe Tyr 35 40 45 Ser Ser Ser Ser Ile Ser Thr Thr Thr Thr Thr Pro Phe Ser Tyr Ser 50 55 60 Ser Pro Leu Pro Gln Glu Ser Tyr Tyr Leu Pro Ala Ser Ser Ser Tyr 65 70 75 80 Ala Ala Ile Val Pro Pro Pro Thr Thr Thr Thr Asn Thr Thr Thr Ser 85 90 95 Phe Ser Glu Leu Pro Pro Leu Pro Pro Ser Ser Ser Ser Phe Ala Ser 100 105 110 Pro Ala Asn Ala Ala Ala Val Gly Leu Ala His Leu Gly Pro Glu Gln 115 120 125 Ile Gln Gln Ile Gln Val Gln Phe Leu Met Gln Gln Gln Leu Gln Gln 130 135 140 Arg Gly Met Ala Ala Ser Ala Ser Ala Ser Ala Ala Ala Ser Tyr Leu 145 150 155 160 Gly Pro Arg Ala Gln Pro Met Lys Gln Ala Gly Ala Ala Ala Ala Ala 165 170 175 Ala Ala Gly Gly Lys Met Tyr Arg Gly Val Arg Gln Arg His Trp Gly 180 185 190 Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Leu Pro Lys Asn Arg Thr Arg Leu Trp 195 200 205 Leu Gly Thr Phe Asp Thr Ala Glu Asp Ala Ala Leu Ala Tyr Asp Lys 210 215 220 Ala Ala Phe Arg Leu Arg Gly Asp Ala Ala Arg Leu Asn Phe Pro Thr 225 230 235 240 Leu Arg Arg Gly Gly Ala His Leu Ala Gly Pro Leu His Ala Ser Ile 245 250 255 Asp Ala Lys Leu Thr Ala Ile Cys His Ser Leu Ala Ala Ala Pro Pro 260 265 270 Ala Ser Ser Lys Lys Ala Ala Ala Ala Ala Ala His Pro Asp Ser Pro 275 280 285 Lys Gly Ser Ala Ser Thr Thr Thr Thr Thr Ser Glu Gly Asp Glu Ser 290 295 300 Ala Ile Ser Ala Cys Ser Pro Pro Leu Pro Pro Pro Pro Pro Pro Pro 305 310 315 320 Pro Ala Ala Leu Pro Glu Met Ala Asn Leu Asp Phe Thr Glu Ala Pro 325 330 335 Trp Asp Glu Ser Asp Ala Phe His Leu Tyr Lys Cys Pro Ser Trp Glu 340 345 350 Ile Asp Trp 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taatttttta ttaaaatttg gtcctcatct tatttctagt tttagtgtaa tggcagctgc 120 aatggatttc attagtattg gagtagatca atcagatcta tatgggggag aattgatgga 180 agctctcgaa ccttttatga aaagtgtttc ctcctcttcc ccttcccctt ccccttcccc 240 ttccccttct tctcttcctt ctacttctta cctttctttc tcttcttccg aaacacaacc 300 taatttttac ccagatagct gttgttaccc ttaccctaca ccaatggact cagtatcatg 360 tccccaacag cctcaaactg gttcaacaat tgggctaaat agcttgacac aagctcagat 420 ccatcagatc cagcttcaat tccacctcca caacaaccaa ccaagctacc tttgccaaag 480 tccccaaccc aacaccatca gcgccaatag taacccgatg gttagctttc tttgccctaa 540 acctgtccca atgaaacacg tgggtgcgcc atccaaaccc accaaacttt acagaggagt 600 taggcaacgc cactggggaa aatgggtcgc tgagatccgg ttacctagaa accggacacg 660 tctttggtta ggcacttttg acactgctga ggaagcagcc ttggcttatg acaaagcagc 720 ttataaacta agaggtgact ttgcgagact caacttccct aaccttcgtc accacggttc 780 ccacgtaggt gactacaagc ctttgccttc ctctgttgac gctaagcttc aagccatttg 840 tgagagcttg gtacaaaacc ctaagcaagg gagcaagaag aaatcatcca aggttacggc 900 agacaccaaa 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ttacagaggt gtgaggcaac gtcactgggg aaaatgggtg 480 gctgagatcc gtttgccgag aaatcggact cgtctctggc ttgggacttt tgacacggcg 540 gaggaagctg cgttggccta tgataaggcg gcgtacaagc tgcgcggcga tttcgcccgg 600 cttaacttcc ctaacctacg tcataacgga tctcacatcg gaggcgattt cggtgaatat 660 aaacctcttc actcctcagt cgacgctaag cttgaagcta tttgtaaaag catggcggag 720 actcagaaac aggacaaatc gacgaaatca tcgaagaaac gtgagaagaa ggtttcgtcg 780 ccagatctat cggagaaagt gaaggcggag gagaattcgg tttcgatcgg tggatctcca 840 ccggtgacgg agtttgaaga gtccaccgct ggatcttcgc cgttgtcgga cttgacgttc 900 gctgacccgg aggagccgcc gcagtggaac gagacgttct cgttggagaa gtatccgtcg 960 tacgagatcg attgggattc gattctagct tag 993 <210> 282 <211> 330 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 282 Met Asn Leu Tyr Thr Cys Ser Arg Ser Phe Gln Asp Ser Gly Gly Glu 1 5 10 15 Leu Met Asp Ala Leu Val Pro Phe Ile Lys Ser Val Ser Asp Ser Pro 20 25 30 Ser Ser Ser Ser Ala Ala Ser Ala Ser Ala Phe Leu His Pro Ser Ala 35 40 45 Phe Ser Leu Pro Pro Leu Pro Gly Tyr Tyr Pro Asp Ser Thr Phe Leu 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cggagtttga agagtccacc gctggatctt cgccgttgtc 1440 ggacttgacg ttcgctgacc cggaggagcc gccgcagtgg aacgagacgt tctcgttgga 1500 gaagtatccg tcgtacgaga tcgattggga ttcgattcta gcttaggggc aaaataggaa 1560 attcagccgc ttgcaatgga gtttttgtga aattgcatga ctggcccaag agtaattaat 1620 taaatatgga ttagtgttaa atttcgtatg ttaatatttg tattatggtt tgtattagtc 1680 tctctgtgtc ggtccagctt gcggtttttt gtcaggctcg accatgccac agttttcatt 1740 ttatgtaatc tttttttctt ttgtcttatg taatttgtag cttcagtttc ttcatctata 1800 atgcaatttt attatgatta tgtaa 1825 <210> 284 <211> 334 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 284 Met Ala Ala Ala Met Asn Leu Tyr Thr Cys Ser Arg Ser Phe Gln Asp 1 5 10 15 Ser Gly Gly Glu Leu Met Asp Ala Leu Val Pro Phe Ile Lys Ser Val 20 25 30 Ser Asp Ser Pro Ser Ser Ser Ser Ala Ala Ser Ala Ser Ala Phe Leu 35 40 45 His Pro Ser Ala Phe Ser Leu Pro Pro Leu Pro Gly Tyr Tyr Pro Asp 50 55 60 Ser Thr Phe Leu Thr Gln Pro Phe Ser Tyr Gly Ser Asp Leu Gln Gln 65 70 75 80 Thr Gly Ser Leu Ile Gly Leu Asn Asn Leu Ser Ser Ser Gln 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acgcaaagct ccaagagatt tgtcagagct tgagaaaaac agaggatatt gacctcccct 720 gttctgaaac agagcttttc ccgccaaaaa cagagtatca agaaagtgaa tatgggttct 780 tgagatctga tgagaattcg ttttcagatg agtctcatgt ggaatcttct tcgccggaat 840 ctggtattac tacgttcttg gacttttcgg attctggatt tgatgagatt gggagtttcg 900 ggctggagaa gtttccttct gtggagattg attgggatgc gattagcaaa ttgtccgaat 960 cttaaacaaa gcaaagagaa gactttttct tttaggagtt tgtctttcaa tttcagtgtc 1020 ttatattaat ctctctgcaa ctgaaatttt taacagttgc ggagagaatc gtctctaggg 1080 tttgtttctc ttcctccatg ttttggtctg actggttaat gtcttttttt tttttttgaa 1140 ctttcaaaaa cctttgtcat tgaccaatcg gagaagtttc catgtattct ctcatcttta 1200 aatttctaat gaagaatgta aatt 1224 <210> 286 <211> 272 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 286 Met Ala Ala Ile Asp Met Phe Asn Ser Asn Thr Asp Pro Phe Gln Glu 1 5 10 15 Glu Leu Met Lys Ala Leu Gln Pro Tyr Thr Thr Asn Thr Asp Ser Ser 20 25 30 Ser Pro Thr Tyr Ser Asn Thr Val Phe Gly Phe Asn Gln Thr Thr Ser 35 40 45 Leu Gly Leu Asn Gln Leu Thr Pro Tyr Gln Ile His 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cgacctcatc gaatcaggcc gccaccgcca cgccgccggc gccgcggccg 840 ccgccgccgt tgccggagac gattcagcag ctggacttca cggaggcgcc atgggacgag 900 gccgacggct tcgcgctgcg ccggtatccg tcgtgggaga tcgactggga cgccatcctc 960 tcctga 966 <210> 288 <211> 321 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 288 Met Asp Arg Gln Trp Arg Cys Leu Ala Ala Ala Ala Ser Thr Ser Gly 1 5 10 15 Asn Ser Lys Leu Pro Pro Leu Pro Met Ala Leu Gly Gly Ala Val Glu 20 25 30 Tyr Gly Gln Leu Val His Gly Ala Ala Ala Pro Val Ala Pro Phe Phe 35 40 45 Val Asp Ala Glu Gln Gln Ser Leu Ser Pro Ala Thr Ala Met Val Leu 50 55 60 Gly Ala Gly Trp Tyr Asn Tyr Asn Leu Val Thr Pro Ser Gln Ala Ala 65 70 75 80 Gln Leu His His Arg Leu Arg Arg Ala Val Gly Ala Ala Pro Cys Ser 85 90 95 Met Lys Arg Cys Gly Gly Met Ala Ala Ala Ala Ala Gly Arg Leu Ala 100 105 110 Leu Val Gly Pro Ala Pro Val Gln Ala Lys Leu Tyr Arg Gly Val Arg 115 120 125 Gln Arg His Trp Gly Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Leu Pro Arg Asn 130 135 140 Arg Thr Arg Leu Trp Leu Gly Thr Tyr Asp Thr Ala Glu Asp Ala 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120 ttcttcttac ctttctagtg agcccaactt ttaccctgaa tctgaaactt gctcaccttc 180 aactacccaa atgttttcca gtgggttgtt ctccagcttt aaccacatgg gttctgagca 240 gactggttct ttaggcttaa accagctcac ccaatcccag attctccaaa ttcaagccca 300 aatctacttc caacaacaac agcaacagca acaaaatcta ctcatgacca ccataactcc 360 gccccaaaac agcctcaact acctcggtcc gagggcggtt ccgatgaaga acgtcggcgc 420 caattcaaag cccaacaaac tctacagagg agtgaggcag aggcattggg gcaaatgggt 480 cgccgagatc agactcccca agaaccggac ccgcctctgg ctgggcacct tcgacaccgc 540 cgaggaagcc gccttggcct acgacaaggc ggcgtacaag ctccgcgggg acttcgcccg 600 cctcaacttc ccccacctcc gccacgaagg cgcccacgtc tctggcgagt tcggcgagta 660 caagcccctc cattcctccg tcgacgccaa gcttcaggcg atttgccaaa gcctggcgaa 720 ttcgcagaag caggggagtg ccaaggaggc ttgttccgag ccggaggtga agccagtcat 780 cgagcccaag atggcgtccg ataattctcc gaaaggcgaa ttggaggtgt cgtcttcgtc 840 gttgtcgtcg tcgtcgtcgt tgtcgttgtc gttgtcgttg tcgtcgccgt tgtcggatga 900 gtcttcggcg gggtcatcct cgccggagtc cgatgtcacg ttgttggact tctcggattc 960 tcattgggat gggaatgaga attttgggct agggaagtac ccttcagtgg agatcgactg 1020 ggatgctctg tgatcgtaat aaatgttggt