JP2024518413A - 修飾ヌクレアーゼ - Google Patents
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Abstract
本明細書において、CRISPRシステムで使用するための、修飾ヌクレアーゼ及び/またはガイド核酸及びドナーテンプレートなどの他の成分を利用する方法及び組成物が提供される。【選択図】図1
Description
関連出願の相互参照
本出願は、2021年5月6日出願の米国仮出願第63/185,315号及び2022年3月1日出願の米国仮出願第63/315,483号の利益を主張するものであり、これらの出願は参照により本明細書に組み込まれる。
本出願は、2021年5月6日出願の米国仮出願第63/185,315号及び2022年3月1日出願の米国仮出願第63/315,483号の利益を主張するものであり、これらの出願は参照により本明細書に組み込まれる。
核酸誘導型ヌクレアーゼは、研究及びゲノム操作のための重要なツールとなっている。これらのツールの適用性は、配列特定要件、発現または送達の問題によって制限され得る。
参照による組み込み
本明細書で言及される全ての刊行物、特許、及び特許出願は、各個々の刊行物、特許、または特許出願が、具体的かつ個別に参照により組み込まれることが示された場合と同程度に参照により本明細書に組み込まれる。
本明細書で言及される全ての刊行物、特許、及び特許出願は、各個々の刊行物、特許、または特許出願が、具体的かつ個別に参照により組み込まれることが示された場合と同程度に参照により本明細書に組み込まれる。
本発明の新規の特徴は、添付の特許請求の範囲に特に記載される。本発明の特徴及び利点のより良い理解は、本発明の原理が利用される例示的実施形態について説明する後述の詳細な説明、及びそれに付随する以下の図面を参照することによって得られるであろう。
CRISPRは、クラスター化して規則的な配置の短い回文配列リピート(Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats)の略である。回文配列リピートでは、ヌクレオチドの配列は両方向で同じである。これらの回文配列リピートのそれぞれの後に、スペーサーDNAの短いセグメントが続く。Cas(CRISPR関連システム)遺伝子の小クラスターは、CRISPR配列に隣接して位置している。CRISPR/Casシステムは、原核生物に一種の獲得免疫を提供するプラスミド及びファージ内に存在するものなどの、外来遺伝要素に対する耐性を付与できる原核免疫システムである。スペーサー配列を持つRNAは、Cas(CRISPR関連)タンパク質が外因性DNAを認識して切断するのを助ける。CRISPR配列は細菌ゲノムの約50%に見られ、配列決定された古細菌の90%近くが、不要な代謝産物の生合成を防ぎ、資源を最適に分配して全体的な細胞の適応度を最大化する、効率的で堅牢な代謝及び調節ネットワークを選択している。その構造及び機能を理解するためのアプローチが限られたこれらのネットワークの複雑さ、ならびに細胞ネットワークを再プログラミングして様々な応用のためにこれらのシステムを修飾する能力のために、この分野の進歩は困難なものとなっている。細胞ネットワークを再プログラミングするための特定のアプローチは、複雑な経路の単一の遺伝子を修飾することを目的としているが、単一の遺伝子を修飾した結果、この遺伝子または他の遺伝子への望ましくない修飾が発生して、求められているエンドポイントを達成するために必要な変更を特定するのを妨げ、また修飾によって求められるエンドポイントを困難にする場合がある。
CRISPR-Casによるゲノム編集及び操作は、生物学及びバイオテクノロジー全般に劇的な影響を与えた。CRISPR-Cas編集システムは、ポリヌクレオチド誘導型ヌクレアーゼ、ガイド核酸(gNA)、例えば、ゲノムの特定の領域を切断するように、ヌクレアーゼに指示するガイドRNA(gRNA))、及び任意により、切断されたdsDNAを修復し、それによって目的部位においてプログラム可能な編集を組み込むために使用できるドナーDNAカセット(本明細書ではドナーテンプレートまたは編集配列とも称する)を必要とする。最初期のCRISPR-Cas編集の実証及び用途では、Cas9ヌクレアーゼ及び関連するgRNAが使用されていた。これらのシステムは、細菌から動物及び場合によってはヒトなどの高次哺乳動物システムまで包含する様々な種における遺伝子編集に使用されている。しかしながら、とりわけプロトスペーサー隣接モチーフ(PAM)の特異性、編集効率、及びオフターゲット率などの重要な編集パラメーターが、種、遺伝子座、及びヌクレアーゼに依存することは、十分に実証されている。全体的な編集機能を拡張及び改善するために利用可能な新規なヌクレアーゼシステムを特定して迅速に特性決定することに関心が高まっている。
CRISPR/Casシステムの1つのバージョンであるCRISPR/Cas9は、標的化ゲノムを編集するのに有用なツールを提供するように修飾されている。合成ガイドRNA(gRNA)と複合体を形成したCas9ヌクレアーゼを細胞内に送達することにより、細胞のゲノムを所定の位置で切断/編集して、既存の遺伝子を削除する、及び/または新しい遺伝子を追加することが可能となり得る。これらのシステムは有用であるが、標的化編集の効率及び精度に関するいくつかの重要な制限、不正確な編集の問題、ならびに、遺伝子置換などの商業的に関連する状況で用いられる場合の障害を有する。したがって、効率が改善された指向性かつ正確な編集のための改善された核酸誘導型ヌクレアーゼシステムに対する必要性が存在する。
本明細書で使用するとき、ゲノム編集の「調節」及び「操作」という用語は、本明細書に開示される特定の実施形態の標的化遺伝子または遺伝子クラスターのうち1つ以上の増加、減少、アップレギュレーション、ダウンレギュレーション、誘導、編集活性の変化、結合の変化、切断の変化などを意味し得る。
本開示の特定の実施形態では、当技術の範囲内の従来の分子生物学、微生物学、及び組換えDNA技術を採用することができる。こうした技術は、文献で十分に説明されており、かつ当業者に理解されている。
その他の実施形態では、従来の技術による調製のために本明細書で使用されるプライマーは、配列決定プライマー及び増幅プライマーを含み得る。いくつかの実施形態では、従来の技術で使用されるプラスミド及びオリゴマーは、合成されたオリゴマー及びオリゴマーカセットを含み得る。
本明細書に開示されるいくつかの実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼシステム及び使用方法が提供される。ヌクレアーゼシステムは、本明細書に開示される操作されたヌクレアーゼの発現に関与する転写産物及び他の要素を含むことができ、これとしては、本明細書に開示される新規の操作された核酸誘導型ヌクレアーゼタンパク質及びガイド配列(gRNA)または新規のgRNAをコードする配列が挙げられ得る。いくつかの実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼシステムは、少なくとも1つのCRISPR関連核酸誘導型ヌクレアーゼコンストラクトを含むことができ、その開示は本明細書に提供される。他の実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼシステムは、少なくとも1つの既知のガイド配列(gRNA)または少なくとも1つの新規gRNA、例えば一本鎖gRNAまたは二本鎖gRNAを含むことができる。いくつかの実施形態では、本発明の操作された核酸誘導型ヌクレアーゼは、ヒトまたは他の種における目的の遺伝子を編集するためのシステムで使用することができる。
細菌及び古細菌の標的化可能なヌクレアーゼシステムは、精密なゲノム編集のための強力なツールとして登場した。しかし、天然に存在するヌクレアーゼは、核酸配列及びタンパク質のサイズに起因する発現及び送達の課題などのいくつかの制限を有する。特定の実施形態では、本明細書に開示される新規の操作された核酸誘導型ヌクレアーゼコンストラクトは、対象における標的化遺伝子の標的化、及び/または標的化遺伝子編集の効率及び/または精度の向上のために作製することができる。
これらの実施形態によれば、Cas12aは、Cas9と比較して異なる特徴を有するゲノム編集が可能な単一のRNA誘導型CRISPR/Casエンドヌクレアーゼであることが知られている。特定の実施形態では、Cas12aに基づくシステムは、ゲノムへのドナーDNAの迅速かつ信頼性の高い導入を可能にする。更に、Cas12aはゲノム編集を拡張する。CRISPR/Cas12aゲノム編集は、ヒト細胞のみならず、植物を含む他の生物においても評価されている。CRISPR/Cas12aシステムのいくつかの特徴は、CRISPR/Cas9と比較すると異なる。
Cas12aヌクレアーゼは、Tリッチプロトスペーサー隣接モチーフ(PAM)配列(例えば、5’-TTTN-3’(AsCas12a、LbCas12a)及び5’-TTN-3’(FnCas12a))を認識し、一方で、SpCas9の匹敵する配列はNGGであることは知られている。Cas12aのPAM配列は、標的DNA配列の5’末端に位置し、これは、Cas9では3’末端にある。更に、Cas12aは、プロトスペーサーの+18/+23位付近で、そのPAMの遠位にあるDNAを切断することができる。この切断は千鳥状のDNAオーバーハング(例えば粘着末端)を生成するが、Cas9は両方の鎖のプロトスペーサーの3’位の後にそのPAMの近くで切断して平滑末端を作成する。特定の方法では、ヌクレアーゼの認識を変更することで、Cas9またはCas12aに勝る改善をもたらし、精度を改善させることができる。更に、Cas12aは単一のcrRNAによって誘導され、tracrRNAを必要としないため、Cas9によって使用されるsgRNAよりも短いgRNA配列が得られる。驚くべきことに、本明細書で提供される修飾されたCas12aヌクレアーゼは、二本鎖gRNAで機能し得ることが見出された。
Cas12aは、crRNAプロセシング中に機能する追加のリボヌクレアーゼ活性を示すことも知られている。Cas12aは、様々な種(例えばS.cerevisiae)に対する編集ツールとして使用することができ、CRISPR/Cas9によって認識されるものと比較して代替的PAMシーケンスの使用を可能にする。本明細書に開示される新規なヌクレアーゼは、同じまたは代替的なPAM配列を更に認識することができる。これらの新規なヌクレアーゼは、既知のマルチプレックスアプローチと比較してマルチプレックスゲノム編集の代替的なシステムを提供でき、哺乳動物遺伝子編集における改善されたシステムとして使用できる。
よく知られているCas12aタンパク質-RNA複合体は、TリッチPAMを認識し、切断によって千鳥状のDNA二本鎖切断をもたらす。Cas12aタイプのヌクレアーゼは、crRNAの5’ハンドルによって形成されるシュードノット構造と相互作用する。シード領域及び3’末端から構成されるガイドRNAセグメントは、標的DNA配列と相補的な結合配列を有している。これまでに特性決定されているCas12aタイプのヌクレアーゼは、単一のgRNAで機能し、gRNAアレイを処理することが実証されている。Cas12aタイプ及びCas9ヌクレアーゼシステムは非常に影響力が強いことが証明されているが、どちらのシステムも、遺伝子編集技術で想定されるあらゆる応用を可能にするために必要とされるほど予測どおりに機能することは実証されていない。
現状では、効率及び精度が向上した改善されたCRISPR編集システムを操作するための様々な取り組みが試みられており、これには、PAMの特異性、安定性、及びgRNA及び/またはヌクレアーゼの配列の操作が含まれる。例えば、gRNAの安定性を高めることが予想されるCRISPR/Cas9 gRNAの化学修飾は、ヒト細胞中で3.8倍高いindel頻度をもたらすことがわかっている。更に、他の研究は、Cas12aの構造誘導型突然変異誘発を含んでおり、認識されるPAM配列の範囲が増加したバリアントを特定するためにスクリーニングされている。これらの操作されたAsCas12aは、確立されたTTTV配列に加えてTYCV及びTATV PAMを認識し、インビトロ及び試験したヒト細胞で活性が強化されている。
特定の実施形態では、本明細書に開示されるCas12a様ヌクレアーゼ及び操作されたgRNAは、細菌及び他の原核生物中での使用が企図される。特定の実施形態では、操作されたデザイナーヌクレアーゼは、酵母などの真核生物、哺乳動物、例えばヒトでの使用、ならびに鳥類及び魚類、またはそれらに由来する細胞中での使用が企図される。
いくつかの実施形態では、本明細書に開示されるヌクレアーゼコンストラクトのオフターゲティング率は、編集の改善のために、対照、例えば、天然配列と比較して、低下させ得る。オフターゲティング率は、容易に試験できる。
いくつかの実施形態では、本明細書に開示されるヌクレアーゼコンストラクトは、既知のヌクレアーゼの保存されたコード化モチーフを共有することができる。その他の実施形態では、本明細書に開示されるヌクレアーゼコンストラクトは、保存されたコード化ペプチドモチーフを既知のヌクレアーゼと共有しない。好ましい実施形態では、本明細書において、CRISPRヌクレアーゼが、V型ヌクレアーゼを含む、組成物、方法、及び/またはキットが提供される。特定の実施形態では、本明細書において、CRISPRヌクレアーゼが、V-A型、V-B型、V-C型、V-D型、またはV-E型のCRISPRヌクレアーゼを含む組成物、方法、及び/またはキットが提供される。特定の実施形態では、本明細書において、CRISPRヌクレアーゼが、V-A型ヌクレアーゼを含む組成物、方法、及び/またはキットが提供される。天然に存在するV-A型CRISPRヌクレアーゼは、RuvC様ヌクレアーゼドメインを含むが、HNHエンドヌクレアーゼドメインを含まず、かつ標的ヌクレオチド配列のすぐ上流に位置する5’TリッチPAMを認識し、配向は、非標的鎖(すなわち、スペーサー配列とハイブリダイズしていない鎖)を座標として決定する。これらのCRISPRヌクレアーゼは、二本鎖DNAを切断して、平滑末端ではなく千鳥状の二本鎖の破断を生成する。切断部位は、PAM部位から離れている(例えば、非標的鎖上のPAMの下流において、少なくとも10、11、12、13、14、または15ヌクレオチド、分離し、及び/または標的鎖上のPAMに相補的な配列の上流において、少なくとも15、16、17、18、または19ヌクレオチド、分離する)。
特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、Cpf1を含む。Cpf1タンパク質は、当該技術分野で公知であり、例えば米国特許第9,790,490号明細書及び同第10,113,179号明細書に記載されている。Cpf1オーソログは、様々な細菌及び古細菌のゲノム中に見られる。例えば、特定の実施形態では、Cpf1タンパク質は、以下に由来する;Francisella novicida U112(Fn)、Acidaminococcus sp.BV3L6(As)、Lachnospiraceae bacterium ND2006(Lb)、Lachnospiraceae bacterium MA2020(Lb2)、Candidatus Methanoplasma termitum(CMt)、Moraxella bovoculi 237(Mb)、Porphyromonas crevioricanis(Pc)、Prevotella disiens(Pd)、Francisella tularensis 1、Francisella tularensis subsp.novicida、Prevotella albensis、Lachnospiraceae bacterium MC2017 1、Butyrivibrio proteoclasticus、Peregrinibacteria bacterium GW2011_GWA2_33_10、Parcubacteria bacterium GW2011_GWC2_44_17、Smithella sp、SCADC、Eubacterium eligens、Leptospira inadai、Porphyromonas macacae、Prevotella bryantii、Proteocatella sphenisci、Anaerovibrio sp.RM50、Moraxella caprae、Lachnospiraceae bacterium COE1、またはEubacterium coprostanoligenes。
特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、AsCpf1またはそのバリアントを含む。特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、国際(PCT)出願WO2021/158918の配列番号3で表されるアミノ酸配列と少なくとも30%、40%、50%、60%、70%、80%、85%、90%、91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%、99%または100%同一のアミノ酸配列を含む。特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、国際(PCT)出願公開WO2021/158918の配列番号3で表されるアミノ酸配列を含む。
特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、LbCpf1またはそのバリアントを含む。特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、国際(PCT)出願WO2021158918の配列番号4で表されるアミノ酸配列と少なくとも30%、40%、50%、60%、70%、80%、85%、90%、91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%、99%または100%同一のアミノ酸配列を含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願公開WO2021/158918の配列番号4で表されるアミノ酸配列を含む。
特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、FnCpf1またはそのバリアントを含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願WO2021158918の配列番号5で表されるアミノ酸配列と少なくとも30%、40%、50%、60%、70%、80%、85%、90%、91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%、99%または100%同一のアミノ酸配列を含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願公開WO2021/158918の配列番号5で表されるアミノ酸配列を含む。
特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、Prevotella bryantii Cpf1(PbCpf1)またはそのバリアントを含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願WO2021/158918の配列番号6で表されるアミノ酸配列と少なくとも30%、40%、50%、60%、70%、80%、85%、90%、91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%、99%または100%同一のアミノ酸配列を含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願公開WO2021/158918の配列番号6で表されるアミノ酸配列を含む。
特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、Proteocatella sphenisci Cpf1(PsCpf1)またはそのバリアントを含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願WO2021158918の配列番号7で表されるアミノ酸配列と少なくとも30%、40%、50%、60%、70%、80%、85%、90%、91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%、99%または100%同一のアミノ酸配列を含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願公開WO2021/158918の配列番号7で表されるアミノ酸配列を含む。
特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、Anaerovibrio種、RM50 Cpf1(As2Cpf1)またはそれらのバリアントを含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願WO2021158918の配列番号8で表されるアミノ酸配列と少なくとも30%、40%、50%、60%、70%、80%、85%、90%、91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%、99%または100%同一のアミノ酸配列を含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願公開WO2021/158918の配列番号8で表されるアミノ酸配列を含む。
特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、Moraxella capraeCpf1(McCpf1)またはそのバリアントを含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願WO2021/158918の配列番号9で表されるアミノ酸配列と少なくとも30%、40%、50%、60%、70%、80%、85%、90%、91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%、99%または100%同一のアミノ酸配列を含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願公開WO2021/158918の配列番号9で表されるアミノ酸配列を含む。
特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、細菌種Lachnospiraceae COE1 Cpf1(Lb3Cpf1)またはそのバリアントを含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願WO2021158918の配列番号10で表されるアミノ酸配列と少なくとも30%、40%、50%、60%、70%、80%、85%、90%、91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%、99%または100%同一のアミノ酸配列を含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願公開WO2021/158918の配列番号10で表されるアミノ酸配列を含む。
特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、Eubacterium coprostanoligenes Cpf1(EcCpf1)またはそのバリアントを含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願WO2021158918の配列番号11で表されるアミノ酸配列と少なくとも30%、40%、50%、60%、70%、80%、85%、90%、91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%、99%または100%同一のアミノ酸配列を含む。特定の実施形態では、V-A型Casタンパク質は、国際(PCT)出願公開WO2021/158918の配列番号11で表されるアミノ酸配列を含む。
特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、Cpf1ではない。特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、AsCpf1ではない。
特定の実施形態では、V-A型CRISPRヌクレアーゼは、米国特許第9,982,279号明細書に記載されているV-A型ヌクレアーゼを含む。
特定の実施形態では、本明細書の組成物及び方法で使用されるVA型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、配列番号1と少なくとも60、70、80、85、90、95、96、97、98、99、または100%の配列同一性、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%の配列同一性を有する配列を含むポリペプチドによって表され得る。配列番号1。ここで、VA型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、少なくとも1つ、2つ、3つ、4つ、5つまたは6つの核局在化配列(NLS)(そのそれぞれは、CRISPRヌクレアーゼポリペプチドのアミノ末端またはカルボキシ末端にあり得る)、及び/または1つ以上の精製タグをさらに含み、加えて、切断配列は、プロトペプチドの一部を除去するために提供され得る。本明細書で使用される場合、N末端またはC末端「でまたはそれらの付近」という用語には、N末端またはC末端に最も近いNLSのアミノ酸が、ポリペプチド(例えば、NLS(複数可)に付着する)、本明細書に記載のCRISPRヌクレアーゼのうちの1つなどのコアポリペプチド)のN末端またはC末端から300アミノ酸内、場合によっては200アミノ酸内である場合が含まれる。特定の実施形態では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチド、例えばVa型CRISPRポリペプチドは、2つ、3つ、4つ、または5つのNLSを含み、そのうちそれぞれが、ポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近にあり、好ましい実施形態では、NLSは、N末端またはその付近にある。特定の実施形態では、1つ以上のNLS、場合によっては精製タグ及び/または切断部位を含むCRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、配列番号109~112のいずれか1つに対して少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%または100%同一、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらに好ましくは少なくとも95%、さらに好ましくは少なくとも98%同一である配列を含む。特定の実施形態では、V型、例えばVA CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、少なくとも1~30、1~20、1~15、1~10、1~9、1~8、1~7、1~6、1~5、2~30、2~20、2~15、2~10、2~9、2~8、2~7、2~6、2~5、3~30、3~20、3~15、3~10、3~9、3~8、3~7、3~6、または3~5、好ましくは1~10、より好ましくは2~10、さらに好ましくは3~10のNLSを含み、そのそれぞれが、ポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近にあり、好ましい実施形態では、N末端またはその付近にある。特定の実施形態では、NLSのうちの少なくとも2つまたは少なくとも3つは、異なる機構、すなわち付着したポリペプチドを核に局在化させるためのそれぞれ異なる機構を有する。そのよう機構は、当技術分野において周知であり、例えばLu et al.Cell Commun Signal(2021)19:60 https://doi.org/10.1186/s12964-021-00741-yを参照されたい。好適なNLS、精製タグ、及び切断部位の配列は、本明細書の他の箇所、例えば、核局在化シグナル、精製タグ、及び切断部位と示されたセクションで記載されているとおりであり得る。
配列番号1
MNNGTNNFQNFIGISSLQKTLRNALIPTETTQQFIVKNGIIKEDELRGENRQILKDIMDDYYRGFISETLSSIDDIDWTSLFEKMEIQLKNGDNKDTLIKEQTEYRKAIHKKFANDDRFKNMFSAKLISDILPEFVIHNNNYSASEKEEKTQVIKLFSRFATSFKDYFKNRANCFSADDISSSSCHRIVNDNAEIFFSNALVYRRIVKSLSNDDINKISGDMKDSLKEMSLEEIYSYEKYGEFITQEGISFYNDICGKVNSFMNLYCQKNKENKNLYKLQKLHKQILCIADTSYEVPYKFESDEEVYQSVNGFLDNISSKHIVERLRKIGDNYNGYNLDKIYIVSKFYESVSQKTYRDWETINTALEIHYNNILPGNGKSKADKVKKAVKNDLQKSITEINELVSNYKLCSDDNIKAETYIHEISHILNNFEAQELKYNPEIHLVESELKASELKNVLDVIMNAFHWCSVFMTEELVDKDNNFYAELEEIYDEIYPVISLYNLVRNYVTQKPYSTKKIKLNFGIPTLADGWSKSKEYSNNAIILMRDNLYYLGIFNAKNKPDKKIIEGNTSENKGDYKKMIYNLLPGPNKMIPKVFLSSKTGVETYKPSAYILEGYKQNKHIKSSKDFDITFCHDLIDYFKNCIAIHPEWKNFGFDFSDTSTYEDISGFYREVELQGYKIDWTYISEKDIDLLQEKGQLYLFQIYNKDFSKKSTGNDNLHTMYLKNLFSEENLKDIVLKLNGEAEIFFRKSSIKNPIIHKKGSILVNRTYEAEEKDQFGNIQIVRKNIPENIYQELYKYFNDKSDKELSDEAAKLKNVVGHHEAATNIVKDYRYTYDKYFLHMPITINFKANKTGFINDRILQYIAKEKDLHVIGIDRGERNLIYVSVIDTCGNIVEQKSFNIVNGYDYQIKLKQQEGARQIARKEWKEIGKIKEIKEGYLSLVIHEISKMVIKYNAIIAMEDLSYGFKKGRFKVERQVYQKFETMLINKLNYLVFKDISITENGGLLKGYQLTYIPDKLKNVGHQCGCIFYVPAAYTSKIDPTTGFVNIFKFKDLTVDAKREFIKKFDSIRYDSEKNLFCFTFDYNNFITQNTVMSKSSWSVYTYGVRIKRRFVNGRFSNESDTIDITKDMEKTLEMTDINWRDGHDLRQDIIDYEIVQHIFEIFRLTVQMRNSLSELEDRDYDRLISPVLNENNIFYDSAKAGDALPKDADANGAYCIALKGLYEIKQITENWKEDGKFSRDKLKISNKDWFDFIQNKRYL
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配列番号1をコードするヌクレオチド配列は、配列番号22と99%未満、95%、90%、85%、80%、75%、70%、65%、60%、55%、50%、45%、または40%の配列同一性を有する配列を含むことができ、好ましい実施形態では、75%未満の配列同一性を有する。特定の実施形態では、配列番号1をコードするヌクレオチド配列は、本明細書に記載されるN末端及び/またはC末端での1つ以上のNLSをコードする核酸配列、及び/または本明細書に記載されるN末端での精製タグなどのタグも含み得る。特定の実施形態では、本明細書において、CRISPR V型ヌクレアーゼポリペプチドを含む核酸誘導型ヌクレアーゼを含むポリペプチドをコードする第1のポリヌクレオチドを含む組成物であって、ここで、ポリヌクレオチドは、配列番号22に対して75%未満の配列同一性を有し、例えば、ヌクレアーゼポリペプチドは、少なくとも1、2、3、4または5個のNLSを含み、ここで、NLSの各々は、ヌクレアーゼポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近にある、組成物が提供される。NLSは、本明細書に記載されているもののいずれかであり得る。第1のポリヌクレオチドは、精製タグ、例えば、本明細書に記載の精製タグをコードする配列、及び/または切断部位、例えば、本明細書に記載の切断部位を含み得る。特定の実施形態では、第1のポリヌクレオチドは、配列番号109~112のいずれか1つ、例えば、配列番号109、または配列番号110、または配列番号111、または配列番号112と、少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%、または100%同一、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一である配列を含むポリペプチドをコードする。第1のポリヌクレオチドは、配列番号113と少なくとも50%、60%、70%、80%、90%、95%、97%または99%同一または100%同一、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一の配列を含む。特定の実施形態では、組成物は、gNAまたはその一部をコードする第2のポリヌクレオチドをさらに含み、gNA、例えばgRNAは、ポリヌクレオチド内の標的ヌクレオチド配列、またはgNA、例えばgRNAをコードするポリヌクレオチド内の標的ヌクレオチド配列を標的とするスペーサー配列を含み、ここで、gNA、例えばgRNAは、V型CRISPRヌクレアーゼと適合性がある。特定の実施形態では、第1ポリヌクレオチド及び第2のポリヌクレオチドは、同じである。この組成物は、ドナーテンプレートを含む第3のポリヌクレオチドをさらに含み得る。特定の実施形態では、本段落に記載のポリヌクレオチド組成物のうちの1つを含むベクターが提供される。特定の実施形態では、本段落に記載のポリヌクレオチド組成物のうちの1つを含む細胞、ヒト細胞、例えば、免疫細胞、例えば、T細胞など、または幹細胞、例えばiPSCが提供される。特定の実施形態では、本段落に記載のポリヌクレオチド組成物のいずれか1つを細胞に挿入することを含む方法が提供される。特定の実施形態では、組成物を挿入することは、エレクトロポレーションを含む。
配列番号22:
ATGAACAACGGCACAAATAATTTTCAGAACTTCATCGGGATCTCAAGTTTGCAGAAAACGCTGCGCAATGCTCTGATCCCCACGGAAACCACGCAACAGTTCATCGTCAAGAACGGAATAATTAAAGAAGATGAGTTACGTGGCGAGAACCGCCAGATTCTGAAAGATATCATGGATGACTACTACCGCGGATTCATCTCTGAGACTCTGAGTTCTATTGATGACATAGATTGGACTAGCCTGTTCGAAAAAATGGAAATTCAGCTGAAAAATGGTGATAATAAAGATACCTTAATTAAGGAACAGACAGAGTATCGGAAAGCAATCCATAAAAAATTTGCGAACGACGATCGGTTTAAGAACATGTTTAGCGCCAAACTGATTAGTGACATATTACCTGAATTTGTCATCCACAACAATAATTATTCGGCATCAGAGAAAGAGGAAAAAACCCAGGTGATAAAATTGTTTTCGCGCTTTGCGACTAGCTTTAAAGATTACTTCAAGAACCGTGCAAATTGCTTTTCAGCGGACGATATTTCATCAAGCAGCTGCCATCGCATCGTCAACGACAATGCAGAGATATTCTTTTCAAATGCGCTGGTCTACCGCCGGATCGTAAAATCGCTGAGCAATGACGATATCAACAAAATTTCGGGCGATATGAAAGATTCATTAAAAGAAATGAGTCTGGAAGAAATATATTCTTACGAGAAGTATGGGGAATTTATTACCCAGGAAGGCATTAGCTTCTATAATGATATCTGTGGGAAAGTGAATTCTTTTATGAACCTGTATTGTCAGAAAAATAAAGAAAACAAAAATTTATACAAACTTCAGAAACTTCACAAACAGATTCTATGCATTGCGGACACTAGCTATGAGGTCCCGTATAAATTTGAAAGTGACGAGGAAGTGTACCAATCAGTTAACGGCTTCCTTGATAACATTAGCAGCAAACATATAGTCGAAAGATTACGCAAAATCGGCGATAACTATAACGGCTACAACCTGGATAAAATTTATATCGTGTCCAAATTTTACGAGAGCGTTAGCCAAAAAACCTACCGCGACTGGGAAACAATTAATACCGCCCTCGAAATTCATTACAATAATATCTTGCCGGGTAACGGTAAAAGTAAAGCCGACAAAGTAAAAAAAGCGGTTAAGAATGATTTACAGAAATCCATCACCGAAATAAATGAACTAGTGTCAAACTATAAGCTGTGCAGTGACGACAACATCAAAGCGGAGACTTATATACATGAGATTAGCCATATCTTGAATAACTTTGAAGCACAGGAATTGAAATACAATCCGGAAATTCACCTAGTTGAATCCGAGCTCAAAGCGAGTGAGCTTAAAAACGTGCTGGACGTGATCATGAATGCGTTTCATTGGTGTTCGGTTTTTATGACTGAGGAACTTGTTGATAAAGACAACAATTTTTATGCGGAACTGGAGGAGATTTACGATGAAATTTATCCAGTAATTAGTCTGTACAACCTGGTTCGTAACTACGTTACCCAGAAACCGTACAGCACGAAAAAGATTAAATTGAACTTTGGAATACCGACGTTAGCAGACGGTTGGTCAAAGTCCAAAGAGTATTCTAATAACGCTATCATACTGATGCGCGACAATCTGTATTATCTGGGCATCTTTAATGCGAAGAATAAACCGGACAAGAAGATTATCGAGGGTAATACGTCAGAAAATAAGGGTGACTACAAAAAGATGATTTATAATTTGCTCCCGGGTCCCAACAAAATGATCCCGAAAGTTTTCTTGAGCAGCAAGACGGGGGTGGAAACGTATAAACCGAGCGCCTATATCCTAGAGGGGTATAAACAGAATAAACATATCAAGTCTTCAAAAGACTTTGATATCACTTTCTGTCATGATCTGATCGACTACTTCAAAAACTGTATTGCAATTCATCCCGAGTGGAAAAACTTCGGTTTTGATTTTAGCGACACCAGTACTTATGAAGACATTTCCGGGTTTTATCGTGAGGTAGAGTTACAAGGTTACAAGATTGATTGGACATACATTAGCGAAAAAGACATTGATCTGCTGCAGGAAAAAGGTCAACTGTATCTGTTCCAGATATATAACAAAGATTTTTCGAAAAAATCAACCGGGAATGACAACCTTCACACCATGTACCTGAAAAATCTTTTCTCAGAAGAAAATCTTAAGGATATCGTCCTGAAACTTAACGGCGAAGCGGAAATCTTCTTCAGGAAGAGCAGCATAAAGAACCCAATCATTCATAAAAAAGGCTCGATTTTAGTCAACCGTACCTACGAAGCAGAAGAAAAAGACCAGTTTGGCAACATTCAAATTGTGCGTAAAAATATTCCGGAAAACATTTATCAGGAGCTGTACAAATACTTCAACGATAAAAGCGACAAAGAGCTGTCTGATGAAGCAGCCAAACTGAAGAATGTAGTGGGACACCACGAGGCAGCGACGAATATAGTCAAGGACTATCGCTACACGTATGATAAATACTTCCTTCATATGCCTATTACGATCAATTTCAAAGCCAATAAAACGGGTTTTATTAATGATAGGATCTTACAGTATATCGCTAAAGAAAAAGACTTACATGTGATCGGCATTGATCGGGGCGAGCGTAACCTGATCTACGTGTCCGTGATTGATACTTGTGGTAATATAGTTGAACAGAAAAGCTTTAACATTGTAAACGGCTACGACTATCAGATAAAACTGAAACAACAGGAGGGCGCTAGACAGATTGCGCGGAAAGAATGGAAAGAAATTGGTAAAATTAAAGAGATCAAAGAGGGCTACCTGAGCTTAGTAATCCACGAGATCTCTAAAATGGTAATCAAATACAATGCAATTATAGCGATGGAGGATTTGTCTTATGGTTTTAAAAAAGGGCGCTTTAAGGTCGAACGGCAAGTTTACCAGAAATTTGAAACCATGCTCATCAATAAACTCAACTATCTGGTATTTAAAGATATTTCGATTACCGAGAATGGCGGTCTCCTGAAAGGTTATCAGCTGACATACATTCCTGATAAACTTAAAAACGTGGGTCATCAGTGCGGCTGCATTTTTTATGTGCCTGCTGCATACACGAGCAAAATTGATCCGACCACCGGCTTTGTGAATATCTTTAAATTTAAAGACCTGACAGTGGACGCAAAACGTGAATTCATTAAAAAATTTGACTCAATTCGTTATGACAGTGAAAAAAATCTGTTCTGCTTTACATTTGACTACAATAACTTTATTACGCAAAACACGGTCATGAGCAAATCATCGTGGAGTGTGTATACATACGGCGTGCGCATCAAACGTCGCTTTGTGAACGGCCGCTTCTCAAACGAAAGTGATACCATTGACATAACCAAAGATATGGAGAAAACGTTGGAAATGACGGACATTAACTGGCGCGATGGCCACGATCTTCGTCAAGACATTATAGATTATGAAATTGTTCAGCACATATTCGAAATTTTCCGTTTAACAGTGCAAATGCGTAACTCCTTGTCTGAACTGGAGGACCGTGATTACGATCGTCTCATTTCACCTGTACTGAACGAAAATAACATTTTTTATGACAGCGCGAAAGCGGGGGATGCACTTCCTAAGGATGCCGATGCAAATGGTGCGTATTGTATTGCATTAAAAGGGTTATATGAAATTAAACAAATTACCGAAAATTGGAAAGAAGATGGTAAATTTTCGCGCGATAAACTCAAAATCAGCAATAAAGATTGGTTCGACTTTATCCAGAATAAGCGCTATCTCTAA
