JP3821388B2 - N個の制御装置を制御するシステム、方法およびプログラム - Google Patents
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Description
図1は、本発明の実施の形態1の交通制御システム1の構成の一例を示す。
ここで、b’iは信号機制御装置10iがとるべき次の挙動を示し、biは信号機制御装置10iの現在の挙動を示し、fiは所定のルールを示し、Fは、F(0)=0かつF(Act)≧0を満たす所定の単調増加関数を示し、ηiはノイズ(ゆらぎ)を示す。Actが0に収束するとき|fi|×Fが0に収束する。変数Actの値は、その系の状態に基づいて決定される評価値(図1に示される例では、その地域における交通の状態を示す値)が所望の値に近づくにつれて大きくなり、その系の状態に基づいて決定される評価値(図1に示される例では、その地域における交通の状態を示す値)が所望の値から遠ざかるにつれて小さくなるように定義されている。
上述した実施の形態1では、複数の信号機制御装置101〜10Nを含むシステムを例にとり説明したが、本発明はこれに限定されない。複数の要素1001〜100Nが下記の条件を満たすように構成されている限り、複数の信号機制御装置101〜10Nに代えて、その複数の要素1001〜100Nを使用することができる。
上述した実施の形態1では、複数の信号機制御装置101〜10Nが自立分散的に制御される例を説明したが、本発明はこれに限定されない。複数の信号機制御装置101〜10Nを制御する制御装置を交通制御システム1内に設け、その制御装置が複数の信号機制御装置101〜10Nを集中的に制御するようにしてもよい。この場合には、その制御装置が複数の信号機制御装置101〜10Nのそれぞれの次の挙動を決定し、複数の信号機制御装置101〜10Nのそれぞれについて決定された次の挙動を複数の信号機制御装置101〜10Nのそれぞれに伝達するようにすればよい。このような決定は、例えば、その制御装置内のメモリに式(1)を格納しておき、その制御装置内のCPUに複数の信号機制御装置101〜10Nを制御する制御処理を実現したプログラムを実行させることによって達成され得る。また、そのような伝達は、有線通信を利用してなされてもよいし、無線通信を利用してなされてもよい。このような制御装置は、保持装置20と別の装置であってもよいし、保持装置20の機能を組み込んだタイプのものであってもよい。このような”集中制御型”の交通制御システムによっても、図1に示される”自立分散制御型”の交通制御システム1と同様の効果が得られることはいうまでもない。
細胞性生物は、不規則に変化する環境に対して、生存のためにそれらの遺伝子ネットワークを柔軟に調整する。いくつかの環境変化は、シグナル伝達機構により認識され、これが次にその情報を、DNA上の特定のプロモーター領域に伝達して、指定された環境に対して適応性の機能的分子を発現する。その一方で、生物は、予め予測することが不可能なイベントに対しても、適切に反応することにより、環境変化に対応することができる。
(プラスミド構築)
プラスミドpALL7を、標準的なクローニングマニュアル(J. Sambrook, E. F. Fritsch, T. Maniatis, Molecular Cloning Alaboratory manual、(Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York, ed. 2, 1989))に記載されるような基本的な分子クローニング技術を使用して構築した。遺伝子およびプロモーターを、以下のようにして得た:pTrc99A(Amersham Biosciences)よりPtrc;pASK−IBA3(Sigma−Genosys)よりPtetA;pTrc99AよりlacI;pcDNA6/TR(Invitrogen)よりtetR;pEGFP(BD Biosciences Clontech)よりegfp;dsRed.T4(B.J. Bevis, B. S. Glick, Nat Biotechnol 20, 83 (2002))(B.S.Glick博士(The University of Chicago)から寄贈);pQE16(Qiagen)よりmdhfr;pKGN−H 17よりgls−h。このプラスミドは、ColE1複製起点およびアンピシリン耐性遺伝子を含んでいた。T1ターミネーターおよびt0ターミネーターは、それぞれ、オペロン1およびオペロン2からの転写を終結させる。