tatgttgtca ttttctcttt tttatttttc 1080 ctgcgttatt agttgttttt aaggtttttt tttttagttg tacaagcacg gcttctgcga 1140 tggaattttt aacatggcag gggtttagct cagtttttta aatttaggaa gggtcagtaa 1200 gtcagtcagt cagtcagatg tttttatgtt gtaatatttg atgtcgtttg atatctccta 1260 tgttggtcag ctggtagttt ttttccttgc taggcctggc catgggagat ctctctgggt 1320 tgtatttact actttttgaa tgtaattagg caagtctact ttatataaaa aaaaaaaaaa 1380 aaaa 1384 <210> 290 <211> 330 <212> PRT <213> Broussonetia papyrifera <400> 290 Met Lys Ala Leu Glu Pro Phe Met Lys Ser Ala His Asn Asn Ile Asn 1 5 10 15 Asn Asn Ile Ser Pro Ile Ser Ser Ser Ser Ser Ser Ser Tyr Leu Ser 20 25 30 Ser Glu Pro Asn Phe Tyr Pro Glu Ser Glu Thr Cys Ser Pro Ser Thr 35 40 45 Thr Gln Met Phe Ser Ser Gly Leu Phe Ser Ser Phe Asn His Met Gly 50 55 60 Ser Glu Gln Thr Gly Ser Leu Gly Leu Asn Gln Leu Thr Gln Ser Gln 65 70 75 80 Ile Leu Gln Ile Gln Ala Gln Ile Tyr Phe Gln Gln Gln Gln Gln Gln 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<212> DNA <213> Oryza sativa <400> 295 cttggttagg ttgcttgcag agagcgagag acccagggcc ttttagatcc agggctccca 60 gatctgctgt ttttctttca tcttctttgt gttctagtgt taggttggta gccaagaggg 120 gttctttttc cacacctcac ttgctagatc taccaccaaa aagccatctg tttttttact 180 gtggctgtcg atttctccct ccttcctgcc tgttcttgat tttggattcg gaaccaggca 240 aatctttgtt actactgttt tagtatcaga aaaaaaaatc ccaaaaaaaa gagtgagtag 300 atggctgcag ctatagatct gtcaggggag gagctgatga gagcactcga gccttttatc 360 cgagatgcct ccggctcgcc tccggtttgt tcccagttta gtcccacctc gccattctcc 420 ttcccgcacg cgttcgcgta cggtggcggg ctggcccagc agccagagct cagcccggcc 480 cagatgcact acatccaggc ccgcctccac ctccagcggc aggcggcgca ggccggcccg 540 ctcggcccgc gcgcgcagcc gatgaaggcg tcgtcgtcgt cggcttcggc ggcgggggcg 600 gcggcgacgc cgccgcggcc gcagaagctg taccgcggcg tgcggcagcg gcactggggg 660 aagtgggtgg cggagatccg cctcccgcgg aaccgcacgc ggctctggct cggcaccttc 720 gacacagccg aggaggcggc gcttgcctac gaccaggcgg cgtaccgcct ccgcggcgac 780 gcggcgcggc tcaacttccc cgacaacgcc gcctcccgcg gcccgctcca cgcctccgtc 840 gacgccaagc tccagacgct ctgccagaac atcgccgccg ccaagaacgc caagaagtcc 900 tctgtctccg cctccgccgc cgcaacatcc tccgcgccca ccagcaactg ctcgtcgccg 960 tcctccgacg acgcgtcgtc ctgcctggag tccgccgact cgtcgccctc cctgtcgccg 1020 tcctccgccg ccaccacggc cgagacgccg gcgaccgtgc cggagatgca gcagctcgac 1080 ttcagcgagg cgccgtggga cgaggccgcc gccttcgccc tcaccaagta cccgtcctac 1140 gagatcgact gggactccct cctcgccgcc aattaacacc accaccactt cttggctagt 1200 actcacgccg tcgttagcct aatcgtcgcc gccgccgccg ccgtgcagat gggattttag 1260 acattctgca ccgcacggac gggcatggat tagcagtttt atagtcccta atccttttgg 1320 tttggttcgt ttgtgtacgt agatcgatct ctctccggac ttgtttcctc tgtagatgct 1380 agggttggtt ggtgttcttc ctcaacc 1407 <210> 296 <211> 291 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 296 Met Ala Ala Ala Ile Asp Leu Ser Gly Glu Glu Leu Met Arg Ala Leu 1 5 10 15 Glu Pro Phe Ile Arg Asp Ala Ser Gly Ser Pro Pro Val Cys Ser Gln 20 25 30 Phe Ser Pro Thr Ser Pro Phe Ser Phe Pro His Ala Phe Ala Tyr Gly 35 40 45 Gly Gly Leu Ala Gln Gln 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agtgtagtag ttgtacaact 1560 ctacaaatgt acaaatactt gtgcatgtag gttgttgtaa tcaattgttg gtaactacct 1620 gtaatagaac tactgtgaat taactgtatt aatgtgc 1657 <210> 298 <211> 280 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 298 Met Ala Ala Ala Ile Glu Gly Asn Leu Met Arg Ala Leu Gly Glu Ala 1 5 10 15 Pro Ser Pro Gln Met Gln Lys Ile Ala Pro Pro Pro Phe His Pro Gly 20 25 30 Leu Pro Pro Ala Pro Ala Asn Phe Ser Ser Ala Gly Val His Gly Phe 35 40 45 His Tyr Met Gly Pro Ala Gln Leu Ser Pro Ala Gln Ile Gln Arg Val 50 55 60 Gln Ala Gln Leu His Met Gln Arg Gln Ala Gln Ser Gly Leu Gly Pro 65 70 75 80 Arg Ala Gln Pro Met Lys Pro Ala Ser Ala Ala Ala Pro Ala Ala Ala 85 90 95 Ala Ala Arg Ala Gln Lys Leu Tyr Arg Gly Val Arg Gln Arg His Trp 100 105 110 Gly Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Leu Pro Arg Asn Arg Thr Arg Leu 115 120 125 Trp Leu Gly Thr Phe Asp Thr Ala Glu Glu Ala Ala Leu Thr Tyr Asp 130 135 140 Gln Ala Ala Tyr Arg Leu Arg Gly Asp Ala Ala Arg Leu Asn Phe Pro 145 150 155 160 Asp Asn Ala Ala Ser Arg Gly Pro Leu Asp Ala Ala 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cccgcctttg gcttggtaca 360 tttgacaccg ctgaagaagc tgctctggct tacgacaagg cggcgtatat gcttcgtggc 420 gactttgctc gactgaactt ccctcaactc cgccacaacg gcaacctaat cggcggcgac 480 tttggtgaat acaatccatt gcattcctca gttgatgcta agctaaagga catatgccaa 540 agcttggcac aggggaagag cattgactct aagaagaaga aaaccaaagg gttgtcggcg 600 gagaaagcgg cggtggtgaa gatggaggaa gaggagagca aaacagcaga agttggatcc 660 gaaagtgacg ggtcccattc cggttccggt ggatcatcgc cggtgaccga actgatattc 720 ccggagttca ctgaggaaga gccaacttgg gacatgtcag aaaatttttt gttgcagaag 780 tatccatctc atgaaattga ttgggcctct ctataaaatt agaaaataat taaga 835 <210> 300 <211> 264 <212> PRT <213> Lycopersicon esculentum <400> 300 Met Asn Ser Gln Ile Phe Ser Thr Gly Phe Ser Gly Tyr Gly Met Glu 1 5 10 15 Gln Gln Gly Ser Ile Gly Leu Asn Gln Leu Thr Pro Ile Gln Ile Gln 20 25 30 Gln Ile Gln Ala Gln Ile Asn Phe Gln Asn Gln Gln Gln Gln Gln Gln 35 40 45 Gln Gln Met Met Leu Gln Thr Ala His His Ala Ser Thr Met Asn Phe 50 55 60 Leu Ala Pro Lys Pro Val Pro Met Lys Gln Ser Gly Ser Pro 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cagccagaaa acacatccca 60 cggggcccag acccggcgac ccacctgagc ccggcgcaga tgcagttcat ccaggcccag 120 ctccacctgc agcggaaccc ggggctgggc ccgcgggcgc agcccatgaa gcccgccgtc 180 ccagtgccgc cggcgccggc gccgcagcgg cctgtgaagc tgtaccgcgg cgtgcggcag 240 cgtcactggg gcaagtgggt ggccgagatc cggctccccc ggaaccgcac ccgcctgtgg 300 ctcgggacct tcgacaccgc cgagcaggca gcgctggcct acgaccaggc ggcgtaccgc 360 ctccgcgggg acgcggcgcg gctcaacttc cccgacaacg cggagtccag ggcgccgctc 420 gaccccgccg tggacgccaa gctgcaggcc atctgcgcca ccatcgccgc cgcgtcgtcg 480 tcatccaaga attccaaggc caagagcaag gcgatgccaa tcaacgcgtc cgttctggaa 540 gcggcagcgg cgtctccgag caacagctcc tccgacgaag gttccggctc cgggttcggg 600 tcggacgacg agatgtcctc gtcttccccg acgccggtgg tggcgccgcc ggtggcggac 660 atgggacagt tggatttcag cgaggttccg tgggacgagg acgagagctt cgtgctccgc 720 aagtacccgt cctacgagat cgactgggac gcgctgctct ccaactagtc gcccttcgcc 780 gacagatgtg ctgttgtagt tcagtagtgg cagtatctct ggccgccgca gatgaggttt 840 taggcaatct gcaggccgcc ggcccatgtg tattaagtag gttttgctca gttgttggcc 900 ccggacttcg ccggcgtttt tgtgaccggc gtccccgagt gcactgcatt ggtgtactgg 960 tctgtctgta aaaaaaaatg gatctgtgta cttctatagt gtgtattcaa ccattgttct 1020 taaaaaaaaa aaaaaaaaaa aa 1042 <210> 302 <211> 222 <212> PRT <213> Zea mays <400> 302 Met Gln Phe Ile Gln Ala Gln Leu His Leu Gln Arg Asn Pro Gly Leu 1 5 10 15 Gly Pro Arg Ala Gln Pro Met Lys Pro Ala Val Pro Val Pro Pro Ala 20 25 30 Pro Ala Pro Gln Arg Pro Val Lys Leu Tyr Arg Gly Val Arg Gln Arg 35 40 45 His Trp Gly Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Leu Pro Arg Asn Arg Thr 50 55 60 Arg Leu Trp Leu Gly Thr Phe Asp Thr Ala Glu Gln Ala Ala Leu Ala 65 70 75 80 Tyr Asp Gln Ala Ala Tyr Arg Leu Arg Gly Asp Ala Ala Arg Leu Asn 85 90 95 Phe Pro Asp Asn Ala Glu Ser Arg Ala Pro Leu Asp Pro Ala Val Asp 100 105 110 Ala Lys Leu Gln Ala Ile Cys Ala Thr Ile Ala Ala Ala Ser Ser Ser 115 120 125 Ser Lys Asn Ser Lys Ala Lys Ser Lys Ala Met Pro Ile Asn Ala Ser 130 135 140 Val Leu Glu Ala Ala Ala Ala Ser Pro Ser Asn Ser Ser Ser Asp Glu 145 150 155 160 Gly Ser Gly Ser Gly 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cgctcgacgc cgccgtggac gccaagctcc 600 aggccatctg cgacaccatc gccgcgtcca agaacgcctc atccaggtcc aggggcggcg 660 ccggcagggc catgcccatc aatgcgcccc tggtcgccgc ggcgtcgtcg tcctccggct 720 ccgaccactc cggcggcggc gacgacggcg gctcggagac gtcgtcgtcg tctgcggcgg 780 cgtcgccgct ggcggagatg gagcagctgg acttcagcga ggtgccgtgg gacgaggcgg 840 aggggttcgc gctcaccaag tacccgtcgt acgagatcga ctgggactcg ctgctcaaca 900 acaataacta gctcttctct ccatag 926 <210> 304 <211> 280 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 304 Met Ala Ala Ala Ile Glu Gly Asn Leu Met Arg Ala Leu Gly Glu Ala 1 5 10 15 Pro Ser Pro Gln Met Gln Lys Ile Ala Pro Pro Pro Phe His Pro Gly 20 25 30 Leu Pro Pro Ala Pro Ala Asn Phe Ser Ser Ala Gly Val His Gly Phe 35 40 45 His Tyr Met Gly