JP6074771B2 - フロリゲンの導入方法 - Google Patents
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Description
1.膜透過ペプチドを用いて、フロリゲンを植物の茎頂組織の細胞に導入する方法。
2.膜透過ペプチドが、アルギニンが8〜12個連続してなるペプチド、または、RXLR配列を有するペプチドから選択される、前項1に記載の導入方法。
3.フロリゲンが、配列番号1に記載のアミノ酸配列における31番目のリシン、43番目のシステイン、57番目のグルタミン酸、109番目のシステイン、136番目のチロシン、140番目のトリプトファン、および166番目のシステインに相当するアミノ酸から選択される少なくとも1個のアミノ酸が置換された変異型フロリゲンまたはその部分ペプチドである、前項1または2に記載の導入方法。
4.フロリゲンが、配列番号1に記載のアミノ酸配列において、1〜10個のアミノ酸が置換されたアミノ酸配列からなる、変異型Hd3aタンパク質またはその部分ペプチドである、前項1〜3のいずれか1に記載の導入方法。
5.フロリゲンが、以下の(1)〜(5)から選択される、前項1〜4のいずれか1に記載の導入方法:
(1)配列番号1に記載のアミノ酸配列において、31番目のリシンおよび57番目のグルタミン酸が置換された変異型Hd3a;
(2)配列番号1に記載のアミノ酸配列において、43番目のシステイン、109番目のシステイン、および166番目のシステインが置換された変異型Hd3a;
(3)上記(2)の変異型Hd3aの部分ペプチドであって、配列番号1に記載のアミノ酸配列における6番目〜170番目のアミノ酸配列からなる、変異型Hd3aの部分ペプチド;
(4)配列番号1に記載のアミノ酸配列において、31番目のリシン、136番目のチロシン、および140番目のトリプトファンが置換された変異型Hd3a;
(5)上記(4)の変異型Hd3aの部分ペプチドであって、配列番号1に記載のアミノ酸配列における8〜170番目のアミノ酸配列からなる、変異型Hd3aの部分ペプチド。
6.フロリゲンと膜透過ペプチドを水性媒体中において混合した混合液を、植物の茎頂組織に接触させる工程を含む、前項1〜5のいずれか1に記載の導入方法。
7.前記混合液におけるフロリゲンと膜透過ペプチドのモル比が、1:1〜1:50である、前項6に記載の導入方法。
8.前記水性媒体のpHが、6.5〜8.0である、前項6または7に記載の導入方法。
9.前記水性媒体が、リン酸緩衝生理食塩水(PBS)である、前項6〜8のいずれか1に記載の導入方法。
10.前項1〜9のいずれか1に記載の方法により、植物の花成を促進する方法。
11.フロリゲンと、膜透過ペプチドを含有する、植物の茎頂組織の細胞へのフロリゲン導入剤。
12.フロリゲンと、膜透過ペプチドとを水性媒体中において混合した混合液である、前項11に記載のフロリゲン導入剤。
13.前項11または12に記載のフロリゲン導入剤を含む、植物花成促進剤。
14.フロリゲン、および、膜透過ペプチドを含む、植物の茎頂組織の細胞へのフロリゲン導入キット。
(1)配列番号1に記載のアミノ酸配列において、31番目のリシンおよび57番目のグルタミン酸に相当するアミノ酸が置換された変異型フロリゲン。
(2)配列番号1に記載のアミノ酸配列において、43番目のシステイン、109番目のシステイン、および166番目のシステインに同等するアミノ酸が置換された変異型フロリゲン。
(3)上記(2)の変異型フロリゲンの部分ペプチドであって、配列番号1に記載のアミノ酸配列における6番目〜170番目のアミノ酸配列に相当するアミノ酸配列からなる、変異型フロリゲンの部分ペプチド。