ATGAACAACGGCACAAATAATTTTCAGAACTTCATCGGGATCTCAAGTTTGCAGAAAACGCTGCGCAATGCTCTGATCCCCACGGAAACCACGCAACAGTTCATCGTCAAGAACGGAATAATTAAAGAAGATGAGTTACGTGGCGAGAACCGCCAGATTCTGAAAGATATCATGGATGACTACTACCGCGGATTCATCTCTGAGACTCTGAGTTCTATTGATGACATAGATTGGACTAGCCTGTTCGAAAAAATGGAAATTCAGCTGAAAAATGGTGATAATAAAGATACCTTAATTAAGGAACAGACAGAGTATCGGAAAGCAATCCATAAAAAATTTGCGAACGACGATCGGTTTAAGAACATGTTTAGCGCCAAACTGATTAGTGACATATTACCTGAATTTGTCATCCACAACAATAATTATTCGGCATCAGAGAAAGAGGAAAAAACCCAGGTGATAAAATTGTTTTCGCGCTTTGCGACTAGCTTTAAAGATTACTTCAAGAACCGTGCAAATTGCTTTTCAGCGGACGATATTTCATCAAGCAGCTGCCATCGCATCGTCAACGACAATGCAGAGATATTCTTTTCAAATGCGCTGGTCTACCGCCGGATCGTAAAATCGCTGAGCAATGACGATATCAACAAAATTTCGGGCGATATGAAAGATTCATTAAAAGAAATGAGTCTGGAAGAAATATATTCTTACGAGAAGTATGGGGAATTTATTACCCAGGAAGGCATTAGCTTCTATAATGATATCTGTGGGAAAGTGAATTCTTTTATGAACCTGTATTGTCAGAAAAATAAAGAAAACAAAAATTTATACAAACTTCAGAAACTTCACAAACAGATTCTATGCATTGCGGACACTAGCTATGAGGTCCCGTATAAATTTGAAAGTGACGAGGAAGTGTACCAATCAGTTAACGGCTTCCTTGATAACATTAGCAGCAAACATATAGTCGAAAGATTACGCAAAATCGGCGATAACTATAACGGCTACAACCTGGATAAAATTTATATCGTGTCCAAATTTTACGAGAGCGTTAGCCAAAAAACCTACCGCGACTGGGAAACAATTAATACCGCCCTCGAAATTCATTACAATAATATCTTGCCGGGTAACGGTAAAAGTAAAGCCGACAAAGTAAAAAAAGCGGTTAAGAATGATTTACAGAAATCCATCACCGAAATAAATGAACTAGTGTCAAACTATAAGCTGTGCAGTGACGACAACATCAAAGCGGAGACTTATATACATGAGATTAGCCATATCTTGAATAACTTTGAAGCACAGGAATTGAAATACAATCCGGAAATTCACCTAGTTGAATCCGAGCTCAAAGCGAGTGAGCTTAAAAACGTGCTGGACGTGATCATGAATGCGTTTCATTGGTGTTCGGTTTTTATGACTGAGGAACTTGTTGATAAAGACAACAATTTTTATGCGGAACTGGAGGAGATTTACGATGAAATTTATCCAGTAATTAGTCTGTACAACCTGGTTCGTAACTACGTTACCCAGAAACCGTACAGCACGAAAAAGATTAAATTGAACTTTGGAATACCGACGTTAGCAGACGGTTGGTCAAAGTCCAAAGAGTATTCTAATAACGCTATCATACTGATGCGCGACAATCTGTATTATCTGGGCATCTTTAATGCGAAGAATAAACCGGACAAGAAGATTATCGAGGGTAATACGTCAGAAAATAAGGGTGACTACAAAAAGATGATTTATAATTTGCTCCCGGGTCCCAACAAAATGATCCCGAAAGTTTTCTTGAGCAGCAAGACGGGGGTGGAAACGTATAAACCGAGCGCCTATATCCTAGAGGGGTATAAACAGAATAAACATATCAAGTCTTCAAAAGACTTTGATATCACTTTCTGTCATGATCTGATCGACTACTTCAAAAACTGTATTGCAATTCATCCCGAGTGGAAAAACTTCGGTTTTGATTTTAGCGACACCAGTACTTATGAAGACATTTCCGGGTTTTATCGTGAGGTAGAGTTACAAGGTTACAAGATTGATTGGACATACATTAGCGAAAAAGACATTGATCTGCTGCAGGAAAAAGGTCAACTGTATCTGTTCCAGATATATAACAAAGATTTTTCGAAAAAATCAACCGGGAATGACAACCTTCACACCATGTACCTGAAAAATCTTTTCTCAGAAGAAAATCTTAAGGATATCGTCCTGAAACTTAACGGCGAAGCGGAAATCTTCTTCAGGAAGAGCAGCATAAAGAACCCAATCATTCATAAAAAAGGCTCGATTTTAGTCAACCGTACCTACGAAGCAGAAGAAAAAGACCAGTTTGGCAACATTCAAATTGTGCGTAAAAATATTCCGGAAAACATTTATCAGGAGCTGTACAAATACTTCAACGATAAAAGCGACAAAGAGCTGTCTGATGAAGCAGCCAAACTGAAGAATGTAGTGGGACACCACGAGGCAGCGACGAATATAGTCAAGGACTATCGCTACACGTATGATAAATACTTCCTTCATATGCCTATTACGATCAATTTCAAAGCCAATAAAACGGGTTTTATTAATGATAGGATCTTACAGTATATCGCTAAAGAAAAAGACTTACATGTGATCGGCATTGATCGGGGCGAGCGTAACCTGATCTACGTGTCCGTGATTGATACTTGTGGTAATATAGTTGAACAGAAAAGCTTTAACATTGTAAACGGCTACGACTATCAGATAAAACTGAAACAACAGGAGGGCGCTAGACAGATTGCGCGGAAAGAATGGAAAGAAATTGGTAAAATTAAAGAGATCAAAGAGGGCTACCTGAGCTTAGTAATCCACGAGATCTCTAAAATGGTAATCAAATACAATGCAATTATAGCGATGGAGGATTTGTCTTATGGTTTTAAAAAAGGGCGCTTTAAGGTCGAACGGCAAGTTTACCAGAAATTTGAAACCATGCTCATCAATAAACTCAACTATCTGGTATTTAAAGATATTTCGATTACCGAGAATGGCGGTCTCCTGAAAGGTTATCAGCTGACATACATTCCTGATAAACTTAAAAACGTGGGTCATCAGTGCGGCTGCATTTTTTATGTGCCTGCTGCATACACGAGCAAAATTGATCCGACCACCGGCTTTGTGAATATCTTTAAATTTAAAGACCTGACAGTGGACGCAAAACGTGAATTCATTAAAAAATTTGACTCAATTCGTTATGACAGTGAAAAAAATCTGTTCTGCTTTACATTTGACTACAATAACTTTATTACGCAAAACACGGTCATGAGCAAATCATCGTGGAGTGTGTATACATACGGCGTGCGCATCAAACGTCGCTTTGTGAACGGCCGCTTCTCAAACGAAAGTGATACCATTGACATAACCAAAGATATGGAGAAAACGTTGGAAATGACGGACATTAACTGGCGCGATGGCCACGATCTTCGTCAAGACATTATAGATTATGAAATTGTTCAGCACATATTCGAAATTTTCCGTTTAACAGTGCAAATGCGTAACTCCTTGTCTGAACTGGAGGACCGTGATTACGATCGTCTCATTTCACCTGTACTGAACGAAAATAACATTTTTTATGACAGCGCGAAAGCGGGGGATGCACTTCCTAAGGATGCCGATGCAAATGGTGCGTATTGTATTGCATTAAAAGGGTTATATGAAATTAAACAAATTACCGAAAATTGGAAAGAAGATGGTAAATTTTCGCGCGATAAACTCAAAATCAGCAATAAAGATTGGTTCGACTTTATCCAGAATAAGCGCTATCTCTAA
配列番号1をコードする例示的なヌクレオチド配列は、例えば配列番号23~42を含むことができる。
配列番号23
ATGAACAACGGAACAAATAATTTTCAGAACTTTATTGGGATCAGTTCGCTTCAGAAAACGCTTCGTAATGCTCTGATTCCCACAGAAACCACTCAGCAGTTTATCGTAAAGAATGGCATTATCAAGGAGGATGAATTACGCGGCGAGAACCGCCAAATCTTAAAAGATATCATGGACGACTACTACCGCGGTTTCATTAGCGAAACTCTTAGTTCAATTGACGACATTGACTGGACGTCCTTGTTCGAAAAGATGGAGATTCAATTAAAGAACGGTGATAACAAGGATACGTTGATTAAAGAACAGACGGAGTACCGTAAGGCTATCCACAAAAAATTTGCAAACGACGACCGCTTTAAAAATATGTTTAGCGCAAAATTAATCTCCGACATCCTGCCTGAATTCGTCATCCATAACAATAACTATAGCGCCTCGGAAAAAGAAGAAAAAACGCAGGTTATTAAACTTTTCTCGCGCTTTGCAACAAGCTTTAAGGATTACTTCAAAAATCGCGCCAATTGTTTTTCAGCCGACGACATTAGCTCCAGTTCCTGCCACCGTATTGTGAATGACAACGCTGAGATTTTTTTTTCCAATGCGCTGGTTTATCGTCGTATTGTTAAGAGCCTTAGTAACGACGACATTAATAAAATTAGCGGTGATATGAAGGATAGCTTGAAAGAAATGAGTCTGGAAGAGATCTATAGTTACGAGAAGTACGGCGAATTTATTACCCAGGAGGGCATTTCATTTTACAATGATATCTGTGGAAAAGTCAACTCCTTTATGAACTTGTATTGCCAAAAGAATAAAGAAAACAAAAACCTGTACAAACTGCAAAAGTTACACAAGCAGATTTTGTGTATCGCAGACACGTCATACGAAGTACCGTACAAGTTTGAGTCCGATGAAGAAGTGTACCAAAGCGTTAATGGCTTTTTGGATAACATTTCGAGCAAACATATCGTAGAGCGTTTGCGTAAGATTGGTGATAATTACAACGGTTACAATTTAGACAAAATCTATATCGTCTCTAAGTTTTACGAAAGTGTTTCTCAGAAAACTTACCGCGATTGGGAGACGATCAACACTGCGCTGGAGATTCATTACAATAATATCCTTCCAGGTAACGGTAAAAGCAAAGCTGATAAGGTGAAAAAGGCGGTTAAAAATGACCTTCAAAAGTCTATCACAGAAATCAACGAATTGGTCAGCAATTATAAGCTTTGCAGTGACGATAACATTAAGGCCGAGACTTACATCCATGAGATCTCTCACATTCTTAATAATTTTGAAGCGCAAGAGCTGAAATACAATCCTGAAATCCATCTGGTCGAAAGTGAATTAAAAGCCTCCGAATTAAAAAATGTCTTGGACGTGATCATGAATGCGTTCCATTGGTGCTCAGTTTTTATGACGGAAGAGTTGGTGGACAAAGACAACAATTTTTACGCCGAGCTTGAGGAAATTTACGACGAAATTTACCCCGTTATTTCGTTATACAACCTTGTGCGTAATTACGTTACACAAAAGCCCTATTCGACAAAGAAAATCAAGTTAAATTTCGGGATTCCCACATTAGCTGATGGATGGTCCAAATCCAAAGAATACTCGAATAACGCTATCATCCTTATGCGTGATAATTTGTACTACTTAGGCATCTTCAATGCGAAGAACAAACCTGACAAGAAAATTATCGAAGGAAACACTTCGGAGAACAAAGGTGATTATAAAAAGATGATCTACAACTTGCTTCCCGGGCCAAACAAAATGATTCCCAAGGTATTTTTGAGTTCTAAAACCGGTGTCGAAACTTACAAACCAAGTGCTTATATTTTGGAAGGATACAAACAGAACAAACATATCAAGTCTTCGAAAGACTTCGATATTACGTTCTGCCACGATCTGATCGATTACTTCAAGAACTGTATTGCTATTCACCCCGAGTGGAAGAACTTTGGATTTGATTTCTCCGACACGTCCACTTATGAAGATATCTCTGGCTTCTATCGCGAGGTTGAATTACAAGGGTATAAGATTGACTGGACTTATATTTCGGAGAAGGATATCGATCTTTTGCAAGAAAAAGGGCAACTTTATTTATTTCAGATCTATAACAAGGACTTTTCAAAAAAGAGCACTGGAAATGACAATCTGCATACCATGTACCTTAAGAACCTGTTCTCGGAAGAGAACCTGAAGGACATTGTACTTAAACTGAATGGAGAGGCAGAGATCTTCTTTCGCAAATCAAGCATTAAGAACCCAATTATTCACAAAAAGGGGAGTATCTTAGTAAATCGCACATATGAGGCTGAGGAAAAAGATCAGTTTGGTAACATTCAGATCGTGCGTAAGAACATTCCTGAAAATATCTATCAGGAACTTTATAAGTATTTCAACGATAAAAGTGATAAAGAGCTGAGTGACGAAGCGGCTAAACTTAAGAATGTTGTGGGACACCATGAGGCAGCAACCAATATTGTGAAGGATTATCGCTATACGTACGACAAATACTTTTTACACATGCCCATCACTATTAATTTTAAAGCTAATAAGACTGGCTTCATTAACGATCGCATCCTGCAGTACATTGCTAAGGAAAAGGATCTTCACGTTATCGGTATCGATCGCGGGGAGCGTAATCTTATCTACGTCTCTGTCATTGACACGTGTGGCAATATTGTGGAGCAAAAGTCCTTCAATATTGTTAACGGCTATGACTATCAGATTAAATTGAAACAGCAGGAAGGTGCGCGTCAGATTGCCCGCAAGGAATGGAAGGAAATTGGCAAGATCAAAGAAATTAAGGAGGGCTACTTAAGCTTAGTAATTCACGAAATTAGTAAAATGGTTATCAAATACAACGCCATCATCGCGATGGAGGATCTTTCGTACGGGTTTAAGAAAGGTCGTTTTAAAGTGGAGCGTCAGGTGTACCAGAAATTTGAAACTATGCTTATTAACAAACTTAACTACCTGGTTTTCAAGGATATCAGTATTACTGAAAACGGGGGGCTGTTAAAAGGGTATCAATTAACTTACATTCCAGACAAATTAAAGAACGTTGGACATCAGTGTGGCTGCATTTTTTATGTACCAGCTGCATACACTTCAAAGATCGATCCTACGACTGGGTTCGTGAACATTTTTAAGTTTAAAGACTTGACGGTAGATGCCAAGCGCGAATTCATCAAGAAATTCGACAGCATTCGCTACGACTCTGAGAAAAATCTTTTCTGTTTCACATTCGATTATAACAATTTCATTACGCAGAACACAGTAATGTCCAAGTCTTCTTGGAGTGTTTATACATATGGTGTCCGCATTAAGCGCCGTTTCGTCAACGGCCGCTTCAGTAATGAGAGCGATACTATTGACATCACAAAAGACATGGAAAAAACACTGGAAATGACCGACATCAATTGGCGTGACGGCCATGACTTACGTCAGGATATCATTGATTATGAGATCGTTCAACACATCTTCGAAATCTTTCGCTTGACTGTTCAAATGCGCAATTCCTTGTCGGAATTGGAGGACCGTGATTATGACCGCTTAATTTCCCCCGTCTTAAATGAAAACAATATTTTTTATGACTCTGCAAAAGCTGGAGATGCTCTGCCGAAAGACGCCGATGCAAATGGGGCATATTGCATTGCTTTAAAGGGGCTTTACGAGATCAAGCAAATCACCGAAAACTGGAAAGAGGATGGAAAGTTTTCGCGTGATAAACTGAAGATCTCTAACAAAGACTGGTTCGACTTTATCCAGAACAAGCGTTATTT
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配列番号24
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配列番号25
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配列番号26
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ATGAACAACGGGACTAATAACTTCCAGAACTTCATCGGTATTTCATCATTACAAAAAACGCTTCGTAACGCCTTGATCCCAACAGAAACGACCCAACAATTTATTGTAAAAAACGGCATCATCAAAGAAGACGAACTGCGTGGCGAAAATCGCCAAATTTTGAAGGACATTATGGATGACTATTATCGTGGGTTTATCTCGGAGACATTATCCTCCATCGACGACATTGATTGGACGAGTCTTTTTGAGAAAATGGAGATCCAGCTTAAAAATGGTGATAACAAGGATACATTGATCAAGGAGCAAACCGAGTACCGCAAGGCCATCCATAAGAAGTTCGCAAATGACGACCGCTTCAAAAATATGTTTAGTGCCAAATTGATCTCGGATATCCTTCCTGAGTTCGTAATTCACAACAATAATTATAGCGCATCCGAAAAGGAGGAAAAGACTCAAGTCATTAAGCTTTTCAGTCGCTTTGCTACCTCGTTTAAGGACTATTTCAAGAACCGCGCGAACTGCTTCTCAGCGGATGACATTTCTTCCTCGTCGTGTCACCGCATCGTGAATGATAATGCGGAGATCTTCTTTAGTAATGCCTTGGTATACCGCCGCATTGTTAAATCCCTGTCTAACGACGATATCAATAAGATCTCAGGAGATATGAAGGATAGCCTTAAAGAAATGTCTCTGGAAGAAATTTACTCCTATGAAAAGTACGGTGAGTTTATCACCCAAGAGGGGATTAGCTTTTATAACGATATCTGCGGGAAGGTGAATTCGTTTATGAACCTTTATTGTCAAAAGAATAAGGAGAATAAGAACTTATATAAGCTTCAGAAACTGCATAAACAAATCTTATGCATTGCCGATACTAGCTATGAAGTTCCGTATAAATTCGAGAGCGATGAAGAAGTTTATCAGAGCGTCAATGGGTTCTTGGATAACATTTCATCAAAACACATCGTGGAACGTCTGCGTAAGATTGGGGATAACTACAACGGATATAATCTTGACAAAATTTATATTGTATCTAAATTCTATGAGTCGGTGAGTCAAAAGACCTACCGTGATTGGGAAACAATCAATACCGCGTTAGAAATCCACTATAACAACATTCTGCCAGGGAATGGTAAAAGTAAAGCGGACAAAGTCAAGAAGGCTGTGAAGAACGATCTGCAAAAGAGTATTACAGAGATTAACGAATTAGTCTCCAATTATAAGTTATGCTCGGACGATAACATTAAGGCGGAGACGTATATTCATGAGATTTCGCATATTCTTAACAACTTCGAGGCACAAGAGCTTAAGTATAACCCAGAGATTCACCTTGTCGAATCGGAGCTGAAGGCATCGGAATTAAAAAATGTCTTAGATGTAATCATGAACGCGTTCCATTGGTGCAGTGTTTTCATGACTGAGGAGTTAGTTGACAAGGACAATAACTTCTACGCAGAATTAGAAGAGATCTATGATGAGATTTATCCAGTGATTTCGCTGTATAATCTGGTACGTAATTACGTCACTCAAAAGCCCTACTCAACAAAAAAAATTAAGCTGAACTTCGGAATTCCGACTCTGGCCGACGGGTGGTCCAAGTCAAAGGAGTATTCTAATAATGCTATCATCCTGATGCGCGATAACTTATACTATTTGGGAATTTTCAATGCCAAAAATAAACCAGATAAAAAGATTATCGAAGGTAATACAAGCGAGAATAAGGGTGACTATAAGAAAATGATTTACAATCTTCTTCCAGGCCCTAACAAGATGATTCCCAAAGTTTTTTTGTCCAGTAAAACAGGGGTCGAAACTTACAAGCCCAGTGCCTATATCCTTGAAGGGTACAAGCAGAATAAGCACATCAAATCCTCGAAAGACTTTGATATTACATTTTGTCATGACTTAATCGATTATTTTAAGAACTGTATCGCAATCCATCCAGAATGGAAGAACTTCGGGTTTGATTTCTCTGATACTTCCACGTATGAGGATATTTCCGGGTTCTACCGCGAAGTAGAGCTTCAGGGCTATAAAATTGACTGGACATATATTTCAGAAAAAGACATCGATCTGTTACAAGAAAAAGGACAGTTGTATCTGTTTCAAATCTATAATAAGGATTTCTCCAAAAAGTCAACTGGAAATGATAACTTACATACAATGTATCTGAAAAATCTTTTTAGTGAAGAGAATTTGAAGGATATCGTGCTGAAGTTAAATGGCGAAGCAGAGATCTTCTTCCGCAAGTCCTCGATCAAGAATCCTATCATCCACAAGAAAGGTAGTATTCTGGTTAACCGCACGTACGAGGCCGAGGAAAAAGACCAGTTCGGTAATATCCAGATTGTACGTAAGAATATTCCTGAAAATATTTACCAGGAATTATACAAGTATTTTAACGACAAATCGGATAAGGAGCTTTCAGATGAGGCCGCAAAGTTGAAGAACGTCGTAGGACACCATGAGGCCGCTACGAATATCGTCAAGGACTACCGCTATACGTATGACAAGTACTTCCTGCACATGCCTATTACTATCAATTTCAAAGCTAATAAAACAGGATTCATCAATGATCGTATCCTTCAGTACATTGCCAAAGAAAAAGATCTGCACGTAATCGGAATCGACCGTGGCGAACGTAATCTGATTTACGTATCAGTTATCGACACATGTGGTAACATCGTGGAGCAGAAATCTTTTAACATTGTTAACGGCTATGATTATCAGATTAAGCTTAAACAGCAGGAGGGGGCACGCCAAATCGCTCGTAAAGAATGGAAGGAGATTGGAAAGATTAAAGAGATTAAAGAGGGGTACCTTTCGCTGGTTATTCACGAAATTTCCAAGATGGTGATTAAGTACAATGCAATCATCGCGATGGAAGATCTTAGTTACGGATTCAAAAAGGGACGCTTCAAAGTTGAGCGTCAGGTCTACCAGAAATTTGAAACGATGCTGATTAACAAATTGAATTACTTGGTATTCAAAGATATCTCAATTACTGAAAATGGTGGCTTATTAAAGGGTTACCAGCTTACCTATATCCCGGATAAGCTGAAGAACGTGGGCCATCAATGCGGCTGCATCTTTTACGTCCCTGCCGCATATACCTCTAAAATTGACCCCACCACCGGATTCGTAAATATTTTTAAATTCAAGGACCTGACGGTGGACGCCAAGCGCGAATTCATCAAAAAATTCGACTCAATCCGCTATGATTCCGAAAAAAATCTTTTCTGCTTTACGTTCGATTATAATAACTTCATTACCCAAAACACGGTGATGTCAAAATCGTCCTGGAGCGTGTATACTTATGGAGTGCGTATCAAGCGCCGCTTTGTTAATGGGCGCTTCAGTAACGAAAGCGATACCATCGACATTACCAAAGACATGGAGAAGACGCTTGAAATGACGGATATCAATTGGCGTGACGGACACGATCTTCGTCAGGATATCATCGACTACGAGATTGTGCAACATATCTTTGAGATTTTCCGTTTAACTGTTCAAATGCGTAACTCCTTGTCCGAATTGGAAGACCGTGATTACGACCGCTTGATTTCACCAGTGCTTAACGAGAATAACATCTTCTACGACTCCGCCAAAGCAGGCGATGCCCTGCCAAAGGACGCTGATGCAAATGGTGCATACTGTATCGCGTTGAAGGGCTTATACGAGATTAAGCAAATCACCGAAAATTGGAAAGAGGATGGAAAGTTCAGTCGCGATAAGCTGAAGATCTCTAATAAAGATTGGTTTGACTTTATCCAGAACAAACGTTATTTA
配列番号27
ATGAACAACGGTACCAATAATTTCCAAAATTTCATCGGAATCTCATCCTTGCAAAAAACCTTGCGCAATGCTTTGATCCCCACCGAAACCACGCAGCAGTTCATCGTGAAAAACGGCATTATCAAAGAGGATGAGTTGCGCGGGGAAAACCGTCAAATTCTTAAGGATATCATGGACGATTACTACCGTGGGTTTATCAGTGAGACCCTGTCAAGCATTGACGACATTGACTGGACCAGCTTATTTGAGAAGATGGAGATTCAATTAAAGAACGGGGACAATAAGGACACGCTTATCAAAGAGCAGACAGAATACCGTAAAGCGATTCATAAGAAATTTGCAAATGACGATCGCTTCAAGAACATGTTTTCAGCAAAATTAATCAGCGACATCCTTCCCGAATTTGTGATTCATAATAACAACTATTCGGCTAGCGAAAAAGAGGAGAAAACTCAGGTTATTAAGCTTTTCTCGCGTTTTGCCACTTCGTTCAAAGACTATTTTAAGAATCGCGCAAACTGCTTTTCGGCTGATGATATTTCCAGTTCTAGCTGCCATCGTATCGTTAACGATAATGCTGAGATTTTCTTCTCTAATGCCCTGGTGTATCGTCGTATCGTTAAATCTTTGAGCAACGACGATATTAATAAGATTTCAGGCGACATGAAGGATTCTTTAAAGGAGATGTCTTTAGAAGAGATTTATTCCTATGAGAAATATGGCGAGTTTATCACCCAAGAAGGAATTTCGTTCTACAACGACATCTGTGGCAAAGTGAACAGCTTCATGAATTTATACTGCCAAAAGAATAAGGAGAATAAAAATTTATATAAACTGCAGAAACTGCATAAGCAAATTCTTTGCATTGCAGACACCTCTTATGAAGTTCCTTATAAGTTTGAATCGGACGAGGAGGTATATCAGAGTGTGAACGGGTTCCTGGACAATATTTCATCCAAGCATATTGTTGAACGTTTACGCAAAATTGGAGACAATTACAATGGGTATAACCTTGACAAAATTTACATCGTGTCGAAGTTTTACGAATCGGTAAGCCAGAAGACCTATCGTGACTGGGAAACTATCAATACCGCCTTAGAAATTCATTACAACAATATTCTTCCTGGTAACGGCAAAAGCAAAGCCGATAAGGTAAAGAAGGCTGTCAAGAACGACCTGCAAAAGTCTATCACAGAGATCAACGAGTTAGTCTCTAACTACAAATTATGTTCCGACGACAATATTAAAGCCGAAACCTACATCCATGAGATCTCACACATTCTTAACAATTTTGAGGCCCAGGAGCTGAAATATAACCCAGAAATTCACCTTGTAGAGAGCGAATTAAAAGCCTCCGAGCTGAAGAACGTTTTGGATGTAATCATGAACGCATTTCATTGGTGCAGCGTATTTATGACAGAGGAGTTGGTCGACAAGGACAATAACTTTTACGCCGAGCTTGAAGAAATCTACGATGAAATTTACCCGGTAATTAGTTTATATAATTTAGTTCGCAACTACGTAACTCAGAAACCCTACAGTACCAAGAAGATTAAATTGAACTTTGGGATCCCGACACTTGCTGACGGTTGGAGTAAATCAAAAGAATACTCCAATAATGCAATTATCCTGATGCGCGACAATCTTTACTACTTGGGGATCTTTAACGCAAAGAACAAACCAGATAAGAAAATCATCGAGGGCAACACCAGCGAGAATAAAGGCGATTACAAGAAAATGATCTATAATCTTTTGCCGGGACCGAACAAAATGATCCCAAAGGTTTTCCTGTCGTCGAAAACGGGAGTCGAGACATATAAACCATCTGCGTACATCTTGGAAGGTTACAAACAGAATAAGCATATTAAGTCTAGTAAAGACTTCGACATCACCTTTTGTCATGACCTGATTGATTATTTCAAGAACTGTATTGCTATCCATCCAGAATGGAAAAACTTCGGATTTGACTTCTCCGATACTAGCACCTACGAAGACATTTCGGGTTTTTATCGCGAAGTAGAGCTTCAAGGGTACAAAATTGATTGGACATATATTAGCGAGAAAGACATTGATTTGCTTCAAGAGAAGGGACAGTTATATTTATTCCAGATCTACAACAAAGACTTCTCGAAGAAATCCACCGGTAATGATAATCTTCACACTATGTACCTGAAGAATTTATTTTCAGAGGAAAATCTGAAGGACATTGTACTTAAACTTAATGGAGAAGCCGAAATCTTCTTCCGCAAGAGTTCCATTAAAAATCCGATTATTCATAAAAAGGGAAGTATCCTTGTGAACCGCACGTATGAGGCCGAAGAGAAGGATCAGTTTGGGAATATTCAAATTGTCCGCAAAAACATCCCCGAGAACATCTACCAGGAACTGTATAAATACTTTAATGATAAATCTGATAAAGAGTTATCAGACGAGGCTGCCAAACTGAAAAACGTAGTCGGTCATCATGAGGCAGCGACCAATATTGTAAAGGACTACCGTTACACCTACGACAAGTATTTCCTTCACATGCCGATCACGATTAATTTTAAGGCTAACAAGACCGGCTTTATCAATGACCGCATCTTGCAGTACATCGCGAAAGAGAAAGATTTACACGTCATCGGAATTGATCGTGGAGAGCGTAATCTTATCTACGTCAGCGTCATCGACACCTGTGGAAACATTGTGGAACAAAAAAGTTTTAATATCGTAAACGGCTACGACTATCAAATTAAACTTAAACAGCAAGAGGGAGCTCGCCAGATCGCTCGCAAAGAGTGGAAAGAGATTGGGAAAATTAAAGAAATTAAAGAGGGTTACCTGTCGCTGGTAATTCACGAAATCTCGAAAATGGTCATCAAATATAATGCAATTATCGCTATGGAGGATCTGTCCTACGGGTTCAAGAAGGGACGTTTTAAAGTAGAGCGCCAGGTGTATCAAAAATTCGAAACCATGTTGATCAATAAGCTTAACTATTTGGTCTTCAAAGATATTTCGATTACGGAGAACGGAGGTTTGTTGAAAGGATATCAGCTGACGTATATCCCAGACAAGTTGAAAAACGTGGGGCATCAATGTGGATGTATTTTCTATGTGCCCGCGGCCTACACGAGTAAGATCGATCCTACCACTGGTTTCGTCAACATTTTCAAATTTAAAGATCTTACCGTGGATGCGAAGCGCGAATTTATTAAGAAATTTGATAGCATTCGCTATGATTCCGAAAAGAACCTGTTCTGTTTTACGTTCGACTATAACAATTTCATTACCCAAAACACGGTGATGAGCAAATCCTCTTGGTCAGTTTATACATACGGTGTACGTATCAAACGCCGTTTCGTTAACGGACGCTTTTCCAATGAGTCTGATACAATCGATATCACGAAAGATATGGAAAAAACATTAGAGATGACTGATATCAACTGGCGTGACGGGCACGACCTGCGTCAAGACATTATTGACTACGAGATTGTGCAGCATATCTTCGAAATCTTTCGCTTAACTGTGCAAATGCGTAACTCGTTATCCGAGTTAGAAGACCGTGACTACGATCGCCTGATTTCACCCGTCTTGAACGAAAATAACATCTTCTACGATTCCGCGAAGGCTGGGGACGCATTGCCCAAGGACGCAGACGCGAATGGAGCGTACTGTATTGCGCTTAAAGGATTATATGAAATCAAGCAGATCACCGAAAATTGGAAGGAGGACGGGAAGTTCTCACGCGACAAACTGAAGATTTCAAATAAGGACTGGTTCGATTTCATTCAGAATAAGCGTTACCTG
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配列番号28