Pro Ala Gln Leu Ser Pro Ala Gln Ile Gln Arg Val 50 55 60 Gln Ala Gln Leu His Met Gln Arg Gln Ala Gln Ser Gly Leu Gly Pro 65 70 75 80 Arg Ala Gln Pro Met Lys Pro Ala Ser Ala Ala Ala Pro Ala Ala Ala 85 90 95 Ala Ala Arg Ala Gln Lys Leu Tyr Arg Gly Val Arg Gln Arg His Trp 100 105 110 Gly 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acaactggtg 120 ggccgcccaa gcccactaag ctttatcgtg gggttaggca acgtcactgg ggtaaatggg 180 ttgctgagat ccgtttaccc aagaacagga cccggctttg gttgggtacc tttgatacag 240 ctgaggaagc tgctttggct tacgacaagg cggcttacaa gctgagaggt gactttgcga 300 ggttgaattt tcctaatctc cgccatgaag ggtcccacat cggtggcgaa ttcggcgaat 360 acaaacccct tcattcctcc gtaaacgcaa aactcgaagc catttgcgag agtctagcca 420 aacaggggaa tgaaaaacag gggaaatcag gaaagtccaa gaagaaagat gttgctaata 480 ataacaataa tacttcatct tcgtcatctt caagctgttg tacaacagct actgctgcgg 540 ccgatgcacc gcagcagcag cagcggatgc cggaaaacgg cggcgatgta aaaaccgaga 600 gcacctccga tagtgaggtg gggtccggtg gatcgtcgcc gttgtcggat ttgacattcg 660 gagataatga agaaatggga tcggagaatt tcttgttgga gtcatgccca tctcatgaga 720 ttgattggga tgctatatta tcatctgaat cttaataatt tcatttgtgg tcttaagtat 780 gggttaataa ggagtattaa ttaaattaaa ttagggagtt ataaaatgtg tcatcataat 840 ataagtcatg taatgttgtg taaatttttt cttttttttt ttttaatttt aattaaaatt 900 agtaggttgg tagtgggtag tttcagggag gagtgatctc tgcaatgaag tttttggaaa 960 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tataaaaaat aaaggaagca cgagttcacc ttaaaaattt 60 gagtttctct tttcttgacc ctgaagtttc gttttgatca atttcaccca tttctttgtt 120 cgtcgtcttt tctttcaaaa gggtttcatc tttgtattat aaaaatccaa actttatatc 180 ttcacaagca gcaaagatct ctatttcaat cctctcatgg aaactgcttc tctttctttc 240 cctgtcccaa acacgagctt cggtgtaaac aaatctatgc ctctcggtct aaaccagctc 300 acaccatacc aaattcatca gattcagaac cagcttaacc atagacgtag cacaatctca 360 aacctctctc caaaccgtat cagaatgaag aacttaacac cttctacctc caaaaccaag 420 aatctctaca gaggcgtaag gcaaaggcac tgggggaaat gggtcgctga gatccgtttg 480 cccaagaacc ggacccgtct ctggctcggg acattcgaaa ccgccgaaaa agccgcctta 540 gcttacgacc aagctgcttt tcagctccgt ggagatatcg cgaagcttaa cttcccaaac 600 ctcatacacg aagacatgaa tcctctccct tcctctgttg ataccaagct tcaagctatc 660 tgcaaaagtt tgagaaaaac agaggaaatt tgctctgttt ctgatcaaac aaaggagtac 720 tctgtttact ctgtttcaga taaaacagag cttttcctgc caaaagcaga gcttttcttg 780 cctaaaagag agcatttgga gacaaatgag ctctctaatg agtcaccgag aagcgatgag 840 acctcgttgt tggatgagtc gcaggcggaa tattcatcgt 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thaliana <400> 314 Met Ala Asp Leu Phe Gly Gly Gly His Gly Gly Glu Leu Met Glu Ala 1 5 10 15 Leu Gln Pro Phe Tyr Lys Ser Ala Ser Thr Ser Ala Ser Asn Pro Ala 20 25 30 Phe Ala Ser Ser Asn Asp Ala Phe Ala Ser Ala Pro Asn Asp Leu Phe 35 40 45 Ser Ser Ser Ser Tyr Tyr Asn Pro His Ala Ser Leu Phe Pro Ser His 50 55 60 Ser Thr Thr Ser Tyr Pro Asp Ile Tyr Ser Gly Ser Met Thr Tyr Pro 65 70 75 80 Ser Ser Phe Gly Ser Asp Leu Gln Gln Pro Glu Asn Tyr Gln Ser Gln 85 90 95 Phe His Tyr Gln Asn Thr Ile Thr Tyr Thr His Gln Asp Asn Asn Thr 100 105 110 Cys Met Leu Asn Phe Ile Glu Pro Ser Gln Pro Gly Phe Met Thr Gln 115 120 125 Pro Gly Pro Ser Ser Gly Ser Val Ser Lys Pro Ala Lys Leu Tyr Arg 130 135 140 Gly Val Arg Gln Arg His Trp Gly Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Leu 145 150 155 160 Pro Arg Asn Arg Thr Arg Leu Trp Leu Gly Thr Phe Asp Thr Ala Glu 165 170 175 Glu Ala Ala Leu Ala Tyr Asp Arg Ala Ala Phe Lys Leu Arg Gly Asp 180 185 190 Ser Ala Arg Leu Asn Phe Pro Ala Leu Arg Tyr Gln Thr Gly Ser Ser 195 200 205 Pro 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cctaaaatag aaactagctt catgcacgac 180 aagctcttgt cttctggaat ctacgggttc ttgagttctt cgacgccgcc acaacttctc 240 ggtgttccaa tatttttgga aggtatgaaa tctcctcttc ttcctgcttc ttcgactccg 300 agctactttg tgtcgcctca tgatcatgag ctcacatctt ctattcatcc atctccggta 360 gcttctgttc cttggaactt tctagaatct tttcctcagt ctcaacatcc tgatcatcat 420 ccttctaaac ctccaaacct tactttgttc cttaaagaac caaagctact agaactttct 480 caatccgaaa gcaacatgag cccttaccat aaatacatcc caaactcctt ttatcaatca 540 gaccaaaaca gaaacgaatg ggtagagatc aataaaactc taaccaacta tccctcgaaa 600 ggttttggaa actattggct aagtaccacc aagactcaac ccatgaagtc aaaaacaaga 660 aaggttgttc agacgacgac cccaacaaaa ctgtatagag gagtgagaca aagacactgg 720 ggcaaatggg tcgcagagat taggcttcca aggaacagaa cccgtgtttg gctcggcact 780 tttgaaaccg ctgagcaagc agcaatggct tacgatacag cagcttatat ccttcgtggc 840 gaattcgcac acctcaactt tcctgatctt aaacaccagc tcaagtccgg ttctttgcga 900 tgcatgatcg cctcactttt ggagtccaag attcaacaga tctcatcttc ccaagtaagt 960 aactctcctt ctcctcctcc tccaaaagtg ggaacaccgg 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ccagcagcag 480 cagcagcagc agccgcagtt tggggcggcg tctcctctgt tcccgccgca gttcttgccg 540 ccggaggagc agcagcgcct gctgctgcgc tactggagcg aggcgctgaa cctgagcccc 600 ccaggcgtgc gcggcggcgc cctgccgccg tcgctgtacc agcacctgct gcgcgcgcct 660 gggccgccca aactgtaccg cggcgtgcgg cagcgccact gggggaagtg ggtggcggag 720 atccgcctgc cgcggaaccg caccaggctg tggctcggca cgttcgacac cgccgaggac 780 gcagccatgg cgtacgaccg cgaggccttc aagctccgcg gcgagaacgc gcggctcaac 840 ttccccgacc tcttccttgg caaaggccgc accggcggga gcggacgcac cagcgccagc 900 gccgcggcct cctgctcctc ctcctcctct tcggctccgc ctacaccgga cgagagccac 960 acgcagcaag ctcagccgca gccgcagcag cctacagaag agtcatccaa cactgaaccg 1020 aagcctctgc tcttcgtagc agagcaggac ggcattccag aacccgagct gaatcctcag 1080 ctccagacag ctgaacaaca tggcagcgac ggcaacacgg ccatgttcca gccgtcggtg 1140 acgtccggcg gcatttgggg tccggccgac gaggcgtggt tcagcgcttg ggggccagga 1200 agctccgtct gggactacga catggacagc gcccacggcc tcctcctcca gtctcgcttg 1260 gccggtgagc agaccggcat ggactacgcc tacaccgcgc cggaagtcct cgtggcaccg 1320 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tcccatcgac ttcgacgatc tctttcatta ctcatcgact 1320 tcaaccacaa aggtatgatt agggtagaga tgcttgcaga ttgcagtttt aaagacaatt 1380 ttgcagcatc acacagctct acgtacaaca gccacaccta tatcaattct caagacttct 1440 aaaccacaag ggaacccctg ttctaggctg cgatttttag gtcagcttgt tggggtgacc 1500 acagtacaat tccctttatt tcgtatcttc ccaagattgt gtgtgtcaga tattcgttga 1560 actcgacttc aaaagatttg aagtattcat gttttctttt actc 1604 <210> 322 <211> 377 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 322 Met Asp Ala Pro Ser Ser Pro Ser Pro Pro Ser Ala Arg His Ile Phe 1 5 10 15 Pro Phe Ala Tyr Glu Ala Ser Thr Thr Thr Val Gly Gly Ser Pro Arg 20 25 30 Leu His Pro Leu Ser Trp Gln Gln Ser Ser Met Ser Gln Pro Ala Ser 35 40 45 Pro Gln Gln Gln Gln Gln Gln Pro Leu Gln His Gln Gln Met Ile Ser 50 55 60 Phe Gly Ala Ser Pro Pro Cys Ser Thr Thr Gln Phe Val Val Pro Glu 65 70 75 80 Asn Ala Gln Gln Gln Gln Met Leu Leu Arg Tyr Trp Ser Glu Ala Leu 85 90 95 Asn Leu Ser Pro Arg Gly Gly Pro Gly Gly Val Pro Pro Trp Leu Tyr 100 105 110 Gln Gln Leu Leu Arg Val Pro Pro Pro 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cccagctcag cccggcccag 180 atccagcgcg tccaggccca actccacatg cagcggcagg cccagtcggg gctcggcccg 240 cgggcccagc ccatgaagcc cgcttcggcg gctgctccgg cggcggcggc ggcgcgggcg 300 cagaagctgt accgcggcgt gcggcagcgg cactggggca agtgggtggc ggagatccgg 360 ctgccgcgca accgcaccag gctctggctc ggcaccttcg acaccgccga ggaggcggcg 420 ctcacctacg accaggccgc gtaccgcctc cgcggcgacg cggcgcggct caacttcccg 480 gacaacgccg cgtcgcgggg cccgctcgac gccgccgtgg acgccaagct ccaggccatc 540 tgcgacacca tcgccgcgtc caagaacgcc tcatccaggt ccaggggcgg cgccggcagg 600 gccatgccca tcaacgcgcc cctggtcgcc gcggcgtcgt cgtcctccgg ctccgaccac 660 tccggcggcg gcgacgacgg cggctcggag acgtcgtcgt cgtctgcggc ggcgtcgccg 720 ctggcggaga tggagcagct ggacttcagc gaggtgccgt gggacgaggc ggaggggttc 780 gcgctcacca agtacccgtc gtacgagatc gactgggact cgctgctcaa caacaataac 840 tag 843 <210> 328 <211> 280 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 328 Met Ala Ala Ala Ile Glu Gly Asn Leu Met Arg Ala Leu Gly Glu Ala 1 5 10 15 Pro Ser Pro Gln Met Gln Lys Ile Ala Pro Pro Pro Phe His Pro Gly 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Ala Glu Met Glu Gln Leu Asp Phe Ser Glu Val Pro Trp Asp Glu 245 250 255 Ala Glu Gly Phe Ala Leu Thr Lys Tyr Pro Ser Tyr Glu Ile Asp Trp 260 265 270 Asp Ser Leu Leu Asn Asn Asn Asn 275 280 <210> 329 <211> 822 