(4)配列番号1に記載のアミノ酸配列において、31番目のリシン、136番目のチロシン、および140番目のトリプトファンに相当するアミノ酸が置換された変異型フロリゲン。
(5)上記(4)の変異型フロリゲンの部分ペプチドであって、配列番号1に記載のアミノ酸配列における8〜170番目のアミノ酸配列に相当するアミノ酸配列からなる、変異型フロリゲンの部分ペプチド。
本発明において変異型Hd3aもしくはその部分ペプチドは、上記(1)、(3)、(5)に示されたものを使用することが好ましく、上記(1)に示されたものを使用することがより好ましい。
フロリゲンは、従来公知の手法により、フロリゲンをコードする遺伝子を酵母や大腸菌等の宿主細胞に導入して、フロリゲンを細胞内発現させて、単離精製したものが好ましい。フロリゲンには、宿主細胞の発現系に応じて、フロリゲンの機能に影響しない程度のペプチド断片が付加されていてもよい。例えば大腸菌の発現系を用いる場合は、大腸菌発現プラスミド由来のペプチド断片(GPGHM)がタンパク質のN末端に付加されている。フロリゲンにおけるアミノ酸置換は、当業者に周知の部位特異的突然変異誘発法により導入することができ、市販のキット等を使用して導入してもよい(例えばQuikChangeTMSite-Directed Mutagenesis Kit(STRATAGENE社)など)。
フロリゲンと膜透過ペプチドが別個の分子として存在するフロリゲン導入用溶液は、得られたフロリゲンと膜透過ペプチドを溶媒中で混合することにより作製でき、このようにして得られた溶液を、「フロリゲンと膜透過ペプチドの混合液」と称する(単に「混合液」とも称する場合もある)。
(1)膜透過ペプチドとタンパク質を個別に調製して混合して、植物組織に処理した。
上記の表1に示す膜透過ペプチド8種類とGFPを、PBS(137 mM NaCl, 2.7 mM KCl, 10 mM Na2HPO4, 1.76 mM KH2PO4)(pH7.4)中にそれぞれ50μMの終濃度に調製して混合し、イネ幼根を浸漬した。膜透過ペプチド8種類は、アルギニンを多く含むことを特徴とするペプチド、両親媒性のペプチド、RXLR配列を有するペプチドから選択された代表的なペプチドであり、化学合成することにより調製した。
浸漬処理は16時間室温で行い、次いで4℃で4時間低温処理した。GFP単独のネガティブコントロール区で蛍光が観察されなくなるまで洗浄し、蛍光実体顕微鏡下で細胞をカウントすることで蛍光を発する細胞の比率を算出した。結果、本方法により、効率よく植物細胞にGFPを直接導入できることが分かった(図1)。
その結果を図3に示す。図3aはAvr1bとGFPの混合液による試験結果であり、図3bはR9とGFPの混合液による試験結果である。R9は、0.01、0.1、1、10とモル比が大きくなる程導入効率が上昇した。R9をフロリゲンの10倍のモル比で使用した場合は、R9を1倍のモル比で使用したに比較して、GFP導入効率が、2.5倍上昇していた。Avr1bは、R9に比較すると緩やかであったが、0.01、0.1、1、10とモル比が大きくなる程導入効率が上昇した。
結果を図4に示す。MS培地(pH5.8)を使用した場合に比べて、PBS(pH5.8)を使用した場合は、GFPの導入効率が10倍上昇していた。また、pH5.8のPBSを使用した場合に比べて、pH7.4のPBSを使用した場合は、GFPの導入効率が10倍上昇していた。総合的に、pH7.4のPBSを使用した場合に、最高の導入効率が得られた。
(1)野生型Hd3a(配列番号1)は通常の条件では大量合成できないため、Hd3aが安定化し、収量が高くなるような変異をHd3aに導入して、発現をさせた(非特許文献2を参照)。