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配列番号29
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配列番号30
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配列番号31
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配列番号32
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配列番号33
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配列番号34
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配列番号35
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配列番号36
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配列番号37
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配列番号38
ATGAACAATGGAACTAACAACTTCCAGAACTTTATCGGCATCTCTTCCCTCCAAAAGACACTGAGAAATGCACTGATCCCAACCGAAACGACTCAACAATTTATTGTTAAGAACGGCATCATAAAAGAAGACGAGCTTCGCGGCGAGAACCGCCAGATACTTAAGGATATTATGGACGATTATTACCGAGGCTTTATCAGCGAAACTCTTAGCTCTATTGATGATATCGACTGGACCTCCCTCTTCGAAAAAATGGAGATACAGCTCAAGAACGGCGATAATAAAGACACCTTGATAAAGGAACAGACTGAGTACAGGAAAGCGATCCACAAGAAATTCGCGAACGACGACAGGTTTAAAAACATGTTCTCTGCAAAATTGATATCCGACATCTTGCCGGAATTTGTGATACACAACAATAACTATAGCGCTTCAGAGAAAGAAGAGAAGACCCAAGTAATCAAGTTGTTCAGCCGCTTCGCAACGTCTTTTAAAGATTACTTTAAGAACCGGGCCAATTGTTTCTCCGCGGATGATATTAGCTCATCAAGTTGCCATCGAATTGTCAATGATAATGCGGAGATCTTCTTCAGCAATGCGCTGGTCTACAGACGAATCGTAAAAAGTCTTTCAAATGACGACATCAATAAGATTAGTGGAGATATGAAGGATTCCCTTAAGGAAATGAGTCTTGAAGAAATATACTCATACGAAAAGTACGGGGAATTTATTACCCAGGAGGGGATCTCCTTCTATAACGACATCTGTGGAAAAGTAAACTCATTCATGAACCTGTACTGTCAGAAAAACAAAGAAAACAAAAATCTGTATAAACTCCAAAAATTGCACAAGCAAATATTGTGTATAGCGGACACATCATACGAGGTTCCATATAAGTTCGAAAGTGATGAAGAAGTCTACCAATCAGTGAATGGGTTTCTGGACAACATTAGTTCCAAGCACATAGTTGAACGACTGCGAAAGATTGGTGACAATTACAACGGCTATAATTTGGACAAGATTTATATAGTTAGCAAATTTTATGAATCCGTATCACAAAAGACTTATAGAGACTGGGAAACAATCAACACGGCACTTGAGATCCATTATAACAATATTCTTCCAGGGAACGGCAAAAGCAAGGCTGATAAGGTAAAAAAGGCCGTTAAGAATGATCTTCAAAAATCCATAACGGAGATCAACGAACTTGTAAGTAACTACAAATTGTGCTCTGACGACAATATAAAGGCTGAAACGTATATTCACGAGATTAGCCATATCCTGAATAACTTTGAGGCCCAAGAACTCAAGTATAACCCGGAAATACATTTGGTAGAAAGCGAGCTTAAAGCGAGTGAGCTGAAAAACGTCCTCGATGTGATCATGAATGCTTTCCACTGGTGTAGTGTCTTTATGACTGAGGAGTTGGTTGATAAAGACAATAATTTCTACGCTGAACTGGAAGAAATTTACGACGAAATCTATCCAGTGATCTCCCTCTATAACCTCGTTCGAAACTACGTGACGCAGAAACCTTATTCTACAAAGAAAATTAAGTTGAACTTCGGCATTCCTACACTTGCTGACGGATGGTCCAAATCCAAAGAGTACTCAAACAACGCAATCATCCTCATGCGGGATAACCTTTATTATTTGGGCATTTTCAACGCCAAAAACAAACCTGATAAAAAGATAATTGAAGGCAATACGAGTGAGAACAAGGGCGACTACAAAAAAATGATATATAACTTGTTGCCAGGCCCCAACAAGATGATTCCTAAAGTTTTTCTGTCTTCTAAGACTGGAGTTGAAACTTACAAACCCTCCGCCTACATTCTTGAAGGGTATAAACAGAATAAGCACATAAAGTCCTCAAAGGATTTCGACATTACGTTTTGCCATGACCTCATCGACTATTTCAAGAACTGTATCGCCATACATCCGGAGTGGAAGAATTTTGGATTTGATTTCTCCGACACATCTACCTATGAAGACATAAGCGGTTTCTACCGGGAGGTCGAGCTTCAGGGCTATAAGATAGATTGGACATACATTAGTGAAAAAGATATCGATCTTCTGCAAGAAAAGGGACAACTTTACCTTTTTCAGATTTATAATAAAGACTTTTCAAAAAAGTCCACAGGGAACGATAATCTGCACACCATGTATCTCAAGAATCTGTTTAGTGAAGAAAACCTTAAAGACATAGTTTTGAAGCTTAACGGAGAGGCTGAGATTTTTTTTAGAAAGTCCTCAATTAAAAACCCTATAATACACAAGAAAGGCTCTATTCTTGTTAACAGGACATATGAAGCCGAGGAGAAAGATCAGTTTGGCAATATCCAGATTGTTCGCAAGAATATCCCGGAAAATATATATCAGGAGCTGTATAAATACTTTAACGACAAGAGCGACAAGGAGCTGAGTGACGAGGCCGCGAAGCTTAAGAATGTAGTAGGTCACCACGAAGCAGCCACCAATATCGTCAAAGACTATAGGTACACGTACGACAAGTACTTTTTGCACATGCCTATAACTATAAACTTCAAAGCTAATAAAACTGGGTTTATTAATGACAGGATTCTCCAATACATCGCTAAAGAGAAGGATCTGCATGTAATTGGCATAGACAGAGGTGAGAGAAACTTGATATATGTCAGCGTAATAGACACATGTGGCAATATCGTGGAACAGAAGTCTTTTAACATCGTCAATGGTTACGACTACCAAATTAAGTTGAAACAGCAGGAAGGCGCACGACAGATCGCACGAAAGGAATGGAAAGAGATAGGCAAAATAAAAGAAATAAAGGAGGGCTATCTCAGTCTCGTTATACACGAAATTTCAAAAATGGTTATTAAGTACAATGCAATCATAGCGATGGAGGATCTCAGTTATGGGTTCAAAAAGGGTCGGTTTAAAGTTGAGCGCCAAGTGTACCAAAAGTTCGAGACAATGCTGATTAACAAGCTGAACTACCTCGTCTTCAAAGATATAAGTATTACGGAGAACGGTGGCCTTCTTAAAGGCTATCAACTTACTTACATCCCGGACAAGCTCAAAAACGTAGGGCACCAATGCGGGTGTATTTTCTATGTGCCTGCGGCATATACGTCAAAGATTGACCCAACCACAGGATTCGTAAACATATTCAAGTTTAAGGACCTCACCGTTGATGCGAAAAGGGAGTTCATTAAAAAATTTGATTCTATTCGATATGATAGTGAGAAAAATCTCTTTTGTTTCACATTTGACTATAATAATTTTATTACTCAGAATACTGTCATGAGCAAGTCATCTTGGTCAGTGTACACATACGGGGTGCGGATCAAACGCAGGTTCGTCAATGGTCGCTTCTCAAACGAATCAGACACCATTGACATCACAAAGGACATGGAAAAAACCCTTGAGATGACCGACATTAATTGGCGCGATGGTCATGATCTGCGGCAAGACATCATAGACTACGAAATCGTCCAACACATCTTTGAGATCTTTCGCTTGACGGTCCAAATGCGGAACTCCCTGTCCGAGCTCGAGGATAGAGATTATGATCGGCTGATATCTCCCGTGCTTAATGAAAATAACATCTTCTACGACTCCGCCAAGGCGGGTGATGCCCTGCCGAAGGATGCGGATGCTAATGGCGCTTATTGCATTGCTCTTAAGGGGCTCTATGAGATAAAGCAGATCACGGAAAACTGGAAAGAAGACGGTAAGTTTAGTAGAGACAAGCTGAAGATCTCAAATAAAGACTGGTTTGATTTCATACAG. AAC AAG. CGG. TAC. CTG
ATGAACAATGGAACTAACAACTTCCAGAACTTTATCGGCATCTCTTCCCTCCAAAAGACACTGAGAAATGCACTGATCCCAACCGAAACGACTCAACAATTTATTGTTAAGAACGGCATCATAAAAGAAGACGAGCTTCGCGGCGAGAACCGCCAGATACTTAAGGATATTATGGACGATTATTACCGAGGCTTTATCAGCGAAACTCTTAGCTCTATTGATGATATCGACTGGACCTCCCTCTTCGAAAAAATGGAGATACAGCTCAAGAACGGCGATAATAAAGACACCTTGATAAAGGAACAGACTGAGTACAGGAAAGCGATCCACAAGAAATTCGCGAACGACGACAGGTTTAAAAACATGTTCTCTGCAAAATTGATATCCGACATCTTGCCGGAATTTGTGATACACAACAATAACTATAGCGCTTCAGAGAAAGAAGAGAAGACCCAAGTAATCAAGTTGTTCAGCCGCTTCGCAACGTCTTTTAAAGATTACTTTAAGAACCGGGCCAATTGTTTCTCCGCGGATGATATTAGCTCATCAAGTTGCCATCGAATTGTCAATGATAATGCGGAGATCTTCTTCAGCAATGCGCTGGTCTACAGACGAATCGTAAAAAGTCTTTCAAATGACGACATCAATAAGATTAGTGGAGATATGAAGGATTCCCTTAAGGAAATGAGTCTTGAAGAAATATACTCATACGAAAAGTACGGGGAATTTATTACCCAGGAGGGGATCTCCTTCTATAACGACATCTGTGGAAAAGTAAACTCATTCATGAACCTGTACTGTCAGAAAAACAAAGAAAACAAAAATCTGTATAAACTCCAAAAATTGCACAAGCAAATATTGTGTATAGCGGACACATCATACGAGGTTCCATATAAGTTCGAAAGTGATGAAGAAGTCTACCAATCAGTGAATGGGTTTCTGGACAACATTAGTTCCAAGCACATAGTTGAACGACTGCGAAAGATTGGTGACAATTACAACGGCTATAATTTGGACAAGATTTATATAGTTAGCAAATTTTATGAATCCGTATCACAAAAGACTTATAGAGACTGGGAAACAATCAACACGGCACTTGAGATCCATTATAACAATATTCTTCCAGGGAACGGCAAAAGCAAGGCTGATAAGGTAAAAAAGGCCGTTAAGAATGATCTTCAAAAATCCATAACGGAGATCAACGAACTTGTAAGTAACTACAAATTGTGCTCTGACGACAATATAAAGGCTGAAACGTATATTCACGAGATTAGCCATATCCTGAATAACTTTGAGGCCCAAGAACTCAAGTATAACCCGGAAATACATTTGGTAGAAAGCGAGCTTAAAGCGAGTGAGCTGAAAAACGTCCTCGATGTGATCATGAATGCTTTCCACTGGTGTAGTGTCTTTATGACTGAGGAGTTGGTTGATAAAGACAATAATTTCTACGCTGAACTGGAAGAAATTTACGACGAAATCTATCCAGTGATCTCCCTCTATAACCTCGTTCGAAACTACGTGACGCAGAAACCTTATTCTACAAAGAAAATTAAGTTGAACTTCGGCATTCCTACACTTGCTGACGGATGGTCCAAATCCAAAGAGTACTCAAACAACGCAATCATCCTCATGCGGGATAACCTTTATTATTTGGGCATTTTCAACGCCAAAAACAAACCTGATAAAAAGATAATTGAAGGCAATACGAGTGAGAACAAGGGCGACTACAAAAAAATGATATATAACTTGTTGCCAGGCCCCAACAAGATGATTCCTAAAGTTTTTCTGTCTTCTAAGACTGGAGTTGAAACTTACAAACCCTCCGCCTACATTCTTGAAGGGTATAAACAGAATAAGCACATAAAGTCCTCAAAGGATTTCGACATTACGTTTTGCCATGACCTCATCGACTATTTCAAGAACTGTATCGCCATACATCCGGAGTGGAAGAATTTTGGATTTGATTTCTCCGACACATCTACCTATGAAGACATAAGCGGTTTCTACCGGGAGGTCGAGCTTCAGGGCTATAAGATAGATTGGACATACATTAGTGAAAAAGATATCGATCTTCTGCAAGAAAAGGGACAACTTTACCTTTTTCAGATTTATAATAAAGACTTTTCAAAAAAGTCCACAGGGAACGATAATCTGCACACCATGTATCTCAAGAATCTGTTTAGTGAAGAAAACCTTAAAGACATAGTTTTGAAGCTTAACGGAGAGGCTGAGATTTTTTTTAGAAAGTCCTCAATTAAAAACCCTATAATACACAAGAAAGGCTCTATTCTTGTTAACAGGACATATGAAGCCGAGGAGAAAGATCAGTTTGGCAATATCCAGATTGTTCGCAAGAATATCCCGGAAAATATATATCAGGAGCTGTATAAATACTTTAACGACAAGAGCGACAAGGAGCTGAGTGACGAGGCCGCGAAGCTTAAGAATGTAGTAGGTCACCACGAAGCAGCCACCAATATCGTCAAAGACTATAGGTACACGTACGACAAGTACTTTTTGCACATGCCTATAACTATAAACTTCAAAGCTAATAAAACTGGGTTTATTAATGACAGGATTCTCCAATACATCGCTAAAGAGAAGGATCTGCATGTAATTGGCATAGACAGAGGTGAGAGAAACTTGATATATGTCAGCGTAATAGACACATGTGGCAATATCGTGGAACAGAAGTCTTTTAACATCGTCAATGGTTACGACTACCAAATTAAGTTGAAACAGCAGGAAGGCGCACGACAGATCGCACGAAAGGAATGGAAAGAGATAGGCAAAATAAAAGAAATAAAGGAGGGCTATCTCAGTCTCGTTATACACGAAATTTCAAAAATGGTTATTAAGTACAATGCAATCATAGCGATGGAGGATCTCAGTTATGGGTTCAAAAAGGGTCGGTTTAAAGTTGAGCGCCAAGTGTACCAAAAGTTCGAGACAATGCTGATTAACAAGCTGAACTACCTCGTCTTCAAAGATATAAGTATTACGGAGAACGGTGGCCTTCTTAAAGGCTATCAACTTACTTACATCCCGGACAAGCTCAAAAACGTAGGGCACCAATGCGGGTGTATTTTCTATGTGCCTGCGGCATATACGTCAAAGATTGACCCAACCACAGGATTCGTAAACATATTCAAGTTTAAGGACCTCACCGTTGATGCGAAAAGGGAGTTCATTAAAAAATTTGATTCTATTCGATATGATAGTGAGAAAAATCTCTTTTGTTTCACATTTGACTATAATAATTTTATTACTCAGAATACTGTCATGAGCAAGTCATCTTGGTCAGTGTACACATACGGGGTGCGGATCAAACGCAGGTTCGTCAATGGTCGCTTCTCAAACGAATCAGACACCATTGACATCACAAAGGACATGGAAAAAACCCTTGAGATGACCGACATTAATTGGCGCGATGGTCATGATCTGCGGCAAGACATCATAGACTACGAAATCGTCCAACACATCTTTGAGATCTTTCGCTTGACGGTCCAAATGCGGAACTCCCTGTCCGAGCTCGAGGATAGAGATTATGATCGGCTGATATCTCCCGTGCTTAATGAAAATAACATCTTCTACGACTCCGCCAAGGCGGGTGATGCCCTGCCGAAGGATGCGGATGCTAATGGCGCTTATTGCATTGCTCTTAAGGGGCTCTATGAGATAAAGCAGATCACGGAAAACTGGAAAGAAGACGGTAAGTTTAGTAGAGACAAGCTGAAGATCTCAAATAAAGACTGGTTTGATTTCATACAG. AAC AAG. CGG. TAC. CTG
配列番号39
ATGAACAATGGCACTAACAATTTTCAGAATTTCATCGGCATTTCAAGTCTGCAAAAAACTCTGAGGAATGCTTTGATCCCTACTGAAACCACTCAGCAATTTATAGTCAAGAACGGTATAATTAAAGAAGATGAACTCAGGGGTGAAAATAGACAAATACTCAAGGACATTATGGATGACTATTATAGAGGCTTCATCTCAGAGACTCTCTCATCAATAGATGATATCGATTGGACTAGCCTTTTCGAGAAAATGGAGATTCAGTTGAAAAATGGTGATAACAAAGATACGTTGATAAAGGAACAGACCGAGTACAGGAAAGCCATTCATAAGAAATTTGCTAATGACGATAGATTTAAGAATATGTTTAGTGCAAAACTGATTAGTGACATTCTGCCGGAGTTCGTTATCCATAATAATAACTACTCTGCATCCGAAAAGGAGGAAAAGACGCAAGTTATTAAACTGTTCAGCCGCTTCGCCACAAGCTTCAAGGACTACTTCAAAAATAGAGCCAACTGCTTTTCTGCCGACGATATATCATCATCTTCATGCCATCGGATCGTTAACGATAACGCCGAGATATTCTTCAGCAACGCCCTTGTATATCGAAGAATAGTCAAAAGTCTGAGTAATGATGATATTAATAAAATTAGCGGTGATATGAAAGACTCCCTGAAGGAAATGTCACTGGAGGAAATTTATAGTTACGAAAAGTACGGCGAATTCATTACTCAAGAAGGCATATCCTTCTATAACGACATTTGCGGAAAGGTCAACTCATTCATGAACCTTTATTGCCAGAAGAATAAGGAGAATAAAAATCTTTACAAATTGCAAAAACTTCACAAACAAATTCTTTGCATCGCGGATACGTCCTACGAAGTTCCTTACAAATTTGAATCCGATGAGGAAGTGTATCAGAGTGTCAATGGATTTTTGGATAATATCTCTTCAAAACATATTGTGGAGAGATTGCGCAAAATAGGTGATAACTACAATGGCTACAACCTGGACAAGATTTATATTGTTAGCAAGTTCTATGAAAGTGTCAGTCAAAAGACCTACAGAGATTGGGAGACAATCAACACGGCGCTCGAAATACACTACAATAACATCCTCCCCGGCAATGGGAAGAGTAAAGCCGATAAGGTTAAAAAAGCTGTTAAGAACGACCTCCAGAAATCCATCACGGAAATAAACGAGCTGGTTTCCAACTATAAGCTGTGTAGCGATGATAATATTAAGGCTGAGACATATATACATGAGATCAGCCACATTCTCAACAATTTCGAGGCACAGGAACTCAAATACAATCCCGAGATTCACTTGGTGGAAAGTGAGTTGAAGGCGTCAGAGCTTAAGAATGTACTTGACGTAATAATGAATGCTTTTCATTGGTGCTCCGTGTTCATGACTGAGGAACTCGTGGATAAGGATAATAACTTTTATGCGGAGTTGGAAGAGATATACGATGAAATATACCCGGTTATCTCACTGTATAATCTGGTCAGAAATTACGTGACCCAAAAGCCTTATAGTACAAAAAAAATAAAGTTGAACTTCGGTATTCCGACATTGGCAGATGGTTGGTCCAAAAGCAAAGAATACTCTAATAACGCCATTATATTGATGCGAGACAATTTGTATTACCTTGGGATCTTTAACGCGAAAAACAAACCGGATAAGAAGATCATCGAAGGTAATACATCTGAGAATAAGGGGGATTACAAGAAGATGATTTATAATCTGTTGCCGGGGCCAAACAAGATGATTCCGAAGGTCTTTCTGTCATCTAAGACAGGAGTAGAGACCTACAAACCTTCTGCGTACATTTTGGAAGGCTACAAACAGAACAAGCATATAAAATCTAGCAAGGACTTTGATATCACGTTTTGTCATGATCTGATAGATTATTTCAAAAACTGCATCGCTATACATCCTGAGTGGAAGAATTTCGGCTTTGACTTTTCTGACACCAGCACATACGAAGACATCTCAGGTTTCTACCGGGAAGTCGAGCTCCAGGGGTACAAGATTGACTGGACATATATAAGTGAAAAAGACATCGACCTCCTCCAAGAGAAGGGCCAACTTTACCTGTTCCAGATCTATAACAAAGACTTTTCTAAAAAGTCCACGGGTAACGACAACTTGCACACTATGTATCTGAAAAACTTGTTCTCTGAAGAGAACCTCAAGGACATCGTCCTGAAGCTTAACGGGGAGGCGGAGATCTTCTTTAGAAAGTCCTCTATCAAAAATCCCATTATCCATAAAAAGGGCTCTATACTCGTTAATAGGACATATGAAGCGGAGGAAAAAGATCAATTTGGGAACATCCAGATCGTCCGGAAAAATATACCTGAGAATATCTATCAAGAGCTGTACAAGTATTTTAATGATAAGTCAGACAAAGAGCTCAGTGATGAGGCGGCAAAGCTCAAGAACGTGGTGGGGCATCATGAAGCTGCGACGAACATTGTCAAAGATTATAGATACACTTACGATAAATACTTCCTCCACATGCCGATAACGATTAACTTCAAAGCCAATAAGACGGGGTTTATAAATGATCGGATCCTTCAGTACATTGCGAAAGAGAAAGACCTCCATGTGATCGGAATTGACCGAGGAGAAAGGAATCTGATTTACGTGTCCGTGATTGATACTTGCGGGAATATAGTCGAGCAAAAGAGTTTCAACATAGTCAACGGGTATGACTATCAGATAAAGCTCAAACAGCAGGAAGGTGCGAGGCAAATTGCGCGCAAAGAGTGGAAGGAGATAGGCAAGATTAAAGAAATCAAGGAAGGTTATCTCAGCTTGGTGATCCATGAAATATCTAAGATGGTTATAAAGTACAATGCCATAATAGCCATGGAGGATCTTTCCTACGGGTTTAAGAAGGGCCGATTTAAAGTGGAGCGACAAGTTTACCAGAAGTTCGAAACCATGTTGATTAACAAACTTAACTATTTGGTGTTCAAGGATATAAGTATAACCGAAAACGGCGGTTTGCTTAAGGGTTATCAGCTCACGTATATTCCTGATAAACTTAAAAACGTTGGACACCAGTGTGGATGTATCTTCTACGTGCCAGCCGCTTACACTAGTAAGATAGATCCTACCACGGGGTTTGTGAATATTTTTAAGTTTAAAGACTTGACAGTCGACGCCAAAAGGGAATTTATAAAAAAGTTTGATTCTATCCGCTACGATAGTGAAAAAAATCTCTTTTGCTTTACTTTCGACTATAACAACTTCATTACGCAGAACACTGTCATGAGTAAGTCCAGCTGGAGCGTCTACACATATGGCGTCCGAATTAAACGACGATTTGTAAACGGGCGGTTTTCAAACGAATCTGACACGATAGACATTACCAAGGATATGGAGAAGACACTTGAGATGACCGACATAAACTGGCGGGACGGTCACGATCTTCGGCAGGACATAATTGATTACGAAATCGTCCAGCATATATTCGAAATATTTCGACTTACAGTGCAAATGCGGAACAGTCTCTCTGAACTGGAAGATCGCGATTATGACCGGTTGATTTCTCCGGTCCTCAATGAAAATAACATATTTTATGATAGTGCTAAGGCAGGTGATGCGTTGCCAAAGGATGCAGACGCTAATGGTGCCTATTGTATCGCGCTCAAGGGATTGTACGAGATAAAGCAAATTACGGAGAACTGGAAGGAGGATGGTAAGTTTAGCCGAGACAAGTTGAAGATTAGCAATAAAGACTGGTTTGATTTTATCCAAAACAAGAGGTACCTG
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配列番号40
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配列番号41
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配列番号42
ATGAATAATGGAACAAATAATTTTCAAAATTTTATTGGTATCAGTTCATTGCAAAAGACTTTGAGAAATGCTTTGATCCCGACTGAGACCACACAGCAGTTCATCGTCAAAAATGGCATAATCAAGGAAGACGAACTTAGGGGTGAGAATAGACAAATATTGAAGGACATCATGGATGACTATTATAGGGGGTTCATTTCCGAAACGCTCAGTAGTATTGATGACATTGACTGGACTAGTCTTTTCGAGAAAATGGAAATTCAGCTTAAGAACGGGGACAATAAAGACACGCTGATCAAGGAGCAAACGGAATATAGGAAGGCGATCCATAAAAAATTCGCGAATGATGATCGGTTTAAAAACATGTTTAGTGCCAAGTTGATCAGCGACATACTGCCCGAATTCGTGATCCACAACAATAATTACAGCGCCTCCGAAAAGGAGGAAAAAACTCAGGTCATTAAATTGTTTAGCCGATTCGCAACGAGTTTCAAAGATTATTTTAAGAACCGGGCCAACTGTTTTTCAGCGGATGATATTAGCTCCAGCAGCTGCCATCGCATAGTAAATGATAACGCTGAAATCTTTTTTAGCAACGCACTTGTCTACCGGAGGATTGTAAAATCACTGTCAAATGATGACATTAACAAAATATCTGGAGATATGAAGGACTCACTCAAAGAAATGAGCCTGGAAGAAATATATTCATACGAAAAATACGGGGAGTTTATTACCCAGGAAGGTATCAGTTTTTATAATGATATATGTGGAAAAGTTAATTCATTTATGAATCTTTACTGTCAAAAAAATAAGGAGAACAAGAATTTGTACAAGCTCCAAAAACTTCATAAACAGATTCTGTGCATCGCAGACACAAGTTATGAGGTACCGTACAAATTTGAGAGCGACGAAGAAGTTTATCAGAGTGTGAATGGTTTCCTGGACAATATCTCTTCTAAACACATTGTTGAGAGGCTTAGGAAGATCGGTGATAATTATAACGGCTATAATCTGGACAAAATTTATATTGTATCAAAGTTTTATGAATCAGTCTCTCAAAAGACGTATCGGGATTGGGAAACAATTAACACGGCTCTGGAGATCCACTACAATAACATTCTGCCCGGCAACGGGAAGAGCAAAGCTGATAAGGTCAAGAAGGCAGTCAAGAACGACCTTCAGAAGAGCATAACAGAAATTAACGAATTGGTCAGTAACTACAAACTGTGTAGTGATGACAACATAAAAGCCGAAACATACATCCATGAAATAAGCCATATCCTGAATAACTTCGAAGCCCAAGAACTTAAATACAATCCCGAGATTCATCTTGTCGAATCAGAACTCAAGGCGTCCGAGCTCAAAAATGTCCTTGACGTGATAATGAATGCCTTCCACTGGTGCAGCGTATTCATGACGGAGGAGTTGGTAGATAAAGACAACAACTTTTATGCCGAATTGGAAGAGATTTATGATGAGATTTACCCCGTTATTTCTCTGTACAACTTGGTTCGAAACTACGTAACACAAAAACCATACTCAACCAAAAAGATCAAACTCAATTTTGGCATACCTACATTGGCTGATGGTTGGTCCAAGTCAAAGGAATATAGCAATAATGCAATAATTCTCATGCGAGATAACTTGTATTATTTGGGGATCTTTAACGCTAAGAACAAACCAGATAAAAAGATAATCGAGGGGAACACAAGTGAGAACAAGGGTGATTACAAAAAAATGATTTACAATCTGCTTCCTGGGCCTAACAAAATGATTCCGAAGGTGTTTCTTAGCTCTAAAACTGGAGTGGAGACGTATAAGCCTTCCGCGTACATTCTCGAAGGCTACAAGCAAAATAAGCATATCAAGTCCAGTAAGGACTTCGACATCACTTTTTGCCACGATCTCATCGATTACTTTAAGAACTGTATCGCAATACACCCCGAGTGGAAAAACTTTGGTTTTGATTTTTCAGACACTAGTACCTACGAGGACATTTCCGGCTTCTATCGAGAAGTCGAACTCCAGGGCTACAAAATCGATTGGACGTACATTTCTGAGAAGGACATCGACTTGCTCCAAGAGAAAGGTCAACTTTACCTCTTCCAAATTTACAATAAAGACTTTTCAAAGAAGAGCACCGGTAATGACAACTTGCATACCATGTATCTGAAGAACCTGTTTTCTGAGGAGAACCTCAAGGATATTGTATTGAAGTTGAATGGCGAAGCAGAAATATTTTTCCGAAAGTCATCTATCAAGAACCCCATTATACACAAAAAAGGCTCTATCCTGGTGAACCGGACTTACGAGGCAGAGGAGAAGGATCAATTCGGAAACATACAGATAGTCCGCAAAAACATCCCTGAGAATATCTATCAGGAACTCTATAAGTACTTCAATGATAAATCAGACAAGGAGCTTAGCGACGAAGCAGCTAAACTTAAAAACGTGGTTGGCCATCACGAGGCCGCTACCAACATAGTCAAAGACTACCGCTATACTTATGACAAGTACTTTTTGCACATGCCCATAACAATTAATTTCAAAGCTAACAAAACAGGGTTTATAAATGACAGAATCCTCCAATACATCGCCAAAGAGAAGGACCTCCATGTAATCGGGATTGATAGAGGCGAACGGAACTTGATTTACGTTAGTGTCATTGATACCTGTGGTAACATTGTCGAACAAAAGTCATTCAACATAGTCAATGGATATGATTATCAGATAAAACTCAAGCAACAAGAAGGCGCGAGGCAGATTGCCAGGAAGGAATGGAAAGAAATCGGGAAGATCAAGGAGATCAAGGAGGGTTACCTGTCCTTGGTGATACACGAGATTTCAAAAATGGTTATAAAATACAATGCCATTATCGCGATGGAGGATTTGTCTTATGGATTTAAGAAGGGGAGGTTCAAAGTCGAACGACAAGTCTATCAGAAGTTTGAAACAATGCTCATTAACAAGCTCAATTACCTTGTTTTCAAGGATATAAGCATCACTGAAAACGGCGGACTCCTTAAGGGATATCAGCTGACTTATATCCCCGACAAGCTCAAGAACGTAGGGCACCAATGCGGATGCATCTTTTACGTGCCTGCAGCATATACTTCAAAAATTGATCCGACTACTGGCTTTGTTAACATTTTCAAGTTCAAGGATCTGACGGTAGACGCTAAGAGAGAATTCATAAAAAAGTTTGACAGCATCAGGTACGATAGTGAAAAGAACCTTTTTTGTTTTACCTTTGACTACAATAATTTTATTACGCAAAATACAGTTATGAGCAAATCAAGTTGGAGCGTTTACACATATGGCGTTCGGATCAAGCGCAGATTCGTCAATGGTCGCTTCTCAAATGAGAGCGATACAATCGATATAACGAAGGATATGGAGAAGACGCTTGAGATGACAGATATCAACTGGCGGGACGGACATGACCTTAGACAAGACATAATCGATTACGAAATAGTACAGCATATCTTTGAGATTTTTAGGCTTACAGTTCAGATGCGGAACTCTCTTTCCGAACTGGAGGACCGGGATTATGATCGGTTGATCTCCCCAGTACTGAACGAAAATAATATCTTTTACGATAGCGCGAAGGCTGGTGATGCACTCCCAAAAGACGCTGATGCGAACGGAGCTTATTGCATAGCCCTTAAAGGGCTTTACGAGATTAAACAAATAACAGAAAATTGGAAGGAAGATGGCAAATTTTCCCGCGACAAGTTGAAGATTAGTAACAAAGACTGGTTCGACTTCATTCAGAATAAACGCTACCTC