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 329 atggacgcca gcctccgcac actgcctccg gcgatcttcc ccggcgaggt ccgctccgcc 60 gtctcctccc tcctcctctc tcccggcggc agcgccctcg acaccgtgtt ctcccacctc 120 ccgccgcccg tcaccatccc gccgctcggc tccagcgtct actaccgcca gagcgagctc 180 ctgcgccact tcgccgcgtc gcaggcggcg caggcgcaga gcgccaccgc cgccgccagc 240 tcttcgtcgg ccgccgcggc gggtctcgac gatggcgcgc cgcggaagct gtaccgcggc 300 gtgcggcagc ggcagtgggg gaagtgggtg gccgagatca ggctgccgca gaaccgggtg 360 cgcgtgtggc tcggcaccta cgactcgccg gagaccgccg cgcacgccta cgaccgcgcc 420 gcgttcaagc tccgcggcga gtacgcgcgc ctcaacttcc ccggcgtcat ggacggccgc 480 gactgccccg acaacctgcg ccaactccgc gacgccgtcg acgccaagat ccaggccatc 540 cgcgtccgca tggcgcgcaa gcgcgcgcgc gcgcgccgcc agcgcgagga gagcaagaag 600 agccaacgcg ccgaggacgc gaaggcggcg acgccgtctc gccccgtggc ctccgagcgc 660 gccgcgtccg agacgacgac gacgacaacc acgacgtcgt cgtcgtacgg gtcaccggac 720 ggcgtgctct ccatgagcgc ggcgtccgtc gacggcgact gcccgctcga gcggatgccg 780 tcgttcgatc ccgagttgat ctgggagatg cttaacttct ag 822 <210> 330 <211> 273 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 330 Met Asp Ala Ser Leu Arg Thr Leu Pro Pro Ala Ile Phe Pro Gly Glu 1 5 10 15 Val Arg Ser Ala Val Ser Ser Leu Leu Leu Ser Pro Gly Gly Ser Ala 20 25 30 Leu Asp Thr Val Phe Ser His Leu Pro Pro Pro Val Thr Ile Pro Pro 35 40 45 Leu Gly Ser Ser Val Tyr Tyr Arg Gln Ser Glu Leu Leu Arg His Phe 50 55 60 Ala Ala Ser Gln Ala Ala Gln Ala Gln Ser Ala Thr Ala Ala Ala Ser 65 70 75 80 Ser Ser Ser Ala Ala Ala Ala Gly Leu Asp Asp Gly Ala Pro Arg Lys 85 90 95 Leu Tyr Arg Gly Val Arg Gln Arg Gln Trp Gly Lys Trp Val Ala Glu 100 105 110 Ile Arg Leu Pro Gln Asn Arg Val Arg Val Trp Leu Gly Thr Tyr Asp 115 120 125 Ser Pro Glu Thr Ala Ala His Ala Tyr Asp Arg Ala Ala Phe Lys Leu 130 135 140 Arg Gly Glu Tyr Ala Arg Leu Asn Phe Pro Gly Val Met Asp Gly Arg 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ccatctataa attcctcccc ccttttcccc tctctatata 1020 ggaggcatcc aagccaagaa gagggagagc accaaggaca cgcgactagc agaagccgag 1080 cgaccgcctt ctcgatccat atcttccggt cgagttcttg gtcgatctct tccctcctcc 1140 acctcctcct cacagggtat gtgcctccct tcggttgttc ttggatttat tgttctaggt 1200 tgtgtagtac gggcgttgat gttaggaaag gggatctgta tctgtgatga ttcctgttct 1260 tggatttggg atagaggggt tcttgatgtt gcatgttatc ggttcggttt gattagtagt 1320 atggttttca atcgtctgga gagctctatg gaaatgaaat ggtttaggga tcggaatctt 1380 gcgattttgt gagtaccttt tgtttgaggt aaaatcagag caccggtgat tttgcttggt 1440 gtaataaagt acggttgttt ggtcctcgat tctggtagtg atgcttctcg atttgacgaa 1500 gctatccttt gtttattccc tattgaacaa aaataatcca actttgaaga cggtcccgtt 1560 gatgagattg aatgattgat tcttaagcct gtccaaaatt tcgcagctgg cttgtttaga 1620 tacagtagtc cccatcacga aattcatgga aacagttata atcctcagga acaggggatt 1680 ccctgttctt ccgatttgct ttagtcccag aatttttttt cccaaatatc ttaaaaagtc 1740 actttctggt tcagttcaat gaattgattg ctacaaataa tgcttttata gcgttatcct 1800 agctgtagtt cagttaatag gtaatacccc tatagtttag tcaggagaag aacttatccg 1860 atttctgatc tccattttta attatatgaa atgaactgta gcataagcag tattcatttg 1920 gattattttt tttattagct ctcacccctt cattattctg agctgaaagt ctggcatgaa 1980 ctgtcctcaa ttttgttttc aaattcacat cgattatcta tgcattatcc tcttgtatct 2040 acctgtagaa gtttcttttt ggttattcct tgactgcttg attacagaaa gaaatttatg 2100 aagctgtaat cgggatagtt atactgcttg ttcttatgat tcatttcctt tgtgcagttc 2160 ttggtgtagc ttgccacttt caccagcaaa gttc 2194 <210> 340 <211> 1264 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 340 tcgacgctac tcaagtggtg ggaggccacc gcatgttcca acgaagcgcc aaagaaagcc 60 ttgcagactc taatgctatt agtcgcctag gatatttgga atgaaaggaa ccgcagagtt 120 tttcagcacc aagagcttcc ggtggctagt ctgatagcca aaattaagga ggatgccaaa 180 acatgggtct tggcgggcgc gaaacacctt gataggtggc ttacctttta acatgttcgg 240 gccaaaggcc ttgagacggt aaagttttct atttgcgctt gcgcatgtac aattttattc 300 ctctattcaa tgaaattggt ggctcactgg ttcattaaaa aaaaaagaat ctagcctgtt 360 cgggaagaag aggattttgt tcgtgagaga gagagagaga gagagagaga gagagagaga 420 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aggccgactt 240 cgaggacttc gaagccgact ccagtgattc agatttggag ctcagggaag ggactgacga 300 cgacgtcatc gagatcaagc ccttcaccgc caagaggact ttctccagag atggcttaag 360 caccatgact actgctggtt agcaaggtca gccaaaagga agaggaagaa tcaatacagg 420 ggtatccgcc agcgcccttg gggtaagtgg gctgctgaga tcagagatcc ccagaagggc 480 gttcgtgttt ggcttggtac tttcaatagt ccggaggaag ctgcaagagc ttatgatgct 540 gaagcgcgca ggattcgtgg caagaaggcc aaggttaact ttcctgatgc accagcagtt 600 ggtcagaagt gccgttctag ttcagcttct gctaaagcac tcaagtcatg tgttgaacag 660 aagccaattg tcaaaacaga tatgaacatc cttgccaaca caaatgcacc cttctaccaa 720 tctgttaact acgcatccaa tttatttgtt cagcatggca atatgccatt tgttccagca 780 atgaactcta ctgtttcttt tgatgatcct atcatgaatc tgcactctga ccagggaagt 840 aactcccttg gctgctcaga cttgggctgg gagaatgata ccaagacacc agacatcaca 900 tccattgctc ccattcccac tattgctgaa ggcgatgagt ctgtatttgt caactccaat 960 tcaaacagct cgatggtgcc tcctgtcctg gagaacaatg ctgttgatct cactgatggg 1020 ctgacagatt tagaatccta tatgaggttt cttctggatg gcggtgcaag tgattcaatt 1080 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ttatgtgatt ccactcaaga agacgggtgg gtcgtatgtc 540 gcgtttttaa aaagaaaaac taccataaag cggttgagag tccccaaagg tcatcatcag 600 caccttccat tgattcaaca gctcaaatgc aatctttaaa gaaagatgga actcaacttc 660 ttgcatacat caatggtact aaatcctgca agcaagaaac cgaatcactc gccaatatag 720 caaccaccca tgactatgac cctttgcaac aattcatcaa cccgataagc gacagattcc 780 tacacctccc aaggctccac aacacttcaa gtgacttgat cacgtcagcc acctttgatc 840 aagattcaat ctttccggcc cataacacca tgactcattt gctaacggaa gttgaacatt 900 ctaggaatca taaacatctt gaaaactggt cagatgtgga tcgactcgtg gcctcccaac 960 tcaatggcca accgcgatca tccaggcaga tgtacggttg ctacgacgaa cccaatgaag 1020 acatatgctt ctcacttcac catgatgatc agcaagaacc accacaacca tcatccatgg 1080 ctaaacccaa ccaagcagcc tatacaagcg agatagatat atggagcttt gcacaatctt 1140 catcacaatc atcatcaccg gatccatttt accatttgtc ggtatagttc acataagtaa 1200 tatacttttt actttatgga aaatacagat ggaataaact gttatatata cttggatgta 1260 tatatagtct ctttaattag ctgggtgggt tatggatctt gatgtgaagt gaaaggtcat 1320 gacttatgaa tgtattgtgt ttgatgcaaa aaaaaaaaaa a 1361 <210> 356 <211> 389 <212> PRT <213> Helianthus annuus <400> 356 Met Ser Lys Glu Glu Val Asn Leu Ser Val Asn Val Asn Gly Gln Ser 1 5 10 15 Lys Val Pro Pro Gly Phe Arg Phe His Pro Thr Glu Glu Glu Leu Leu 20 25 30 His Tyr Tyr Leu Arg Lys Lys Val Ala Tyr Glu Lys Ile Asp Leu Asp 35 40 45 Val Ile Arg Asp Ile Asp Leu Asn Lys Leu Glu Pro Trp Asp Ile Lys 50 55 60 Glu Lys Cys Arg Ile Gly Ser Thr Pro Gln Asn Asp Trp Tyr Phe Phe 65 70 75 80 Ser His Lys Asp Lys Lys Tyr Pro Thr Gly Thr Arg Thr Asn Arg Ala 85 90 95 Thr Ala Ala Gly Phe Trp Lys Ala Thr Gly Arg Asp Lys Val Ile Tyr 100 105 110 Ser Ser Met Arg Arg Ile Gly Met Arg Lys Thr Leu Val Phe Tyr Lys 115 120 125 Gly Arg Ala Pro His Gly Gln Lys Ser Asp Trp Ile Met His Glu Tyr 130 135 140 Arg Leu Asp Asp Asn Thr Ile Ile Ser Gln Asp Tyr Ala Ser Gly Ser 145 150 155 160 Asn Leu Cys Asp Ser Thr Gln Glu Asp Gly Trp Val Val Cys Arg Val 165 170 175 Phe Lys Lys Lys Asn Tyr His Lys Ala Val Glu Ser Pro Gln Arg Ser 180 185 190 Ser Ser Ala Pro Ser Ile Asp Ser Thr Ala Gln Met Gln Ser Leu Lys 195 200 205 Lys Asp Gly Thr Gln Leu Leu Ala Tyr Ile Asn Gly Thr Lys Ser Cys 210 215 220 Lys Gln Glu Thr Glu Ser Leu Ala Asn Ile Ala Thr Thr His Asp Tyr 225 230 235 240 Asp Pro Leu Gln Gln Phe Ile Asn Pro Ile Ser Asp Arg Phe Leu His 245 250 255 Leu Pro Arg Leu His Asn Thr Ser Ser Asp Leu Ile Thr Ser Ala Thr 260 265 270 Phe Asp Gln Asp Ser Ile Phe Pro Ala His Asn Thr Met Thr His Leu 275 280 285 Leu Thr Glu Val Glu His Ser Arg Asn His Lys His Leu Glu Asn Trp 290 295 300 Ser Asp Val Asp Arg Leu Val Ala Ser Gln Leu Asn Gly Gln Pro Arg 305 310 315 320 Ser Ser Arg Gln Met Tyr Gly Cys Tyr Asp Glu Pro Asn Glu Asp Ile 325 330 335 Cys Phe Ser Leu His His Asp Asp Gln Gln Glu Pro Pro Gln Pro Ser 340 345 350 Ser Met Ala Lys Pro Asn Gln Ala Ala Tyr Thr Ser Glu Ile Asp Ile 355 360 365 Trp Ser Phe Ala Gln Ser Ser Ser Gln Ser Ser Ser Pro Asp Pro Phe 370 375 380 Tyr His Leu Ser Val 385 <210> 357 <211> 1820 <212> DNA <213> Glycine max <400> 357 tcacctcatc