OSU001株(DH1(D. Hanahan, J Mol Biol 166, 557 (1983))の誘導体)を、相同組換えによりcat遺伝子でglnA遺伝子を置き換えることにより構築した(K.A. Datsenko, B. L. Wanner, Proc Natl Acad Sci U S A 97, 6640 (2000))。培地Mは、100mg/lのアンピシリンおよび0.5μg/lのアンヒドロテトラサイクリン(aTc)を添加することにより培地Cの最少培地(A.Kashiwagi et al., J Mol Evol 52, 502 (2001))から作製した。PtetAの実質的な強度をPtrcの強度と同様に調整するために、aTc(Tetリプレッサを阻害する)もまた、培地NおよびTに等濃度で添加した。培地Nは、培地Mおよび0.1mMのグルタミンから構成される。培地Tは、培地Nおよび650μg/mlのトリメトプリムラクテートから構成される培地である。トリメトプリムラクテートは、E.coliゲノムにおいてコードされるDHFRを阻害するが、オペロン2にコードされるmDHFRに対してほとんど影響を有さない。全ての培養物を、37℃にてエアレーションしながら増殖させた。細胞数を、SD−2000粒子分析機(Sysmex)を使用して測定した。各集団からの細胞を、フローサイトメトリー分析を行うまで−80℃で貯蔵した。
−80℃で貯蔵されたサンプルを、25℃にて水浴中で解凍し、そして分析まで氷上に維持した。単一細胞蛍光測定を、488nmアルゴン励起レーザーならびにGFPの蛍光について525nm±25nmの帯域フィルターおよびRFPの蛍光について600nmの二色性フィルターを用いて、Coulter(登録商標)Epics(登録商標)ELITE Flow Cytometer(Beckman Coulter)で実行した。各培養物について、10,000の事象を収集した。全てのフローデータを、WinMDI バージョン2.8を使用してテキストフォーマットに変換し、そしてMicrosoft Excel(登録商標)(Microsoft Corp.)を使用して分析した。
全細菌性RNAを、RNeasyミニキット(Qiagen)を用いて調製した。ノーザンブロットおよびハイブリダイゼーションを、標準的方法に従って実行し、そしてAlkPhos DirectTM Labeling and Detection Systems(Amersham Biosciences)を用いて可視化した。オペロン1およびオペロン2からのmRNAのハイブリダイゼーションシグナルを、ImageJ 1.29を用いて定量した。
細胞の顕微鏡試験を、Olympus IX70顕微鏡およびKEYENCE VB−6010 CCDカメラを使用して実行した。GFP−RFPチャネルについて、BA460−490励起フィルター、DM505二色性ビームスプリッター、およびBA515IF発光フィルターを使用した。GFPチャネルについて、BA470−490励起フィルター、DM505二色性ビームスプリッター、およびBA515−550発光フィルターを使用した。RFPチャネルについて、BA250−550励起フィルター、DM565二色性ビームスプリッター、およびBA580IF発光フィルターを使用した。
数値シミュレーションを、Microsoft Visual C++で開発したプログラムを使用するRunge−Kutta法により実行した。線形安定性分析を、Mathematica3.0(Wolfram Research)を用いて実行した。
(プラスミドの構築)
本実施の形態において使用される遺伝子ネットワークを構築するためのプラスミド構造(pALL7、図7)は、遺伝子発現における複数のアトラクターの存在を実証するために、Collinsらにより研究された遺伝子ネットワークの誘導体である(T. S. Gardner, C. R. Cantor, J. J. Collins, Nature 403, 339 (2000))。このプラスミドのオペロン1を、tetAプロモーター(A.Skerra, Gene 151, 131 (1994))(Tetリプレッサにより抑制される)、Lacリプレッサ(lacI)遺伝子、緑色蛍光タンパク質(GFP)遺伝子(egfp(B.P. Cormack, R. H. Valdivia, S. Falkow, Gene 173, 33 (1996))、E.coliにおいて高度に発現される)、および変異体グルタミンシンテターゼ(GLS−H)(W.-Z.Xu, J. Fukuhara, K. Yamamoto, T. Yomo, I. Urabe, J. Ferment. Bioeng. 