JP3020207B2 - 木本性植物の増殖方法 - Google Patents
木本性植物の増殖方法Info
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Description
【０００１】
【産業上の利用分野】本発明は、木本性植物を安定かつ
大量に増殖させる方法に関し、詳しくは、出発材料を木
本性植物の葉部、胚軸等の栄養器官より摘出した組織片
とする組織培養技術により達成するものである。更に詳
しくは、本発明は不定苗条を誘導する促進法として、竪
型回転培養を1ー30日間前処理として行い、その後、苗
化、発根させて、約60日で植物体を再生させることによ
り、遺伝的に優秀な木本性植物体を安定かつ大量に増殖
する方法に関する。
大量に増殖させる方法に関し、詳しくは、出発材料を木
本性植物の葉部、胚軸等の栄養器官より摘出した組織片
とする組織培養技術により達成するものである。更に詳
しくは、本発明は不定苗条を誘導する促進法として、竪
型回転培養を1ー30日間前処理として行い、その後、苗
化、発根させて、約60日で植物体を再生させることによ
り、遺伝的に優秀な木本性植物体を安定かつ大量に増殖
する方法に関する。
【０００２】
【従来の技術】苗条原基は、優れた、かつ有用な形質を
持った植物を、その形質を変異させることなく大量増殖
させることが可能な細胞集塊であり、田中隆荘等（Jpn.
J.Genet., 58:65〜70,1983 ）がキク科の一年生植物で
あるハプロパップスについて、その生長点を含む茎頂部
を摘出して一定の温度と照度そして回転数の下で垂直方
向に回転培養して得た細胞集塊である。このような苗条
原基の集合体である苗条原基集塊から植物体を再生させ
る場合には、その一部を切り出して苗化培地に移して培
養する。
持った植物を、その形質を変異させることなく大量増殖
させることが可能な細胞集塊であり、田中隆荘等（Jpn.
J.Genet., 58:65〜70,1983 ）がキク科の一年生植物で
あるハプロパップスについて、その生長点を含む茎頂部
を摘出して一定の温度と照度そして回転数の下で垂直方
向に回転培養して得た細胞集塊である。このような苗条
原基の集合体である苗条原基集塊から植物体を再生させ
る場合には、その一部を切り出して苗化培地に移して培
養する。
【０００３】田中等は、この苗条原基集塊を用いて、一
年生植物ハプロパップス（特開昭59-132822 号公報）、
有用一年生植物（特開昭59-132823 号公報）、ステビア
（特開昭61-96994号公報）の増殖法を提案した。
年生植物ハプロパップス（特開昭59-132822 号公報）、
有用一年生植物（特開昭59-132823 号公報）、ステビア
（特開昭61-96994号公報）の増殖法を提案した。
【０００４】一方、本発明者等は、苗条原基集塊を用い
る方法が木本性植物の大量増殖にも有効であることを見
出した（特開昭62−55020 号公報）。この方法は、木本
性植物の茎頂部を摘出し、これを無機塩類組成物および
植物生長ホルモンを含む人工培地に移植し、30〜50日間
一定の条件下で垂直方向に回転培養して苗条原基集塊を
作出し、さらにこれを苗化培地に移植して静置培養し、
植物体を再生させる方法である。
る方法が木本性植物の大量増殖にも有効であることを見
出した（特開昭62−55020 号公報）。この方法は、木本
性植物の茎頂部を摘出し、これを無機塩類組成物および
植物生長ホルモンを含む人工培地に移植し、30〜50日間
一定の条件下で垂直方向に回転培養して苗条原基集塊を
作出し、さらにこれを苗化培地に移植して静置培養し、
植物体を再生させる方法である。
【０００５】さらに本発明者等は、この方法を改良し、
無菌的に生育させた木本性植物の茎頂部を摘出し、植物
ホルモンとして 1-(2-クロル -4-ピリジル)-3-フェニル
尿素（以下４PUと略記）を用いることによって、より安
定的に苗条原基集塊を作出する方法を見いだした（特開
平2-265419号公報）。
無菌的に生育させた木本性植物の茎頂部を摘出し、植物