atctatcatt atatctttct ttcaattcct atcctcttcc ttgtagtgta 60 cccattttga atgtgttctc tctctctctc tctttcttta ggtccctggt gaatatctag 120 aaccactctc tagctagttt ctctcttctt gctagctagc tatcgccgat cactctcttg 180 gtttaaacca cctgaatgcc ggaaaacatg agcatatcag tgaatggtca atctcaagtc 240 cctcctggct tcaggtttca tccaactgaa gaagagcttc ttcagtacta cttgaggaag 300 aaggtctctt acgagaagat tgacctcgac gtgattcgtg acgttgatct caacaagctc 360 gagccatggg acatacaaga gaaatgcaaa ataggaacca ctccgcagaa tgattggtac 420 ttcttcagcc acaaagacaa gaagtacccc acaggaacgc gcaccaatcg cgcaactgct 480 gcagggttct ggaaggccac tggccgcgac aaagtcatct acagcaatgg aaagaggatt 540 ggaatgagaa agactctggt tttctacaaa ggaagagcgc cacatggcca gaaatccgat 600 tggatcatgc atgaatacag actagacgac aacaacacca ccgacaccaa tattgtgtcc 660 aatgtgatgg gggatgctgc tcaggaagaa gggtgggtgg tgtgcaggat attcaagaag 720 aagaaccatc tgaaaaccct agacagcccc ttagcttcag gggaagatag aaggagccac 780 ttgttcgact cgtgcgacga gggagctttg gagcaaatac ttcagcaaat gggaaggggt 840 tgcaaggagg agagcagcta tgaaggcaac tacaacagct atggaaggtt tacaaggccg 900 tatgagacaa cagcggcgaa caatggcggc ggatacaatg ataggttcat gaagctcccg 960 agcctcgaga gcccaaaatc cgcaagcatg gagaaccacc acaacaccaa caacaacaat 1020 aacatgaata gtaataataa taataatggt gataacaacg agaacaacaa taataatggg 1080 taccatccca taattccagt agagatgggc acggacaatg aagggacatt cacaacgcac 1140 caggtgagtg gtggtgaccc aaacaacaac aacaacaaca gcaacattgt tcatccattg 1200 gaggtaggat caggtggtgg aggcctcacc aactgggctg cgctggaccg tttagttgca 1260 tctcaactca atggccaaac cgatgcctct aggcaactag gatgtgcttt caacgacccc 1320 accatgtatt gcaccagcgt cgaccatcat gatcttcatc atcaaatccc caccctccga 1380 tcctcatcaa cgtccgctaa cacacgacct tcccctgcac ccgcattcat caacccccca 1440 acacaggact tcaccagcga gattgacctt tggaacttct cccgatccac gtcctcactg 1500 ttggcatcct ccgaaccact gtgccacgtg tccaacacgt cagtgtagcg agatcaataa 1560 aataataata taaaaaaaaa tatctcaagt cccccttttc ctccatgttc gattgttaaa 1620 tatagaaata attagcccct acttcatcac atatcatgtt taatatttaa tattagttct 1680 tcttctctca agtctcagag gattattatt acagacttta aatgtgataa ttctcctagt 1740 atacattttt actttaatta gcttatttcg actcaaaaaa ataatattcc attgacaatt 1800 gtctcttgta aatcttaatt 1820 <210> 358 <211> 450 <212> PRT <213> Glycine max <400> 358 Met Pro Glu Asn Met Ser Ile Ser Val Asn Gly Gln Ser Gln Val Pro 1 5 10 15 Pro Gly Phe Arg Phe His Pro Thr Glu Glu Glu Leu Leu Gln Tyr Tyr 20 25 30 Leu Arg Lys Lys Val Ser Tyr Glu Lys Ile Asp Leu Asp Val Ile Arg 35 40 45 Asp Val Asp Leu Asn Lys Leu Glu Pro Trp Asp Ile Gln Glu Lys Cys 50 55 60 Lys Ile Gly Thr Thr Pro Gln Asn Asp Trp Tyr Phe Phe Ser His Lys 65 70 75 80 Asp Lys Lys Tyr Pro Thr Gly Thr Arg Thr Asn Arg Ala Thr Ala Ala 85 90 95 Gly Phe Trp Lys Ala Thr Gly Arg Asp Lys Val Ile Tyr Ser Asn Gly 100 105 110 Lys Arg Ile Gly Met Arg Lys Thr Leu Val Phe Tyr Lys Gly Arg Ala 115 120 125 Pro His Gly Gln Lys Ser Asp Trp Ile Met His Glu Tyr Arg Leu Asp 130 135 140 Asp Asn Asn Thr Thr Asp Thr Asn Ile Val Ser Asn Val Met Gly Asp 145 150 155 160 Ala Ala Gln Glu Glu Gly Trp Val Val Cys Arg Ile Phe Lys Lys Lys 165 170 175 Asn His Leu Lys Thr Leu Asp Ser Pro Leu Ala Ser Gly Glu Asp Arg 180 185 190 Arg Ser His Leu Phe Asp Ser Cys Asp Glu Gly Ala Leu Glu Gln Ile 195 200 205 Leu Gln Gln Met Gly Arg Gly Cys Lys Glu Glu Ser Ser Tyr Glu Gly 210 215 220 Asn Tyr Asn Ser Tyr Gly Arg Phe Thr Arg Pro Tyr Glu Thr Thr Ala 225 230 235 240 Ala Asn Asn Gly Gly Gly Tyr Asn Asp Arg Phe Met Lys Leu Pro Ser 245 250 255 Leu Glu Ser Pro Lys Ser Ala Ser Met Glu Asn His His Asn Thr Asn 260 265 270 Asn Asn Asn Asn Met Asn Ser Asn Asn Asn Asn Asn Gly Asp Asn Asn 275 280 285 Glu Asn Asn Asn Asn Asn Gly Tyr His Pro Ile Ile Pro Val Glu Met 290 295 300 Gly Thr Asp Asn Glu Gly Thr Phe Thr Thr His Gln Val Ser Gly Gly 305 310 315 320 Asp Pro Asn Asn Asn Asn Asn Asn Ser Asn Ile Val His Pro Leu Glu 325 330 335 Val Gly Ser Gly Gly Gly Gly Leu Thr Asn Trp Ala Ala Leu Asp Arg 340 345 350 Leu Val Ala Ser Gln Leu Asn Gly Gln Thr Asp Ala Ser Arg Gln Leu 355 360 365 Gly Cys Ala Phe Asn Asp Pro Thr Met Tyr Cys Thr Ser Val Asp His 370 375 380 His Asp Leu His His Gln Ile Pro Thr Leu Arg Ser Ser Ser Thr Ser 385 390 395 400 Ala Asn Thr Arg Pro Ser Pro Ala Pro Ala Phe Ile Asn Pro Pro Thr 405 410 415 Gln Asp Phe Thr Ser Glu Ile Asp Leu Trp Asn Phe Ser Arg Ser Thr 420 425 430 Ser Ser Leu Leu Ala Ser Ser Glu Pro Leu Cys His Val Ser Asn Thr 435 440 445 Ser Val 450 <210> 359 <211> 3287 <212> DNA <213> Zea mays <400> 359 tgacaacctg ttactggatc attgtgattt ttagcgcgaa tagcacgagc gcaaaacgat 60 atcaggtact tacaattgtt tgcaaagtga cgaagaacat acaaggtgac atgaccacaa 120 ttgtttgcag tgttgacacg agtgggctca cacaatagac aatacatatg tcgcacttcg 180 atcccgtcct cttaacaacc agagcacagg accgcattta ccatgggggt ataccgtgtt 240 cgatatcaag aggccgcggt gcggtgcttt gaccggctag ttgtcggatt gcatgctcct 300 gagcatgttc aggatggaga ggaacaggtt caggatgtcg aggtacagcc caaccgacgc 360 ccagatgtac tcgtcgtagg tgtggcgctt gatcaggttc tcggtgtcgt acaggatgaa 420 gcctgagaag accagagccc ctagaccacc gaacaagccc accgacacgg gtcacagtgg 480 gaagaaaacc tgcagcgcag aattccacac agaaccaaat aaaagtttat tgtgcaagca 540 gtggattgct cgtctggtaa caaagcatca ttcgcggata tacagagcgc gtttctttca 600 gagcttgtcg taggcattac ctgaagaaag ctagttagga cgaggatagt aagcgcggaa 660 gacaggatag gccccaggta cccgaattcc ttgcccttct ttgacgccca gaaagcatac 720 gcagtcagag aaaccaccac gccagccgtc agcactaaag cctccagaac gattttccct 780 tgggtgttag cacaagccac gccgatgctg aagctcaagc acaacgtgaa cagacccagg 840 aaaacggaat tgtgtgggtg cttgtgctga taatgataca atgggatcat caggatgaag 900 ggcaggacgg cgagcacgag cgcgaggccc ggggagtcgg agagcgtggc gttgagggtg 960 gggtggagaa cggtgagggc ggagacggcg gtggtgagga gcagctgcgc agcgaggatg 1020 ccgtagacct tgcggacgaa gccccatcgg agggcgctct ccccgcgcga gatccccggg 1080 tacagcgtct ccccggtccc ggcctccagg tccaccaccg acgcctccac cttctccttc 1140 atctccggcg cgcggcggta ccccgccggc gcgaggggct gcatctccgc caccgatgcc 1200 atctctctct ccgacggggg ttgggtgcgg tgcggtgcgg ggaaggggaa acccacgcgt 1260 ccgcccacgc gtccgcccac gcgtccgccc acgcgtccgc ccacgcgtcc gcccacgcgt 1320 ccgcccacgc gtccgcccac gcgtccgcgg acgcgtggga tcgtcttcct cccctcacat 1380 cctctggcct ctggtcctcc accgtcctgc tagccagagc tgctcttgta cgcgcagctg 1440 gcctctgtgc atatcaccag cacaccgcgc aggggaagga aattaacaag agaaaaggca 1500 aggagagcag gcaggcaagg aagctgcaga agccaaggaa ggagaaggag gatcatcaat 1560 gagcatctcg gtgaacgggc agtcgtgcgt gccgccgggg ttccgcttcc accccacgga 1620 ggaggagctg ctcaactact acctccgcaa gaaggtggcc tcccaggaga tcgacctcga 1680 cgtcatccgc gacgtcgacc tcaacaagct cgagccatgg gacatccaag agaaatgcaa 1740 gatcgggtcg ggtccccaga acgactggta cttcttcagc cacaaggaca agaagtaccc 1800 gacggggacg cgcaccaacc gcgccacggc cgccgggttc tggaaggcca ccggccgcga 1860 caaggccatc tacaacgccg tcaagcgcat cggcatgcgc aagacgctcg tcttctacaa 1920 gggccgcgcg ccgcacggcc agaagtccga ctggatcatg cacgagtacc gcctcgacga 1980 ccccgctgct gctgctgctg ctggatccgg tgatgccgtg gccaacgacg acgcagccgc 2040 cacggctgct gctgctgccg ccgcgtcgtc ggacggcggg caggaggacg gctgggtggt 2100 gtgcagggtg ttcaagaaga agcaccacca caaggagtca ggtgggggcg ggggcaacaa 2160 gcacggcagc agtaacagcg agcatgggca cggcggcgcc ggcaaggcat cggctgcggc 2220 tgcggctgcg gcgcaccagc accagcacca tggaggcctg cagtactcct ccagcgacga 2280 ggcgctggac cagatcctgc agtacatggg caggtcgtgc aagcaggagc acgagctggt 2340 gtcgccggcg ccggcgccgc cgggacgggc ggcggcgtcc aggtacctcc ggcccatcga 2400 gaccgttctg ggcgggcacg cgttcatgaa gcttcccgcg ctcgagagcc cgtcccagcg 2460 ccaagcccac caccaggagc gcgcgagtac gccgccgccg gctgggacga cgacgacgcg 2520 ctggaccgcc tcgccgccta cgaccacctc aacggcctct ccaacgacga cgcgtccaag 2580 aacatggccg cgttcttcga cgtcgagcct agcgccgccg ccgccgccgc cgtggacggc 2640 gacctgtgga gcctcgcacg gtccgtgtcg gcgctgcacg cggacttgac catgaacaac 2700 gtctagcttc tgggtcccga ccaacaacaa cagggccccg aatccccgat acacatccat 2760 atggcgtgtg cacgcatgca tgcatgcatt gcatgccgcg cgcaccacta accactcgac 2820 cagcatgcat gcatacgtgc gcaccccacc ggcgcccgcg gccgctagtg cgtcgtgctc 2880 ccgtagtgcg tgcatgcatg gccgccgcac gtacgtattg cacgctcgct cgcgcgtacg 2940 tacgtacgtg cgcgaataag ctagctagcc ctaggatcgg aaacatatgt atgcatccat 3000 tgcatggccg gatatacatc aggagctgct gccgctggtg tatgtccgcc