77, 252(1994))遺伝子(gls−h;元々の翻訳後調節を排除した)を用いて構築した。このプラスミドのオペロン2を、trcプロモーター(E. Amann, B.Ochs, K. J. Abel, Gene 69, 301 (1988))(Lacリプレッサにより抑制される)、Tetリプレッサ(A. Skerra、前出)(tetR)遺伝子、赤色蛍光タンパク質(RFP)(B.J. Bevis, B. S. Glick, Nat Biotechnol 20, 83 (2002))遺伝子(dsred.T4)、およびマウスジヒドロ葉酸レダクターゼ(mDHFR)(J.R. Appleman, N. Prendergast, T. J. Delcamp, J. H. Freisheim, R. L. Blakley, JBiol Chem 263, 10304 (1988).)遺伝子(mdhfr)を用いて構築した。
本発明者らは、E.coli株OSU001(ゲノムにおいてグルタミンシンテターゼ遺伝子を欠く)を、pALL7で形質転換し、そして培養条件を段階的に変化させながら一晩づつの継体培養をした(図8)。より詳細には、OSU001(pALL7)を、環境を変えながら、毎日1mlあたり6.7×104個の細胞の接種サイズで継体培養に供した。環境の変え方は以下のとおりである: 1日目から5日目 培地N、6日目〜7日目 培地T、8日目〜10日目 培地N、11日目〜13日目 培地M、14日目〜15日目培地N、および16日目 培地T。各日における最終細胞濃度は、2.8×107〜2.6×108細胞/mlであった。図中に示された日に、細胞を、フローサイトメトリー分析にかけた。図中の色は、GFPおよびRFPを示されたレベルまで発現する細胞の密度を示す。培地Tにおいて観察された弱い正の相関は、緑色蛍光ゲートへのRFP蛍光の漏出に起因し、これは、GFP発現には関係なかった。
その個々の細胞による遺伝子発現の適応的変化は、適応性応答の初期段階の試験によっても確認された。
(gls−hおよびmdhfrが互いに置き換えられている別の相互抑制性ネットワークをコードするプラスミド(pALL8)を用いた実験)
栄養素利用可能性の変化に対する単細胞生物の適応性応答は、その変化を認識し、そしてその情報を特定のプロモーターへ伝達し、そして指定された栄養素の利用に適応性のタンパク質をコードする遺伝子の発現をもたらす分子機構により説明されている(F. Jacob, J. Monod, Journal of Molecular Biology 1961, 318 (1961))。本明細書において上記で示された適応性応答が、栄養素利用可能性の変化を相互抑制性ネットワーク内のプロモーターへとつなぐ特定の分子機構に起因するという可能性を排除するために、本発明者らは、gls−hおよびmdhfr以外の遺伝子はpAll7と同じ位置に残されるが、gls−hおよびmdhfrが互いに置き換えられている別の相互抑制性ネットワークをコードするプラスミド(pALL8)を設計した。具体的には、mdhfrとgls−hとを交換して、pALL8(図12a)を、pALL7から作製した。OSU001(pALL8)細胞を、培地N’で一晩増殖させ、そして6.7×104細胞/mlの接種サイズで、以下の一連の一晩の継体培養に供した:培地M’((図12b)赤)および培地N’((図12b)灰色)中で4日間、および培地T’((図12c)緑)および培地N’((図12c)灰色)において7日間。インキュベーションの終点において、これらの細胞をフローサイトメトリー分析に供した(合計10000ドット)。図12のx軸は、GFP発現対RFP発現の比を示し、y軸は、示された発現比での細胞の頻度を示す。培地M’は、アンヒドロテトラサイクリン濃度が0.5μg/lの代わりに0.8μg/lであることを除いて、培地Mと同じ組成を有していた。培地N’は、培地M’および0.1mM L−グルタミンであり、そして培地T’は、培地N’および3.25mg/mlトリメトプリムラクテートであった。グルタミンの枯渇を引き起こす培地M’において、これらの細胞は、培地N’(グルタミンまたはテトラヒドロ葉酸のいずれの枯渇も生じない)と比較した場合、GLS−H(グルタミンの枯渇を補う)をコードするオペロン2の増加した発現を示した。テトラヒドロ葉酸の枯渇を引き起こす培地T’において、これらの細胞は、培地N’と比較した場合、mDHFR(これは、この枯渇を補う)をコードするオペロン1の増加した発現を示した(図12)。