ホルモンとして 1-(2-クロル -4-ピリジル)-3-フェニル
尿素（以下４PUと略記）を用いることによって、より安
定的に苗条原基集塊を作出する方法を見いだした（特開
平2-265419号公報）。
【０００６】また、本発明者らは、従来行われてきた苗
条原基集塊を用いる増殖法はすべて、植物の生長点を含
む茎頂部を摘出し、それを出発材料として苗条原基集塊
を作出していることに特徴があることから、その産業上
の作業効率に限界があることを指摘し、木本性植物の茎
頂部以外の葉部や胚軸等の栄養器官から摘出した組織片
から、苗条原基集塊を効率的に作出し、遺伝的に優秀な
木本性植物体を安定かつ大量に増殖する方法を見いだし
た（特願平４-75576号明細書）。
条原基集塊を用いる増殖法はすべて、植物の生長点を含
む茎頂部を摘出し、それを出発材料として苗条原基集塊
を作出していることに特徴があることから、その産業上
の作業効率に限界があることを指摘し、木本性植物の茎
頂部以外の葉部や胚軸等の栄養器官から摘出した組織片
から、苗条原基集塊を効率的に作出し、遺伝的に優秀な
木本性植物体を安定かつ大量に増殖する方法を見いだし
た（特願平４-75576号明細書）。
【０００７】しかしながら、上記方法は、一度苗条原基
集塊を作出し、その後苗化させるため、苗条原基集塊の
作出に最低でも40日の日数を要するのに加えて、さらに
苗化のための日数が加算されることになり、苗条発生ま
で長い期間を要していた。このため、本発明者等はさら
に苗化までの日数の短縮の可能性を探るため鋭意研究し
た結果、葉部、胚軸等の栄養器官から摘出した組織片を
材料に使って、苗条原基集塊を作出することなく、これ
らの組織片からカルスを経由するかあるいは直接組織片
から不定苗条を誘導し、直接植物体を再生させる本方法
を発明した。
集塊を作出し、その後苗化させるため、苗条原基集塊の
作出に最低でも40日の日数を要するのに加えて、さらに
苗化のための日数が加算されることになり、苗条発生ま
で長い期間を要していた。このため、本発明者等はさら
に苗化までの日数の短縮の可能性を探るため鋭意研究し
た結果、葉部、胚軸等の栄養器官から摘出した組織片を
材料に使って、苗条原基集塊を作出することなく、これ
らの組織片からカルスを経由するかあるいは直接組織片
から不定苗条を誘導し、直接植物体を再生させる本方法
を発明した。
【０００８】
【発明が解決しようとする課題】木本性植物の葉部、胚
軸等の組織片を出発材料として、それらの組織片を竪型
回転培養することを特徴として苗条原基集塊を作出する
方法、並びにそれらを用いて苗化を誘導し、大量増殖す
る方法は、すでに特開昭62-55020号公報、特開平2-2654
19号公報、並びに特願平4ー75576 号明細書に記載され確
立されている。しかしこれらの方法では苗条原基の作出
から苗化に至るまでに長い期間を要し、産業上の作業効
率に限界がある。
軸等の組織片を出発材料として、それらの組織片を竪型
回転培養することを特徴として苗条原基集塊を作出する
方法、並びにそれらを用いて苗化を誘導し、大量増殖す
る方法は、すでに特開昭62-55020号公報、特開平2-2654
19号公報、並びに特願平4ー75576 号明細書に記載され確
立されている。しかしこれらの方法では苗条原基の作出
から苗化に至るまでに長い期間を要し、産業上の作業効
率に限界がある。
【０００９】そこで、本発明の目的は、さらに安定的に
効率良く、しかも短期間に苗化を誘導するために、苗条
原基集隗の形成を経ることなく短期間で植物体を再生さ
せることにある。
効率良く、しかも短期間に苗化を誘導するために、苗条
原基集隗の形成を経ることなく短期間で植物体を再生さ
せることにある。
【００１０】
【課題を解決するための手段】本発明は、木本性植物の
葉部、胚軸等の各種栄養器官を切り出し、それらの組織
片を無機塩類組成物および植物ホルモンを添加した人工
液体培地に移植し、１５−３０℃の温度で、下辺が５０
０−３，０００ルクスで上辺が２０，０００ルクス前後
の照度下にかつ０．５−１０ｒｐｍの回転数にて竪型回
転培養することにより、苗条原基を作出することなく苗