gccgtccaaa 3060 ctccaaagtg agctgagatc gatcgatcga gctcgctcgc tccaggtgtg cagtacgtac 3120 gtacgtaagc gcctgtgtat gtgtaagcag acagcgtggt agtagctcta gctagtagaa 3180 catacttaca cacactatat actgcatacc gtttgtacct atcatatata gattactact 3240 gtattattgc aaaccgcttt ggggggtttt aaaaaaaaaa aaaaaaa 3287 <210> 360 <211> 376 <212> PRT <213> Zea mays <400> 360 Met Ser Ile Ser Val Asn Gly Gln Ser Cys Val Pro Pro Gly Phe Arg 1 5 10 15 Phe His Pro Thr Glu Glu Glu Leu Leu Asn Tyr Tyr Leu Arg Lys Lys 20 25 30 Val Ala Ser Gln Glu Ile Asp Leu Asp Val Ile Arg Asp Val Asp Leu 35 40 45 Asn Lys Leu Glu Pro Trp Asp Ile Gln Glu Lys Cys Lys Ile Gly Ser 50 55 60 Gly Pro Gln Asn Asp Trp Tyr Phe Phe Ser His Lys Asp Lys Lys Tyr 65 70 75 80 Pro Thr Gly Thr Arg Thr Asn Arg Ala Thr Ala Ala Gly Phe Trp Lys 85 90 95 Ala Thr Gly Arg Asp Lys Ala Ile Tyr Asn Ala Val Lys Arg Ile Gly 100 105 110 Met Arg Lys Thr Leu Val Phe Tyr Lys Gly Arg Ala Pro His Gly Gln 115 120 125 Lys Ser Asp Trp Ile Met His Glu Tyr Arg Leu Asp Asp Pro Ala Ala 130 135 140 Ala Ala Ala Ala Gly Ser Gly Asp Ala Val Ala Asn Asp Asp Ala Ala 145 150 155 160 Ala Thr Ala Ala Ala Ala Ala Ala Ala Ser Ser Asp Gly Gly Gln Glu 165 170 175 Asp Gly Trp Val Val Cys Arg Val Phe Lys Lys Lys His His His Lys 180 185 190 Glu Ser Gly Gly Gly Gly Gly Asn Lys His Gly Ser Ser Asn Ser Glu 195 200 205 His Gly His Gly Gly Ala Gly Lys Ala Ser Ala Ala Ala Ala Ala Ala 210 215 220 Ala His Gln His Gln His His Gly Gly Leu Gln Tyr Ser Ser Ser Asp 225 230 235 240 Glu Ala Leu Asp Gln Ile Leu Gln Tyr Met Gly Arg Ser Cys Lys Gln 245 250 255 Glu His Glu Leu Val Ser Pro Ala Pro Ala Pro Pro Gly Arg Ala Ala 260 265 270 Ala Ser Arg Tyr Leu Arg Pro Ile Glu Thr Val Leu Gly Gly His Ala 275 280 285 Phe Met Lys Leu Pro Ala Leu Glu Ser Pro Ser Gln Arg Gln Ala His 290 295 300 His Gln Glu Arg Ala Ser Thr Pro Pro Pro Ala Gly Thr Thr Thr Thr 305 310 315 320 Arg Trp Thr Ala Ser Pro Pro Thr Thr Thr Ser Thr Ala Ser Pro Thr 325 330 335 Thr Thr Arg Pro Arg Thr Trp Pro Arg Ser Ser Thr Ser Ser Leu Ala 340 345 350 Pro Pro Pro Pro Pro Pro Trp Thr Ala Thr Cys Gly Ala Ser His Gly 355 360 365 Pro Cys Arg Arg Cys Thr Arg Thr 370 375 <210> 361 <211> 923 <212> DNA <213> Glycine max <400> 361 ggcattggat catttgtggc ttgtaccgaa ctctgaatgc cggagatgaa gatgagcata 60 tgtgtgaatg gagaatccca agtccctcca ggcttccggt ttcatccaac cgaagaggaa 120 ctgttgcagt actatttgag gaagaaggtg tccaacgaga agatcgacct cgacgtgatt 180 cgcgatgttg atctcaacag actcgaacca tgggacatac aagagatgtg caaaatagga 240 agcagcccac aaaacgattg gtacttgttc agccacaagg acaagaagta ccccacggga 300 agccgcacca accgcgccat cattgttggg ttctggaagg ccacggggcg cgacaaggtc 360 atatatagca acgggaagat aattggaatg agaaaaacat tggttttcta caaagggcgt 420 gcccccaatg gccaaaagtc tgattggatc atgcatgaat acaggctaga cgacattaat 480 aacaccaatg agatggaaca cgggtgggtg gtctgtagag ttttcaagaa gaagaatgtc 540 cctctcaaaa ccctagatag cccaaaatcc atgaccatga atatgtttac agaaagcgac 600 tactgtggag gcttcactaa ctgggaatcc cttgatcagc ttgtggcatc acaactgaat 660 ggacaaactg agacatattg cagtgatttg caattccccg catttctatc atcctcatac 720 attgctacaa caacacacat tgctcccaca atacaggatt accccagcta cgacattgac 780 ctgtggaacc actgtgcttc gcgcgtgtcc aacactccaa atgtaacact ctaatcaaat 840 ccttctttta atttcttccc atgtcagatt attactacta ttaaatcatc cctaaaatat 900 tcattttcaa aaaaaaaaaa aaa 923 <210> 362 <211> 265 <212> PRT <213> Glycine max <400> 362 Met Pro Glu Met Lys Met Ser Ile Cys Val Asn Gly Glu Ser Gln Val 1 5 10 15 Pro Pro Gly Phe Arg Phe His Pro Thr Glu Glu Glu Leu Leu Gln Tyr 20 25 30 Tyr Leu Arg Lys Lys Val Ser Asn Glu Lys Ile Asp Leu Asp Val Ile 35 40 45 Arg Asp Val Asp Leu Asn Arg Leu Glu Pro Trp Asp Ile Gln Glu Met 50 55 60 Cys Lys Ile Gly Ser Ser Pro Gln Asn Asp Trp Tyr Leu Phe Ser His 65 70 75 80 Lys Asp Lys Lys Tyr Pro Thr Gly Ser Arg Thr Asn Arg Ala Ile Ile 85 90 95 Val Gly Phe Trp Lys Ala Thr Gly Arg Asp Lys Val Ile Tyr Ser Asn 100 105 110 Gly Lys Ile Ile Gly Met Arg Lys Thr Leu Val Phe Tyr Lys Gly Arg 115 120 125 Ala Pro Asn Gly Gln Lys Ser Asp Trp Ile Met His Glu Tyr Arg Leu 130 135 140 Asp Asp Ile Asn Asn Thr Asn Glu Met Glu His Gly Trp Val Val Cys 145 150 155 160 Arg Val Phe Lys Lys Lys Asn Val Pro Leu Lys Thr Leu Asp Ser Pro 165 170 175 Lys Ser Met Thr Met Asn Met Phe Thr Glu Ser Asp Tyr Cys Gly Gly 180 185 190 Phe Thr Asn Trp Glu Ser Leu Asp Gln Leu Val Ala Ser Gln Leu Asn 195 200 205 Gly Gln Thr Glu Thr Tyr Cys Ser Asp Leu Gln Phe Pro Ala Phe Leu 210 215 220 Ser Ser Ser Tyr Ile Ala Thr Thr Thr His Ile Ala Pro Thr Ile Gln 225 230 235 240 Asp Tyr Pro Ser Tyr Asp Ile Asp Leu Trp Asn His Cys Ala Ser Arg 245 250 255 Val Ser Asn Thr Pro Asn Val Thr Leu 260 265 <210> 363 <211> 1455 <212> DNA <213> Zea mays <400> 363 ggtcgtctaa aaaagcagca gctgctcttc tcttctgcta gcagctttat ttgcctgcct 60 ccctaccggc gagggaggta cgtgcgccga tcgagaagca gcagcagcaa ttaataacta 120 aacatggatc aggcggcgga ggagtcttgt gttcccccag gcttcaggtt ccaccctacg 180 gaggaagaac tggtgggcta ctaccttgcc aggaaggtgg cctcccagag gatcgacctc 240 gacatcatcc aggaggtgga tctctacagg atagagccat gggatctgca agagcggtgc 300 aagccgcagc acgccggcgg tgggcacgac gagcagacac aggagtggta cttcttcagc 360 tacaaggacc gcaagtaccc cagcgggacg aggacgaacc gcgccacggc ggccggcttc 420 tggaaggcca ccggcaggga caaaccggtg ctgtcgtcgt ccaccaggac caccaggtgt 480 agcagggtca tcggcatgag gaagacgctg gtgttctaca agggcagggc acccaacggc 540 aggaagagcg actggatcat gcacgagtac cgactccaat ccaacgagca cgcaccggcg 600 caggaggaag gctgggtggt gtgccgcgct ttccagaagc ctatccccaa ccagcggccc 660 ttcttcccca ccagctacgc cggctactac gaccacaacc tctcaacgac ggcacggctg 720 cacgtagacg gcgaccgcca tttcctggcg ggctcatcag cagcagcagc agcactgcta 780 cagcagccac cagggcttgc aggcagcagc ttcccgcagc tgtactccga cgacgacttg 840 gagtccaaga agcagctgtt gagtatcccg ccgctggaga gccccactgc catggcctgc 900 tgttccgacg ccggcggcta cgcgcagaga agcagctacg atgaacatga gatgatgatg 960 atgatgatcc agcagggagg aggaggagga gagcaagctg cagccgccat cgactggaac 1020 tttctggaca gcctgctgtc cgcgacgtcg caactccatg ggccctcggg atccttgttg 1080 cagtgacctc cggccatcgt cgatcgatcc atctttcttt gatccagcgg agaacattat 1140 tcattcatcg gcattataca atatatttat tagttgcata cacacacaga gtatacgtat 1200 atgctaataa ttcagatgtg ttcatacaca cttccattgt catgtgtagt tcgttgcgac 1260 ttacattaca gactgcctta gatgattcag gtatactgta tacaacatga tgcacagtat 1320 agtaggagta agtgcaccag tctcagcagc tggtagctag ctagctatgt aaaattcctc 1380 cttaattaca gctatgtaac atatatatac agttattatt acttactgat atgatctatc 1440 tatcaaaaaa aaaaa 1455 <210> 364 <211> 320 <212> PRT <213> Zea mays <400> 364 Met Asp Gln Ala Ala Glu Glu Ser Cys Val Pro Pro Gly Phe Arg Phe 1 5 10 15 His Pro Thr Glu Glu Glu Leu Val Gly Tyr Tyr Leu Ala Arg Lys Val 20 25 30 Ala Ser Gln Arg Ile Asp Leu Asp Ile Ile Gln Glu Val Asp Leu Tyr 35 40 45 Arg Ile Glu Pro Trp Asp Leu Gln Glu Arg Cys Lys Pro Gln His Ala 50 55 60 Gly Gly Gly His Asp Glu Gln Thr Gln Glu Trp Tyr Phe Phe Ser Tyr 65 70 75 80 Lys Asp Arg Lys Tyr Pro Ser Gly Thr Arg Thr Asn Arg Ala Thr Ala 85 90 95 Ala Gly Phe Trp Lys Ala Thr Gly Arg Asp Lys Pro Val Leu Ser Ser 100 105 110 Ser Thr Arg Thr Thr Arg Cys Ser Arg Val Ile Gly Met Arg Lys Thr 115 120 125 Leu Val Phe Tyr Lys Gly Arg Ala Pro Asn Gly Arg Lys Ser Asp Trp 130 135 140 Ile Met His Glu Tyr Arg Leu Gln Ser Asn Glu His Ala Pro Ala Gln 145 150 155 160 Glu Glu Gly Trp Val Val Cys Arg Ala Phe Gln Lys Pro Ile Pro Asn 165 170 175 Gln Arg Pro Phe Phe Pro Thr Ser Tyr Ala Gly Tyr Tyr Asp His Asn 180 185 190 Leu Ser Thr Thr Ala Arg Leu His Val Asp Gly Asp Arg His Phe Leu 195 200 205 Ala Gly Ser Ser Ala Ala Ala Ala Ala Leu Leu Gln Gln Pro Pro Gly 210 215 220 Leu Ala Gly Ser Ser Phe Pro Gln Leu Tyr Ser Asp Asp Asp Leu Glu 225 230 235 240 Ser Lys Lys Gln Leu Leu Ser Ile Pro Pro Leu Glu Ser Pro Thr Ala 245 250 255 Met Ala Cys Cys Ser Asp Ala Gly Gly Tyr Ala Gln Arg Ser Ser Tyr 260 265 270 Asp Glu His Glu Met Met Met Met Met Ile Gln Gln Gly Gly Gly Gly 275 280 285 Gly Glu Gln Ala Ala Ala Ala Ile Asp Trp Asn Phe Leu Asp Ser Leu 290 295 300 Leu Ser Ala Thr Ser Gln Leu His Gly Pro Ser Gly Ser Leu Leu Gln 305 310 315 320

Claims (82)