従って、同じ栄養素枯渇に直面した場合、OSU001(pALL8)細胞は、OSU001(pALL7)において強く発現されるオペロンと反対のオペロンの強い発現を伴う適応性の応答を示した。これらの知見は、どのオペロンが強く発現されるかは、栄養素利用可能性における変化に対するそのプロモーターの特異性に起因しないことを示した。このことは、この適応性応答が、環境からプロモーターへのシグナル伝達の特定の分子機構に関与しないことを示す。この結果は、細胞が栄養素利用可能性の変化を感知し、そしてシグナル伝達についての特殊化した分子機構なしで必要な酵素の強い発現および不必要な酵素の強い抑制のためのアトラクターを選択し得る機能を有するという、従来、教示も示唆もされていなかったメカニズムの存在を示す。
アトラクター選択による適応性応答の基本的な機構を理解するために、本発明者らは、無次元モデルを分析した。このモデルは、相互抑制性オペロンのネットワークを有する細胞における遺伝子発現の本質的な動力学を示す:
101、102、・・・、10N 信号機制御装置
20 保持装置
30 地域
Claims (3)
- N個の制御装置を制御するシステムであって、
前記システムは、
前記N個の制御装置を含む系の状態に基づいて決定される評価値が所望の値にどれくらい近いかを反映した変数Actの値を保持する保持部と、
前記変数Actの値と前記N個の制御装置のうちの1つである制御装置iの現在の挙動とに応じて、前記制御装置iがとるべき次の挙動を決定する決定部と
を備え、
前記決定部は、
b’i=bi+fi(b1,b2,・・・,bN)×F(Act)+ηi for i=1,2,・・・N
に従って前記制御装置iがとるべき次の挙動を決定し、
Nは2以上の任意の整数であり、b’iは、前記制御装置iがとるべき次の挙動を示し、biは、前記制御装置iの現在の挙動を示し、fiは任意のルールを示し、Fは、F(0)=0かつF(Act)≧0を満たす任意の単調増加関数を示し、ηiはノイズを示し、Actが0に収束するとき|fi|×Fが0に収束し、変数Actの値は、前記評価値が前記所望の値に近づくにつれて大きくなり、前記評価値が前記所望の値から遠ざかるにつれて小さくなるように定義されている、システム。 - システムを用いてN個の制御装置を制御する方法であって、
前記システムは、前記N個の制御装置を含む系の状態に基づいて決定される評価値が所望の値にどれくらい近いかを反映した変数Actの値を保持する保持部と、前記変数Actの値と前記N個の制御装置のうちの1つである制御装置iの現在の挙動とに応じて、前記制御装置iがとるべき次の挙動を決定する決定部とを備え、
前記方法は、
前記決定部が、b’i=bi+fi(b1,b2,・・・,bN)×F(Act)+ηi for i=1,2,・・・Nに従って前記制御装置iがとるべき次の挙動を決定するステップを包含し、
Nは2以上の任意の整数であり、b’iは、前記制御装置iがとるべき次の挙動を示し、biは、前記制御装置iの現在の挙動を示し、fiは任意のルールを示し、Fは、F(0)=0かつF(Act)≧0を満たす任意の単調増加関数を示し、ηiはノイズを示し、Actが0に収束するとき|fi|×Fが0に収束し、変数Actの値は、前記評価値が前記所望の値に近づくにつれて大きくなり、前記評価値が前記所望の値から遠ざかるにつれて小さくなるように定義されている、方法。 - N個の制御装置を制御する制御処理をシステムに実行させるためのプログラムであって、
前記システムは、前記N個の制御装置を含む系の状態に基づいて決定される評価値が所望の値にどれくらい近いかを反映した変数Actの値を保持する保持部と、前記変数Actの値と前記N個の制御装置のうちの1つである制御装置iの現在の挙動とに応じて、前記制御装置iがとるべき次の挙動を決定する決定部とを備え、
前記制御処理は、
前記決定部が、b’i=bi+fi(b1,b2,・・・,bN)×F(Act)+ηi for i=1,2,・・・Nに従って前記制御装置iがとるべき次の挙動を決定するステップを包含し、
Nは2以上の任意の整数であり、b’iは、前記制御装置iがとるべき次の挙動を示し、biは、前記制御装置iの現在の挙動を示し、fiは任意のルールを示し、Fは、F(0)=0かつF(Act)≧0を満たす任意の単調増加関数を示し、ηiはノイズを示し、Actが0に収束するとき|fi|×Fが0に収束し、変数Actの値は、前記評価値が前記所望の値に近づくにつれて大きくなり、前記評価値が前記所望の値から遠ざかるにつれて小さくなるようにシステムに実行させるプログラム。
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