ATGAATAATGGAACAAATAATTTTCAAAATTTTATTGGTATCAGTTCATTGCAAAAGACTTTGAGAAATGCTTTGATCCCGACTGAGACCACACAGCAGTTCATCGTCAAAAATGGCATAATCAAGGAAGACGAACTTAGGGGTGAGAATAGACAAATATTGAAGGACATCATGGATGACTATTATAGGGGGTTCATTTCCGAAACGCTCAGTAGTATTGATGACATTGACTGGACTAGTCTTTTCGAGAAAATGGAAATTCAGCTTAAGAACGGGGACAATAAAGACACGCTGATCAAGGAGCAAACGGAATATAGGAAGGCGATCCATAAAAAATTCGCGAATGATGATCGGTTTAAAAACATGTTTAGTGCCAAGTTGATCAGCGACATACTGCCCGAATTCGTGATCCACAACAATAATTACAGCGCCTCCGAAAAGGAGGAAAAAACTCAGGTCATTAAATTGTTTAGCCGATTCGCAACGAGTTTCAAAGATTATTTTAAGAACCGGGCCAACTGTTTTTCAGCGGATGATATTAGCTCCAGCAGCTGCCATCGCATAGTAAATGATAACGCTGAAATCTTTTTTAGCAACGCACTTGTCTACCGGAGGATTGTAAAATCACTGTCAAATGATGACATTAACAAAATATCTGGAGATATGAAGGACTCACTCAAAGAAATGAGCCTGGAAGAAATATATTCATACGAAAAATACGGGGAGTTTATTACCCAGGAAGGTATCAGTTTTTATAATGATATATGTGGAAAAGTTAATTCATTTATGAATCTTTACTGTCAAAAAAATAAGGAGAACAAGAATTTGTACAAGCTCCAAAAACTTCATAAACAGATTCTGTGCATCGCAGACACAAGTTATGAGGTACCGTACAAATTTGAGAGCGACGAAGAAGTTTATCAGAGTGTGAATGGTTTCCTGGACAATATCTCTTCTAAACACATTGTTGAGAGGCTTAGGAAGATCGGTGATAATTATAACGGCTATAATCTGGACAAAATTTATATTGTATCAAAGTTTTATGAATCAGTCTCTCAAAAGACGTATCGGGATTGGGAAACAATTAACACGGCTCTGGAGATCCACTACAATAACATTCTGCCCGGCAACGGGAAGAGCAAAGCTGATAAGGTCAAGAAGGCAGTCAAGAACGACCTTCAGAAGAGCATAACAGAAATTAACGAATTGGTCAGTAACTACAAACTGTGTAGTGATGACAACATAAAAGCCGAAACATACATCCATGAAATAAGCCATATCCTGAATAACTTCGAAGCCCAAGAACTTAAATACAATCCCGAGATTCATCTTGTCGAATCAGAACTCAAGGCGTCCGAGCTCAAAAATGTCCTTGACGTGATAATGAATGCCTTCCACTGGTGCAGCGTATTCATGACGGAGGAGTTGGTAGATAAAGACAACAACTTTTATGCCGAATTGGAAGAGATTTATGATGAGATTTACCCCGTTATTTCTCTGTACAACTTGGTTCGAAACTACGTAACACAAAAACCATACTCAACCAAAAAGATCAAACTCAATTTTGGCATACCTACATTGGCTGATGGTTGGTCCAAGTCAAAGGAATATAGCAATAATGCAATAATTCTCATGCGAGATAACTTGTATTATTTGGGGATCTTTAACGCTAAGAACAAACCAGATAAAAAGATAATCGAGGGGAACACAAGTGAGAACAAGGGTGATTACAAAAAAATGATTTACAATCTGCTTCCTGGGCCTAACAAAATGATTCCGAAGGTGTTTCTTAGCTCTAAAACTGGAGTGGAGACGTATAAGCCTTCCGCGTACATTCTCGAAGGCTACAAGCAAAATAAGCATATCAAGTCCAGTAAGGACTTCGACATCACTTTTTGCCACGATCTCATCGATTACTTTAAGAACTGTATCGCAATACACCCCGAGTGGAAAAACTTTGGTTTTGATTTTTCAGACACTAGTACCTACGAGGACATTTCCGGCTTCTATCGAGAAGTCGAACTCCAGGGCTACAAAATCGATTGGACGTACATTTCTGAGAAGGACATCGACTTGCTCCAAGAGAAAGGTCAACTTTACCTCTTCCAAATTTACAATAAAGACTTTTCAAAGAAGAGCACCGGTAATGACAACTTGCATACCATGTATCTGAAGAACCTGTTTTCTGAGGAGAACCTCAAGGATATTGTATTGAAGTTGAATGGCGAAGCAGAAATATTTTTCCGAAAGTCATCTATCAAGAACCCCATTATACACAAAAAAGGCTCTATCCTGGTGAACCGGACTTACGAGGCAGAGGAGAAGGATCAATTCGGAAACATACAGATAGTCCGCAAAAACATCCCTGAGAATATCTATCAGGAACTCTATAAGTACTTCAATGATAAATCAGACAAGGAGCTTAGCGACGAAGCAGCTAAACTTAAAAACGTGGTTGGCCATCACGAGGCCGCTACCAACATAGTCAAAGACTACCGCTATACTTATGACAAGTACTTTTTGCACATGCCCATAACAATTAATTTCAAAGCTAACAAAACAGGGTTTATAAATGACAGAATCCTCCAATACATCGCCAAAGAGAAGGACCTCCATGTAATCGGGATTGATAGAGGCGAACGGAACTTGATTTACGTTAGTGTCATTGATACCTGTGGTAACATTGTCGAACAAAAGTCATTCAACATAGTCAATGGATATGATTATCAGATAAAACTCAAGCAACAAGAAGGCGCGAGGCAGATTGCCAGGAAGGAATGGAAAGAAATCGGGAAGATCAAGGAGATCAAGGAGGGTTACCTGTCCTTGGTGATACACGAGATTTCAAAAATGGTTATAAAATACAATGCCATTATCGCGATGGAGGATTTGTCTTATGGATTTAAGAAGGGGAGGTTCAAAGTCGAACGACAAGTCTATCAGAAGTTTGAAACAATGCTCATTAACAAGCTCAATTACCTTGTTTTCAAGGATATAAGCATCACTGAAAACGGCGGACTCCTTAAGGGATATCAGCTGACTTATATCCCCGACAAGCTCAAGAACGTAGGGCACCAATGCGGATGCATCTTTTACGTGCCTGCAGCATATACTTCAAAAATTGATCCGACTACTGGCTTTGTTAACATTTTCAAGTTCAAGGATCTGACGGTAGACGCTAAGAGAGAATTCATAAAAAAGTTTGACAGCATCAGGTACGATAGTGAAAAGAACCTTTTTTGTTTTACCTTTGACTACAATAATTTTATTACGCAAAATACAGTTATGAGCAAATCAAGTTGGAGCGTTTACACATATGGCGTTCGGATCAAGCGCAGATTCGTCAATGGTCGCTTCTCAAATGAGAGCGATACAATCGATATAACGAAGGATATGGAGAAGACGCTTGAGATGACAGATATCAACTGGCGGGACGGACATGACCTTAGACAAGACATAATCGATTACGAAATAGTACAGCATATCTTTGAGATTTTTAGGCTTACAGTTCAGATGCGGAACTCTCTTTCCGAACTGGAGGACCGGGATTATGATCGGTTGATCTCCCCAGTACTGAACGAAAATAATATCTTTTACGATAGCGCGAAGGCTGGTGATGCACTCCCAAAAGACGCTGATGCGAACGGAGCTTATTGCATAGCCCTTAAAGGGCTTTACGAGATTAAACAAATAACAGAAAATTGGAAGGAAGATGGCAAATTTTCCCGCGACAAGTTGAAGATTAGTAACAAAGACTGGTTCGACTTCATTCAGAATAAACGCTACCTC
核酸誘導型ヌクレアーゼは、天然配列、操作された配列、または合成バリアントの操作されたヌクレオチド配列を包含することができる。非天然ヌクレアーゼシステムを得るために行うことができる操作の種類の非限定的な例は以下のとおりである。操作には、異種宿主細胞などの宿主細胞における発現を促進または改善するためのコドン最適化が含まれる場合がある。操作により、ヌクレアーゼのサイズまたは分子量を小さくして、発現または送達を容易にすることができる。操作は、PAMの特異性を変更するか、または認識されるPAMの範囲を広げるために、PAMの選択を変更することができる。操作は、標的化可能なヌクレアーゼシステムの安定性、処理能力、特異性、または効率を変更、増加、または減少させることができる。操作は、タンパク質の安定性を変更、増加、または減少させることができる。操作は、核酸スキャンの処理能力を変更、増加、または減少させることができる。操作は、標的配列の特異性を変更、増加、または減少させることができる。操作は、ヌクレアーゼ活性を変更、増加、または減少させることができる。操作は、編集効率を変更、増加、または減少させることができる。操作は、形質転換効率を変更、増加、または減少させることができる。操作は、ヌクレアーゼを変更、増加、もしくは減少させるか、または核酸発現を誘導することができる。本明細書で使用するとき、非天然核酸配列は、合成バリアントの操作された配列または操作されたヌクレオチド配列であり得る。このような非天然核酸配列は、増幅、クローン化、集合、合成を行うほか、合成オリゴヌクレオチドまたはdNTPによる生成を行うことができるか、また当業者に公知の方法を用いて得ることができる。特定の実施形態では、本明細書に開示される非天然核酸誘導型ヌクレアーゼの例には、操作されたポリペプチド配列(例えば、配列番号2~4)及び合成バリアントのヌクレオチド配列(例えば、配列番号43~63)を有する核酸誘導型ヌクレアーゼが含まれ得る。
配列番号2
MGHHHHHHSSGVDLGTENLYFQSPAAKKKKLDGSVDMNNGTNNFQNFIGISSLQKTLRNALIPTETTQQFIVKNGIIKEDELRGENRQILKDIMDDYYRGFISETLSSIDDIDWTSLFEKMEIQLKNGDNKDTLIKEQTEYRKAIHKKFANDDRFKNMFSAKLISDILPEFVIHNNNYSASEKEEKTQVIKLFSRFATSFKDYFKNRANCFSADDISSSSCHRIVNDNAEIFFSNALVYRRIVKSLSNDDINKISGDMKDSLKEMSLEEIYSYEKYGEFITQEGISFYNDICGKVNSFMNLYCQKNKENKNLYKLQKLHKQILCIADTSYEVPYKFESDEEVYQSVNGFLDNISSKHIVERLRKIGDNYNGYNLDKIYIVSKFYESVSQKTYRDWETINTALEIHYNNILPGNGKSKADKVKKAVKNDLQKSITEINELVSNYKLCSDDNIKAETYIHEISHILNNFEAQELKYNPEIHLVESELKASELKNVLDVIMNAFHWCSVFMTEELVDKDNNFYAELEEIYDEIYPVISLYNLVRNYVTQKPYSTKKIKLNFGIPTLADGWSKSKEYSNNAIILMRDNLYYLGIFNAKNKPDKKIIEGNTSENKGDYKKMIYNLLPGPNKMIPKVFLSSKTGVETYKPSAYILEGYKQNKHIKSSKDFDITFCHDLIDYFKNCIAIHPEWKNFGFDFSDTSTYEDISGFYREVELQGYKIDWTYISEKDIDLLQEKGQLYLFQIYNKDFSKKSTGNDNLHTMYLKNLFSEENLKDIVLKLNGEAEIFFRKSSIKNPIIHKKGSILVNRTYEAEEKDQFGNIQIVRKNIPENIYQELYKYFNDKSDKELSDEAAKLKNVVGHHEAATNIVKDYRYTYDKYFLHMPITINFKANKTGFINDRILQYIAKEKDLHVIGIDRGERNLIYVSVIDTCGNIVEQKSFNIVNGYDYQIKLKQQEGARQIARKEWKEIGKIKEIKEGYLSLVIHEISKMVIKYNAIIAMEDLSYGFKKGRFKVERQVYQKFETMLINKLNYLVFKDISITENGGLLKGYQLTYIPDKLKNVGHQCGCIFYVPAAYTSKIDPTTGFVNIFKFKDLTVDAKREFIKKFDSIRYDSEKNLFCFTFDYNNFITQNTVMSKSSWSVYTYGVRIKRRFVNGRFSNESDTIDITKDMEKTLEMTDINWRDGHDLRQDIIDYEIVQHIFEIFRLTVQMRNSLSELEDRDYDRLISPVLNENNIFYDSAKAGDALPKDADANGAYCIALKGLYEIKQITENWKEDGKFSRDKLKISNKDWFDFIQNKRYLKRPAATKKAGQAKKKKASGSGAGSPKKKRKVEDPKKKRKVIPG*
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配列番号3
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配列番号4
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配列番号109:
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配列番号110:
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配列番号111
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配列番号112
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配列番号43
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配列番号44
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配列番号45
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAACAACGGCACCAATAACTTCCAAAACTTCATCGGGATCTCTAGCCTTCAGAAGACGCTTCGCAATGCTCTTATCCCAACTGAGACCACTCAACAATTTATTGTGAAGAATGGAATTATTAAAGAGGACGAACTGCGTGGCGAGAATCGTCAGATCTTAAAGGACATTATGGATGATTATTACCGTGGATTCATCTCCGAAACATTATCGTCGATCGATGATATCGATTGGACTTCTCTGTTCGAGAAAATGGAAATTCAATTGAAAAACGGAGATAATAAAGATACGCTTATCAAAGAACAGACGGAATATCGTAAAGCGATTCATAAGAAATTCGCAAATGACGATCGTTTCAAAAATATGTTCAGTGCCAAGCTTATTTCGGACATTTTACCTGAATTTGTAATTCATAATAATAACTACTCAGCAAGTGAGAAGGAGGAGAAAACCCAAGTTATTAAACTGTTCTCTCGTTTCGCAACGTCCTTTAAAGATTACTTTAAAAACCGCGCGAATTGCTTTAGCGCTGACGACATTTCCAGCTCATCCTGTCATCGCATCGTAAACGACAATGCGGAAATCTTCTTCAGCAACGCCCTGGTTTACCGCCGCATCGTCAAAAGCTTATCGAATGACGACATCAATAAGATCTCAGGAGATATGAAGGACTCGCTTAAGGAGATGTCTCTGGAGGAAATTTATAGTTACGAAAAGTATGGAGAGTTCATTACCCAGGAGGGAATCTCGTTCTACAATGACATTTGCGGGAAGGTGAACTCCTTCATGAACTTATACTGCCAGAAAAACAAAGAGAACAAAAATCTGTATAAATTGCAGAAATTACATAAACAGATTCTTTGTATTGCTGACACTTCCTACGAAGTACCCTATAAATTCGAGTCAGATGAAGAAGTATACCAGTCCGTGAACGGATTTCTGGACAATATCTCCTCAAAACACATCGTGGAACGCTTACGTAAAATTGGCGATAATTATAATGGTTACAATCTTGACAAAATTTATATCGTATCTAAATTTTACGAGAGTGTGAGCCAAAAGACCTACCGCGACTGGGAGACCATCAACACAGCTTTAGAAATTCACTATAATAATATCTTACCCGGCAATGGTAAGAGCAAGGCTGACAAGGTAAAAAAGGCCGTCAAGAATGATTTGCAGAAATCTATTACAGAAATTAATGAGTTAGTCTCCAACTATAAGCTTTGTTCCGACGATAACATCAAAGCTGAGACATATATTCATGAGATTAGTCACATTCTTAACAACTTCGAGGCCCAGGAACTTAAGTACAATCCTGAAATTCATCTTGTCGAGTCTGAGCTGAAAGCTAGTGAATTGAAAAATGTTTTAGACGTTATTATGAACGCATTCCACTGGTGCTCTGTGTTTATGACAGAAGAACTGGTCGACAAGGACAATAACTTCTATGCCGAACTTGAGGAAATCTACGATGAAATTTACCCTGTAATCTCCTTGTATAATCTTGTACGTAATTACGTCACTCAAAAACCTTACAGCACGAAAAAAATTAAATTGAACTTCGGGATTCCTACACTTGCCGACGGGTGGTCTAAATCCAAGGAATATAGCAACAATGCCATTATTTTAATGCGCGACAATCTTTACTATTTAGGAATTTTTAACGCTAAGAACAAGCCCGATAAAAAGATTATTGAAGGAAACACGTCTGAAAATAAGGGCGACTACAAAAAGATGATTTATAACCTTTTGCCCGGTCCAAACAAAATGATCCCAAAGGTATTCCTGTCATCCAAAACAGGGGTTGAGACATATAAGCCCAGCGCATATATTCTGGAAGGATACAAACAGAATAAACATATCAAAAGCAGCAAAGATTTTGACATTACTTTTTGCCACGATTTAATCGACTACTTCAAAAACTGTATCGCTATCCACCCTGAATGGAAGAATTTCGGATTTGATTTCTCAGATACAAGTACGTATGAGGATATCAGCGGTTTCTATCGCGAAGTTGAACTTCAAGGGTATAAAATTGACTGGACCTACATTAGTGAGAAGGACATCGACCTGTTACAGGAAAAAGGCCAATTGTACTTGTTTCAGATCTACAATAAGGATTTCTCAAAAAAATCGACCGGCAATGATAACTTGCACACCATGTACCTGAAGAACCTTTTTTCGGAGGAAAACCTTAAAGACATTGTCCTGAAGTTGAATGGAGAAGCGGAGATTTTCTTTCGTAAGTCTTCCATTAAAAATCCAATTATTCATAAGAAGGGCAGCATCCTTGTGAACCGTACGTACGAGGCGGAAGAGAAGGACCAATTCGGTAACATTCAAATCGTCCGCAAGAACATCCCTGAAAATATTTATCAGGAGCTTTACAAGTATTTCAATGATAAGTCCGACAAGGAATTATCAGATGAGGCTGCGAAGTTGAAAAATGTTGTTGGTCATCACGAGGCGGCGACGAATATTGTAAAGGATTATCGCTACACTTATGACAAGTACTTTCTGCACATGCCGATCACCATTAATTTCAAGGCGAACAAAACAGGATTTATTAATGACCGCATCTTACAATACATTGCCAAAGAAAAGGACTTACACGTTATTGGCATTGATCGTGGAGAACGCAACTTAATCTACGTAAGCGTTATTGACACTTGCGGGAATATCGTAGAACAAAAGAGCTTCAACATCGTGAATGGTTACGATTACCAGATCAAGCTTAAGCAGCAGGAGGGAGCGCGCCAGATCGCGCGCAAGGAATGGAAGGAGATTGGTAAGATCAAGGAAATCAAGGAAGGTTATCTGTCCTTGGTAATCCACGAAATTTCGAAAATGGTTATCAAATACAATGCTATTATTGCAATGGAGGACTTGTCCTACGGCTTTAAAAAAGGACGCTTTAAGGTGGAGCGCCAGGTTTATCAAAAGTTTGAAACAATGCTGATTAACAAGCTGAACTATTTGGTCTTTAAAGATATCTCCATCACCGAAAATGGTGGGCTTTTGAAAGGCTATCAACTTACATATATCCCTGATAAGCTTAAGAATGTGGGTCATCAGTGCGGGTGCATTTTTTATGTTCCTGCAGCCTACACGTCCAAAATCGATCCTACAACTGGATTTGTTAATATCTTCAAATTTAAGGATCTTACCGTCGACGCGAAGCGCGAATTTATCAAGAAATTCGATAGTATTCGTTATGATTCCGAAAAAAACCTTTTCTGTTTCACCTTTGATTATAATAACTTTATCACGCAAAATACTGTCATGAGCAAATCGAGTTGGTCTGTGTACACTTACGGAGTACGCATCAAGCGTCGTTTTGTTAATGGGCGCTTCAGTAACGAGTCAGACACGATTGATATCACAAAAGATATGGAGAAAACGCTGGAGATGACAGACATCAATTGGCGCGATGGTCATGACTTACGTCAAGACATTATCGATTATGAAATTGTCCAGCATATCTTTGAGATCTTTCGTTTGACTGTTCAGATGCGCAACAGCCTGTCAGAATTGGAGGATCGTGACTATGATCGCCTTATTTCTCCCGTCTTAAATGAGAACAATATCTTCTACGACTCAGCCAAGGCTGGAGATGCACTGCCAAAAGACGCCGACGCAAATGGGGCCTACTGTATTGCATTGAAGGGGTTGTACGAGATCAAACAGATTACAGAAAATTGGAAGGAGGACGGTAAGTTCTCTCGTGATAAGCTGAAGATTTCTAACAAAGACTGGTTCGATTTCATTCAGAACAAACGTTACCTGAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAACAACGGCACCAATAACTTCCAAAACTTCATCGGGATCTCTAGCCTTCAGAAGACGCTTCGCAATGCTCTTATCCCAACTGAGACCACTCAACAATTTATTGTGAAGAATGGAATTATTAAAGAGGACGAACTGCGTGGCGAGAATCGTCAGATCTTAAAGGACATTATGGATGATTATTACCGTGGATTCATCTCCGAAACATTATCGTCGATCGATGATATCGATTGGACTTCTCTGTTCGAGAAAATGGAAATTCAATTGAAAAACGGAGATAATAAAGATACGCTTATCAAAGAACAGACGGAATATCGTAAAGCGATTCATAAGAAATTCGCAAATGACGATCGTTTCAAAAATATGTTCAGTGCCAAGCTTATTTCGGACATTTTACCTGAATTTGTAATTCATAATAATAACTACTCAGCAAGTGAGAAGGAGGAGAAAACCCAAGTTATTAAACTGTTCTCTCGTTTCGCAACGTCCTTTAAAGATTACTTTAAAAACCGCGCGAATTGCTTTAGCGCTGACGACATTTCCAGCTCATCCTGTCATCGCATCGTAAACGACAATGCGGAAATCTTCTTCAGCAACGCCCTGGTTTACCGCCGCATCGTCAAAAGCTTATCGAATGACGACATCAATAAGATCTCAGGAGATATGAAGGACTCGCTTAAGGAGATGTCTCTGGAGGAAATTTATAGTTACGAAAAGTATGGAGAGTTCATTACCCAGGAGGGAATCTCGTTCTACAATGACATTTGCGGGAAGGTGAACTCCTTCATGAACTTATACTGCCAGAAAAACAAAGAGAACAAAAATCTGTATAAATTGCAGAAATTACATAAACAGATTCTTTGTATTGCTGACACTTCCTACGAAGTACCCTATAAATTCGAGTCAGATGAAGAAGTATACCAGTCCGTGAACGGATTTCTGGACAATATCTCCTCAAAACACATCGTGGAACGCTTACGTAAAATTGGCGATAATTATAATGGTTACAATCTTGACAAAATTTATATCGTATCTAAATTTTACGAGAGTGTGAGCCAAAAGACCTACCGCGACTGGGAGACCATCAACACAGCTTTAGAAATTCACTATAATAATATCTTACCCGGCAATGGTAAGAGCAAGGCTGACAAGGTAAAAAAGGCCGTCAAGAATGATTTGCAGAAATCTATTACAGAAATTAATGAGTTAGTCTCCAACTATAAGCTTTGTTCCGACGATAACATCAAAGCTGAGACATATATTCATGAGATTAGTCACATTCTTAACAACTTCGAGGCCCAGGAACTTAAGTACAATCCTGAAATTCATCTTGTCGAGTCTGAGCTGAAAGCTAGTGAATTGAAAAATGTTTTAGACGTTATTATGAACGCATTCCACTGGTGCTCTGTGTTTATGACAGAAGAACTGGTCGACAAGGACAATAACTTCTATGCCGAACTTGAGGAAATCTACGATGAAATTTACCCTGTAATCTCCTTGTATAATCTTGTACGTAATTACGTCACTCAAAAACCTTACAGCACGAAAAAAATTAAATTGAACTTCGGGATTCCTACACTTGCCGACGGGTGGTCTAAATCCAAGGAATATAGCAACAATGCCATTATTTTAATGCGCGACAATCTTTACTATTTAGGAATTTTTAACGCTAAGAACAAGCCCGATAAAAAGATTATTGAAGGAAACACGTCTGAAAATAAGGGCGACTACAAAAAGATGATTTATAACCTTTTGCCCGGTCCAAACAAAATGATCCCAAAGGTATTCCTGTCATCCAAAACAGGGGTTGAGACATATAAGCCCAGCGCATATATTCTGGAAGGATACAAACAGAATAAACATATCAAAAGCAGCAAAGATTTTGACATTACTTTTTGCCACGATTTAATCGACTACTTCAAAAACTGTATCGCTATCCACCCTGAATGGAAGAATTTCGGATTTGATTTCTCAGATACAAGTACGTATGAGGATATCAGCGGTTTCTATCGCGAAGTTGAACTTCAAGGGTATAAAATTGACTGGACCTACATTAGTGAGAAGGACATCGACCTGTTACAGGAAAAAGGCCAATTGTACTTGTTTCAGATCTACAATAAGGATTTCTCAAAAAAATCGACCGGCAATGATAACTTGCACACCATGTACCTGAAGAACCTTTTTTCGGAGGAAAACCTTAAAGACATTGTCCTGAAGTTGAATGGAGAAGCGGAGATTTTCTTTCGTAAGTCTTCCATTAAAAATCCAATTATTCATAAGAAGGGCAGCATCCTTGTGAACCGTACGTACGAGGCGGAAGAGAAGGACCAATTCGGTAACATTCAAATCGTCCGCAAGAACATCCCTGAAAATATTTATCAGGAGCTTTACAAGTATTTCAATGATAAGTCCGACAAGGAATTATCAGATGAGGCTGCGAAGTTGAAAAATGTTGTTGGTCATCACGAGGCGGCGACGAATATTGTAAAGGATTATCGCTACACTTATGACAAGTACTTTCTGCACATGCCGATCACCATTAATTTCAAGGCGAACAAAACAGGATTTATTAATGACCGCATCTTACAATACATTGCCAAAGAAAAGGACTTACACGTTATTGGCATTGATCGTGGAGAACGCAACTTAATCTACGTAAGCGTTATTGACACTTGCGGGAATATCGTAGAACAAAAGAGCTTCAACATCGTGAATGGTTACGATTACCAGATCAAGCTTAAGCAGCAGGAGGGAGCGCGCCAGATCGCGCGCAAGGAATGGAAGGAGATTGGTAAGATCAAGGAAATCAAGGAAGGTTATCTGTCCTTGGTAATCCACGAAATTTCGAAAATGGTTATCAAATACAATGCTATTATTGCAATGGAGGACTTGTCCTACGGCTTTAAAAAAGGACGCTTTAAGGTGGAGCGCCAGGTTTATCAAAAGTTTGAAACAATGCTGATTAACAAGCTGAACTATTTGGTCTTTAAAGATATCTCCATCACCGAAAATGGTGGGCTTTTGAAAGGCTATCAACTTACATATATCCCTGATAAGCTTAAGAATGTGGGTCATCAGTGCGGGTGCATTTTTTATGTTCCTGCAGCCTACACGTCCAAAATCGATCCTACAACTGGATTTGTTAATATCTTCAAATTTAAGGATCTTACCGTCGACGCGAAGCGCGAATTTATCAAGAAATTCGATAGTATTCGTTATGATTCCGAAAAAAACCTTTTCTGTTTCACCTTTGATTATAATAACTTTATCACGCAAAATACTGTCATGAGCAAATCGAGTTGGTCTGTGTACACTTACGGAGTACGCATCAAGCGTCGTTTTGTTAATGGGCGCTTCAGTAACGAGTCAGACACGATTGATATCACAAAAGATATGGAGAAAACGCTGGAGATGACAGACATCAATTGGCGCGATGGTCATGACTTACGTCAAGACATTATCGATTATGAAATTGTCCAGCATATCTTTGAGATCTTTCGTTTGACTGTTCAGATGCGCAACAGCCTGTCAGAATTGGAGGATCGTGACTATGATCGCCTTATTTCTCCCGTCTTAAATGAGAACAATATCTTCTACGACTCAGCCAAGGCTGGAGATGCACTGCCAAAAGACGCCGACGCAAATGGGGCCTACTGTATTGCATTGAAGGGGTTGTACGAGATCAAACAGATTACAGAAAATTGGAAGGAGGACGGTAAGTTCTCTCGTGATAAGCTGAAGATTTCTAACAAAGACTGGTTCGATTTCATTCAGAACAAACGTTACCTGAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
配列番号46
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAACAACGGTACCAATAACTTTCAGAATTTCATTGGAATCAGCAGCTTACAGAAAACCCTGCGCAATGCACTTATCCCCACTGAGACAACCCAGCAGTTCATTGTAAAGAACGGGATTATTAAAGAAGATGAGCTTCGCGGGGAGAATCGTCAGATCTTAAAGGATATTATGGACGATTACTACCGTGGCTTCATTTCGGAGACGCTGTCGTCGATCGACGACATCGACTGGACATCCTTGTTTGAAAAGATGGAAATCCAACTGAAGAATGGCGATAACAAGGACACGTTAATCAAAGAGCAGACGGAATACCGTAAAGCTATCCACAAAAAGTTCGCTAATGACGACCGCTTTAAGAACATGTTCTCAGCAAAACTTATTAGCGATATTTTACCTGAATTTGTCATCCACAATAACAATTACTCCGCGAGTGAAAAAGAGGAGAAAACCCAGGTGATTAAGCTGTTTTCCCGTTTTGCAACCAGTTTCAAGGACTATTTTAAGAATCGTGCTAATTGTTTCTCTGCAGACGACATTTCCTCGTCGTCCTGCCATCGCATTGTTAATGATAATGCTGAAATCTTTTTTTCAAACGCACTTGTGTATCGTCGCATTGTCAAAAGCTTAAGTAATGACGATATCAATAAGATCTCAGGAGACATGAAGGACTCCCTGAAAGAAATGTCATTGGAAGAAATTTACTCTTATGAAAAGTATGGAGAATTTATTACGCAGGAGGGTATCAGCTTCTATAACGACATTTGTGGTAAAGTGAACAGCTTTATGAATCTTTATTGTCAAAAGAATAAAGAGAACAAAAATCTGTACAAGCTGCAGAAATTGCATAAACAAATTCTGTGCATTGCAGATACTTCGTATGAGGTTCCTTACAAATTCGAGTCGGATGAGGAGGTGTATCAAAGCGTAAACGGATTTTTGGATAACATTAGTAGTAAGCATATTGTGGAACGCCTTCGCAAGATTGGTGACAACTATAACGGATACAACTTAGACAAGATCTATATTGTCTCGAAGTTTTACGAAAGTGTTTCCCAAAAGACTTATCGCGACTGGGAGACAATCAACACTGCGCTGGAAATTCACTATAACAATATCTTGCCGGGGAACGGAAAAAGTAAGGCAGATAAGGTGAAGAAAGCAGTCAAAAATGATCTGCAAAAAAGCATTACTGAAATTAACGAACTTGTGTCAAATTACAAATTGTGTTCGGATGACAATATTAAAGCGGAAACGTATATCCACGAGATCTCGCACATTCTTAATAATTTCGAGGCGCAGGAATTAAAGTATAATCCTGAGATCCATTTGGTGGAATCAGAACTTAAAGCTAGTGAACTGAAAAATGTCCTGGACGTTATTATGAATGCATTTCACTGGTGTTCTGTCTTTATGACAGAAGAACTTGTCGACAAAGACAACAACTTTTATGCGGAATTAGAAGAGATTTACGACGAAATTTATCCCGTTATTTCGTTATATAATTTAGTTCGTAATTACGTGACTCAGAAACCCTACAGCACAAAAAAGATTAAATTAAACTTTGGGATTCCGACTCTTGCTGATGGATGGAGCAAGTCCAAGGAGTACTCTAATAACGCCATTATCTTGATGCGTGACAACCTGTACTACCTGGGCATTTTTAACGCTAAAAACAAACCCGACAAAAAGATCATTGAAGGGAACACCTCGGAAAATAAGGGGGACTATAAAAAAATGATCTACAATCTGTTGCCAGGCCCAAATAAGATGATCCCAAAGGTTTTTTTATCTTCCAAAACTGGCGTAGAAACTTACAAGCCGAGCGCATACATCCTTGAAGGATATAAACAAAACAAACATATCAAAAGTTCAAAGGACTTCGATATTACGTTCTGCCATGATTTAATCGATTATTTCAAGAATTGCATCGCGATTCACCCAGAGTGGAAAAACTTTGGGTTTGATTTTTCAGACACCAGCACTTACGAGGATATTAGTGGATTCTATCGTGAGGTTGAACTGCAGGGCTATAAAATTGACTGGACCTATATTTCTGAAAAAGATATTGATCTGCTTCAGGAGAAAGGCCAATTGTACTTATTTCAAATCTATAACAAGGATTTCTCCAAGAAGTCCACGGGTAATGACAACTTACACACAATGTATCTGAAGAATCTGTTTAGTGAGGAGAACTTGAAGGACATTGTGCTGAAGCTTAATGGCGAGGCCGAAATCTTTTTTCGTAAGTCCTCCATTAAAAACCCTATTATCCATAAGAAAGGGAGTATTCTTGTCAACCGCACGTATGAGGCCGAAGAAAAGGACCAATTCGGAAACATCCAAATTGTCCGTAAAAATATTCCTGAGAACATTTACCAGGAGCTTTACAAGTATTTCAACGACAAGAGTGATAAAGAACTTTCAGATGAGGCGGCGAAACTGAAGAATGTAGTGGGGCACCACGAAGCTGCCACGAATATTGTAAAGGATTACCGTTACACCTACGACAAGTACTTTTTGCATATGCCCATCACAATTAATTTTAAGGCCAATAAAACTGGTTTTATCAACGATCGTATCTTACAGTACATTGCTAAGGAAAAAGATCTGCACGTTATCGGTATCGATCGCGGGGAACGCAATCTGATTTATGTTAGTGTGATTGACACGTGCGGAAATATTGTTGAGCAGAAGAGCTTTAATATCGTAAATGGATATGACTATCAAATTAAACTGAAGCAACAGGAAGGGGCCCGCCAGATTGCCCGCAAGGAGTGGAAAGAAATTGGAAAGATCAAGGAGATTAAAGAAGGGTACCTTTCCCTTGTTATCCACGAAATCTCGAAAATGGTGATCAAGTACAATGCCATTATTGCTATGGAGGATCTGTCATATGGGTTTAAGAAAGGCCGCTTTAAGGTGGAACGTCAGGTTTACCAGAAGTTTGAGACCATGCTTATCAATAAGCTGAATTATCTTGTCTTCAAAGACATCTCAATCACAGAGAACGGCGGGCTGTTAAAAGGATATCAGCTGACCTATATCCCCGACAAACTGAAAAATGTCGGGCACCAATGCGGCTGTATTTTCTACGTGCCCGCTGCATACACATCTAAAATTGACCCAACGACTGGATTCGTAAATATTTTTAAGTTTAAGGATCTTACGGTAGATGCAAAGCGCGAATTTATCAAGAAATTTGATAGTATCCGTTACGACAGCGAGAAAAACTTATTTTGTTTTACGTTCGATTATAACAACTTCATCACGCAAAATACCGTCATGTCAAAATCTTCCTGGTCAGTCTATACGTATGGCGTCCGTATCAAGCGCCGCTTCGTCAACGGGCGTTTTTCAAACGAGTCAGATACCATCGATATCACCAAAGATATGGAAAAAACATTGGAGATGACGGACATCAATTGGCGCGATGGTCATGACTTACGCCAGGACATTATTGACTACGAAATCGTACAACATATTTTTGAGATTTTCCGTCTGACCGTGCAAATGCGCAACTCATTATCCGAACTTGAGGATCGTGATTACGACCGCTTGATCAGTCCTGTTCTGAACGAGAATAATATTTTTTACGACAGTGCCAAGGCGGGAGACGCACTGCCCAAGGACGCTGACGCTAACGGAGCTTATTGTATTGCGTTGAAGGGACTTTACGAAATCAAGCAAATCACTGAAAACTGGAAGGAGGATGGTAAATTCTCACGCGACAAGTTGAAAATTTCGAACAAGGACTGGTTCGATTTCATCCAAAACAAGCGTTATTTAAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
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配列番号47