  1. NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는 단계를 포함하는 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법으로서, 상기 NAC 전사인자의 아미노산 서열은 도 1에 도시된 것와 같은 NAC 계통수 구축에 이용시 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NACs 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 것을 특징으로 하는 방법.
  2. 제1항에 있어서, 상기 NAC 전사인자는 하기 모티프 중 임의의 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
    모티프 I: KIDLDIIQELD, 또는 모티프 I의 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90%의 서열 동일성을 갖는 모티프;
    모티프 II: CKYGXGHGGDEQTEW, 또는 모티프 II의 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90%의 서열 동일성을 갖는 모티프, 여기서 X는 임의의 아미노산 또는 갭이며;
    모티프 III: GWVVCRAFQKP, 또는 모티프 III의 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90%의 서열 동일성을 갖는 모티프.
  3. 제1항 또는 제2항에 있어서, 상기 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산은 표 3에 제시된 핵산 서열번호 중 임의의 하나 또는 이의 부분 또는 표 3에 제시된 핵산 서 열번호 중 임의의 하나와 혼성화할 수 있는 서열인 것을 특징으로 하는 방법.
  4. 제1항 내지 제3항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 조절된 발현은 T-DNA 활성화 태킹, TILLING, 또는 상동 재조합의 임의의 하나 이상에 의해 영향을 받는 것을 특징으로 하는 방법.
  5. 제1항 내지 제3항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 조절된 발현은 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 식물에 도입 및 발현에 의해 영향을 받으며, 상기 NAC 전사인자의 아미노산 서열은 도 1에 도시된 것와 같은 NAC 계통수 구축에 이용시 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NACs 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 것을 특징으로 하는 방법.
  6. 제1항 내지 제5항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 증가된 지상부 부위인 것을 특징으로 하는 방법.
  7. 제1항 내지 제6항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 증가된 종자 수확량인 것을 특징으로 하는 방법.
  8. 제5항 내지 제7항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 핵산은 녹색 조직 특이적 프로모터, 바람직하게는 프로토클로로필리드(protochlorophylid) 환원효소 프로모 터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
  9. 제5항 내지 제7항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 핵산은 구성적 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
  10. NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는 단계를 포함하는 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법으로서, 상기 NAC 전사인자의 아미노산 서열은 도 1에 도시된 것와 같은 NAC 계통수 구축에 이용시 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 또는 서열번호 59로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NACs 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 것을 특징으로 하는 방법.
  11. NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는 단계를 포함하는 비생물적 스트레스 조건 하에서 키운 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법으로서, 상기 NAC 전사인자의 아미노산 서열은 도 1에 도시된 것와 같은 NAC 계통수 구축에 이용시 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 53으로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NACs 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 것을 특징으로 하는 방법.
  12. 제10항에 있어서, 상기 NAC 전사인자는 하기 모티프 중 임의의 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
    모티프 IV: PVPIIA, 또는 모티프 IV의 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90%의 서열 동일성을 갖는 모티프;
    모티프 V: NGSRPN, 또는 모티프 V의 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90%의 서열 동일성을 갖는 모티프;
    모티프 VI: CRLYNKK, 또는 모티프 VI의 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90%의 서열 동일성을 갖는 모티프;
    모티프 VII: NEWEKMQ, 또는 모티프 VII의 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90%의 서열 동일성을 갖는 모티프;
    모티프 VIII: WGETRTPESE, 또는 모티프 VIII의 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90%의 서열 동일성을 갖는 모티프;
    모티프 IX: VPKKESMDDA, 또는 모티프 IX의 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90%의 서열 동일성을 갖는 모티프;
    모티프 X: SYDDIQGMYS, 또는 모티프 X의 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90%의 서열 동일성을 갖는 모티프; 및
    모티프 XI: DSMPRLHADSSCSE, 또는 모티프 XI의 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 60%, 70%, 80% 또는 90%의 서열 동일성을 갖는 모티프.
  13. 제10항 또는 제12항에 있어서, 상기 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산은 표 4에 제시된 핵산 서열번호 중 임의의 하나 또는 이의 부분 또는 표 4에 제시된 핵산 서열번호 중 임의의 하나와 혼성화할 수 있는 서열인 것을 특징으로 하는 방법.
  14. 제10항 내지 제13항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 조절된 발현은 T-DNA 활성화 태킹, TILLING, 또는 상동 재조합의 임의의 하나 이상에 의해 영향을 받는 것을 특징으로 하는 방법.
  15. 제10항 내지 제13항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 조절된 발현은 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 식물에 도입 및 발현에 의해 영향을 받으며, 상기 NAC 전사인자의 아미노산 서열은 도 1에 도시된 것와 같은 NAC 계통수 구축에 이용시 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 또는 서열번호 59로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NACs 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 것을 특징으로 하는 방법.
  16. 제10항 내지 제15항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 증가된 지상부 부위인 것을 특징으로 하는 방법.
  17. 제10항 내지 제16항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 증가된 종자 수확량인 것을 특징으로 하는 방법.
  18. 제10항 내지 제17항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 증가된 초기 활력(early vigour)인 것을 특징으로 하는 방법.
  19. 제15항 내지 제18항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 핵산은 뿌리 특이적 프로모터, 바람직하게는 RCc3 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
  20. 제15항 내지 제18항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 핵산은 구성적 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
  21. 제1항 내지 제20항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산은 식물 기원, 바람직하게는 단자엽 식물, 더 바람직하게는 화본과 (family Poaceae), 더욱 바람직하게는 오리자 속 (genus Oryza), 가장 바람직하게는 오리자 사티바 (Oryza sativa) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
  22. NAC 전사인자를 코딩하는 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 제1항 내지 제21항 중 어느 한 항에 따른 방법에 의해 수득가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
  23. 하기를 포함하는 구축물:
    (a) NAC 전사인자를 코딩하는 핵산으로서, 상기 NAC 전사인자의 아미노산 서열은 도 1에 도시된 것와 같은 NAC 계통수 구축에 이용시 임의의 다른 NAC 그룹보 다는 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NACs 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 것을 특징으로 하며;
    (b) (a)의 핵산 서열의 발현을 이끌 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
    (c) 전사 종결 서열.
  24. 제23항에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 적어도 녹색 조직 특이적 프로모터, 바람직하게는 프로토클로로필리드 환원효소 프로모터인 것을 특징으로 하는 구축물.
  25. 하기를 포함하는 구축물:
    (a) NAC 전사인자를 코딩하는 핵산으로서, 상기 NAC 전사인자의 아미노산 서열은 도 1에 도시된 것와 같은 NAC 계통수 구축에 이용시 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 또는 서열번호 59로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NACs 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 것을 특징으로 하며;
    (b) (a)의 핵산 서열의 발현을 이끌 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
    (c) 전사 종결 서열.
  26. 제25항에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 적어도 뿌리 특이적 프로모터, 바람직하게는 RCc3 프로모터인 것을 특징으로 하는 구축물.
  27. 제23항 또는 제25항에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 적어도 구성적 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터인 것을 특징으로 하는 구축물.
  28. 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 종자 수확량 및/또는 증가된 지상부 부위를 갖는 식물을 제조하기 위한, 제23항 내지 제27항 중 어느 한 항에 따른 구축물의 용도.
  29. 제23항 내지 제27항 중 어느 한 항에 따른 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
  30. 하기 단계를 포함하는 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
    (i) NAC 전사인자를 코딩하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계로서, 상기 NAC 전사인자의 아미노산 서열은 도 1에 도시된 것와 같은 NAC 계통수 구축에 이용시 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 2, 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 또는 서열번호 59로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NACs 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 것을 특징으로 하며; 그리고
    (ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
  31. NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 증가된 발현으로 인해 적절한 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 갖는 형질전환 식물로서, 상기 NAC 전사인자의 아미노산 서열은 도 1에 도시된 것와 같은 NAC 계통수 구축에 이용시 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 2, 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 또는 서열번호 59로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NACs 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 것을 특징으로 하는 형질전환 식물.
  32. 제22항, 제29항 또는 제31항에 있어서, 상기 식물은 작물 식물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호밀, 수수 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물.
  33. 수확가능한 부분이 바람직하게는 종자인 것을 특징으로 하는, 제22항, 제29항, 제31항, 또는 32항 중 어느 한 항에 따른 식물의 수확가능한 부분.
  34. 제32항에 따른 식물 및/또는 제33항에 따른 식물의 수확가능한 부분 유래의 산물.