化誘導を促進した後に、静置培養を行って植物体を再生
させることを特徴とするものである。また、上記竪型回
転培養による苗化誘導を促進する前処理を１〜３０日間
行うことを特徴とするものである。
葉部、胚軸等の各種栄養器官を切り出し、それらの組織
片を無機塩類組成物および植物ホルモンを添加した人工
液体培地に移植し、１５−３０℃の温度で、下辺が５０
０−３，０００ルクスで上辺が２０，０００ルクス前後
の照度下にかつ０．５−１０ｒｐｍの回転数にて竪型回
転培養することにより、苗条原基を作出することなく苗
化誘導を促進した後に、静置培養を行って植物体を再生
させることを特徴とするものである。また、上記竪型回
転培養による苗化誘導を促進する前処理を１〜３０日間
行うことを特徴とするものである。
【００１１】すなわち、本発明は該組織片を液体培地の
中で1-30日間、好ましくは7-10日間竪型回転培養して苗
化の誘導を促進する前処理を行い、次に苗化用の固体培
地上に置床して多数の微少な苗条が発生するまでの 10-
40日間静置培養することよりなるものである。このよう
にして形成された苗条は、さらにこれらを発根用培地に
移植して完全な植物体にすることができる。
中で1-30日間、好ましくは7-10日間竪型回転培養して苗
化の誘導を促進する前処理を行い、次に苗化用の固体培
地上に置床して多数の微少な苗条が発生するまでの 10-
40日間静置培養することよりなるものである。このよう
にして形成された苗条は、さらにこれらを発根用培地に
移植して完全な植物体にすることができる。
【００１２】本発明の対象である木本性植物としては、
特に限定されるものではないが、例えばユ−カリ、アカ
シア、パラゴムノキ、チ−ク、コ−ヒ−等の常緑広葉樹
類、ポプラ、コナラ、クヌギ、クリ、ウルシ、カエデ、
イチョウ、エンジュ、カシ、シイ、カツラ、クスノキ、
クワ、ケヤキ、ヤナギ、カバ、ブナ、プラタナス等の落
葉広葉樹類、ミカン、レモン、サクラ、モモ、ウメ、リ
ンゴ、ナシ、アボガド、キウィフル−ツ、カキ、クル
ミ、ブドウ、イチヂク、オリ−ブ、ザクロ、ア−モン
ド、マンゴウ、アセロラ等の果樹類、さらにバラ、ツバ
キ、ウメ、サクラ等の花木類さらにスギ、ヒノキ、アカ
マツ、クロマツ、カラマツ、アスナロ、ヒバ、サワラ、
トウヒ、ビャクシン、モミ、エゾマツ等の針葉樹類等を
あげることができる。以下、本発明の植物体の再生法等
について詳しく説明する。
特に限定されるものではないが、例えばユ−カリ、アカ
シア、パラゴムノキ、チ−ク、コ−ヒ−等の常緑広葉樹
類、ポプラ、コナラ、クヌギ、クリ、ウルシ、カエデ、
イチョウ、エンジュ、カシ、シイ、カツラ、クスノキ、
クワ、ケヤキ、ヤナギ、カバ、ブナ、プラタナス等の落
葉広葉樹類、ミカン、レモン、サクラ、モモ、ウメ、リ
ンゴ、ナシ、アボガド、キウィフル−ツ、カキ、クル
ミ、ブドウ、イチヂク、オリ−ブ、ザクロ、ア−モン
ド、マンゴウ、アセロラ等の果樹類、さらにバラ、ツバ
キ、ウメ、サクラ等の花木類さらにスギ、ヒノキ、アカ
マツ、クロマツ、カラマツ、アスナロ、ヒバ、サワラ、
トウヒ、ビャクシン、モミ、エゾマツ等の針葉樹類等を
あげることができる。以下、本発明の植物体の再生法等
について詳しく説明する。
【００１３】苗化誘導促進法 野外の植物体の葉部を通常の殺菌法で殺菌するか、また
は無菌的に養成した植物の葉部、胚軸等の栄養器官を切
り出す。この場合葉部としては、葉、葉柄のいずれであ
っても良いが、葉柄のついた葉を使うことが一層有効で
ある。これらを5-10mmの大きさに切断し、植物の組織培
養培地、例えばガンボ−グのB5培地に、植物ホルモンで
あるサイトカイニン類として 4PU、ベンジルアデニン(B
A)あるいはカイネチン等を、またオ−キシン類としてナ
フタレン酢酸(NAA) 、2,4-ジクロロフェノキシ酢酸(2,4
-D) あるいはインド−ル酢酸(IAA) 等を添加し、さらに
ショ糖を添加した液体培地に植え付ける。
は無菌的に養成した植物の葉部、胚軸等の栄養器官を切
り出す。この場合葉部としては、葉、葉柄のいずれであ
っても良いが、葉柄のついた葉を使うことが一層有効で