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAACAACGGGACTAATAACTTCCAGAACTTCATCGGTATTTCATCATTACAAAAAACGCTTCGTAACGCCTTGATCCCAACAGAAACGACCCAACAATTTATTGTAAAAAACGGCATCATCAAAGAAGACGAACTGCGTGGCGAAAATCGCCAAATTTTGAAGGACATTATGGATGACTATTATCGTGGGTTTATCTCGGAGACATTATCCTCCATCGACGACATTGATTGGACGAGTCTTTTTGAGAAAATGGAGATCCAGCTTAAAAATGGTGATAACAAGGATACATTGATCAAGGAGCAAACCGAGTACCGCAAGGCCATCCATAAGAAGTTCGCAAATGACGACCGCTTCAAAAATATGTTTAGTGCCAAATTGATCTCGGATATCCTTCCTGAGTTCGTAATTCACAACAATAATTATAGCGCATCCGAAAAGGAGGAAAAGACTCAAGTCATTAAGCTTTTCAGTCGCTTTGCTACCTCGTTTAAGGACTATTTCAAGAACCGCGCGAACTGCTTCTCAGCGGATGACATTTCTTCCTCGTCGTGTCACCGCATCGTGAATGATAATGCGGAGATCTTCTTTAGTAATGCCTTGGTATACCGCCGCATTGTTAAATCCCTGTCTAACGACGATATCAATAAGATCTCAGGAGATATGAAGGATAGCCTTAAAGAAATGTCTCTGGAAGAAATTTACTCCTATGAAAAGTACGGTGAGTTTATCACCCAAGAGGGGATTAGCTTTTATAACGATATCTGCGGGAAGGTGAATTCGTTTATGAACCTTTATTGTCAAAAGAATAAGGAGAATAAGAACTTATATAAGCTTCAGAAACTGCATAAACAAATCTTATGCATTGCCGATACTAGCTATGAAGTTCCGTATAAATTCGAGAGCGATGAAGAAGTTTATCAGAGCGTCAATGGGTTCTTGGATAACATTTCATCAAAACACATCGTGGAACGTCTGCGTAAGATTGGGGATAACTACAACGGATATAATCTTGACAAAATTTATATTGTATCTAAATTCTATGAGTCGGTGAGTCAAAAGACCTACCGTGATTGGGAAACAATCAATACCGCGTTAGAAATCCACTATAACAACATTCTGCCAGGGAATGGTAAAAGTAAAGCGGACAAAGTCAAGAAGGCTGTGAAGAACGATCTGCAAAAGAGTATTACAGAGATTAACGAATTAGTCTCCAATTATAAGTTATGCTCGGACGATAACATTAAGGCGGAGACGTATATTCATGAGATTTCGCATATTCTTAACAACTTCGAGGCACAAGAGCTTAAGTATAACCCAGAGATTCACCTTGTCGAATCGGAGCTGAAGGCATCGGAATTAAAAAATGTCTTAGATGTAATCATGAACGCGTTCCATTGGTGCAGTGTTTTCATGACTGAGGAGTTAGTTGACAAGGACAATAACTTCTACGCAGAATTAGAAGAGATCTATGATGAGATTTATCCAGTGATTTCGCTGTATAATCTGGTACGTAATTACGTCACTCAAAAGCCCTACTCAACAAAAAAAATTAAGCTGAACTTCGGAATTCCGACTCTGGCCGACGGGTGGTCCAAGTCAAAGGAGTATTCTAATAATGCTATCATCCTGATGCGCGATAACTTATACTATTTGGGAATTTTCAATGCCAAAAATAAACCAGATAAAAAGATTATCGAAGGTAATACAAGCGAGAATAAGGGTGACTATAAGAAAATGATTTACAATCTTCTTCCAGGCCCTAACAAGATGATTCCCAAAGTTTTTTTGTCCAGTAAAACAGGGGTCGAAACTTACAAGCCCAGTGCCTATATCCTTGAAGGGTACAAGCAGAATAAGCACATCAAATCCTCGAAAGACTTTGATATTACATTTTGTCATGACTTAATCGATTATTTTAAGAACTGTATCGCAATCCATCCAGAATGGAAGAACTTCGGGTTTGATTTCTCTGATACTTCCACGTATGAGGATATTTCCGGGTTCTACCGCGAAGTAGAGCTTCAGGGCTATAAAATTGACTGGACATATATTTCAGAAAAAGACATCGATCTGTTACAAGAAAAAGGACAGTTGTATCTGTTTCAAATCTATAATAAGGATTTCTCCAAAAAGTCAACTGGAAATGATAACTTACATACAATGTATCTGAAAAATCTTTTTAGTGAAGAGAATTTGAAGGATATCGTGCTGAAGTTAAATGGCGAAGCAGAGATCTTCTTCCGCAAGTCCTCGATCAAGAATCCTATCATCCACAAGAAAGGTAGTATTCTGGTTAACCGCACGTACGAGGCCGAGGAAAAAGACCAGTTCGGTAATATCCAGATTGTACGTAAGAATATTCCTGAAAATATTTACCAGGAATTATACAAGTATTTTAACGACAAATCGGATAAGGAGCTTTCAGATGAGGCCGCAAAGTTGAAGAACGTCGTAGGACACCATGAGGCCGCTACGAATATCGTCAAGGACTACCGCTATACGTATGACAAGTACTTCCTGCACATGCCTATTACTATCAATTTCAAAGCTAATAAAACAGGATTCATCAATGATCGTATCCTTCAGTACATTGCCAAAGAAAAAGATCTGCACGTAATCGGAATCGACCGTGGCGAACGTAATCTGATTTACGTATCAGTTATCGACACATGTGGTAACATCGTGGAGCAGAAATCTTTTAACATTGTTAACGGCTATGATTATCAGATTAAGCTTAAACAGCAGGAGGGGGCACGCCAAATCGCTCGTAAAGAATGGAAGGAGATTGGAAAGATTAAAGAGATTAAAGAGGGGTACCTTTCGCTGGTTATTCACGAAATTTCCAAGATGGTGATTAAGTACAATGCAATCATCGCGATGGAAGATCTTAGTTACGGATTCAAAAAGGGACGCTTCAAAGTTGAGCGTCAGGTCTACCAGAAATTTGAAACGATGCTGATTAACAAATTGAATTACTTGGTATTCAAAGATATCTCAATTACTGAAAATGGTGGCTTATTAAAGGGTTACCAGCTTACCTATATCCCGGATAAGCTGAAGAACGTGGGCCATCAATGCGGCTGCATCTTTTACGTCCCTGCCGCATATACCTCTAAAATTGACCCCACCACCGGATTCGTAAATATTTTTAAATTCAAGGACCTGACGGTGGACGCCAAGCGCGAATTCATCAAAAAATTCGACTCAATCCGCTATGATTCCGAAAAAAATCTTTTCTGCTTTACGTTCGATTATAATAACTTCATTACCCAAAACACGGTGATGTCAAAATCGTCCTGGAGCGTGTATACTTATGGAGTGCGTATCAAGCGCCGCTTTGTTAATGGGCGCTTCAGTAACGAAAGCGATACCATCGACATTACCAAAGACATGGAGAAGACGCTTGAAATGACGGATATCAATTGGCGTGACGGACACGATCTTCGTCAGGATATCATCGACTACGAGATTGTGCAACATATCTTTGAGATTTTCCGTTTAACTGTTCAAATGCGTAACTCCTTGTCCGAATTGGAAGACCGTGATTACGACCGCTTGATTTCACCAGTGCTTAACGAGAATAACATCTTCTACGACTCCGCCAAAGCAGGCGATGCCCTGCCAAAGGACGCTGATGCAAATGGTGCATACTGTATCGCGTTGAAGGGCTTATACGAGATTAAGCAAATCACCGAAAATTGGAAAGAGGATGGAAAGTTCAGTCGCGATAAGCTGAAGATCTCTAATAAAGATTGGTTTGACTTTATCCAGAACAAACGTTATTTAAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
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配列番号48
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAACAACGGTACCAATAATTTCCAAAATTTCATCGGAATCTCATCCTTGCAAAAAACCTTGCGCAATGCTTTGATCCCCACCGAAACCACGCAGCAGTTCATCGTGAAAAACGGCATTATCAAAGAGGATGAGTTGCGCGGGGAAAACCGTCAAATTCTTAAGGATATCATGGACGATTACTACCGTGGGTTTATCAGTGAGACCCTGTCAAGCATTGACGACATTGACTGGACCAGCTTATTTGAGAAGATGGAGATTCAATTAAAGAACGGGGACAATAAGGACACGCTTATCAAAGAGCAGACAGAATACCGTAAAGCGATTCATAAGAAATTTGCAAATGACGATCGCTTCAAGAACATGTTTTCAGCAAAATTAATCAGCGACATCCTTCCCGAATTTGTGATTCATAATAACAACTATTCGGCTAGCGAAAAAGAGGAGAAAACTCAGGTTATTAAGCTTTTCTCGCGTTTTGCCACTTCGTTCAAAGACTATTTTAAGAATCGCGCAAACTGCTTTTCGGCTGATGATATTTCCAGTTCTAGCTGCCATCGTATCGTTAACGATAATGCTGAGATTTTCTTCTCTAATGCCCTGGTGTATCGTCGTATCGTTAAATCTTTGAGCAACGACGATATTAATAAGATTTCAGGCGACATGAAGGATTCTTTAAAGGAGATGTCTTTAGAAGAGATTTATTCCTATGAGAAATATGGCGAGTTTATCACCCAAGAAGGAATTTCGTTCTACAACGACATCTGTGGCAAAGTGAACAGCTTCATGAATTTATACTGCCAAAAGAATAAGGAGAATAAAAATTTATATAAACTGCAGAAACTGCATAAGCAAATTCTTTGCATTGCAGACACCTCTTATGAAGTTCCTTATAAGTTTGAATCGGACGAGGAGGTATATCAGAGTGTGAACGGGTTCCTGGACAATATTTCATCCAAGCATATTGTTGAACGTTTACGCAAAATTGGAGACAATTACAATGGGTATAACCTTGACAAAATTTACATCGTGTCGAAGTTTTACGAATCGGTAAGCCAGAAGACCTATCGTGACTGGGAAACTATCAATACCGCCTTAGAAATTCATTACAACAATATTCTTCCTGGTAACGGCAAAAGCAAAGCCGATAAGGTAAAGAAGGCTGTCAAGAACGACCTGCAAAAGTCTATCACAGAGATCAACGAGTTAGTCTCTAACTACAAATTATGTTCCGACGACAATATTAAAGCCGAAACCTACATCCATGAGATCTCACACATTCTTAACAATTTTGAGGCCCAGGAGCTGAAATATAACCCAGAAATTCACCTTGTAGAGAGCGAATTAAAAGCCTCCGAGCTGAAGAACGTTTTGGATGTAATCATGAACGCATTTCATTGGTGCAGCGTATTTATGACAGAGGAGTTGGTCGACAAGGACAATAACTTTTACGCCGAGCTTGAAGAAATCTACGATGAAATTTACCCGGTAATTAGTTTATATAATTTAGTTCGCAACTACGTAACTCAGAAACCCTACAGTACCAAGAAGATTAAATTGAACTTTGGGATCCCGACACTTGCTGACGGTTGGAGTAAATCAAAAGAATACTCCAATAATGCAATTATCCTGATGCGCGACAATCTTTACTACTTGGGGATCTTTAACGCAAAGAACAAACCAGATAAGAAAATCATCGAGGGCAACACCAGCGAGAATAAAGGCGATTACAAGAAAATGATCTATAATCTTTTGCCGGGACCGAACAAAATGATCCCAAAGGTTTTCCTGTCGTCGAAAACGGGAGTCGAGACATATAAACCATCTGCGTACATCTTGGAAGGTTACAAACAGAATAAGCATATTAAGTCTAGTAAAGACTTCGACATCACCTTTTGTCATGACCTGATTGATTATTTCAAGAACTGTATTGCTATCCATCCAGAATGGAAAAACTTCGGATTTGACTTCTCCGATACTAGCACCTACGAAGACATTTCGGGTTTTTATCGCGAAGTAGAGCTTCAAGGGTACAAAATTGATTGGACATATATTAGCGAGAAAGACATTGATTTGCTTCAAGAGAAGGGACAGTTATATTTATTCCAGATCTACAACAAAGACTTCTCGAAGAAATCCACCGGTAATGATAATCTTCACACTATGTACCTGAAGAATTTATTTTCAGAGGAAAATCTGAAGGACATTGTACTTAAACTTAATGGAGAAGCCGAAATCTTCTTCCGCAAGAGTTCCATTAAAAATCCGATTATTCATAAAAAGGGAAGTATCCTTGTGAACCGCACGTATGAGGCCGAAGAGAAGGATCAGTTTGGGAATATTCAAATTGTCCGCAAAAACATCCCCGAGAACATCTACCAGGAACTGTATAAATACTTTAATGATAAATCTGATAAAGAGTTATCAGACGAGGCTGCCAAACTGAAAAACGTAGTCGGTCATCATGAGGCAGCGACCAATATTGTAAAGGACTACCGTTACACCTACGACAAGTATTTCCTTCACATGCCGATCACGATTAATTTTAAGGCTAACAAGACCGGCTTTATCAATGACCGCATCTTGCAGTACATCGCGAAAGAGAAAGATTTACACGTCATCGGAATTGATCGTGGAGAGCGTAATCTTATCTACGTCAGCGTCATCGACACCTGTGGAAACATTGTGGAACAAAAAAGTTTTAATATCGTAAACGGCTACGACTATCAAATTAAACTTAAACAGCAAGAGGGAGCTCGCCAGATCGCTCGCAAAGAGTGGAAAGAGATTGGGAAAATTAAAGAAATTAAAGAGGGTTACCTGTCGCTGGTAATTCACGAAATCTCGAAAATGGTCATCAAATATAATGCAATTATCGCTATGGAGGATCTGTCCTACGGGTTCAAGAAGGGACGTTTTAAAGTAGAGCGCCAGGTGTATCAAAAATTCGAAACCATGTTGATCAATAAGCTTAACTATTTGGTCTTCAAAGATATTTCGATTACGGAGAACGGAGGTTTGTTGAAAGGATATCAGCTGACGTATATCCCAGACAAGTTGAAAAACGTGGGGCATCAATGTGGATGTATTTTCTATGTGCCCGCGGCCTACACGAGTAAGATCGATCCTACCACTGGTTTCGTCAACATTTTCAAATTTAAAGATCTTACCGTGGATGCGAAGCGCGAATTTATTAAGAAATTTGATAGCATTCGCTATGATTCCGAAAAGAACCTGTTCTGTTTTACGTTCGACTATAACAATTTCATTACCCAAAACACGGTGATGAGCAAATCCTCTTGGTCAGTTTATACATACGGTGTACGTATCAAACGCCGTTTCGTTAACGGACGCTTTTCCAATGAGTCTGATACAATCGATATCACGAAAGATATGGAAAAAACATTAGAGATGACTGATATCAACTGGCGTGACGGGCACGACCTGCGTCAAGACATTATTGACTACGAGATTGTGCAGCATATCTTCGAAATCTTTCGCTTAACTGTGCAAATGCGTAACTCGTTATCCGAGTTAGAAGACCGTGACTACGATCGCCTGATTTCACCCGTCTTGAACGAAAATAACATCTTCTACGATTCCGCGAAGGCTGGGGACGCATTGCCCAAGGACGCAGACGCGAATGGAGCGTACTGTATTGCGCTTAAAGGATTATATGAAATCAAGCAGATCACCGAAAATTGGAAGGAGGACGGGAAGTTCTCACGCGACAAACTGAAGATTTCAAATAAGGACTGGTTCGATTTCATTCAGAATAAGCGTTACCTGAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAACAACGGTACCAATAATTTCCAAAATTTCATCGGAATCTCATCCTTGCAAAAAACCTTGCGCAATGCTTTGATCCCCACCGAAACCACGCAGCAGTTCATCGTGAAAAACGGCATTATCAAAGAGGATGAGTTGCGCGGGGAAAACCGTCAAATTCTTAAGGATATCATGGACGATTACTACCGTGGGTTTATCAGTGAGACCCTGTCAAGCATTGACGACATTGACTGGACCAGCTTATTTGAGAAGATGGAGATTCAATTAAAGAACGGGGACAATAAGGACACGCTTATCAAAGAGCAGACAGAATACCGTAAAGCGATTCATAAGAAATTTGCAAATGACGATCGCTTCAAGAACATGTTTTCAGCAAAATTAATCAGCGACATCCTTCCCGAATTTGTGATTCATAATAACAACTATTCGGCTAGCGAAAAAGAGGAGAAAACTCAGGTTATTAAGCTTTTCTCGCGTTTTGCCACTTCGTTCAAAGACTATTTTAAGAATCGCGCAAACTGCTTTTCGGCTGATGATATTTCCAGTTCTAGCTGCCATCGTATCGTTAACGATAATGCTGAGATTTTCTTCTCTAATGCCCTGGTGTATCGTCGTATCGTTAAATCTTTGAGCAACGACGATATTAATAAGATTTCAGGCGACATGAAGGATTCTTTAAAGGAGATGTCTTTAGAAGAGATTTATTCCTATGAGAAATATGGCGAGTTTATCACCCAAGAAGGAATTTCGTTCTACAACGACATCTGTGGCAAAGTGAACAGCTTCATGAATTTATACTGCCAAAAGAATAAGGAGAATAAAAATTTATATAAACTGCAGAAACTGCATAAGCAAATTCTTTGCATTGCAGACACCTCTTATGAAGTTCCTTATAAGTTTGAATCGGACGAGGAGGTATATCAGAGTGTGAACGGGTTCCTGGACAATATTTCATCCAAGCATATTGTTGAACGTTTACGCAAAATTGGAGACAATTACAATGGGTATAACCTTGACAAAATTTACATCGTGTCGAAGTTTTACGAATCGGTAAGCCAGAAGACCTATCGTGACTGGGAAACTATCAATACCGCCTTAGAAATTCATTACAACAATATTCTTCCTGGTAACGGCAAAAGCAAAGCCGATAAGGTAAAGAAGGCTGTCAAGAACGACCTGCAAAAGTCTATCACAGAGATCAACGAGTTAGTCTCTAACTACAAATTATGTTCCGACGACAATATTAAAGCCGAAACCTACATCCATGAGATCTCACACATTCTTAACAATTTTGAGGCCCAGGAGCTGAAATATAACCCAGAAATTCACCTTGTAGAGAGCGAATTAAAAGCCTCCGAGCTGAAGAACGTTTTGGATGTAATCATGAACGCATTTCATTGGTGCAGCGTATTTATGACAGAGGAGTTGGTCGACAAGGACAATAACTTTTACGCCGAGCTTGAAGAAATCTACGATGAAATTTACCCGGTAATTAGTTTATATAATTTAGTTCGCAACTACGTAACTCAGAAACCCTACAGTACCAAGAAGATTAAATTGAACTTTGGGATCCCGACACTTGCTGACGGTTGGAGTAAATCAAAAGAATACTCCAATAATGCAATTATCCTGATGCGCGACAATCTTTACTACTTGGGGATCTTTAACGCAAAGAACAAACCAGATAAGAAAATCATCGAGGGCAACACCAGCGAGAATAAAGGCGATTACAAGAAAATGATCTATAATCTTTTGCCGGGACCGAACAAAATGATCCCAAAGGTTTTCCTGTCGTCGAAAACGGGAGTCGAGACATATAAACCATCTGCGTACATCTTGGAAGGTTACAAACAGAATAAGCATATTAAGTCTAGTAAAGACTTCGACATCACCTTTTGTCATGACCTGATTGATTATTTCAAGAACTGTATTGCTATCCATCCAGAATGGAAAAACTTCGGATTTGACTTCTCCGATACTAGCACCTACGAAGACATTTCGGGTTTTTATCGCGAAGTAGAGCTTCAAGGGTACAAAATTGATTGGACATATATTAGCGAGAAAGACATTGATTTGCTTCAAGAGAAGGGACAGTTATATTTATTCCAGATCTACAACAAAGACTTCTCGAAGAAATCCACCGGTAATGATAATCTTCACACTATGTACCTGAAGAATTTATTTTCAGAGGAAAATCTGAAGGACATTGTACTTAAACTTAATGGAGAAGCCGAAATCTTCTTCCGCAAGAGTTCCATTAAAAATCCGATTATTCATAAAAAGGGAAGTATCCTTGTGAACCGCACGTATGAGGCCGAAGAGAAGGATCAGTTTGGGAATATTCAAATTGTCCGCAAAAACATCCCCGAGAACATCTACCAGGAACTGTATAAATACTTTAATGATAAATCTGATAAAGAGTTATCAGACGAGGCTGCCAAACTGAAAAACGTAGTCGGTCATCATGAGGCAGCGACCAATATTGTAAAGGACTACCGTTACACCTACGACAAGTATTTCCTTCACATGCCGATCACGATTAATTTTAAGGCTAACAAGACCGGCTTTATCAATGACCGCATCTTGCAGTACATCGCGAAAGAGAAAGATTTACACGTCATCGGAATTGATCGTGGAGAGCGTAATCTTATCTACGTCAGCGTCATCGACACCTGTGGAAACATTGTGGAACAAAAAAGTTTTAATATCGTAAACGGCTACGACTATCAAATTAAACTTAAACAGCAAGAGGGAGCTCGCCAGATCGCTCGCAAAGAGTGGAAAGAGATTGGGAAAATTAAAGAAATTAAAGAGGGTTACCTGTCGCTGGTAATTCACGAAATCTCGAAAATGGTCATCAAATATAATGCAATTATCGCTATGGAGGATCTGTCCTACGGGTTCAAGAAGGGACGTTTTAAAGTAGAGCGCCAGGTGTATCAAAAATTCGAAACCATGTTGATCAATAAGCTTAACTATTTGGTCTTCAAAGATATTTCGATTACGGAGAACGGAGGTTTGTTGAAAGGATATCAGCTGACGTATATCCCAGACAAGTTGAAAAACGTGGGGCATCAATGTGGATGTATTTTCTATGTGCCCGCGGCCTACACGAGTAAGATCGATCCTACCACTGGTTTCGTCAACATTTTCAAATTTAAAGATCTTACCGTGGATGCGAAGCGCGAATTTATTAAGAAATTTGATAGCATTCGCTATGATTCCGAAAAGAACCTGTTCTGTTTTACGTTCGACTATAACAATTTCATTACCCAAAACACGGTGATGAGCAAATCCTCTTGGTCAGTTTATACATACGGTGTACGTATCAAACGCCGTTTCGTTAACGGACGCTTTTCCAATGAGTCTGATACAATCGATATCACGAAAGATATGGAAAAAACATTAGAGATGACTGATATCAACTGGCGTGACGGGCACGACCTGCGTCAAGACATTATTGACTACGAGATTGTGCAGCATATCTTCGAAATCTTTCGCTTAACTGTGCAAATGCGTAACTCGTTATCCGAGTTAGAAGACCGTGACTACGATCGCCTGATTTCACCCGTCTTGAACGAAAATAACATCTTCTACGATTCCGCGAAGGCTGGGGACGCATTGCCCAAGGACGCAGACGCGAATGGAGCGTACTGTATTGCGCTTAAAGGATTATATGAAATCAAGCAGATCACCGAAAATTGGAAGGAGGACGGGAAGTTCTCACGCGACAAACTGAAGATTTCAAATAAGGACTGGTTCGATTTCATTCAGAATAAGCGTTACCTGAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
配列番号49
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAATAATGGTACGAACAACTTTCAGAACTTCATCGGCATCTCCAGCCTTCAAAAGACTTTACGCAACGCATTGATTCCCACGGAGACTACGCAACAGTTTATCGTAAAAAATGGTATTATCAAAGAAGATGAATTACGCGGGGAGAATCGCCAGATTCTTAAGGACATTATGGACGATTATTACCGTGGATTCATCAGTGAGACACTGAGCTCCATTGATGACATCGACTGGACGTCATTGTTTGAAAAGATGGAAATCCAGTTGAAAAATGGCGATAACAAAGATACATTGATTAAAGAGCAGACAGAGTACCGCAAAGCAATTCACAAGAAATTCGCCAATGATGATCGTTTTAAGAACATGTTTAGTGCCAAGCTTATTTCGGATATCTTACCCGAATTCGTGATTCACAACAACAATTATTCGGCAAGTGAGAAAGAGGAAAAGACCCAGGTTATCAAATTGTTTTCGCGCTTCGCCACTTCGTTCAAAGATTATTTCAAGAACCGTGCAAACTGTTTCTCCGCTGACGACATCAGTTCCAGCTCATGCCACCGTATTGTAAATGACAATGCGGAGATCTTTTTCAGTAATGCCTTAGTATATCGTCGCATTGTAAAGAGCTTATCTAATGATGACATTAACAAGATCTCGGGTGATATGAAGGACTCACTTAAGGAGATGAGTCTGGAAGAGATCTACTCCTACGAAAAATACGGGGAATTCATCACCCAGGAGGGAATTTCATTCTACAACGATATCTGCGGCAAAGTTAACTCCTTTATGAATCTGTACTGTCAAAAGAACAAGGAGAATAAAAACCTGTATAAATTGCAGAAACTTCATAAACAAATTTTGTGTATCGCAGACACGAGTTATGAAGTACCTTATAAATTCGAATCCGACGAAGAGGTATATCAGTCCGTAAATGGGTTCCTGGACAATATCAGTAGTAAGCACATTGTGGAACGCTTACGCAAAATTGGAGACAATTACAACGGGTATAACCTGGACAAAATCTACATCGTATCCAAATTTTATGAAAGCGTGTCTCAAAAAACTTATCGTGATTGGGAAACAATCAACACGGCTCTTGAGATCCATTACAATAACATCTTGCCGGGTAACGGCAAATCGAAGGCAGACAAAGTTAAAAAAGCAGTTAAGAACGACTTACAGAAAAGCATTACGGAGATTAACGAGTTAGTAAGTAATTACAAATTATGCTCCGACGATAATATCAAAGCTGAAACCTACATCCATGAAATTAGCCACATTTTGAACAATTTCGAAGCGCAGGAGCTGAAATATAACCCTGAAATCCATCTGGTAGAGTCTGAGTTGAAGGCGTCAGAACTGAAAAACGTTCTTGACGTCATCATGAATGCCTTTCACTGGTGTAGTGTTTTTATGACTGAGGAGCTTGTAGATAAGGACAACAACTTCTATGCTGAACTTGAAGAGATCTACGATGAAATCTACCCCGTAATCAGTCTGTATAATTTAGTTCGTAACTACGTCACGCAGAAACCCTATTCGACTAAGAAAATTAAGCTGAACTTTGGGATCCCTACTTTGGCAGACGGGTGGAGCAAGAGTAAAGAATACAGTAATAATGCAATTATCTTGATGCGCGATAACTTATATTACTTAGGTATTTTCAATGCTAAGAACAAACCTGATAAGAAGATTATCGAAGGAAATACGAGTGAGAATAAGGGAGACTACAAAAAGATGATTTACAACTTGCTGCCAGGGCCTAATAAGATGATTCCAAAAGTTTTTCTGTCGAGCAAGACAGGGGTTGAAACTTATAAGCCATCCGCTTATATCCTTGAGGGGTACAAGCAGAATAAGCATATCAAGTCCTCCAAAGATTTTGATATTACATTTTGCCACGACTTAATTGATTACTTCAAGAACTGCATCGCAATCCATCCCGAATGGAAGAATTTCGGCTTCGATTTCTCAGATACGTCCACGTATGAGGATATCTCAGGCTTTTACCGCGAAGTTGAGCTGCAAGGTTATAAAATTGATTGGACATACATCTCCGAAAAAGACATTGATCTTTTACAGGAAAAGGGCCAATTATACTTATTTCAAATCTATAACAAAGATTTTAGCAAGAAGTCCACAGGTAATGATAACCTGCATACGATGTATTTGAAAAATCTTTTCAGTGAAGAGAATTTGAAGGATATCGTCCTGAAGCTGAACGGTGAGGCTGAGATCTTCTTCCGCAAATCGTCTATCAAAAACCCCATCATTCACAAAAAGGGAAGTATCTTAGTAAACCGCACTTATGAAGCGGAGGAAAAGGATCAGTTCGGGAACATCCAGATCGTGCGCAAGAACATTCCAGAAAACATCTATCAGGAACTTTACAAATATTTCAATGACAAGTCTGATAAAGAATTATCAGACGAGGCGGCGAAACTTAAAAATGTTGTTGGACACCACGAAGCAGCGACGAATATTGTAAAGGATTATCGCTACACATACGATAAATACTTTTTGCACATGCCAATCACCATTAACTTTAAGGCGAACAAGACAGGTTTCATTAACGACCGTATTCTGCAATATATCGCAAAGGAAAAAGACCTGCACGTTATTGGGATCGATCGTGGCGAACGCAATTTGATCTACGTAAGCGTTATCGACACTTGCGGAAATATCGTTGAACAAAAAAGCTTTAATATCGTCAATGGATACGATTACCAAATCAAGCTGAAACAACAAGAAGGGGCACGTCAGATCGCTCGTAAAGAATGGAAAGAGATTGGTAAGATCAAAGAGATTAAAGAAGGGTATCTTTCTTTAGTAATTCACGAGATTTCGAAAATGGTTATTAAATACAATGCGATTATTGCTATGGAAGACTTAAGCTACGGCTTTAAGAAAGGTCGCTTCAAAGTGGAGCGCCAAGTGTATCAGAAGTTTGAAACGATGTTGATTAACAAATTAAATTACCTGGTCTTTAAGGACATCAGTATCACAGAAAATGGGGGGTTGCTTAAAGGGTACCAGCTTACATACATCCCTGATAAACTGAAAAATGTCGGTCATCAGTGCGGATGTATCTTCTATGTACCAGCAGCCTATACCAGTAAGATTGACCCTACTACTGGCTTTGTGAATATTTTTAAATTCAAGGATTTAACCGTGGACGCCAAGCGTGAATTTATTAAAAAATTTGATTCGATTCGCTACGACAGTGAGAAAAACCTTTTCTGCTTTACCTTTGACTACAACAATTTTATTACCCAGAACACCGTAATGTCAAAGAGTTCGTGGTCTGTATATACCTACGGTGTTCGCATCAAGCGCCGCTTCGTAAACGGGCGTTTCAGTAACGAATCTGACACCATCGACATCACTAAAGATATGGAGAAGACATTGGAAATGACGGACATTAATTGGCGTGATGGCCATGACTTACGTCAGGACATTATTGATTACGAAATTGTGCAGCATATCTTCGAGATTTTCCGTTTGACAGTTCAGATGCGCAACTCACTGAGTGAGTTAGAAGATCGCGATTACGACCGTCTGATCTCACCGGTCCTTAATGAAAACAACATTTTCTACGACTCAGCAAAGGCGGGTGATGCCCTGCCAAAGGATGCGGACGCTAATGGCGCCTACTGCATCGCCCTGAAAGGATTGTATGAAATTAAGCAGATTACAGAAAATTGGAAGGAAGATGGTAAATTTAGCCGTGATAAATTAAAAATCTCGAACAAGGATTGGTTCGATTTTATTCAGAACAAACGTTATTTGAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
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配列番号50
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAACAATGGAACAAATAATTTTCAAAATTTTATCGGCATCTCAAGTCTTCAAAAAACCCTTCGCAATGCCCTGATTCCAACTGAAACAACCCAGCAATTTATCGTCAAGAACGGCATCATTAAGGAAGACGAGTTACGCGGGGAGAACCGTCAAATCCTGAAAGATATCATGGATGACTACTATCGTGGGTTCATTTCGGAAACCTTGTCTTCAATCGACGACATTGACTGGACGAGTCTTTTCGAGAAAATGGAAATTCAGCTTAAAAATGGAGACAACAAGGATACTCTGATTAAGGAACAGACAGAATATCGCAAAGCTATCCACAAAAAGTTCGCTAATGATGATCGTTTCAAAAATATGTTTTCTGCTAAATTGATTTCCGATATCTTGCCTGAATTTGTAATCCACAACAACAATTATTCTGCTTCCGAGAAGGAAGAGAAGACCCAGGTCATTAAATTATTCAGCCGCTTTGCAACCAGCTTTAAAGACTACTTTAAGAATCGCGCTAACTGCTTTTCGGCGGATGACATCTCATCATCATCATGCCACCGCATTGTGAACGACAATGCGGAGATCTTCTTTTCGAATGCGTTAGTTTATCGTCGCATTGTCAAAAGTCTTAGCAATGATGACATCAACAAGATCTCAGGAGACATGAAAGATTCCTTAAAGGAGATGTCTCTTGAGGAAATCTATTCGTATGAGAAATACGGCGAGTTCATTACCCAGGAAGGTATTAGTTTCTACAATGATATCTGCGGCAAAGTAAATTCTTTTATGAATCTGTATTGCCAAAAAAACAAAGAAAACAAGAATCTTTATAAGTTACAAAAGTTACATAAGCAAATTCTGTGCATCGCTGATACATCTTATGAGGTACCCTACAAATTTGAAAGTGATGAGGAGGTCTATCAGAGTGTCAACGGCTTCTTAGACAACATCTCTTCCAAACATATCGTGGAACGCCTGCGTAAAATCGGAGATAACTACAACGGATATAACTTAGATAAAATCTACATCGTGTCCAAGTTTTATGAAAGTGTGAGCCAAAAAACATATCGTGACTGGGAAACCATTAACACCGCATTGGAAATTCACTATAACAACATTTTGCCAGGCAACGGGAAAAGTAAGGCGGACAAAGTTAAGAAAGCAGTTAAAAATGACCTGCAAAAAAGCATCACTGAAATTAACGAATTGGTATCGAATTACAAATTATGTAGCGACGATAATATCAAAGCAGAAACTTACATTCACGAGATTAGTCACATTTTAAATAACTTCGAGGCCCAGGAATTGAAATACAATCCCGAAATTCATTTGGTTGAATCAGAACTGAAAGCATCAGAGTTGAAAAATGTGTTAGATGTCATTATGAATGCGTTTCATTGGTGCTCTGTGTTCATGACCGAGGAACTGGTTGATAAAGATAACAACTTTTACGCTGAATTGGAGGAGATTTACGATGAGATTTACCCGGTCATTTCGCTTTATAACTTAGTGCGCAATTATGTGACGCAGAAACCATATTCCACGAAGAAAATCAAACTTAATTTTGGCATCCCTACTCTGGCTGATGGTTGGTCGAAATCGAAAGAGTACAGCAACAACGCGATCATTCTTATGCGTGACAATCTTTACTATTTGGGCATTTTTAATGCCAAGAATAAGCCAGATAAGAAAATCATTGAGGGGAATACTTCCGAGAATAAGGGGGATTACAAAAAGATGATCTATAACTTGCTGCCCGGCCCCAACAAAATGATTCCTAAGGTTTTCTTGTCAAGCAAGACGGGCGTCGAAACATATAAGCCGTCAGCTTATATTCTGGAAGGCTATAAACAGAATAAGCACATCAAGTCTTCCAAGGACTTTGACATCACTTTTTGCCACGATTTGATCGACTACTTTAAGAACTGTATTGCGATTCATCCGGAATGGAAGAACTTCGGTTTCGACTTTTCCGATACCTCAACATACGAGGATATCAGCGGCTTCTACCGTGAAGTCGAGCTTCAAGGCTACAAGATCGATTGGACATATATTTCAGAGAAGGACATTGATTTGTTACAAGAGAAAGGTCAACTTTACTTATTTCAGATCTATAACAAAGACTTTTCGAAGAAATCGACAGGAAACGATAACTTACACACTATGTATTTAAAAAATCTGTTTTCGGAGGAAAACCTGAAAGATATTGTGCTGAAACTTAACGGCGAGGCAGAGATCTTTTTCCGTAAAAGCTCAATCAAGAATCCTATCATCCATAAAAAAGGTAGTATTCTTGTCAACCGCACATATGAAGCGGAGGAGAAGGACCAATTCGGAAACATCCAAATTGTCCGTAAGAATATTCCGGAGAACATTTACCAAGAGTTGTATAAATACTTTAACGATAAGTCAGATAAGGAACTTAGCGATGAGGCGGCGAAGCTTAAAAACGTAGTTGGGCATCATGAAGCTGCTACCAACATTGTAAAAGATTACCGTTACACCTATGACAAGTATTTCTTGCACATGCCCATTACGATCAATTTCAAAGCAAATAAGACAGGCTTTATCAATGATCGCATCCTGCAGTACATTGCTAAAGAGAAGGATTTGCATGTTATCGGTATTGATCGCGGAGAGCGCAATTTGATCTACGTCTCCGTAATCGACACTTGCGGTAACATTGTTGAGCAGAAGTCGTTCAACATCGTTAATGGTTATGATTACCAAATCAAGCTGAAGCAGCAAGAGGGTGCCCGCCAGATCGCGCGTAAGGAATGGAAAGAAATCGGGAAAATTAAAGAGATCAAAGAAGGCTATTTGTCTCTGGTAATTCACGAAATCAGCAAGATGGTGATCAAGTATAACGCGATCATTGCGATGGAGGATCTTTCTTATGGCTTCAAGAAAGGGCGCTTTAAAGTCGAACGCCAGGTCTACCAGAAATTTGAGACAATGCTTATCAACAAGCTTAACTATCTTGTATTTAAGGATATTTCCATCACTGAGAACGGAGGACTTTTAAAGGGGTACCAACTGACGTACATTCCTGATAAGCTGAAGAACGTTGGTCATCAATGCGGATGCATCTTCTATGTGCCAGCGGCTTACACCTCCAAAATCGATCCCACTACAGGCTTTGTCAATATCTTCAAATTCAAGGATTTGACCGTTGACGCGAAGCGCGAGTTTATCAAGAAGTTTGATAGCATTCGCTACGACAGCGAAAAAAATTTATTTTGTTTTACTTTCGACTACAATAACTTTATTACTCAGAACACTGTCATGTCAAAGAGTTCGTGGAGTGTCTACACGTACGGAGTACGTATTAAGCGCCGTTTCGTCAACGGACGCTTCTCAAACGAAAGCGACACGATCGACATCACCAAAGACATGGAAAAAACTCTTGAGATGACGGATATCAATTGGCGCGACGGCCATGACCTGCGTCAGGATATCATTGATTACGAGATCGTTCAGCACATCTTCGAAATCTTCCGCCTTACCGTCCAGATGCGCAACAGTTTAAGCGAGCTTGAAGACCGCGACTACGATCGTTTGATTAGCCCCGTTCTGAACGAGAATAATATTTTCTACGACAGCGCAAAGGCCGGTGATGCTTTGCCAAAGGACGCAGACGCGAATGGAGCCTACTGCATCGCCCTGAAGGGCTTATATGAGATTAAGCAAATTACCGAAAATTGGAAGGAAGATGGTAAGTTCTCCCGTGATAAGCTTAAAATTAGCAATAAGGATTGGTTCGACTTCATCCAGAACAAACGTTACCTGAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