その結果、mHd3a-1(完全長、K31AとE57Aのアミノ酸置換を有する)、mHd3a-2T(6番目〜170番目の部分ペプチド、C43LとC109SとC166Sのアミノ酸置換を有する)、mHd3a-3T(8番目〜170番目の部分ペプチド、K31AとY136AとW140Aのアミノ酸置換を有する)の3種類が大量発現可能であり、可溶性画分の取得が可能であることがわかった。mHd3a-1を、常法によりSDS-PAGEで分離して確認した写真を図5に示す。
上記変異型Hd3aおよびその部分ペプチドを用いた結果、mHd3a-1が最も良好にOsMADS15遺伝子の転写を活性化することがわかった(図6)。
イネ茎頂組織を実体顕微鏡下で露出させて、実施例1と同様にして、膜透過ペプチドとGFPを個別に調製して混合して、植物組織に処理した。PBS(pH7.4)中にGFPを終濃度で50μMと、膜透過ペプチドR9を終濃度で500μMで添加して混合液を作製した。混合液を露出した茎頂組織に滴下して接触させた。16時間室温で処理を行った。
その結果、GFPの茎頂分裂組織への導入効率はそれほど高くなかった(図7)。
実施例2において大量発現させて調製したmHd3a-1を蛍光色素FITCによってラベルした。次にイネの茎頂組織を実体顕微鏡下で露出させ、実施例1と同様にして、膜透過ペプチドとフロリゲンを混合して、植物組織に処理した。PBS(pH7.4)中にフロリゲンを終濃度で50μMと、膜透過ペプチドR9を終濃度で500μMで添加して混合液を作製した。混合液を露出した茎頂組織に滴下して接触させた。16時間室温で処理を行った。
実施例3の方法と同様にして、トウモロコシ及びシロイヌナズナの茎頂組織に、膜透過ペプチドとフロリゲンの混合液を滴下して処理した。
(1)実施例3と同様の手法により、フロリゲンを導入したイネ茎頂組織を単離した。常法により、イネ茎頂組織からRNAを抽出し、リアルタイム定量RT-PCRによって花芽形成マーカー遺伝子(OsMADS15遺伝子)の発現を確認した(手法については非特許文献2を参照)。
その結果、茎頂組織へのフロリゲンの直接導入によって花芽形成マーカー遺伝子(OsMADS15遺伝子)の発現を活性化できることが明らかとなった(図10)。
フロリゲンをすべて不活化したイネ(Hd3a-RFT1 double RNAi)にフロリゲンを直接導入した場合であっても、花芽形成マーカー遺伝子の発現を活性化できることが明らかとなった(図11)。
実施例3と同様の方法を用いて、PBSを1/10濃度に希釈し、フロリゲンmHd3a-1と膜透過ペプチドR9を混合して調製した混合液を、播種後3日目前後で子葉展開時のシロイヌナズナ芽生えに対して処理した。なお、子葉展開時のシロイヌナズナ芽生えは茎頂が露出している。処理条件は室温、2日間とした。その後、混合液を洗浄し、MS培地上にて短日条件(日長10時間)で30〜40日間栽培し、花成のタイミングを調査した。花成開始の確認条件は、抽苔の開始もしくは目視において花芽分化が確認できた状態とし、上記の状態に至った時点におけるロゼット葉数にて花成の早晩を評価した。シロイヌナズナは通常ロゼット葉を抽出するが、花成が開始されるとロゼット葉の抽出を停止する。早く花成開始したものは少数のロゼット葉しか抽出できないため葉数が少なく、花成に時間がかかった場合は多数のロゼット葉を抽出することができるため葉数が多くなる。
実施例6と同様の方法でシロイヌナズナにフロリゲンを直接導入し、その後2週間、栽培をし、一個体ずつ茎頂組織を採取した。採取した各個体の茎頂組織よりRNAを抽出し、逆転写反応によるcDNA合成後リアルタイム定量RT-PCRによって、APETALA1(AP1)遺伝子、FRUITFULL(FUL)遺伝子、およびSQUAMOSA PROMOTER BINDING-LIKE3(SPL3)遺伝子の発現量を調査した(Yamaguchi et al. Dev. Cell 17:268-278(2009)参照)。