ある。これらを5-10mmの大きさに切断し、植物の組織培
養培地、例えばガンボ−グのB5培地に、植物ホルモンで
あるサイトカイニン類として 4PU、ベンジルアデニン(B
A)あるいはカイネチン等を、またオ−キシン類としてナ
フタレン酢酸(NAA) 、2,4-ジクロロフェノキシ酢酸(2,4
-D) あるいはインド−ル酢酸(IAA) 等を添加し、さらに
ショ糖を添加した液体培地に植え付ける。
【００１４】これを15-30 ℃の温度で、下辺が500-3,00
0 ルクスで上辺が20,000ルクス前後の照度下にかつ 0.5
-10rpmの回転数で組織片の切口にカルスが形成されるま
で1-30日間垂直方向に竪型回転培養し苗化誘導を促進す
る。
0 ルクスで上辺が20,000ルクス前後の照度下にかつ 0.5
-10rpmの回転数で組織片の切口にカルスが形成されるま
で1-30日間垂直方向に竪型回転培養し苗化誘導を促進す
る。
【００１５】苗化法 苗化誘導促進方法によって前処理した組織片を苗化用の
固体培地に移植することによって苗条が得られる。すな
わち、ガンボ−グのB5培地あるいはムラシゲ・スク−グ
のMS培地にオ−キシン類としてNAA 等を、サイトカイニ
ン類としてBA等を添加し、さらに 1-3％のショ糖と 0.1
5ー0.4%のゲランガムを添加した苗化用培地に竪型回転培
養した組織片を移植して 15ー30℃の温度、1,000ー4,000
ルクスで12ー16 時間の照明下で10-40 日間静置培養する
と多数の微少な苗条を生じる。
固体培地に移植することによって苗条が得られる。すな
わち、ガンボ−グのB5培地あるいはムラシゲ・スク−グ
のMS培地にオ−キシン類としてNAA 等を、サイトカイニ
ン類としてBA等を添加し、さらに 1-3％のショ糖と 0.1
5ー0.4%のゲランガムを添加した苗化用培地に竪型回転培
養した組織片を移植して 15ー30℃の温度、1,000ー4,000
ルクスで12ー16 時間の照明下で10-40 日間静置培養する
と多数の微少な苗条を生じる。
【００１６】次にこれを発根用の固体培地に移植するこ
とによって発根させると、完全な植物体が得られる。す
なわちB5培地あるいはMS培地にオーキシン類として NAA
等を添加し、さらに 1-3％のショ糖と 0.15ー0.4%のゲラ
ンガムを添加した発根用培地に苗条を移植して15ー30 ℃
の温度、1,000ー4,000 ルクスで12ー16 時間の照明下で10
-40 日間静置培養すると発根する。植物体が再生される
までの期間は静置培養開始後約２か月であり、得られた
植物の遺伝子型、染色体型および表現型は親植物と全く
同一である。以下、本発明を実施例によって更に具体的
に説明する。
とによって発根させると、完全な植物体が得られる。す
なわちB5培地あるいはMS培地にオーキシン類として NAA
等を添加し、さらに 1-3％のショ糖と 0.15ー0.4%のゲラ
ンガムを添加した発根用培地に苗条を移植して15ー30 ℃
の温度、1,000ー4,000 ルクスで12ー16 時間の照明下で10
-40 日間静置培養すると発根する。植物体が再生される
までの期間は静置培養開始後約２か月であり、得られた
植物の遺伝子型、染色体型および表現型は親植物と全く
同一である。以下、本発明を実施例によって更に具体的
に説明する。
【００１７】
実施例１供試植物 ユ−カリ（Eucalyptus camaldulensis）
【００１８】苗化誘導促進法 特開平2-265419号公報に開示した無菌苗の作出法によっ
て得られたユーカリより、約 5mmの大きさの展開第１葉
及び胚軸を切り出し（写真１）、これを植物の組織培養
培地であるガンボ−グのB5培地に３％のショ糖を加え、
植物ホルモンとして0.02mg/lのNAA と0.2mg/l の4PU 等
のサイトカイニンを添加してpH5.6 に調整した液体培地
に植え付けた。これを28℃の温度で、下辺が2,000 ルク
ス上辺が20,000ルクスの照度そして２rpm の回転数で14
日間傾斜角76度で垂直方向に竪型回転培養した。その結
果、切り口にカルスを形成した（写真２）。