  35. 식물의 수확량 관련 형질의 향상에 NAC 전사인자를 코딩하는 핵산의 용도로서, 상기 NAC 전사인자의 아미노산 서열은 도 1에 도시된 것와 같은 NAC 계통수 구축에 이용시 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 2, 서열번호 51, 서열번호 53, 서열번호 55, 서열번호 57 또는 서열번호 59로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NACs 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 것을 특징으로 하는 용도.
  36. 비생물적 스트레스 조건 하에서 키운 식물의 수확량 관련 형질의 향상에 NAC4 전사인자를 코딩하는 핵산의 용도로서, 상기 NAC 전사인자의 아미노산 서열은 도 1에 도시된 것와 같은 NAC 계통수 구축에 이용시 임의의 다른 NAC 그룹보다는 서열번호 53으로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NACs 그룹과 클러스터되는 경향이 있는 것을 특징으로 하는 용도.
  37. 제35항 또는 제36항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비하여 증가된 종자 수확량 및/또는 증가된 지상부 부위 및/또는 초기 활력인 것을 특징으로 하는 용도.
  38. AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법으로서, 상기 AP2-2 폴리펩티드는 모티프 XII (서열번호 133) 및 바람직하게는 또한 모티프 XIII (서열번호 134), 모티프 XIV (서열번호 135), 모티프 XV (서열번호 136), 모 티프 XVI (서열번호 137), 및 모티프 XVII (서열번호 138)의 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  39. 제38항에 있어서, 상기 AP2-2 폴리펩티드는 서열번호 132로 표시된 AP2-2 폴리펩티드에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 20, 25, 30, 35, 40, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 것을 특징으로 하는 방법.
  40. 제38항 또는 제39항에 있어서, 상기 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표 14에 제시된 핵산 서열번호 중 임의의 하나 또는 이의 부분 또는 표 14에 제시된 핵산 서열번호 중 임의의 하나와 혼성화할 수 있는 서열인 것을 특징으로 하는 방법.
  41. 제38항 내지 제40항 중 어느 항에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 14에 제시된 서열번호 중 임의의 오쏘로그(orthologue) 또는 패럴로그(paralogue)를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
  42. 제38항 내지 제41항 중 어느 항에 있어서, 상기 조절된 발현은 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에 도입 및 발현에 의해 영향을 받는 것을 특징으로 하는 방법.
  43. 제38항 내지 제42항 중 어느 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 바람직하게는 증가된 종자 수확량인 것을 특징으로 하는 방법.
  44. 제42항 또는 제43항에 있어서, 상기 핵산은 구성적 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
  45. 제38항 내지 제44항 중 어느 항에 있어서, 상기 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 식물 기원, 바람직하게는 쌍자엽 식물, 더 바람직하게는 화본과 (family Poaceae), 더욱 바람직하게는 오리자 속 (genus Oryza), 가장 바람직하게는 오리자 사티바 (Oryza sativa) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
  46. AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 제38항 내지 제45항 중 어느 한 항의 방법에 의해 수득가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
  47. 하기를 포함하는 구축물:
    (a) 제38항 내지 제41항 중 어느 한 항에서 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
    (b) (a)의 핵산 서열의 발현을 이끌 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
    (c) 전사 종결 서열.
  48. 제47항에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 구성적 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터인 것을 특징으로 하는 구축물.
  49. 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 생산하는 방법에 대한 제47항 또는 제48항에 따른 구축물의 용도.
  50. 제47항 또는 제48항에 따른 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
  51. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
    (i) 제38항 내지 제41항 중 어느 한 항에서 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
    (ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
  52. 제38항 내지 제41항 중 어느 한 항에서 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 증가된 발현으로 인하여 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
  53. 제46항, 제50항 또는 제52항에 있어서, 상기 식물은 작물 식물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호밀, 수수 및 귀리 같은 곡물 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물.
  54. 수확가능한 부분이 바람직하게는 종자인 것을 특징으로 하는, 제53항에 따른 식물의 수확가능한 부분.
  55. 제53항에 따른 식물 및/또는 제54항에 따른 식물의 수확가능한 부분 유래의 산물.
  56. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 증가, 특히 종자 수확량 증가에 대한 제41항 중 어느 한 항에 정의된 AP2-2 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
  57. (i) 식물에서 하기를 포함하는 APETELA2-70-유사 (AP2-70-유사) 폴리펩티드 를 코딩하는 핵산의 발현을 조절하는 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 식물에 있어 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법:
    (i) 서열번호 332로 표시된 AP2 DNA-결합 도메인: YRGVRQRHWGKWVAEIRLPRNARTRLWLGTFDTAEEAALAYDSAAFRLRGESARLNF, 또는 서열번호 332로 표시된 도메인에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 도메인; 및
    (ii) 서열번호 258로 표시된 오리자 사티바 폴리펩티드 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 것; 및
    (iii) 서열번호 333으로 표시된 모티프 I: RLPXNX1RXRXWLGTF/YD/ET/S를 포함하는 것, 여기서 X는 임의의 아미노산이며, X1은 0, 1 내지 30개 갭이며; 및
    (iv) 서열번호 334로 표시된 모티프 XIX: RG D/E를 포함하는 것.
  58. 제57항에 있어서, 상기 AP2-70-유사 폴리펩티드는 추가로 하기 모티프 중의 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
    (i) 서열번호 335/모티프 XX: WDESESFLLHKYPSLEIDWDAILS, 또는 모티프 XX에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 모티프; 및/또는
    (ii) 서열번호 336/모티프 XXI: GPPLHAAVDAKLHAICH, 또는 모티프 XXI에 증가 하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 모티프; 및/또는
    (iii) 서열번호 337/모티프 XXII: GANYLTPAQVLHVQAQLQRLRRP, 또는 모티프 XXII에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 모티프; 및/또는
    (iv) 서열번호 338/모티프 XXIII: VDSKELMGALAPSMVSFSYPCSEQSASS, 또는 모티프 XXIII에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95% 그 이상의 서열 동일성을 갖는 모티프.
  59. 제57항 또는 제58항에 있어서, 상기 조절된 발현은 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에의 도입 및 발현에 의해 영향을 받는 것을 특징으로 하는 방법.
  60. 제57항 내지 제59항 중 어느 항에 있어서, 상기 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표 18에 제시된 핵산 서열번호 중 임의의 하나 또는 이의 부분 또는 표 18에 제시된 핵산 서열번호 중 임의의 하나와 혼성화할 수 있는 서열인 것을 특징으로 하는 방법.
  61. 제57항 내지 제60항 중 어느 항에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 18에 제시된 서열번호 중 임의의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
  62. 제57항 내지 제61항 중 어느 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 바람직하게는 증가된 종자 수확량인 것을 특징으로 하는 방법.
  63. 제59항 내지 제62항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 핵산은 구성적 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래 GOS2 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
  64. 제59항 내지 제52항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 핵산은 뿌리 특이적 프로모터, 바람직하게는 RCC3 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래 RCC3 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
  65. 제57항 내지 제64항 중 어느 항에 있어서, 상기 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 식물 기원, 바람직하게는 단자엽 식물, 더 바람직하게는 화본과 (family Poaceae), 더욱 바람직하게는 오리자 속 (genus Oryza), 가장 바람직하게는 오리자 사티바 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
  66. AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 제57항 내지 제65항 중 어느 한 항의 방법에 의해 수득가능한 종자를 포함하 는 식물 또는 식물의 일부.
  67. 하기를 포함하는 분리된 핵산분자:
    (a) 서열번호 257로 표시된 핵산;
    (b) 서열번호 257로 표시된 핵산의 상보체;
    (c) 서열번호 258로 표시된 아미노산 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는, 및 서열번호 331: PFLMQWLNLLPLPVLDSSSWCPEHFHNSESDALP에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산.
  68. 하기를 포함하는 분리된 폴리펩티드:
    (a) 서열번호 258로 표시된 아미노산 서열;
    (b) 서열번호 258로 표시된 아미노산 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는, 및 서열번호 331: PFLMQWLNLLPLPVLDSSSWCPEHFHNSESDALP에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열;
    (c) 상기 (i) 또는 (ii)의 아미노산 서열 중 임의의 유도체.
  69. 하기를 포함하는 구축물:
    (a) 제57항, 제58항 또는 제67항에서 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산; (a)의 핵산 서열의 발현을 이끌 수 있는 하나 이상의 조절 서열, 및 선택적으로
    (b) 전사 종결 서열.
  70. 제69항에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열이 하기로부터 선택되는 것을 특징으로 하는 구축물:
    (i) 구성적 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래 GOS2 프로모터; 또는
    (ii) 뿌리 특이적 프로모터, 바람직하게는 RCC3 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래 RCC3 프로모터.
  71. 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 식물의 제조 방법에 대한 제69항 또는 제70항에 따른 구축물의 용도.
  72. 제69항 또는 제70항에 따른 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
  73. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
    (i) 제57항, 제58항 또는 제67항에 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
    (ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
  74. 제57항, 제58항 또는 제67항에 정의된 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 증가된 발현으로 인하여 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
  75. 제66항, 제72항 또는 제74항에 있어서, 상기 식물은 작물 식물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호밀, 수수 및 귀리 같은 곡물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물.
  76. 수확가능한 부분이 바람직하게는 종자인 것을 특징으로 하는, 제75항에 따른 식물의 수확가능한 부분.
  77. 제75항에 따른 식물 및/또는 제76항에 따른 식물의 수확가능한 부분 유래의 산물.
  78. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 증가, 특히 종자 수확량 증가에 대한 AP2-70-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
  79. 하기를 포함하는 분리된 핵산 분자:
    (i) 서열번호 347, 서열번호 349, 서열번호 351, 서열번호 353, 서열번호 355, 서열번호 357, 서열번호 359, 서열번호 361, 또는 서열번호 363 중의 하나로 표시된 핵산;
    (ii) 서열번호 347, 서열번호 349, 서열번호 351, 서열번호 353, 서열번호 355, 서열번호 357, 서열번호 359, 서열번호 361, 또는 서열번호 363 중의 하나로 표시된 핵산의 상보체;
    (iii) 서열번호 348, 서열번호 350, 서열번호 352, 서열번호 354, 서열번호 356, 서열번호 358, 서열번호 360, 서열번호 362, 또는 서열번호 364 중의 하나로 표시된 아미노산 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 NAC 폴리펩티드를 코딩하는 핵산.
  80. 하기를 포함하는 분리된 폴리펩티드:
    (i) 서열번호 348, 서열번호 350, 서열번호 352, 서열번호 354, 서열번호 356, 서열번호 358, 서열번호 360, 서열번호 362, 또는 서열번호 364 중의 하나로 표시된 아미노산 서열;
    (ii) 서열번호 348, 서열번호 350, 서열번호 352, 서열번호 354, 서열번호 356, 서열번호 358, 서열번호 360, 서열번호 362, 또는 서열번호 364 중의 하나로 표시된 아미노산 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열;
    (iii) 상기 (i) 또는 (ii)의 아미노산 서열 중 임의의 유도체.
  81. 하기를 포함하는 분리된 핵산 분자:
    (i) 서열번호 341, 서열번호 343, 또는 서열번호 345 중의 하나로 표시된 핵산;
    (ii) 서열번호 341, 서열번호 343, 또는 서열번호 345 중의 하나로 표시된 핵산의 상보체;
    (iii) 서열번호 342, 서열번호 344, 또는 서열번호 346 중의 하나로 표시된 아미노산 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 POI 폴리펩티드를 코딩하는 핵산.
  82. 하기를 포함하는 분리된 폴리펩티드:
    (i) 서열번호 342, 서열번호 344, 또는 서열번호 346 중의 하나로 표시된 아미노산 서열;
    (ii) 서열번호 342, 서열번호 344, 또는 서열번호 346 중의 하나로 표시된 아미노산 서열에 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열;
    (iii) 상기 (i) 또는 (ii)의 아미노산 서열 중 임의의 유도체.
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