Claims (10)
- 膜透過ペプチドを用いて、フロリゲンを植物の茎頂組織の細胞に導入する方法であって、フロリゲンと膜透過ペプチドを水性媒体中において混合した混合液を、植物の茎頂組織に接触させる工程を含み、膜透過ペプチドがアルギニンが8〜12個連続してなるペプチドから選択され、前記水性媒体のpHが6.5〜8.0である、導入方法。
- フロリゲンが、配列番号1に記載のアミノ酸配列における31番目のリシン、43番目のシステイン、57番目のグルタミン酸、109番目のシステイン、136番目のチロシン、140番目のトリプトファン、および166番目のシステインに相当するアミノ酸から選択される少なくとも1個のアミノ酸が置換された変異型フロリゲン、または、前記変異型フロリゲンの部分ペプチドであって、配列番号1に記載のアミノ酸配列における6番目〜170番目若しくは8〜170番目のアミノ酸配列に相当するアミノ酸配列からなる部分ペプチドである、請求項1に記載の導入方法。
- フロリゲンが、配列番号1に記載のアミノ酸配列において、1〜10個のアミノ酸が置換されたアミノ酸配列からなる、変異型Hd3aタンパク質、または、前記変異型Hd3aタンパク質の部分ペプチドであって、 配列番号1に記載のアミノ酸配列における6番目〜170番目若しくは8〜170番目のアミノ酸配列からなる部分ペプチドである、請求項1または2に記載の導入方法。
- フロリゲンが、以下の(1)〜(5)から選択される、請求項1〜3のいずれか1に記載の導入方法:
(1)配列番号1に記載のアミノ酸配列において、31番目のリシンおよび57番目のグルタミン酸が置換された変異型Hd3a;
(2)配列番号1に記載のアミノ酸配列において、43番目のシステイン、109番目のシステイン、および166番目のシステインが置換された変異型Hd3a;
(3)上記(2)の変異型Hd3aの部分ペプチドであって、配列番号1に記載のアミノ酸配列における6番目〜170番目のアミノ酸配列からなる、変異型Hd3aの部分ペプチド;
(4)配列番号1に記載のアミノ酸配列において、31番目のリシン、136番目のチロシン、および140番目のトリプトファンが置換された変異型Hd3a;
(5)上記(4)の変異型Hd3aの部分ペプチドであって、配列番号1に記載のアミノ酸配列における8〜170番目のアミノ酸配列からなる、変異型Hd3aの部分ペプチド。 - 前記混合液におけるフロリゲンと膜透過ペプチドのモル比が、1:1〜1:50である、請求項1〜4のいずれか1に記載の導入方法。
- 前記水性媒体が、リン酸緩衝生理食塩水(PBS)である、請求項1〜5のいずれか1に記載の導入方法。
- 請求項1〜6のいずれか1に記載の方法により、植物の花成を促進する方法。
- フロリゲンと、膜透過ペプチドを水性媒体中において混合した、植物の茎頂組織の細胞へのフロリゲン導入剤であって、植物の茎頂組織に接触させて用いるためのものであり、膜透過ペプチドがアルギニンが8〜12個連続してなるペプチドから選択され、前記水性媒体のpHが6.5〜8.0である、フロリゲン導入剤。
- 請求項8に記載のフロリゲン導入剤を含む、植物花成促進剤。
- フロリゲン、および、膜透過ペプチドを含む、植物の茎頂組織の細胞へのフロリゲン導入キットであって、フロリゲンと膜透過ペプチドを水性媒体中において混合した混合液を、植物の茎頂組織に接触させるために用いられるものであり、膜透過ペプチドがアルギニンが8〜12個連続してなるペプチドから選択され、前記水性媒体のpHが6.5〜8.0である、フロリゲン導入キット。
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