て得られたユーカリより、約 5mmの大きさの展開第１葉
及び胚軸を切り出し（写真１）、これを植物の組織培養
培地であるガンボ−グのB5培地に３％のショ糖を加え、
植物ホルモンとして0.02mg/lのNAA と0.2mg/l の4PU 等
のサイトカイニンを添加してpH5.6 に調整した液体培地
に植え付けた。これを28℃の温度で、下辺が2,000 ルク
ス上辺が20,000ルクスの照度そして２rpm の回転数で14
日間傾斜角76度で垂直方向に竪型回転培養した。その結
果、切り口にカルスを形成した（写真２）。
【００１９】苗化法 苗化誘導促進法によって前処理した組織片を、ガンボ−
グのB5培地に植物ホルモンとして0.02mg／l のNAA と0.
2mg ／l のBA、さらに１％のショ糖と0.2%のゲランガム
を添加し、次いで pH5.6に調整した苗化培地に置床し
た。そして、27℃の温度、照度 4,000ルクスで16時間の
明条件下で静置培養を継続した結果、約10日後に切り口
に形成したカルス及びその周辺から苗化が認められた。
さらに30日目には多数の苗条を形成した（写真３）。
グのB5培地に植物ホルモンとして0.02mg／l のNAA と0.
2mg ／l のBA、さらに１％のショ糖と0.2%のゲランガム
を添加し、次いで pH5.6に調整した苗化培地に置床し
た。そして、27℃の温度、照度 4,000ルクスで16時間の
明条件下で静置培養を継続した結果、約10日後に切り口
に形成したカルス及びその周辺から苗化が認められた。
さらに30日目には多数の苗条を形成した（写真３）。
【００２０】次にこれを発根させるためにガンボ−グの
B5培地に0.01mg／l のNAA および１％のショ糖さらに0.
2％のゲランガムを添加し、pH5.6 に調整した発根用培
地に移植し、上記と同一条件下で静置培養を行った。そ
の結果30日目には発根して完全な植物体となった（写真
４）。
B5培地に0.01mg／l のNAA および１％のショ糖さらに0.
2％のゲランガムを添加し、pH5.6 に調整した発根用培
地に移植し、上記と同一条件下で静置培養を行った。そ
の結果30日目には発根して完全な植物体となった（写真
４）。
【００２１】実施例２ 供試植物として屋外で生育した４年生のユーカリ苗の枝
条を用い、その先端部分から約10mmを切り取って70％の
濃度のアルコ−ルで30秒間と10倍希釈したアンチホルミ
ンで20分間殺菌した。これを滅菌水で３回洗浄後、実施
例１の方法に従って葉部を培養した。その結果、同様の
経過で完全な植物体が得られた。
条を用い、その先端部分から約10mmを切り取って70％の
濃度のアルコ−ルで30秒間と10倍希釈したアンチホルミ
ンで20分間殺菌した。これを滅菌水で３回洗浄後、実施
例１の方法に従って葉部を培養した。その結果、同様の
経過で完全な植物体が得られた。
【００２２】実施例３ 実施例１と同様の植物試料を用い、同様の培地に植え付
けた。これを２８℃の温度で、下辺が2,000 ルクス、上
辺が20,000ルクスの照度にして２rpm の回転数で１日
間、傾斜角７６度で垂直方向に竪型回転培養した。この
組織片を実施例１の苗化法に従い静置培養した。この結
果、約２０日程度で葉柄切断部から直接不定苗条が出現
した。
けた。これを２８℃の温度で、下辺が2,000 ルクス、上
辺が20,000ルクスの照度にして２rpm の回転数で１日
間、傾斜角７６度で垂直方向に竪型回転培養した。この
組織片を実施例１の苗化法に従い静置培養した。この結
果、約２０日程度で葉柄切断部から直接不定苗条が出現
した。
【００２３】比較例１ 実施例１と同様の植物試料について、回転培養すること
なく直ちに同様の植物組織培養培地に植え付け、１４日
間静置培養した。その結果、実施例１と同様に切口にカ
ルスを形成したが、苗化培地に置床しても苗条を形成せ
ず、カルスのまま増殖した。
なく直ちに同様の植物組織培養培地に植え付け、１４日
間静置培養した。その結果、実施例１と同様に切口にカ
ルスを形成したが、苗化培地に置床しても苗条を形成せ
ず、カルスのまま増殖した。
【００２４】
【発明の効果】本発明によって有用でかつ優れた遺伝子
をもった植物をその形質を変異させることなく、効率よ
く安定的にしかも短期間に増殖させることが可能になっ
た。すなわち、苗条原基集塊を用いる場合と比べて、短
期間にしかもより安価に同一遺伝形質をもつ苗木を供給
することが可能になり、産業的植林事業にも種苗や苗条
原基を用いることなく十分対応できるようになった。
をもった植物をその形質を変異させることなく、効率よ
く安定的にしかも短期間に増殖させることが可能になっ
た。すなわち、苗条原基集塊を用いる場合と比べて、短
期間にしかもより安価に同一遺伝形質をもつ苗木を供給
することが可能になり、産業的植林事業にも種苗や苗条
原基を用いることなく十分対応できるようになった。
【図１】ユーカリ無菌苗より切り出した出発材料（展開
第１葉）を液体培地に植え付けた直後の状態を示す写
真。
第１葉）を液体培地に植え付けた直後の状態を示す写
真。
【図２】図１の出発材料を苗化誘導促進法に従い14日間
竪型回転培養した後のユーカリ葉の状態を示す写真。
竪型回転培養した後のユーカリ葉の状態を示す写真。
【図３】図２のユーカリ葉からの苗化の状態を示す写
真。
真。
【図４】図３のユーカリ葉から再生した植物体を示す写
真。
真。
───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き (56)参考文献 特開 平４−4828（ＪＰ，Ａ) 森林総合研究所研究報告，［360 ］（1991）ｐ．57−64 農業および園芸，63［１］（1988) ｐ．133−137 化学と生物，161ｈ424（1978）ｐ. 776−782 (58)調査した分野(Int.Cl.7，ＤＢ名) A01H 4/00 ＪＩＣＳＴファイル（ＪＯＩＳ) ＢＩＯＳＩＳ（ＤＩＡＬＯＧ)
Claims (2)
- 【請求項１】 木本性植物の茎頂部以外の葉、茎
（幹）、根、葉柄、子葉又は胚軸の各栄養器官を切り出
し、それらの組織片を無機塩類組成物および植物ホルモ
ンを添加した人工液体培地に移植して竪型回転培養して
苗条原基を作出することのない苗化誘導を促進する前処
理を行い、ついで該前処理をした組織片を直接苗化させ
ることを特徴とする、木本性植物の増殖方法。 - 【請求項２】 前記苗条原基を作出することのない苗化
誘導を促進する前処理は、前記組織片を無機塩類組成物
および植物ホルモンを添加した人工液体培地に移植して
１〜３０日間竪型回転培養して行うものであることを特
徴とする、請求項１記載の木本性植物の増殖方法。
Priority Applications (1)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| JP4317991A JP3020207B2 (ja) | 1992-11-04 | 1992-11-04 | 木本性植物の増殖方法 |
Applications Claiming Priority (1)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| JP4317991A JP3020207B2 (ja) | 1992-11-04 | 1992-11-04 | 木本性植物の増殖方法 |
Publications (2)
| Publication Number | Publication Date |
|---|---|
| JPH06141719A JPH06141719A (ja) | 1994-05-24 |
| JP3020207B2 true JP3020207B2 (ja) | 2000-03-15 |
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|---|
| 化学と生物，１６１ｈ４２４（１９７８）ｐ．７７６−７８２ |
| 森林総合研究所研究報告，［３６０］（１９９１）ｐ．５７−６４ |
| 農業および園芸，６３［１］（１９８８）ｐ．１３３−１３７ |
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