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配列番号51
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配列番号52
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配列番号53
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配列番号54
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAACAACGGAACTAATAATTTCCAAAATTTTATAGGCATCTCTTCTTTACAGAAGACTCTTCGTAACGCCCTAATCCCGACTGAGACCACACAACAATTCATAGTGAAAAATGGGATCATTAAAGAAGACGAGCTGCGTGGGGAGAACAGGCAGATCCTAAAAGACATAATGGACGATTATTATAGAGGGTTCATCTCAGAGACATTATCTAGCATCGACGACATTGACTGGACCTCCCTGTTTGAAAAAATGGAAATCCAGCTGAAGAATGGTGACAATAAAGACACATTAATAAAAGAACAAACAGAGTACAGGAAAGCCATCCACAAGAAGTTCGCAAACGATGACAGATTCAAAAATATGTTCAGTGCGAAGCTAATATCCGACATCTTACCAGAGTTTGTAATACACAATAACAATTACAGCGCGAGCGAAAAGGAAGAGAAAACGCAAGTAATTAAGCTTTTTAGTAGGTTCGCTACCTCTTTCAAAGATTACTTCAAAAATCGTGCTAACTGCTTCTCAGCCGACGACATATCTTCAAGTTCCTGTCACCGTATCGTGAATGATAACGCTGAGATATTCTTCTCAAACGCCCTTGTATACCGTAGGATCGTAAAGTCCTTATCTAACGATGATATAAACAAGATCAGTGGAGACATGAAAGACAGCCTTAAAGAGATGTCTCTAGAAGAAATTTACTCCTATGAAAAGTATGGGGAGTTTATAACACAGGAGGGGATCAGCTTCTACAACGACATCTGCGGAAAGGTGAACAGTTTCATGAATCTTTACTGCCAGAAGAATAAAGAGAACAAAAATCTTTATAAGCTTCAAAAGTTGCACAAACAAATACTGTGCATTGCCGATACATCATATGAGGTCCCCTATAAGTTCGAATCTGATGAGGAAGTTTATCAATCTGTTAACGGCTTTCTAGACAATATCAGCTCAAAACACATCGTAGAAAGACTGAGGAAAATAGGTGATAATTATAATGGATACAACTTGGATAAAATATATATAGTCTCTAAATTTTACGAGTCAGTATCCCAGAAAACGTATAGGGATTGGGAGACCATCAACACGGCGTTAGAGATTCATTACAATAACATCTTACCGGGAAACGGAAAAAGTAAGGCGGACAAAGTAAAGAAAGCCGTTAAAAATGACTTACAAAAGAGTATAACAGAAATAAACGAACTAGTAAGCAACTACAAGCTTTGTTCCGATGATAATATCAAGGCCGAGACATATATCCATGAGATCTCCCACATTCTAAACAATTTCGAAGCGCAAGAACTTAAATATAATCCCGAAATCCACCTGGTGGAAAGTGAACTAAAGGCTAGTGAGTTAAAGAACGTTCTTGATGTTATCATGAACGCCTTCCATTGGTGCTCTGTTTTTATGACCGAGGAGTTGGTTGATAAAGATAATAATTTCTACGCTGAATTAGAGGAGATATACGACGAAATCTACCCAGTGATTTCACTATACAACTTGGTCAGGAACTATGTTACACAAAAGCCGTACAGCACTAAGAAAATTAAGCTAAATTTCGGTATCCCCACGTTAGCCGACGGGTGGAGCAAGTCCAAAGAATATTCCAACAATGCGATTATTTTAATGCGTGACAATCTTTATTACCTTGGCATCTTCAATGCCAAAAACAAACCTGACAAAAAGATTATAGAAGGTAATACGTCCGAGAACAAAGGCGATTACAAGAAGATGATTTATAACCTACTGCCCGGACCAAACAAAATGATCCCCAAAGTTTTTCTTAGTTCTAAAACCGGCGTAGAGACGTATAAACCTTCTGCCTATATCTTAGAGGGATATAAGCAGAACAAACATATCAAATCTTCCAAGGACTTTGATATTACATTCTGCCACGATTTAATTGACTACTTCAAAAATTGCATAGCGATACATCCGGAGTGGAAGAACTTTGGCTTCGACTTCAGTGATACATCCACCTATGAGGATATATCAGGCTTCTATCGTGAGGTCGAATTGCAAGGGTACAAAATCGATTGGACGTATATATCCGAGAAAGACATAGACCTTCTTCAAGAAAAGGGGCAGTTATATTTATTCCAAATATACAACAAGGACTTCAGTAAGAAGTCAACAGGTAATGACAACTTACACACCATGTACTTGAAAAATTTATTTTCTGAAGAAAACCTAAAGGACATTGTACTAAAACTGAACGGGGAGGCAGAAATTTTTTTTAGAAAGAGCAGCATAAAAAACCCAATAATTCATAAGAAAGGAAGCATTTTAGTTAATAGGACGTACGAGGCAGAGGAAAAGGACCAGTTTGGCAATATCCAGATCGTAAGGAAAAATATTCCTGAAAACATATATCAGGAACTATATAAATACTTTAACGACAAATCCGACAAAGAATTATCCGACGAGGCTGCAAAGCTGAAGAACGTCGTAGGGCACCATGAGGCAGCGACTAATATTGTGAAAGACTATAGGTATACATACGACAAATACTTTCTGCACATGCCCATCACGATTAACTTCAAGGCGAACAAGACGGGATTCATTAACGACCGTATATTACAATATATTGCTAAGGAGAAAGATCTGCATGTAATAGGTATCGACAGAGGCGAACGTAATTTAATCTACGTGTCCGTCATCGACACGTGCGGGAACATCGTAGAGCAAAAGAGTTTTAATATAGTAAATGGCTATGATTACCAAATTAAGCTAAAGCAGCAAGAAGGAGCAAGACAGATAGCTAGGAAAGAATGGAAGGAGATAGGAAAAATAAAGGAGATCAAGGAGGGGTATCTTAGCCTAGTAATTCATGAAATATCTAAGATGGTTATCAAATACAACGCTATCATAGCGATGGAAGACTTATCTTATGGTTTCAAGAAAGGAAGGTTCAAAGTAGAGCGTCAAGTTTATCAAAAGTTCGAAACGATGTTGATTAATAAACTAAACTATTTGGTATTTAAAGATATATCTATCACCGAGAATGGTGGTCTACTAAAGGGTTACCAGCTTACATACATACCGGACAAACTTAAAAACGTCGGACATCAGTGTGGATGCATTTTCTACGTTCCAGCTGCATATACCAGCAAGATCGACCCAACGACTGGGTTCGTAAATATTTTTAAATTCAAGGATTTGACTGTCGACGCCAAAAGAGAGTTCATAAAAAAGTTCGATTCAATTAGGTACGACAGCGAAAAGAATTTGTTCTGCTTTACTTTTGACTATAACAATTTCATTACTCAGAACACTGTAATGTCTAAGTCCTCTTGGTCAGTCTATACTTATGGCGTTCGTATCAAACGTAGATTTGTTAACGGTAGATTCTCAAATGAAAGTGATACAATAGATATCACGAAAGATATGGAGAAAACATTAGAAATGACAGACATAAACTGGAGAGACGGACATGACTTGAGACAGGACATTATTGACTACGAGATCGTGCAGCACATCTTTGAGATCTTTCGTTTGACCGTACAAATGCGTAACAGTTTATCTGAGCTTGAGGACAGGGACTACGATAGATTGATATCACCTGTATTAAATGAGAATAACATCTTCTATGATTCCGCAAAAGCAGGCGACGCTCTACCCAAAGACGCTGATGCGAACGGTGCTTATTGCATAGCTTTAAAGGGTTTGTATGAGATCAAACAGATAACAGAAAATTGGAAGGAAGATGGTAAGTTCTCCCGTGACAAGCTTAAAATATCAAATAAGGACTGGTTCGATTTTATACAGAATAAGCGTTATTAAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAACAACGGAACTAATAATTTCCAAAATTTTATAGGCATCTCTTCTTTACAGAAGACTCTTCGTAACGCCCTAATCCCGACTGAGACCACACAACAATTCATAGTGAAAAATGGGATCATTAAAGAAGACGAGCTGCGTGGGGAGAACAGGCAGATCCTAAAAGACATAATGGACGATTATTATAGAGGGTTCATCTCAGAGACATTATCTAGCATCGACGACATTGACTGGACCTCCCTGTTTGAAAAAATGGAAATCCAGCTGAAGAATGGTGACAATAAAGACACATTAATAAAAGAACAAACAGAGTACAGGAAAGCCATCCACAAGAAGTTCGCAAACGATGACAGATTCAAAAATATGTTCAGTGCGAAGCTAATATCCGACATCTTACCAGAGTTTGTAATACACAATAACAATTACAGCGCGAGCGAAAAGGAAGAGAAAACGCAAGTAATTAAGCTTTTTAGTAGGTTCGCTACCTCTTTCAAAGATTACTTCAAAAATCGTGCTAACTGCTTCTCAGCCGACGACATATCTTCAAGTTCCTGTCACCGTATCGTGAATGATAACGCTGAGATATTCTTCTCAAACGCCCTTGTATACCGTAGGATCGTAAAGTCCTTATCTAACGATGATATAAACAAGATCAGTGGAGACATGAAAGACAGCCTTAAAGAGATGTCTCTAGAAGAAATTTACTCCTATGAAAAGTATGGGGAGTTTATAACACAGGAGGGGATCAGCTTCTACAACGACATCTGCGGAAAGGTGAACAGTTTCATGAATCTTTACTGCCAGAAGAATAAAGAGAACAAAAATCTTTATAAGCTTCAAAAGTTGCACAAACAAATACTGTGCATTGCCGATACATCATATGAGGTCCCCTATAAGTTCGAATCTGATGAGGAAGTTTATCAATCTGTTAACGGCTTTCTAGACAATATCAGCTCAAAACACATCGTAGAAAGACTGAGGAAAATAGGTGATAATTATAATGGATACAACTTGGATAAAATATATATAGTCTCTAAATTTTACGAGTCAGTATCCCAGAAAACGTATAGGGATTGGGAGACCATCAACACGGCGTTAGAGATTCATTACAATAACATCTTACCGGGAAACGGAAAAAGTAAGGCGGACAAAGTAAAGAAAGCCGTTAAAAATGACTTACAAAAGAGTATAACAGAAATAAACGAACTAGTAAGCAACTACAAGCTTTGTTCCGATGATAATATCAAGGCCGAGACATATATCCATGAGATCTCCCACATTCTAAACAATTTCGAAGCGCAAGAACTTAAATATAATCCCGAAATCCACCTGGTGGAAAGTGAACTAAAGGCTAGTGAGTTAAAGAACGTTCTTGATGTTATCATGAACGCCTTCCATTGGTGCTCTGTTTTTATGACCGAGGAGTTGGTTGATAAAGATAATAATTTCTACGCTGAATTAGAGGAGATATACGACGAAATCTACCCAGTGATTTCACTATACAACTTGGTCAGGAACTATGTTACACAAAAGCCGTACAGCACTAAGAAAATTAAGCTAAATTTCGGTATCCCCACGTTAGCCGACGGGTGGAGCAAGTCCAAAGAATATTCCAACAATGCGATTATTTTAATGCGTGACAATCTTTATTACCTTGGCATCTTCAATGCCAAAAACAAACCTGACAAAAAGATTATAGAAGGTAATACGTCCGAGAACAAAGGCGATTACAAGAAGATGATTTATAACCTACTGCCCGGACCAAACAAAATGATCCCCAAAGTTTTTCTTAGTTCTAAAACCGGCGTAGAGACGTATAAACCTTCTGCCTATATCTTAGAGGGATATAAGCAGAACAAACATATCAAATCTTCCAAGGACTTTGATATTACATTCTGCCACGATTTAATTGACTACTTCAAAAATTGCATAGCGATACATCCGGAGTGGAAGAACTTTGGCTTCGACTTCAGTGATACATCCACCTATGAGGATATATCAGGCTTCTATCGTGAGGTCGAATTGCAAGGGTACAAAATCGATTGGACGTATATATCCGAGAAAGACATAGACCTTCTTCAAGAAAAGGGGCAGTTATATTTATTCCAAATATACAACAAGGACTTCAGTAAGAAGTCAACAGGTAATGACAACTTACACACCATGTACTTGAAAAATTTATTTTCTGAAGAAAACCTAAAGGACATTGTACTAAAACTGAACGGGGAGGCAGAAATTTTTTTTAGAAAGAGCAGCATAAAAAACCCAATAATTCATAAGAAAGGAAGCATTTTAGTTAATAGGACGTACGAGGCAGAGGAAAAGGACCAGTTTGGCAATATCCAGATCGTAAGGAAAAATATTCCTGAAAACATATATCAGGAACTATATAAATACTTTAACGACAAATCCGACAAAGAATTATCCGACGAGGCTGCAAAGCTGAAGAACGTCGTAGGGCACCATGAGGCAGCGACTAATATTGTGAAAGACTATAGGTATACATACGACAAATACTTTCTGCACATGCCCATCACGATTAACTTCAAGGCGAACAAGACGGGATTCATTAACGACCGTATATTACAATATATTGCTAAGGAGAAAGATCTGCATGTAATAGGTATCGACAGAGGCGAACGTAATTTAATCTACGTGTCCGTCATCGACACGTGCGGGAACATCGTAGAGCAAAAGAGTTTTAATATAGTAAATGGCTATGATTACCAAATTAAGCTAAAGCAGCAAGAAGGAGCAAGACAGATAGCTAGGAAAGAATGGAAGGAGATAGGAAAAATAAAGGAGATCAAGGAGGGGTATCTTAGCCTAGTAATTCATGAAATATCTAAGATGGTTATCAAATACAACGCTATCATAGCGATGGAAGACTTATCTTATGGTTTCAAGAAAGGAAGGTTCAAAGTAGAGCGTCAAGTTTATCAAAAGTTCGAAACGATGTTGATTAATAAACTAAACTATTTGGTATTTAAAGATATATCTATCACCGAGAATGGTGGTCTACTAAAGGGTTACCAGCTTACATACATACCGGACAAACTTAAAAACGTCGGACATCAGTGTGGATGCATTTTCTACGTTCCAGCTGCATATACCAGCAAGATCGACCCAACGACTGGGTTCGTAAATATTTTTAAATTCAAGGATTTGACTGTCGACGCCAAAAGAGAGTTCATAAAAAAGTTCGATTCAATTAGGTACGACAGCGAAAAGAATTTGTTCTGCTTTACTTTTGACTATAACAATTTCATTACTCAGAACACTGTAATGTCTAAGTCCTCTTGGTCAGTCTATACTTATGGCGTTCGTATCAAACGTAGATTTGTTAACGGTAGATTCTCAAATGAAAGTGATACAATAGATATCACGAAAGATATGGAGAAAACATTAGAAATGACAGACATAAACTGGAGAGACGGACATGACTTGAGACAGGACATTATTGACTACGAGATCGTGCAGCACATCTTTGAGATCTTTCGTTTGACCGTACAAATGCGTAACAGTTTATCTGAGCTTGAGGACAGGGACTACGATAGATTGATATCACCTGTATTAAATGAGAATAACATCTTCTATGATTCCGCAAAAGCAGGCGACGCTCTACCCAAAGACGCTGATGCGAACGGTGCTTATTGCATAGCTTTAAAGGGTTTGTATGAGATCAAACAGATAACAGAAAATTGGAAGGAAGATGGTAAGTTCTCCCGTGACAAGCTTAAAATATCAAATAAGGACTGGTTCGATTTTATACAGAATAAGCGTTATTAAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
配列番号55
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAACAATGGAACTAATAACTTCCAGAATTTCATTGGTATCTCCTCTTTACAAAAAACTCTAAGAAACGCCCTAATTCCGACTGAAACTACACAGCAATTCATCGTCAAAAACGGGATCATTAAGGAGGATGAGTTGAGGGGTGAAAATCGTCAAATTCTTAAAGACATCATGGACGACTACTACAGGGGGTTCATCAGCGAGACGTTATCTAGTATAGACGATATAGACTGGACTTCACTGTTCGAGAAGATGGAAATCCAATTAAAAAATGGGGACAATAAAGATACACTTATAAAGGAACAGACAGAGTATAGAAAGGCAATACACAAAAAGTTTGCCAACGACGATCGTTTCAAGAACATGTTTAGTGCTAAATTGATTTCAGATATTCTGCCGGAATTTGTTATTCACAACAATAATTATAGCGCCAGTGAGAAAGAAGAAAAAACGCAGGTTATCAAACTGTTCAGTCGTTTCGCTACATCTTTTAAGGATTACTTTAAAAACCGTGCAAATTGTTTTTCAGCCGACGATATTAGTAGCAGCTCTTGTCACCGTATTGTTAATGATAATGCGGAGATTTTCTTTTCAAACGCATTGGTCTACAGGAGGATAGTCAAGTCCCTTTCAAATGACGACATTAATAAGATCTCAGGTGACATGAAAGATTCCTTAAAGGAAATGTCCCTGGAAGAGATCTATTCCTATGAAAAGTACGGTGAGTTCATTACTCAAGAGGGTATAAGCTTTTACAATGACATATGTGGTAAGGTTAATAGCTTTATGAACCTGTATTGCCAGAAGAACAAAGAAAATAAGAATCTGTATAAGTTGCAAAAGCTACACAAACAAATTTTGTGCATTGCCGATACATCATACGAGGTGCCATACAAATTCGAGAGCGATGAGGAGGTTTATCAGAGCGTGAATGGATTCCTGGACAATATTAGTAGTAAGCATATCGTGGAAAGGCTTAGAAAGATAGGTGACAATTACAATGGCTACAATCTGGATAAAATCTACATCGTCTCAAAATTCTATGAAAGTGTATCCCAGAAGACGTACCGTGATTGGGAAACTATCAACACCGCTCTGGAGATACATTACAACAATATACTTCCCGGAAACGGCAAGTCAAAAGCCGACAAAGTCAAAAAAGCGGTCAAGAACGATTTACAAAAGTCTATCACTGAAATTAATGAATTAGTTAGTAATTACAAACTGTGTAGTGATGATAATATTAAGGCAGAGACTTACATACACGAAATTTCACACATTTTAAACAACTTCGAGGCACAGGAACTTAAATATAATCCTGAAATTCACCTGGTTGAAAGTGAATTGAAAGCCAGCGAGCTAAAGAACGTTTTGGACGTAATCATGAACGCATTCCACTGGTGCTCTGTCTTTATGACAGAGGAACTAGTGGATAAGGACAATAATTTTTATGCGGAGCTGGAGGAAATATACGATGAGATATATCCCGTAATATCATTATATAATCTGGTAAGAAACTATGTGACTCAAAAGCCGTATAGCACCAAGAAAATTAAACTTAATTTCGGCATACCCACTTTAGCGGACGGCTGGTCAAAATCCAAAGAGTATAGTAATAATGCCATCATCCTGATGCGTGACAACCTGTACTATTTAGGTATATTTAACGCCAAAAATAAACCCGACAAAAAGATTATAGAGGGCAACACCTCAGAGAACAAAGGTGATTATAAGAAGATGATTTACAACCTTTTACCCGGTCCTAATAAGATGATTCCCAAAGTCTTTCTATCTAGCAAAACTGGTGTTGAAACATACAAACCCTCAGCTTATATTTTAGAAGGGTATAAGCAGAATAAGCATATTAAAAGCTCCAAAGATTTCGATATTACCTTTTGCCATGACTTGATAGACTATTTCAAAAATTGTATTGCCATTCACCCTGAATGGAAAAACTTCGGATTTGACTTCTCTGACACATCCACCTACGAAGACATTTCAGGTTTTTACAGGGAAGTCGAGCTACAGGGTTATAAAATTGATTGGACATACATCAGCGAGAAAGATATTGACCTACTTCAAGAAAAAGGGCAGCTATACCTGTTCCAGATATACAATAAAGACTTCAGTAAAAAAAGCACCGGGAACGATAATCTTCACACAATGTACTTAAAAAATTTATTTAGTGAAGAGAATCTGAAGGATATAGTGCTGAAGTTAAACGGGGAGGCAGAGATATTTTTTAGAAAATCTAGTATTAAGAATCCGATCATCCACAAGAAGGGTTCTATCCTTGTTAATAGGACTTATGAGGCAGAAGAAAAAGACCAATTCGGCAACATACAAATTGTCCGTAAAAATATCCCTGAGAACATTTATCAGGAACTATACAAGTACTTCAATGATAAAAGCGACAAGGAGCTGAGCGACGAGGCTGCTAAGTTAAAGAATGTGGTGGGCCACCATGAGGCAGCAACGAATATTGTGAAGGACTATCGTTATACCTACGATAAATACTTTCTTCATATGCCGATCACCATTAATTTCAAGGCAAACAAAACTGGCTTCATTAACGATCGTATCTTACAATATATCGCAAAAGAGAAAGACCTTCACGTTATCGGGATCGATAGAGGCGAGCGTAACCTAATTTATGTTTCTGTGATAGACACCTGTGGGAACATAGTCGAACAGAAATCATTTAATATTGTTAACGGCTACGATTATCAGATAAAGTTGAAGCAACAAGAGGGTGCACGTCAAATAGCAAGGAAAGAATGGAAAGAAATAGGCAAGATTAAAGAAATAAAAGAAGGTTATTTATCCCTTGTAATACACGAAATTAGCAAAATGGTGATTAAATATAATGCGATCATTGCCATGGAGGATCTTTCTTACGGCTTCAAAAAGGGGAGATTCAAAGTCGAGAGGCAGGTGTATCAGAAGTTTGAGACCATGCTAATCAATAAACTAAATTATCTAGTATTCAAAGACATAAGCATCACCGAAAATGGCGGCTTGTTGAAGGGTTATCAATTGACCTACATCCCAGATAAACTAAAAAACGTAGGGCATCAATGCGGATGTATATTTTACGTTCCAGCCGCATACACTTCCAAAATCGATCCAACTACGGGTTTTGTGAACATCTTCAAATTCAAAGACTTGACTGTCGATGCTAAGAGGGAGTTTATCAAGAAATTTGACTCCATTAGATACGACAGTGAGAAGAATCTGTTCTGTTTTACCTTTGATTATAACAACTTTATAACTCAAAACACAGTCATGAGTAAGTCATCTTGGTCAGTGTATACGTATGGTGTGAGGATTAAAAGGAGGTTTGTTAACGGGAGATTTTCCAATGAAAGTGATACAATAGATATAACCAAGGACATGGAAAAGACTCTTGAAATGACCGACATTAACTGGAGAGATGGCCACGACTTACGTCAAGATATAATCGATTACGAGATAGTGCAACATATCTTTGAGATATTTAGGCTTACTGTCCAAATGCGTAACTCATTAAGTGAGTTGGAGGACAGGGATTACGATAGGCTAATAAGTCCTGTTCTTAACGAAAACAATATATTCTACGATTCAGCAAAGGCGGGAGACGCCCTGCCCAAGGACGCGGATGCTAACGGCGCATACTGTATTGCCCTGAAAGGCTTGTACGAGATAAAACAGATCACGGAGAACTGGAAAGAAGATGGAAAATTCAGTCGTGACAAGTTAAAAATTAGTAACAAAGACTGGTTCGACTTTATTCAGAACAAGAGATATCTGAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
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配列番号56
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配列番号57
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAATAATGGTACAAACAACTTTCAGAATTTCATTGGGATCTCTAGCTTACAGAAGACCCTGAGGAATGCGTTGATTCCAACTGAAACAACCCAGCAATTCATCGTGAAAAATGGGATAATCAAAGAGGATGAGTTAAGGGGTGAAAACCGTCAAATATTGAAGGATATTATGGACGACTACTACCGTGGATTCATCTCAGAGACGTTGAGCAGCATTGACGACATAGACTGGACTAGCCTTTTCGAGAAGATGGAAATTCAGTTAAAGAACGGAGATAACAAAGATACACTAATCAAGGAACAGACAGAATACAGAAAAGCAATTCATAAGAAATTCGCTAATGACGATCGTTTTAAAAACATGTTCTCTGCAAAATTAATTAGCGACATTCTGCCGGAATTCGTTATACATAATAATAACTACAGTGCTTCTGAAAAGGAAGAGAAAACTCAGGTAATAAAACTGTTCTCTCGTTTTGCCACATCCTTCAAAGACTACTTTAAAAATAGAGCGAACTGCTTTAGCGCCGACGATATTAGTTCTTCCTCATGCCACAGGATTGTCAACGATAATGCAGAGATATTCTTTTCTAACGCACTAGTCTACAGAAGGATTGTAAAGTCTTTGTCAAATGATGACATAAACAAGATTAGTGGAGATATGAAAGACTCTCTAAAGGAAATGAGCCTTGAGGAGATATACTCTTATGAAAAGTACGGTGAGTTTATTACCCAAGAAGGCATTAGTTTCTATAATGACATTTGTGGAAAAGTTAACAGTTTTATGAATCTATACTGTCAAAAAAATAAGGAGAATAAAAATCTTTATAAGTTGCAAAAACTGCATAAGCAGATATTATGTATAGCAGACACGAGCTATGAGGTACCGTACAAGTTCGAGAGCGATGAGGAAGTCTACCAATCTGTCAACGGATTTTTGGACAACATTTCTTCAAAACATATTGTGGAGAGGCTTAGGAAAATAGGCGACAATTATAATGGATATAACTTAGATAAGATATATATTGTTTCCAAATTCTACGAATCTGTAAGCCAGAAGACATACAGAGATTGGGAAACGATAAACACAGCCCTTGAAATTCACTATAACAACATACTACCTGGAAACGGCAAATCAAAGGCCGACAAAGTTAAGAAGGCCGTAAAGAATGATTTACAGAAGAGCATAACGGAGATCAATGAGCTGGTGTCTAACTATAAATTGTGTAGCGATGACAACATAAAAGCCGAGACTTACATTCACGAAATTTCACACATACTTAACAACTTTGAAGCTCAGGAATTAAAGTATAATCCCGAAATACACCTTGTGGAGTCCGAACTAAAGGCTAGTGAGCTTAAGAACGTCCTAGACGTAATTATGAATGCCTTCCACTGGTGTAGTGTTTTTATGACCGAGGAACTTGTTGACAAAGATAATAATTTTTATGCAGAACTAGAAGAGATATACGATGAAATATACCCGGTGATCAGTTTGTACAATCTTGTCAGGAACTATGTGACACAAAAGCCCTATTCAACAAAGAAAATAAAACTTAATTTCGGAATTCCTACGTTAGCTGATGGCTGGTCTAAATCCAAGGAATACAGCAACAACGCTATAATTCTGATGAGAGATAACTTGTACTATCTAGGCATCTTCAATGCCAAAAATAAGCCTGATAAGAAGATTATAGAGGGCAACACTTCAGAGAACAAGGGCGACTACAAGAAAATGATCTATAACCTATTGCCTGGCCCAAACAAGATGATTCCGAAGGTCTTCCTATCATCCAAGACCGGCGTTGAGACATACAAGCCATCAGCGTATATTTTAGAGGGGTACAAACAAAACAAGCACATAAAGTCTAGTAAAGACTTCGATATAACATTTTGTCATGACTTAATTGACTACTTTAAGAATTGCATCGCTATACACCCGGAATGGAAGAATTTCGGCTTCGACTTCTCTGATACATCTACCTACGAGGACATTAGCGGGTTTTACCGTGAAGTCGAATTACAAGGGTATAAGATAGATTGGACGTACATCTCTGAGAAAGACATAGACTTGCTTCAGGAAAAGGGCCAGTTGTATCTATTCCAAATATACAATAAGGATTTTTCCAAGAAATCTACGGGTAATGACAATCTTCACACAATGTATCTTAAGAACCTTTTCTCAGAAGAGAACCTGAAGGACATTGTCTTAAAACTAAATGGCGAAGCTGAGATTTTTTTCAGGAAGTCTTCAATTAAGAACCCGATAATCCACAAGAAGGGGAGTATTCTTGTGAATAGAACTTACGAGGCCGAAGAAAAAGACCAATTTGGTAACATCCAGATAGTCAGAAAGAACATTCCAGAGAACATCTACCAAGAGCTATACAAATATTTCAACGACAAGTCCGATAAGGAACTGTCCGATGAGGCAGCCAAGTTGAAGAATGTCGTGGGTCATCATGAAGCTGCTACTAACATTGTCAAGGACTATCGTTATACTTACGACAAGTATTTCCTACACATGCCGATAACAATTAATTTCAAGGCTAACAAAACAGGCTTTATCAACGATCGTATCTTGCAGTACATAGCTAAGGAAAAGGATTTGCATGTGATTGGCATTGATAGAGGGGAGCGTAACTTGATATATGTGTCTGTCATAGACACGTGTGGCAACATCGTCGAACAGAAATCATTCAACATAGTAAACGGCTACGATTACCAAATTAAGCTGAAACAGCAAGAGGGTGCACGTCAAATTGCGCGTAAAGAGTGGAAAGAAATTGGTAAAATCAAGGAAATTAAAGAAGGCTACTTGTCTCTTGTTATACATGAAATTTCCAAGATGGTTATAAAGTATAACGCGATAATTGCTATGGAAGACTTATCATACGGGTTTAAAAAGGGGAGGTTCAAGGTAGAGAGGCAGGTCTATCAAAAGTTCGAGACGATGTTGATTAATAAACTAAACTATCTAGTGTTCAAAGATATCAGCATTACGGAGAACGGGGGGCTACTGAAAGGATATCAACTAACGTACATTCCCGATAAGTTAAAGAACGTTGGTCATCAATGTGGTTGCATCTTCTACGTGCCTGCTGCCTATACGTCCAAAATAGATCCAACTACTGGATTTGTTAACATCTTTAAATTCAAAGATTTAACCGTAGACGCCAAAAGGGAATTTATAAAAAAATTTGACAGCATCCGTTACGATAGCGAAAAGAATCTGTTCTGTTTTACTTTCGACTACAATAATTTCATCACGCAAAATACGGTAATGTCTAAGTCAAGTTGGAGCGTCTACACGTATGGAGTCAGGATCAAGAGGCGTTTCGTAAATGGAAGATTCTCTAATGAGTCAGATACTATAGACATCACGAAAGATATGGAGAAAACCTTGGAGATGACGGATATTAACTGGCGTGATGGACACGATTTAAGACAGGACATTATTGACTATGAGATTGTGCAACACATCTTCGAAATATTCCGTCTAACAGTCCAAATGAGGAATAGCCTAAGTGAATTGGAGGACCGTGATTACGATAGGCTTATAAGTCCTGTCCTTAACGAAAACAATATTTTCTATGATAGTGCTAAGGCGGGGGACGCACTGCCTAAAGACGCAGATGCTAACGGGGCATACTGCATTGCGTTAAAGGGTCTGTACGAAATCAAGCAGATTACGGAAAACTGGAAAGAGGATGGCAAGTTTAGCAGAGATAAGTTGAAGATAAGTAACAAAGATTGGTTTGACTTTATTCAGAATAAAAGGTATTTAAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAATAATGGTACAAACAACTTTCAGAATTTCATTGGGATCTCTAGCTTACAGAAGACCCTGAGGAATGCGTTGATTCCAACTGAAACAACCCAGCAATTCATCGTGAAAAATGGGATAATCAAAGAGGATGAGTTAAGGGGTGAAAACCGTCAAATATTGAAGGATATTATGGACGACTACTACCGTGGATTCATCTCAGAGACGTTGAGCAGCATTGACGACATAGACTGGACTAGCCTTTTCGAGAAGATGGAAATTCAGTTAAAGAACGGAGATAACAAAGATACACTAATCAAGGAACAGACAGAATACAGAAAAGCAATTCATAAGAAATTCGCTAATGACGATCGTTTTAAAAACATGTTCTCTGCAAAATTAATTAGCGACATTCTGCCGGAATTCGTTATACATAATAATAACTACAGTGCTTCTGAAAAGGAAGAGAAAACTCAGGTAATAAAACTGTTCTCTCGTTTTGCCACATCCTTCAAAGACTACTTTAAAAATAGAGCGAACTGCTTTAGCGCCGACGATATTAGTTCTTCCTCATGCCACAGGATTGTCAACGATAATGCAGAGATATTCTTTTCTAACGCACTAGTCTACAGAAGGATTGTAAAGTCTTTGTCAAATGATGACATAAACAAGATTAGTGGAGATATGAAAGACTCTCTAAAGGAAATGAGCCTTGAGGAGATATACTCTTATGAAAAGTACGGTGAGTTTATTACCCAAGAAGGCATTAGTTTCTATAATGACATTTGTGGAAAAGTTAACAGTTTTATGAATCTATACTGTCAAAAAAATAAGGAGAATAAAAATCTTTATAAGTTGCAAAAACTGCATAAGCAGATATTATGTATAGCAGACACGAGCTATGAGGTACCGTACAAGTTCGAGAGCGATGAGGAAGTCTACCAATCTGTCAACGGATTTTTGGACAACATTTCTTCAAAACATATTGTGGAGAGGCTTAGGAAAATAGGCGACAATTATAATGGATATAACTTAGATAAGATATATATTGTTTCCAAATTCTACGAATCTGTAAGCCAGAAGACATACAGAGATTGGGAAACGATAAACACAGCCCTTGAAATTCACTATAACAACATACTACCTGGAAACGGCAAATCAAAGGCCGACAAAGTTAAGAAGGCCGTAAAGAATGATTTACAGAAGAGCATAACGGAGATCAATGAGCTGGTGTCTAACTATAAATTGTGTAGCGATGACAACATAAAAGCCGAGACTTACATTCACGAAATTTCACACATACTTAACAACTTTGAAGCTCAGGAATTAAAGTATAATCCCGAAATACACCTTGTGGAGTCCGAACTAAAGGCTAGTGAGCTTAAGAACGTCCTAGACGTAATTATGAATGCCTTCCACTGGTGTAGTGTTTTTATGACCGAGGAACTTGTTGACAAAGATAATAATTTTTATGCAGAACTAGAAGAGATATACGATGAAATATACCCGGTGATCAGTTTGTACAATCTTGTCAGGAACTATGTGACACAAAAGCCCTATTCAACAAAGAAAATAAAACTTAATTTCGGAATTCCTACGTTAGCTGATGGCTGGTCTAAATCCAAGGAATACAGCAACAACGCTATAATTCTGATGAGAGATAACTTGTACTATCTAGGCATCTTCAATGCCAAAAATAAGCCTGATAAGAAGATTATAGAGGGCAACACTTCAGAGAACAAGGGCGACTACAAGAAAATGATCTATAACCTATTGCCTGGCCCAAACAAGATGATTCCGAAGGTCTTCCTATCATCCAAGACCGGCGTTGAGACATACAAGCCATCAGCGTATATTTTAGAGGGGTACAAACAAAACAAGCACATAAAGTCTAGTAAAGACTTCGATATAACATTTTGTCATGACTTAATTGACTACTTTAAGAATTGCATCGCTATACACCCGGAATGGAAGAATTTCGGCTTCGACTTCTCTGATACATCTACCTACGAGGACATTAGCGGGTTTTACCGTGAAGTCGAATTACAAGGGTATAAGATAGATTGGACGTACATCTCTGAGAAAGACATAGACTTGCTTCAGGAAAAGGGCCAGTTGTATCTATTCCAAATATACAATAAGGATTTTTCCAAGAAATCTACGGGTAATGACAATCTTCACACAATGTATCTTAAGAACCTTTTCTCAGAAGAGAACCTGAAGGACATTGTCTTAAAACTAAATGGCGAAGCTGAGATTTTTTTCAGGAAGTCTTCAATTAAGAACCCGATAATCCACAAGAAGGGGAGTATTCTTGTGAATAGAACTTACGAGGCCGAAGAAAAAGACCAATTTGGTAACATCCAGATAGTCAGAAAGAACATTCCAGAGAACATCTACCAAGAGCTATACAAATATTTCAACGACAAGTCCGATAAGGAACTGTCCGATGAGGCAGCCAAGTTGAAGAATGTCGTGGGTCATCATGAAGCTGCTACTAACATTGTCAAGGACTATCGTTATACTTACGACAAGTATTTCCTACACATGCCGATAACAATTAATTTCAAGGCTAACAAAACAGGCTTTATCAACGATCGTATCTTGCAGTACATAGCTAAGGAAAAGGATTTGCATGTGATTGGCATTGATAGAGGGGAGCGTAACTTGATATATGTGTCTGTCATAGACACGTGTGGCAACATCGTCGAACAGAAATCATTCAACATAGTAAACGGCTACGATTACCAAATTAAGCTGAAACAGCAAGAGGGTGCACGTCAAATTGCGCGTAAAGAGTGGAAAGAAATTGGTAAAATCAAGGAAATTAAAGAAGGCTACTTGTCTCTTGTTATACATGAAATTTCCAAGATGGTTATAAAGTATAACGCGATAATTGCTATGGAAGACTTATCATACGGGTTTAAAAAGGGGAGGTTCAAGGTAGAGAGGCAGGTCTATCAAAAGTTCGAGACGATGTTGATTAATAAACTAAACTATCTAGTGTTCAAAGATATCAGCATTACGGAGAACGGGGGGCTACTGAAAGGATATCAACTAACGTACATTCCCGATAAGTTAAAGAACGTTGGTCATCAATGTGGTTGCATCTTCTACGTGCCTGCTGCCTATACGTCCAAAATAGATCCAACTACTGGATTTGTTAACATCTTTAAATTCAAAGATTTAACCGTAGACGCCAAAAGGGAATTTATAAAAAAATTTGACAGCATCCGTTACGATAGCGAAAAGAATCTGTTCTGTTTTACTTTCGACTACAATAATTTCATCACGCAAAATACGGTAATGTCTAAGTCAAGTTGGAGCGTCTACACGTATGGAGTCAGGATCAAGAGGCGTTTCGTAAATGGAAGATTCTCTAATGAGTCAGATACTATAGACATCACGAAAGATATGGAGAAAACCTTGGAGATGACGGATATTAACTGGCGTGATGGACACGATTTAAGACAGGACATTATTGACTATGAGATTGTGCAACACATCTTCGAAATATTCCGTCTAACAGTCCAAATGAGGAATAGCCTAAGTGAATTGGAGGACCGTGATTACGATAGGCTTATAAGTCCTGTCCTTAACGAAAACAATATTTTCTATGATAGTGCTAAGGCGGGGGACGCACTGCCTAAAGACGCAGATGCTAACGGGGCATACTGCATTGCGTTAAAGGGTCTGTACGAAATCAAGCAGATTACGGAAAACTGGAAAGAGGATGGCAAGTTTAGCAGAGATAAGTTGAAGATAAGTAACAAAGATTGGTTTGACTTTATTCAGAATAAAAGGTATTTAAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
配列番号58
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAATAACGGCACTAATAATTTCCAGAATTTCATCGGCATTAGCAGCTTACAAAAGACGTTGAGGAATGCCTTAATACCCACAGAAACTACTCAACAATTTATAGTGAAGAATGGGATAATTAAGGAAGACGAGTTGAGAGGTGAAAATAGGCAAATCTTGAAAGACATTATGGATGACTACTACAGGGGCTTCATTAGTGAAACGTTGTCTTCAATAGATGACATTGATTGGACTTCTTTGTTTGAGAAGATGGAAATACAGTTAAAGAACGGCGACAATAAGGATACACTTATCAAAGAGCAAACAGAATATAGAAAAGCAATTCACAAAAAGTTTGCTAACGATGATAGGTTCAAGAACATGTTTAGCGCTAAACTAATATCAGACATCCTTCCCGAGTTCGTTATTCATAACAATAACTATAGTGCAAGTGAAAAAGAGGAGAAGACACAGGTGATTAAGCTGTTCTCCAGATTCGCGACTTCTTTCAAAGATTACTTCAAAAACAGAGCCAACTGTTTTTCAGCTGACGATATCTCTAGTAGTAGTTGTCACCGTATAGTGAACGATAACGCTGAGATCTTCTTTAGCAATGCATTAGTGTATAGAAGGATAGTTAAGTCTCTAAGCAATGATGATATCAATAAAATTTCCGGAGACATGAAGGACTCCCTAAAGGAAATGTCCTTAGAAGAGATCTACTCATATGAGAAATACGGGGAATTTATTACGCAGGAAGGGATCTCCTTTTACAATGACATATGCGGGAAGGTCAACTCTTTCATGAACTTATACTGCCAAAAGAACAAGGAGAACAAGAATTTATATAAACTTCAGAAACTTCACAAACAAATACTGTGCATAGCCGATACCTCATATGAGGTTCCTTACAAATTTGAATCAGATGAAGAGGTATACCAATCCGTTAACGGCTTTCTTGACAATATTAGCTCAAAGCACATCGTGGAGAGGTTGAGAAAGATTGGTGATAATTATAATGGCTACAATCTAGATAAGATATATATTGTTAGCAAGTTCTACGAGTCTGTGTCCCAAAAAACATATAGGGATTGGGAGACAATTAATACTGCTCTAGAAATCCATTACAACAACATCCTTCCTGGAAATGGCAAGAGTAAGGCCGACAAAGTCAAGAAAGCAGTGAAAAATGATCTGCAAAAATCAATTACTGAGATAAACGAGCTAGTATCTAATTACAAGCTTTGTAGCGACGATAACATTAAGGCAGAAACGTACATACACGAGATTAGTCACATCTTAAATAATTTTGAAGCCCAAGAACTGAAATATAACCCTGAGATACACCTTGTTGAATCCGAGTTAAAGGCGTCTGAACTAAAAAACGTGTTAGACGTTATTATGAATGCCTTCCACTGGTGTAGCGTCTTTATGACTGAGGAGTTGGTTGATAAGGATAATAACTTTTACGCTGAATTGGAAGAAATTTATGACGAAATCTATCCTGTTATTTCTCTATATAATTTGGTGAGAAATTACGTAACGCAAAAGCCCTATAGTACGAAAAAAATAAAACTAAATTTCGGGATCCCTACCCTAGCCGACGGTTGGTCTAAATCCAAGGAGTACTCAAACAATGCAATAATATTGATGAGGGACAACCTGTACTACCTAGGCATATTTAATGCCAAAAATAAGCCCGATAAAAAGATTATAGAAGGGAACACGTCAGAAAATAAAGGAGACTATAAGAAAATGATCTACAACCTTTTGCCCGGCCCCAATAAAATGATCCCGAAGGTCTTCCTAAGTAGCAAGACTGGCGTAGAGACCTACAAACCATCTGCATACATTTTGGAGGGGTACAAGCAAAACAAGCACATAAAGAGTAGTAAGGATTTTGACATTACATTCTGCCATGACTTAATTGACTACTTTAAAAATTGCATCGCAATTCACCCTGAATGGAAAAATTTTGGATTTGATTTCTCTGATACTTCAACATATGAGGATATTTCAGGGTTCTACAGGGAGGTCGAACTACAGGGTTACAAAATAGACTGGACGTATATTTCTGAGAAAGATATAGATTTGCTTCAGGAAAAGGGTCAGCTATATCTGTTCCAGATATATAATAAGGACTTCTCCAAAAAGAGTACCGGAAATGATAATCTGCACACAATGTACTTAAAAAACTTGTTCTCTGAGGAGAATCTAAAAGACATCGTACTAAAACTTAACGGGGAGGCCGAAATTTTTTTTAGGAAGTCCAGCATCAAGAACCCGATTATTCATAAAAAAGGTAGCATTTTGGTGAACCGTACTTATGAGGCGGAAGAAAAAGACCAATTCGGTAATATTCAAATCGTTAGAAAGAACATCCCTGAGAACATTTATCAGGAACTATACAAATACTTTAACGACAAATCAGATAAGGAGCTTTCTGATGAGGCAGCTAAATTGAAAAATGTAGTGGGACATCACGAAGCAGCCACTAACATAGTGAAGGACTACAGATACACATACGATAAGTACTTCCTGCACATGCCTATTACAATTAACTTTAAAGCAAATAAAACAGGGTTTATTAACGACAGAATCTTACAGTATATTGCCAAAGAAAAGGATCTGCATGTGATAGGAATAGACAGAGGAGAAAGAAACCTGATATACGTCTCCGTGATTGATACATGTGGGAACATAGTAGAACAGAAGTCCTTTAACATTGTTAATGGGTACGATTATCAAATTAAATTAAAACAACAAGAAGGAGCACGTCAAATAGCTAGGAAAGAATGGAAAGAGATAGGAAAAATTAAGGAAATTAAGGAGGGTTACCTGTCCCTTGTAATTCATGAAATATCCAAAATGGTAATTAAATATAACGCGATCATCGCGATGGAAGATCTAAGCTACGGGTTCAAAAAAGGCAGGTTTAAGGTGGAGAGGCAAGTTTACCAAAAGTTCGAGACAATGTTGATTAATAAGTTAAACTACTTAGTTTTCAAAGATATCTCCATAACCGAGAATGGCGGGCTTTTAAAAGGGTACCAACTAACATATATCCCGGATAAATTGAAGAACGTTGGACACCAGTGTGGCTGCATATTTTATGTACCCGCTGCGTATACTTCTAAAATTGACCCGACCACCGGGTTTGTAAACATATTCAAGTTTAAGGACCTAACAGTTGACGCCAAACGTGAGTTCATCAAGAAGTTCGATAGTATAAGGTATGACTCTGAGAAGAACCTTTTCTGCTTCACGTTTGACTATAATAATTTCATCACCCAAAATACAGTTATGTCAAAAAGCTCTTGGTCAGTATATACGTATGGCGTAAGGATTAAGCGTAGGTTCGTGAACGGTAGATTTTCCAACGAGTCAGATACTATTGATATTACCAAGGATATGGAGAAGACATTAGAAATGACAGATATAAATTGGAGGGATGGGCACGATCTAAGGCAAGATATCATTGATTACGAAATTGTTCAGCACATATTCGAGATATTCCGTCTTACAGTACAAATGCGTAACAGCTTGTCTGAGTTGGAAGATCGTGACTATGACAGGTTGATATCACCGGTCTTGAACGAGAACAATATATTCTACGACAGCGCTAAGGCGGGAGACGCTCTGCCTAAAGACGCAGATGCCAATGGGGCGTACTGCATTGCCTTAAAAGGCTTATACGAGATTAAACAGATCACAGAGAACTGGAAAGAGGACGGCAAGTTTTCTAGAGATAAATTGAAAATCTCAAACAAAGACTGGTTCGATTTCATCCAAAACAAAAGATACCTTAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
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配列番号59
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配列番号60
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ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAACAATGGCACTAACAATTTTCAGAATTTCATCGGCATTTCAAGTCTGCAAAAAACTCTGAGGAATGCTTTGATCCCTACTGAAACCACTCAGCAATTTATAGTCAAGAACGGTATAATTAAAGAAGATGAACTCAGGGGTGAAAATAGACAAATACTCAAGGACATTATGGATGACTATTATAGAGGCTTCATCTCAGAGACTCTCTCATCAATAGATGATATCGATTGGACTAGCCTTTTCGAGAAAATGGAGATTCAGTTGAAAAATGGTGATAACAAAGATACGTTGATAAAGGAACAGACCGAGTACAGGAAAGCCATTCATAAGAAATTTGCTAATGACGATAGATTTAAGAATATGTTTAGTGCAAAACTGATTAGTGACATTCTGCCGGAGTTCGTTATCCATAATAATAACTACTCTGCATCCGAAAAGGAGGAAAAGACGCAAGTTATTAAACTGTTCAGCCGCTTCGCCACAAGCTTCAAGGACTACTTCAAAAATAGAGCCAACTGCTTTTCTGCCGACGATATATCATCATCTTCATGCCATCGGATCGTTAACGATAACGCCGAGATATTCTTCAGCAACGCCCTTGTATATCGAAGAATAGTCAAAAGTCTGAGTAATGATGATATTAATAAAATTAGCGGTGATATGAAAGACTCCCTGAAGGAAATGTCACTGGAGGAAATTTATAGTTACGAAAAGTACGGCGAATTCATTACTCAAGAAGGCATATCCTTCTATAACGACATTTGCGGAAAGGTCAACTCATTCATGAACCTTTATTGCCAGAAGAATAAGGAGAATAAAAATCTTTACAAATTGCAAAAACTTCACAAACAAATTCTTTGCATCGCGGATACGTCCTACGAAGTTCCTTACAAATTTGAATCCGATGAGGAAGTGTATCAGAGTGTCAATGGATTTTTGGATAATATCTCTTCAAAACATATTGTGGAGAGATTGCGCAAAATAGGTGATAACTACAATGGCTACAACCTGGACAAGATTTATATTGTTAGCAAGTTCTATGAAAGTGTCAGTCAAAAGACCTACAGAGATTGGGAGACAATCAACACGGCGCTCGAAATACACTACAATAACATCCTCCCCGGCAATGGGAAGAGTAAAGCCGATAAGGTTAAAAAAGCTGTTAAGAACGACCTCCAGAAATCCATCACGGAAATAAACGAGCTGGTTTCCAACTATAAGCTGTGTAGCGATGATAATATTAAGGCTGAGACATATATACATGAGATCAGCCACATTCTCAACAATTTCGAGGCACAGGAACTCAAATACAATCCCGAGATTCACTTGGTGGAAAGTGAGTTGAAGGCGTCAGAGCTTAAGAATGTACTTGACGTAATAATGAATGCTTTTCATTGGTGCTCCGTGTTCATGACTGAGGAACTCGTGGATAAGGATAATAACTTTTATGCGGAGTTGGAAGAGATATACGATGAAATATACCCGGTTATCTCACTGTATAATCTGGTCAGAAATTACGTGACCCAAAAGCCTTATAGTACAAAAAAAATAAAGTTGAACTTCGGTATTCCGACATTGGCAGATGGTTGGTCCAAAAGCAAAGAATACTCTAATAACGCCATTATATTGATGCGAGACAATTTGTATTACCTTGGGATCTTTAACGCGAAAAACAAACCGGATAAGAAGATCATCGAAGGTAATACATCTGAGAATAAGGGGGATTACAAGAAGATGATTTATAATCTGTTGCCGGGGCCAAACAAGATGATTCCGAAGGTCTTTCTGTCATCTAAGACAGGAGTAGAGACCTACAAACCTTCTGCGTACATTTTGGAAGGCTACAAACAGAACAAGCATATAAAATCTAGCAAGGACTTTGATATCACGTTTTGTCATGATCTGATAGATTATTTCAAAAACTGCATCGCTATACATCCTGAGTGGAAGAATTTCGGCTTTGACTTTTCTGACACCAGCACATACGAAGACATCTCAGGTTTCTACCGGGAAGTCGAGCTCCAGGGGTACAAGATTGACTGGACATATATAAGTGAAAAAGACATCGACCTCCTCCAAGAGAAGGGCCAACTTTACCTGTTCCAGATCTATAACAAAGACTTTTCTAAAAAGTCCACGGGTAACGACAACTTGCACACTATGTATCTGAAAAACTTGTTCTCTGAAGAGAACCTCAAGGACATCGTCCTGAAGCTTAACGGGGAGGCGGAGATCTTCTTTAGAAAGTCCTCTATCAAAAATCCCATTATCCATAAAAAGGGCTCTATACTCGTTAATAGGACATATGAAGCGGAGGAAAAAGATCAATTTGGGAACATCCAGATCGTCCGGAAAAATATACCTGAGAATATCTATCAAGAGCTGTACAAGTATTTTAATGATAAGTCAGACAAAGAGCTCAGTGATGAGGCGGCAAAGCTCAAGAACGTGGTGGGGCATCATGAAGCTGCGACGAACATTGTCAAAGATTATAGATACACTTACGATAAATACTTCCTCCACATGCCGATAACGATTAACTTCAAAGCCAATAAGACGGGGTTTATAAATGATCGGATCCTTCAGTACATTGCGAAAGAGAAAGACCTCCATGTGATCGGAATTGACCGAGGAGAAAGGAATCTGATTTACGTGTCCGTGATTGATACTTGCGGGAATATAGTCGAGCAAAAGAGTTTCAACATAGTCAACGGGTATGACTATCAGATAAAGCTCAAACAGCAGGAAGGTGCGAGGCAAATTGCGCGCAAAGAGTGGAAGGAGATAGGCAAGATTAAAGAAATCAAGGAAGGTTATCTCAGCTTGGTGATCCATGAAATATCTAAGATGGTTATAAAGTACAATGCCATAATAGCCATGGAGGATCTTTCCTACGGGTTTAAGAAGGGCCGATTTAAAGTGGAGCGACAAGTTTACCAGAAGTTCGAAACCATGTTGATTAACAAACTTAACTATTTGGTGTTCAAGGATATAAGTATAACCGAAAACGGCGGTTTGCTTAAGGGTTATCAGCTCACGTATATTCCTGATAAACTTAAAAACGTTGGACACCAGTGTGGATGTATCTTCTACGTGCCAGCCGCTTACACTAGTAAGATAGATCCTACCACGGGGTTTGTGAATATTTTTAAGTTTAAAGACTTGACAGTCGACGCCAAAAGGGAATTTATAAAAAAGTTTGATTCTATCCGCTACGATAGTGAAAAAAATCTCTTTTGCTTTACTTTCGACTATAACAACTTCATTACGCAGAACACTGTCATGAGTAAGTCCAGCTGGAGCGTCTACACATATGGCGTCCGAATTAAACGACGATTTGTAAACGGGCGGTTTTCAAACGAATCTGACACGATAGACATTACCAAGGATATGGAGAAGACACTTGAGATGACCGACATAAACTGGCGGGACGGTCACGATCTTCGGCAGGACATAATTGATTACGAAATCGTCCAGCATATATTCGAAATATTTCGACTTACAGTGCAAATGCGGAACAGTCTCTCTGAACTGGAAGATCGCGATTATGACCGGTTGATTTCTCCGGTCCTCAATGAAAATAACATATTTTATGATAGTGCTAAGGCAGGTGATGCGTTGCCAAAGGATGCAGACGCTAATGGTGCCTATTGTATCGCGCTCAAGGGATTGTACGAGATAAAGCAAATTACGGAGAACTGGAAGGAGGATGGTAAGTTTAGCCGAGACAAGTTGAAGATTAGCAATAAAGACTGGTTTGATTTTATCCAAAACAAGAGGTACCTGAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
配列番号61
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配列番号62
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配列番号63
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAATAATGGAACAAATAATTTTCAAAATTTTATTGGTATCAGTTCATTGCAAAAGACTTTGAGAAATGCTTTGATCCCGACTGAGACCACACAGCAGTTCATCGTCAAAAATGGCATAATCAAGGAAGACGAACTTAGGGGTGAGAATAGACAAATATTGAAGGACATCATGGATGACTATTATAGGGGGTTCATTTCCGAAACGCTCAGTAGTATTGATGACATTGACTGGACTAGTCTTTTCGAGAAAATGGAAATTCAGCTTAAGAACGGGGACAATAAAGACACGCTGATCAAGGAGCAAACGGAATATAGGAAGGCGATCCATAAAAAATTCGCGAATGATGATCGGTTTAAAAACATGTTTAGTGCCAAGTTGATCAGCGACATACTGCCCGAATTCGTGATCCACAACAATAATTACAGCGCCTCCGAAAAGGAGGAAAAAACTCAGGTCATTAAATTGTTTAGCCGATTCGCAACGAGTTTCAAAGATTATTTTAAGAACCGGGCCAACTGTTTTTCAGCGGATGATATTAGCTCCAGCAGCTGCCATCGCATAGTAAATGATAACGCTGAAATCTTTTTTAGCAACGCACTTGTCTACCGGAGGATTGTAAAATCACTGTCAAATGATGACATTAACAAAATATCTGGAGATATGAAGGACTCACTCAAAGAAATGAGCCTGGAAGAAATATATTCATACGAAAAATACGGGGAGTTTATTACCCAGGAAGGTATCAGTTTTTATAATGATATATGTGGAAAAGTTAATTCATTTATGAATCTTTACTGTCAAAAAAATAAGGAGAACAAGAATTTGTACAAGCTCCAAAAACTTCATAAACAGATTCTGTGCATCGCAGACACAAGTTATGAGGTACCGTACAAATTTGAGAGCGACGAAGAAGTTTATCAGAGTGTGAATGGTTTCCTGGACAATATCTCTTCTAAACACATTGTTGAGAGGCTTAGGAAGATCGGTGATAATTATAACGGCTATAATCTGGACAAAATTTATATTGTATCAAAGTTTTATGAATCAGTCTCTCAAAAGACGTATCGGGATTGGGAAACAATTAACACGGCTCTGGAGATCCACTACAATAACATTCTGCCCGGCAACGGGAAGAGCAAAGCTGATAAGGTCAAGAAGGCAGTCAAGAACGACCTTCAGAAGAGCATAACAGAAATTAACGAATTGGTCAGTAACTACAAACTGTGTAGTGATGACAACATAAAAGCCGAAACATACATCCATGAAATAAGCCATATCCTGAATAACTTCGAAGCCCAAGAACTTAAATACAATCCCGAGATTCATCTTGTCGAATCAGAACTCAAGGCGTCCGAGCTCAAAAATGTCCTTGACGTGATAATGAATGCCTTCCACTGGTGCAGCGTATTCATGACGGAGGAGTTGGTAGATAAAGACAACAACTTTTATGCCGAATTGGAAGAGATTTATGATGAGATTTACCCCGTTATTTCTCTGTACAACTTGGTTCGAAACTACGTAACACAAAAACCATACTCAACCAAAAAGATCAAACTCAATTTTGGCATACCTACATTGGCTGATGGTTGGTCCAAGTCAAAGGAATATAGCAATAATGCAATAATTCTCATGCGAGATAACTTGTATTATTTGGGGATCTTTAACGCTAAGAACAAACCAGATAAAAAGATAATCGAGGGGAACACAAGTGAGAACAAGGGTGATTACAAAAAAATGATTTACAATCTGCTTCCTGGGCCTAACAAAATGATTCCGAAGGTGTTTCTTAGCTCTAAAACTGGAGTGGAGACGTATAAGCCTTCCGCGTACATTCTCGAAGGCTACAAGCAAAATAAGCATATCAAGTCCAGTAAGGACTTCGACATCACTTTTTGCCACGATCTCATCGATTACTTTAAGAACTGTATCGCAATACACCCCGAGTGGAAAAACTTTGGTTTTGATTTTTCAGACACTAGTACCTACGAGGACATTTCCGGCTTCTATCGAGAAGTCGAACTCCAGGGCTACAAAATCGATTGGACGTACATTTCTGAGAAGGACATCGACTTGCTCCAAGAGAAAGGTCAACTTTACCTCTTCCAAATTTACAATAAAGACTTTTCAAAGAAGAGCACCGGTAATGACAACTTGCATACCATGTATCTGAAGAACCTGTTTTCTGAGGAGAACCTCAAGGATATTGTATTGAAGTTGAATGGCGAAGCAGAAATATTTTTCCGAAAGTCATCTATCAAGAACCCCATTATACACAAAAAAGGCTCTATCCTGGTGAACCGGACTTACGAGGCAGAGGAGAAGGATCAATTCGGAAACATACAGATAGTCCGCAAAAACATCCCTGAGAATATCTATCAGGAACTCTATAAGTACTTCAATGATAAATCAGACAAGGAGCTTAGCGACGAAGCAGCTAAACTTAAAAACGTGGTTGGCCATCACGAGGCCGCTACCAACATAGTCAAAGACTACCGCTATACTTATGACAAGTACTTTTTGCACATGCCCATAACAATTAATTTCAAAGCTAACAAAACAGGGTTTATAAATGACAGAATCCTCCAATACATCGCCAAAGAGAAGGACCTCCATGTAATCGGGATTGATAGAGGCGAACGGAACTTGATTTACGTTAGTGTCATTGATACCTGTGGTAACATTGTCGAACAAAAGTCATTCAACATAGTCAATGGATATGATTATCAGATAAAACTCAAGCAACAAGAAGGCGCGAGGCAGATTGCCAGGAAGGAATGGAAAGAAATCGGGAAGATCAAGGAGATCAAGGAGGGTTACCTGTCCTTGGTGATACACGAGATTTCAAAAATGGTTATAAAATACAATGCCATTATCGCGATGGAGGATTTGTCTTATGGATTTAAGAAGGGGAGGTTCAAAGTCGAACGACAAGTCTATCAGAAGTTTGAAACAATGCTCATTAACAAGCTCAATTACCTTGTTTTCAAGGATATAAGCATCACTGAAAACGGCGGACTCCTTAAGGGATATCAGCTGACTTATATCCCCGACAAGCTCAAGAACGTAGGGCACCAATGCGGATGCATCTTTTACGTGCCTGCAGCATATACTTCAAAAATTGATCCGACTACTGGCTTTGTTAACATTTTCAAGTTCAAGGATCTGACGGTAGACGCTAAGAGAGAATTCATAAAAAAGTTTGACAGCATCAGGTACGATAGTGAAAAGAACCTTTTTTGTTTTACCTTTGACTACAATAATTTTATTACGCAAAATACAGTTATGAGCAAATCAAGTTGGAGCGTTTACACATATGGCGTTCGGATCAAGCGCAGATTCGTCAATGGTCGCTTCTCAAATGAGAGCGATACAATCGATATAACGAAGGATATGGAGAAGACGCTTGAGATGACAGATATCAACTGGCGGGACGGACATGACCTTAGACAAGACATAATCGATTACGAAATAGTACAGCATATCTTTGAGATTTTTAGGCTTACAGTTCAGATGCGGAACTCTCTTTCCGAACTGGAGGACCGGGATTATGATCGGTTGATCTCCCCAGTACTGAACGAAAATAATATCTTTTACGATAGCGCGAAGGCTGGTGATGCACTCCCAAAAGACGCTGATGCGAACGGAGCTTATTGCATAGCCCTTAAAGGGCTTTACGAGATTAAACAAATAACAGAAAATTGGAAGGAAGATGGCAAATTTTCCCGCGACAAGTTGAAGATTAGTAACAAAGACTGGTTCGACTTCATTCAGAATAAACGCTACCTCAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
ATGGGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCGTCGATCTGGGTACCGAGAATTTGTATTTCCAGAGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAATAATGGAACAAATAATTTTCAAAATTTTATTGGTATCAGTTCATTGCAAAAGACTTTGAGAAATGCTTTGATCCCGACTGAGACCACACAGCAGTTCATCGTCAAAAATGGCATAATCAAGGAAGACGAACTTAGGGGTGAGAATAGACAAATATTGAAGGACATCATGGATGACTATTATAGGGGGTTCATTTCCGAAACGCTCAGTAGTATTGATGACATTGACTGGACTAGTCTTTTCGAGAAAATGGAAATTCAGCTTAAGAACGGGGACAATAAAGACACGCTGATCAAGGAGCAAACGGAATATAGGAAGGCGATCCATAAAAAATTCGCGAATGATGATCGGTTTAAAAACATGTTTAGTGCCAAGTTGATCAGCGACATACTGCCCGAATTCGTGATCCACAACAATAATTACAGCGCCTCCGAAAAGGAGGAAAAAACTCAGGTCATTAAATTGTTTAGCCGATTCGCAACGAGTTTCAAAGATTATTTTAAGAACCGGGCCAACTGTTTTTCAGCGGATGATATTAGCTCCAGCAGCTGCCATCGCATAGTAAATGATAACGCTGAAATCTTTTTTAGCAACGCACTTGTCTACCGGAGGATTGTAAAATCACTGTCAAATGATGACATTAACAAAATATCTGGAGATATGAAGGACTCACTCAAAGAAATGAGCCTGGAAGAAATATATTCATACGAAAAATACGGGGAGTTTATTACCCAGGAAGGTATCAGTTTTTATAATGATATATGTGGAAAAGTTAATTCATTTATGAATCTTTACTGTCAAAAAAATAAGGAGAACAAGAATTTGTACAAGCTCCAAAAACTTCATAAACAGATTCTGTGCATCGCAGACACAAGTTATGAGGTACCGTACAAATTTGAGAGCGACGAAGAAGTTTATCAGAGTGTGAATGGTTTCCTGGACAATATCTCTTCTAAACACATTGTTGAGAGGCTTAGGAAGATCGGTGATAATTATAACGGCTATAATCTGGACAAAATTTATATTGTATCAAAGTTTTATGAATCAGTCTCTCAAAAGACGTATCGGGATTGGGAAACAATTAACACGGCTCTGGAGATCCACTACAATAACATTCTGCCCGGCAACGGGAAGAGCAAAGCTGATAAGGTCAAGAAGGCAGTCAAGAACGACCTTCAGAAGAGCATAACAGAAATTAACGAATTGGTCAGTAACTACAAACTGTGTAGTGATGACAACATAAAAGCCGAAACATACATCCATGAAATAAGCCATATCCTGAATAACTTCGAAGCCCAAGAACTTAAATACAATCCCGAGATTCATCTTGTCGAATCAGAACTCAAGGCGTCCGAGCTCAAAAATGTCCTTGACGTGATAATGAATGCCTTCCACTGGTGCAGCGTATTCATGACGGAGGAGTTGGTAGATAAAGACAACAACTTTTATGCCGAATTGGAAGAGATTTATGATGAGATTTACCCCGTTATTTCTCTGTACAACTTGGTTCGAAACTACGTAACACAAAAACCATACTCAACCAAAAAGATCAAACTCAATTTTGGCATACCTACATTGGCTGATGGTTGGTCCAAGTCAAAGGAATATAGCAATAATGCAATAATTCTCATGCGAGATAACTTGTATTATTTGGGGATCTTTAACGCTAAGAACAAACCAGATAAAAAGATAATCGAGGGGAACACAAGTGAGAACAAGGGTGATTACAAAAAAATGATTTACAATCTGCTTCCTGGGCCTAACAAAATGATTCCGAAGGTGTTTCTTAGCTCTAAAACTGGAGTGGAGACGTATAAGCCTTCCGCGTACATTCTCGAAGGCTACAAGCAAAATAAGCATATCAAGTCCAGTAAGGACTTCGACATCACTTTTTGCCACGATCTCATCGATTACTTTAAGAACTGTATCGCAATACACCCCGAGTGGAAAAACTTTGGTTTTGATTTTTCAGACACTAGTACCTACGAGGACATTTCCGGCTTCTATCGAGAAGTCGAACTCCAGGGCTACAAAATCGATTGGACGTACATTTCTGAGAAGGACATCGACTTGCTCCAAGAGAAAGGTCAACTTTACCTCTTCCAAATTTACAATAAAGACTTTTCAAAGAAGAGCACCGGTAATGACAACTTGCATACCATGTATCTGAAGAACCTGTTTTCTGAGGAGAACCTCAAGGATATTGTATTGAAGTTGAATGGCGAAGCAGAAATATTTTTCCGAAAGTCATCTATCAAGAACCCCATTATACACAAAAAAGGCTCTATCCTGGTGAACCGGACTTACGAGGCAGAGGAGAAGGATCAATTCGGAAACATACAGATAGTCCGCAAAAACATCCCTGAGAATATCTATCAGGAACTCTATAAGTACTTCAATGATAAATCAGACAAGGAGCTTAGCGACGAAGCAGCTAAACTTAAAAACGTGGTTGGCCATCACGAGGCCGCTACCAACATAGTCAAAGACTACCGCTATACTTATGACAAGTACTTTTTGCACATGCCCATAACAATTAATTTCAAAGCTAACAAAACAGGGTTTATAAATGACAGAATCCTCCAATACATCGCCAAAGAGAAGGACCTCCATGTAATCGGGATTGATAGAGGCGAACGGAACTTGATTTACGTTAGTGTCATTGATACCTGTGGTAACATTGTCGAACAAAAGTCATTCAACATAGTCAATGGATATGATTATCAGATAAAACTCAAGCAACAAGAAGGCGCGAGGCAGATTGCCAGGAAGGAATGGAAAGAAATCGGGAAGATCAAGGAGATCAAGGAGGGTTACCTGTCCTTGGTGATACACGAGATTTCAAAAATGGTTATAAAATACAATGCCATTATCGCGATGGAGGATTTGTCTTATGGATTTAAGAAGGGGAGGTTCAAAGTCGAACGACAAGTCTATCAGAAGTTTGAAACAATGCTCATTAACAAGCTCAATTACCTTGTTTTCAAGGATATAAGCATCACTGAAAACGGCGGACTCCTTAAGGGATATCAGCTGACTTATATCCCCGACAAGCTCAAGAACGTAGGGCACCAATGCGGATGCATCTTTTACGTGCCTGCAGCATATACTTCAAAAATTGATCCGACTACTGGCTTTGTTAACATTTTCAAGTTCAAGGATCTGACGGTAGACGCTAAGAGAGAATTCATAAAAAAGTTTGACAGCATCAGGTACGATAGTGAAAAGAACCTTTTTTGTTTTACCTTTGACTACAATAATTTTATTACGCAAAATACAGTTATGAGCAAATCAAGTTGGAGCGTTTACACATATGGCGTTCGGATCAAGCGCAGATTCGTCAATGGTCGCTTCTCAAATGAGAGCGATACAATCGATATAACGAAGGATATGGAGAAGACGCTTGAGATGACAGATATCAACTGGCGGGACGGACATGACCTTAGACAAGACATAATCGATTACGAAATAGTACAGCATATCTTTGAGATTTTTAGGCTTACAGTTCAGATGCGGAACTCTCTTTCCGAACTGGAGGACCGGGATTATGATCGGTTGATCTCCCCAGTACTGAACGAAAATAATATCTTTTACGATAGCGCGAAGGCTGGTGATGCACTCCCAAAAGACGCTGATGCGAACGGAGCTTATTGCATAGCCCTTAAAGGGCTTTACGAGATTAAACAAATAACAGAAAATTGGAAGGAAGATGGCAAATTTTCCCGCGACAAGTTGAAGATTAGTAACAAAGACTGGTTCGACTTCATTCAGAATAAACGCTACCTCAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
配列番号64
AGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAATAACGGTACCAATAACTTCCAGAACTTCATCGGTATTTCTAGCCTGCAAAAGACCCTGCGTAACGCGCTGATTCCGACCGAGACTACCCAGCAATTCATCGTGAAAAACGGTATCATTAAGGAAGATGAATTGCGCGGTGAGAATCGTCAGATTCTGAAAGATATCATGGATGACTACTATCGCGGTTTCATTAGCGAAACCCTGTCGAGCATCGATGATATCGATTGGACGAGCCTCTTCGAGAAAATGGAAATTCAACTGAAAAATGGTGACAACAAAGATACCCTGATTAAAGAACAAACGGAATACCGCAAGGCAATCCATAAAAAGTTTGCGAATGACGACCGTTTTAAGAATATGTTCTCGGCCAAGCTGATTTCCGACATCCTGCCAGAGTTCGTCATTCACAACAACAATTACAGCGCAAGCGAGAAAGAGGAAAAGACTCAGGTCATTAAGCTGTTTAGCCGCTTTGCGACGTCCTTCAAAGACTACTTCAAGAATCGTGCGAATTGCTTTAGCGCGGATGACATCTCTAGCTCTAGCTGTCACCGTATTGTTAACGACAATGCAGAGATTTTCTTCAGCAACGCCCTGGTGTATCGCCGTATTGTCAAGTCTCTGAGCAACGACGACATTAACAAGATCAGCGGCGACATGAAAGACAGCCTGAAAGAAATGTCTCTGGAAGAAATCTACAGCTACGAGAAATATGGTGAGTTTATCACCCAAGAGGGCATTAGCTTCTACAATGATATCTGTGGTAAGGTTAATAGCTTTATGAATCTGTACTGCCAGAAGAATAAAGAAAACAAGAACTTGTACAAGCTGCAAAAGCTGCATAAGCAAATTCTGTGCATCGCCGATACTAGCTATGAAGTTCCGTACAAGTTCGAGTCTGATGAAGAGGTGTATCAGTCAGTCAACGGTTTTCTGGATAACATCAGCAGCAAGCACATCGTCGAGCGCCTGCGCAAGATTGGTGACAACTACAATGGTTATAACCTGGACAAGATCTATATCGTGTCGAAGTTTTACGAGAGCGTGTCCCAGAAAACGTACCGTGATTGGGAAACGATTAACACGGCCTTGGAAATTCACTATAACAATATCCTGCCGGGCAACGGCAAGAGCAAAGCTGACAAAGTCAAAAAAGCTGTGAAAAACGATCTGCAAAAGTCCATCACCGAGATCAACGAACTGGTTAGCAACTATAAGCTGTGTAGCGACGACAACATTAAAGCTGAAACGTATATCCACGAAATCAGCCACATCCTGAATAACTTTGAGGCACAAGAACTGAAATACAATCCTGAGATCCATCTGGTAGAGAGCGAGCTGAAGGCAAGCGAGTTGAAAAACGTTCTCGACGTTATCATGAATGCTTTCCACTGGTGTAGCGTGTTTATGACCGAAGAACTGGTTGACAAAGATAACAATTTCTATGCAGAGCTGGAAGAAATCTATGATGAAATCTACCCGGTCATCAGCCTGTATAACCTGGTTCGTAACTACGTGACGCAGAAGCCGTACAGCACCAAAAAGATCAAGCTGAACTTCGGTATTCCGACCTTGGCGGACGGTTGGAGCAAATCCAAAGAATACTCCAATAATGCGATTATTCTGATGCGTGATAATCTGTACTATCTGGGTATCTTCAATGCGAAGAACAAGCCAGATAAAAAGATTATTGAAGGCAACACCAGCGAGAATAAAGGCGACTACAAGAAAATGATCTACAACTTATTGCCGGGTCCGAACAAGATGATCCCGAAAGTTTTTCTGAGCAGCAAGACCGGCGTTGAAACCTATAAGCCGAGCGCGTACATTTTAGAGGGCTATAAACAAAACAAGCACATCAAGAGCAGCAAAGATTTTGATATTACGTTCTGCCACGACCTGATCGACTATTTCAAGAATTGTATTGCGATTCACCCTGAGTGGAAGAACTTCGGTTTTGACTTTTCCGATACCTCCACCTATGAAGATATTAGCGGTTTTTACCGTGAAGTCGAGTTGCAGGGTTATAAGATTGATTGGACTTACATTTCCGAGAAAGACATCGACCTGTTGCAAGAGAAAGGTCAGCTGTACCTGTTTCAGATCTATAACAAAGATTTCAGCAAAAAGTCGACGGGCAATGATAATCTGCACACCATGTATCTGAAAAACCTGTTTAGCGAAGAGAACCTGAAAGACATTGTTCTTAAGCTGAATGGTGAGGCCGAGATCTTCTTCCGTAAAAGCTCCATTAAGAACCCGATTATCCACAAAAAGGGCTCTATTCTGGTTAACCGCACGTACGAAGCGGAAGAGAAAGATCAATTTGGTAACATCCAGATCGTGCGTAAGAATATCCCGGAGAACATTTACCAAGAACTGTATAAGTATTTCAATGACAAGAGCGATAAAGAATTGAGCGATGAAGCGGCAAAGCTGAAAAACGTCGTTGGCCACCACGAAGCCGCGACGAATATCGTGAAAGATTATCGTTACACCTACGACAAGTACTTTCTGCACATGCCGATCACCATCAATTTCAAAGCGAATAAAACGGGTTTTATCAATGACCGTATCCTGCAGTACATTGCGAAAGAAAAAGATTTACACGTGATTGGTATTGATCGCGGCGAGCGCAATCTGATTTACGTCAGCGTTATCGACACGTGCGGCAATATTGTGGAGCAGAAAAGCTTCAATATCGTCAATGGTTACGACTACCAGATCAAACTGAAGCAACAAGAGGGCGCCCGCCAGATTGCGCGTAAAGAGTGGAAAGAAATCGGTAAGATTAAAGAAATCAAGGAAGGCTACCTGTCCCTGGTGATCCATGAAATCAGCAAAATGGTGATCAAGTACAACGCTATCATTGCGATGGAAGATCTGAGCTACGGTTTTAAAAAGGGTCGCTTCAAAGTTGAGCGTCAAGTGTATCAGAAATTTGAGACTATGCTGATTAACAAGTTGAACTATCTGGTTTTTAAAGACATCAGCATTACCGAGAATGGTGGCCTGCTGAAGGGTTATCAACTGACCTATATTCCTGACAAGTTGAAAAATGTTGGTCATCAGTGTGGTTGCATTTTCTACGTACCGGCAGCGTACACGAGCAAGATTGACCCGACCACGGGTTTCGTTAACATTTTCAAGTTTAAAGATTTGACCGTGGACGCCAAGCGTGAGTTCATTAAAAAGTTCGACAGCATCAGATACGACTCTGAGAAGAATCTGTTCTGCTTTACGTTCGACTACAATAACTTCATTACCCAAAATACCGTTATGAGCAAAAGCTCCTGGAGCGTGTACACGTACGGCGTCCGTATCAAGCGTCGTTTTGTGAATGGTCGCTTTTCCAACGAATCTGACACCATTGACATTACCAAAGATATGGAAAAGACCCTTGAGATGACCGACATTAATTGGCGTGATGGCCATGACTTGCGCCAAGACATTATCGACTACGAAATTGTTCAGCACATCTTTGAGATTTTTCGTCTGACGGTCCAGATGCGCAACTCGCTGAGCGAGTTGGAAGATCGTGACTATGACCGTCTGATTAGCCCGGTGCTGAATGAAAACAATATCTTCTATGATAGCGCAAAGGCCGGTGACGCGCTGCCGAAAGATGCGGATGCTAACGGTGCATACTGCATTGCACTGAAGGGTCTGTACGAAATCAAACAGATCACCGAGAATTGGAAAGAGGATGGTAAGTTTAGCCGTGATAAGCTGAAGATTAGCAATAAAGACTGGTTCGACTTTATTCAAAACAAGCGCTATCTGAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
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配列番号65
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配列番号66
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配列番号67
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配列番号68
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AGCCCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAACAACGGGACTAATAACTTCCAGAACTTCATCGGTATTTCATCATTACAAAAAACGCTTCGTAACGCCTTGATCCCAACAGAAACGACCCAACAATTTATTGTAAAAAACGGCATCATCAAAGAAGACGAACTGCGTGGCGAAAATCGCCAAATTTTGAAGGACATTATGGATGACTATTATCGTGGGTTTATCTCGGAGACATTATCCTCCATCGACGACATTGATTGGACGAGTCTTTTTGAGAAAATGGAGATCCAGCTTAAAAATGGTGATAACAAGGATACATTGATCAAGGAGCAAACCGAGTACCGCAAGGCCATCCATAAGAAGTTCGCAAATGACGACCGCTTCAAAAATATGTTTAGTGCCAAATTGATCTCGGATATCCTTCCTGAGTTCGTAATTCACAACAATAATTATAGCGCATCCGAAAAGGAGGAAAAGACTCAAGTCATTAAGCTTTTCAGTCGCTTTGCTACCTCGTTTAAGGACTATTTCAAGAACCGCGCGAACTGCTTCTCAGCGGATGACATTTCTTCCTCGTCGTGTCACCGCATCGTGAATGATAATGCGGAGATCTTCTTTAGTAATGCCTTGGTATACCGCCGCATTGTTAAATCCCTGTCTAACGACGATATCAATAAGATCTCAGGAGATATGAAGGATAGCCTTAAAGAAATGTCTCTGGAAGAAATTTACTCCTATGAAAAGTACGGTGAGTTTATCACCCAAGAGGGGATTAGCTTTTATAACGATATCTGCGGGAAGGTGAATTCGTTTATGAACCTTTATTGTCAAAAGAATAAGGAGAATAAGAACTTATATAAGCTTCAGAAACTGCATAAACAAATCTTATGCATTGCCGATACTAGCTATGAAGTTCCGTATAAATTCGAGAGCGATGAAGAAGTTTATCAGAGCGTCAATGGGTTCTTGGATAACATTTCATCAAAACACATCGTGGAACGTCTGCGTAAGATTGGGGATAACTACAACGGATATAATCTTGACAAAATTTATATTGTATCTAAATTCTATGAGTCGGTGAGTCAAAAGACCTACCGTGATTGGGAAACAATCAATACCGCGTTAGAAATCCACTATAACAACATTCTGCCAGGGAATGGTAAAAGTAAAGCGGACAAAGTCAAGAAGGCTGTGAAGAACGATCTGCAAAAGAGTATTACAGAGATTAACGAATTAGTCTCCAATTATAAGTTATGCTCGGACGATAACATTAAGGCGGAGACGTATATTCATGAGATTTCGCATATTCTTAACAACTTCGAGGCACAAGAGCTTAAGTATAACCCAGAGATTCACCTTGTCGAATCGGAGCTGAAGGCATCGGAATTAAAAAATGTCTTAGATGTAATCATGAACGCGTTCCATTGGTGCAGTGTTTTCATGACTGAGGAGTTAGTTGACAAGGACAATAACTTCTACGCAGAATTAGAAGAGATCTATGATGAGATTTATCCAGTGATTTCGCTGTATAATCTGGTACGTAATTACGTCACTCAAAAGCCCTACTCAACAAAAAAAATTAAGCTGAACTTCGGAATTCCGACTCTGGCCGACGGGTGGTCCAAGTCAAAGGAGTATTCTAATAATGCTATCATCCTGATGCGCGATAACTTATACTATTTGGGAATTTTCAATGCCAAAAATAAACCAGATAAAAAGATTATCGAAGGTAATACAAGCGAGAATAAGGGTGACTATAAGAAAATGATTTACAATCTTCTTCCAGGCCCTAACAAGATGATTCCCAAAGTTTTTTTGTCCAGTAAAACAGGGGTCGAAACTTACAAGCCCAGTGCCTATATCCTTGAAGGGTACAAGCAGAATAAGCACATCAAATCCTCGAAAGACTTTGATATTACATTTTGTCATGACTTAATCGATTATTTTAAGAACTGTATCGCAATCCATCCAGAATGGAAGAACTTCGGGTTTGATTTCTCTGATACTTCCACGTATGAGGATATTTCCGGGTTCTACCGCGAAGTAGAGCTTCAGGGCTATAAAATTGACTGGACATATATTTCAGAAAAAGACATCGATCTGTTACAAGAAAAAGGACAGTTGTATCTGTTTCAAATCTATAATAAGGATTTCTCCAAAAAGTCAACTGGAAATGATAACTTACATACAATGTATCTGAAAAATCTTTTTAGTGAAGAGAATTTGAAGGATATCGTGCTGAAGTTAAATGGCGAAGCAGAGATCTTCTTCCGCAAGTCCTCGATCAAGAATCCTATCATCCACAAGAAAGGTAGTATTCTGGTTAACCGCACGTACGAGGCCGAGGAAAAAGACCAGTTCGGTAATATCCAGATTGTACGTAAGAATATTCCTGAAAATATTTACCAGGAATTATACAAGTATTTTAACGACAAATCGGATAAGGAGCTTTCAGATGAGGCCGCAAAGTTGAAGAACGTCGTAGGACACCATGAGGCCGCTACGAATATCGTCAAGGACTACCGCTATACGTATGACAAGTACTTCCTGCACATGCCTATTACTATCAATTTCAAAGCTAATAAAACAGGATTCATCAATGATCGTATCCTTCAGTACATTGCCAAAGAAAAAGATCTGCACGTAATCGGAATCGACCGTGGCGAACGTAATCTGATTTACGTATCAGTTATCGACACATGTGGTAACATCGTGGAGCAGAAATCTTTTAACATTGTTAACGGCTATGATTATCAGATTAAGCTTAAACAGCAGGAGGGGGCACGCCAAATCGCTCGTAAAGAATGGAAGGAGATTGGAAAGATTAAAGAGATTAAAGAGGGGTACCTTTCGCTGGTTATTCACGAAATTTCCAAGATGGTGATTAAGTACAATGCAATCATCGCGATGGAAGATCTTAGTTACGGATTCAAAAAGGGACGCTTCAAAGTTGAGCGTCAGGTCTACCAGAAATTTGAAACGATGCTGATTAACAAATTGAATTACTTGGTATTCAAAGATATCTCAATTACTGAAAATGGTGGCTTATTAAAGGGTTACCAGCTTACCTATATCCCGGATAAGCTGAAGAACGTGGGCCATCAATGCGGCTGCATCTTTTACGTCCCTGCCGCATATACCTCTAAAATTGACCCCACCACCGGATTCGTAAATATTTTTAAATTCAAGGACCTGACGGTGGACGCCAAGCGCGAATTCATCAAAAAATTCGACTCAATCCGCTATGATTCCGAAAAAAATCTTTTCTGCTTTACGTTCGATTATAATAACTTCATTACCCAAAACACGGTGATGTCAAAATCGTCCTGGAGCGTGTATACTTATGGAGTGCGTATCAAGCGCCGCTTTGTTAATGGGCGCTTCAGTAACGAAAGCGATACCATCGACATTACCAAAGACATGGAGAAGACGCTTGAAATGACGGATATCAATTGGCGTGACGGACACGATCTTCGTCAGGATATCATCGACTACGAGATTGTGCAACATATCTTTGAGATTTTCCGTTTAACTGTTCAAATGCGTAACTCCTTGTCCGAATTGGAAGACCGTGATTACGACCGCTTGATTTCACCAGTGCTTAACGAGAATAACATCTTCTACGACTCCGCCAAAGCAGGCGATGCCCTGCCAAAGGACGCTGATGCAAATGGTGCATACTGTATCGCGTTGAAGGGCTTATACGAGATTAAGCAAATCACCGAAAATTGGAAAGAGGATGGAAAGTTCAGTCGCGATAAGCTGAAGATCTCTAATAAAGATTGGTTTGACTTTATCCAGAACAAACGTTATTTAAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
配列番号69
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配列番号70
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配列番号71
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配列番号72
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配列番号74
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配列番号75
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配列番号76
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配列番号77
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配列番号78
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配列番号79
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配列番号80
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配列番号81
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配列番号82
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配列番号83
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配列番号85
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CCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAATAACGGTACCAATAACTTCCAGAACTTCATCGGTATTTCTAGCCTGCAAAAGACCCTGCGTAACGCGCTGATTCCGACCGAGACTACCCAGCAATTCATCGTGAAAAACGGTATCATTAAGGAAGATGAATTGCGCGGTGAGAATCGTCAGATTCTGAAAGATATCATGGATGACTACTATCGCGGTTTCATTAGCGAAACCCTGTCGAGCATCGATGATATCGATTGGACGAGCCTCTTCGAGAAAATGGAAATTCAACTGAAAAATGGTGACAACAAAGATACCCTGATTAAAGAACAAACGGAATACCGCAAGGCAATCCATAAAAAGTTTGCGAATGACGACCGTTTTAAGAATATGTTCTCGGCCAAGCTGATTTCCGACATCCTGCCAGAGTTCGTCATTCACAACAACAATTACAGCGCAAGCGAGAAAGAGGAAAAGACTCAGGTCATTAAGCTGTTTAGCCGCTTTGCGACGTCCTTCAAAGACTACTTCAAGAATCGTGCGAATTGCTTTAGCGCGGATGACATCTCTAGCTCTAGCTGTCACCGTATTGTTAACGACAATGCAGAGATTTTCTTCAGCAACGCCCTGGTGTATCGCCGTATTGTCAAGTCTCTGAGCAACGACGACATTAACAAGATCAGCGGCGACATGAAAGACAGCCTGAAAGAAATGTCTCTGGAAGAAATCTACAGCTACGAGAAATATGGTGAGTTTATCACCCAAGAGGGCATTAGCTTCTACAATGATATCTGTGGTAAGGTTAATAGCTTTATGAATCTGTACTGCCAGAAGAATAAAGAAAACAAGAACTTGTACAAGCTGCAAAAGCTGCATAAGCAAATTCTGTGCATCGCCGATACTAGCTATGAAGTTCCGTACAAGTTCGAGTCTGATGAAGAGGTGTATCAGTCAGTCAACGGTTTTCTGGATAACATCAGCAGCAAGCACATCGTCGAGCGCCTGCGCAAGATTGGTGACAACTACAATGGTTATAACCTGGACAAGATCTATATCGTGTCGAAGTTTTACGAGAGCGTGTCCCAGAAAACGTACCGTGATTGGGAAACGATTAACACGGCCTTGGAAATTCACTATAACAATATCCTGCCGGGCAACGGCAAGAGCAAAGCTGACAAAGTCAAAAAAGCTGTGAAAAACGATCTGCAAAAGTCCATCACCGAGATCAACGAACTGGTTAGCAACTATAAGCTGTGTAGCGACGACAACATTAAAGCTGAAACGTATATCCACGAAATCAGCCACATCCTGAATAACTTTGAGGCACAAGAACTGAAATACAATCCTGAGATCCATCTGGTAGAGAGCGAGCTGAAGGCAAGCGAGTTGAAAAACGTTCTCGACGTTATCATGAATGCTTTCCACTGGTGTAGCGTGTTTATGACCGAAGAACTGGTTGACAAAGATAACAATTTCTATGCAGAGCTGGAAGAAATCTATGATGAAATCTACCCGGTCATCAGCCTGTATAACCTGGTTCGTAACTACGTGACGCAGAAGCCGTACAGCACCAAAAAGATCAAGCTGAACTTCGGTATTCCGACCTTGGCGGACGGTTGGAGCAAATCCAAAGAATACTCCAATAATGCGATTATTCTGATGCGTGATAATCTGTACTATCTGGGTATCTTCAATGCGAAGAACAAGCCAGATAAAAAGATTATTGAAGGCAACACCAGCGAGAATAAAGGCGACTACAAGAAAATGATCTACAACTTATTGCCGGGTCCGAACAAGATGATCCCGAAAGTTTTTCTGAGCAGCAAGACCGGCGTTGAAACCTATAAGCCGAGCGCGTACATTTTAGAGGGCTATAAACAAAACAAGCACATCAAGAGCAGCAAAGATTTTGATATTACGTTCTGCCACGACCTGATCGACTATTTCAAGAATTGTATTGCGATTCACCCTGAGTGGAAGAACTTCGGTTTTGACTTTTCCGATACCTCCACCTATGAAGATATTAGCGGTTTTTACCGTGAAGTCGAGTTGCAGGGTTATAAGATTGATTGGACTTACATTTCCGAGAAAGACATCGACCTGTTGCAAGAGAAAGGTCAGCTGTACCTGTTTCAGATCTATAACAAAGATTTCAGCAAAAAGTCGACGGGCAATGATAATCTGCACACCATGTATCTGAAAAACCTGTTTAGCGAAGAGAACCTGAAAGACATTGTTCTTAAGCTGAATGGTGAGGCCGAGATCTTCTTCCGTAAAAGCTCCATTAAGAACCCGATTATCCACAAAAAGGGCTCTATTCTGGTTAACCGCACGTACGAAGCGGAAGAGAAAGATCAATTTGGTAACATCCAGATCGTGCGTAAGAATATCCCGGAGAACATTTACCAAGAACTGTATAAGTATTTCAATGACAAGAGCGATAAAGAATTGAGCGATGAAGCGGCAAAGCTGAAAAACGTCGTTGGCCACCACGAAGCCGCGACGAATATCGTGAAAGATTATCGTTACACCTACGACAAGTACTTTCTGCACATGCCGATCACCATCAATTTCAAAGCGAATAAAACGGGTTTTATCAATGACCGTATCCTGCAGTACATTGCGAAAGAAAAAGATTTACACGTGATTGGTATTGATCGCGGCGAGCGCAATCTGATTTACGTCAGCGTTATCGACACGTGCGGCAATATTGTGGAGCAGAAAAGCTTCAATATCGTCAATGGTTACGACTACCAGATCAAACTGAAGCAACAAGAGGGCGCCCGCCAGATTGCGCGTAAAGAGTGGAAAGAAATCGGTAAGATTAAAGAAATCAAGGAAGGCTACCTGTCCCTGGTGATCCATGAAATCAGCAAAATGGTGATCAAGTACAACGCTATCATTGCGATGGAAGATCTGAGCTACGGTTTTAAAAAGGGTCGCTTCAAAGTTGAGCGTCAAGTGTATCAGAAATTTGAGACTATGCTGATTAACAAGTTGAACTATCTGGTTTTTAAAGACATCAGCATTACCGAGAATGGTGGCCTGCTGAAGGGTTATCAACTGACCTATATTCCTGACAAGTTGAAAAATGTTGGTCATCAGTGTGGTTGCATTTTCTACGTACCGGCAGCGTACACGAGCAAGATTGACCCGACCACGGGTTTCGTTAACATTTTCAAGTTTAAAGATTTGACCGTGGACGCCAAGCGTGAGTTCATTAAAAAGTTCGACAGCATCAGATACGACTCTGAGAAGAATCTGTTCTGCTTTACGTTCGACTACAATAACTTCATTACCCAAAATACCGTTATGAGCAAAAGCTCCTGGAGCGTGTACACGTACGGCGTCCGTATCAAGCGTCGTTTTGTGAATGGTCGCTTTTCCAACGAATCTGACACCATTGACATTACCAAAGATATGGAAAAGACCCTTGAGATGACCGACATTAATTGGCGTGATGGCCATGACTTGCGCCAAGACATTATCGACTACGAAATTGTTCAGCACATCTTTGAGATTTTTCGTCTGACGGTCCAGATGCGCAACTCGCTGAGCGAGTTGGAAGATCGTGACTATGACCGTCTGATTAGCCCGGTGCTGAATGAAAACAATATCTTCTATGATAGCGCAAAGGCCGGTGACGCGCTGCCGAAAGATGCGGATGCTAACGGTGCATACTGCATTGCACTGAAGGGTCTGTACGAAATCAAACAGATCACCGAGAATTGGAAAGAGGATGGTAAGTTTAGCCGTGATAAGCTGAAGATTAGCAATAAAGACTGGTTCGACTTTATTCAAAACAAGCGCTATCTGAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
配列番号86
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配列番号87
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配列番号88
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配列番号89
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配列番号90
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配列番号91
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配列番号92
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配列番号93
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配列番号94
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配列番号95
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CCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAATAACGGAACGAACAACTTCCAGAACTTCATCGGCATCAGTTCTTTACAAAAAACCCTGCGTAACGCCCTTATTCCGACTGAGACAACACAACAGTTCATCGTTAAAAACGGAATTATCAAAGAGGACGAGTTGCGCGGCGAGAATCGCCAAATTTTGAAAGATATTATGGACGACTATTATCGTGGTTTTATTTCAGAAACACTGAGTTCGATTGACGATATCGATTGGACGAGCCTGTTTGAGAAAATGGAAATCCAGTTGAAAAATGGCGATAATAAAGACACTTTAATCAAAGAACAAACCGAGTATCGTAAAGCGATCCATAAAAAGTTCGCTAATGACGATCGTTTTAAGAATATGTTCAGTGCGAAACTGATTTCAGACATTTTGCCCGAGTTCGTGATCCATAATAACAACTATTCCGCCTCGGAAAAGGAAGAAAAAACCCAGGTGATTAAGCTGTTCAGTCGCTTCGCAACATCTTTCAAGGATTATTTCAAGAATCGCGCGAATTGCTTCAGTGCGGACGATATTTCTAGTTCAAGCTGCCATCGTATCGTTAATGATAACGCGGAGATTTTTTTTAGCAATGCTCTGGTGTACCGCCGCATTGTTAAGTCACTGTCCAACGATGATATTAACAAGATCTCAGGAGACATGAAAGACTCGCTTAAAGAGATGAGTCTGGAAGAGATCTATTCTTATGAGAAGTATGGCGAGTTTATTACCCAAGAAGGAATCTCATTCTACAATGATATTTGTGGAAAGGTGAACAGCTTTATGAATCTTTACTGCCAAAAAAACAAGGAGAATAAGAATCTTTACAAACTTCAGAAGTTACATAAACAGATTTTGTGTATTGCGGATACGTCTTATGAAGTCCCCTACAAATTTGAATCGGATGAAGAGGTATACCAAAGTGTGAACGGATTCTTGGACAATATTTCTTCTAAACATATTGTTGAACGCTTACGTAAGATCGGGGATAACTACAATGGCTACAATCTTGACAAAATCTACATTGTTAGCAAATTCTACGAGAGTGTCAGCCAAAAGACGTACCGCGATTGGGAAACAATTAATACTGCGCTTGAGATTCACTATAATAACATTTTACCAGGCAACGGCAAGTCCAAGGCGGATAAAGTTAAAAAAGCTGTTAAAAACGATTTGCAAAAATCTATCACAGAAATTAACGAGTTAGTTAGTAACTACAAACTGTGCTCCGATGACAACATTAAGGCTGAGACGTATATCCATGAGATCTCTCACATCTTAAACAATTTTGAAGCTCAAGAACTTAAGTACAATCCGGAAATCCACCTGGTGGAATCCGAGCTGAAGGCTAGCGAACTGAAGAACGTATTGGACGTGATCATGAACGCGTTCCACTGGTGTTCTGTCTTTATGACGGAAGAGCTTGTCGACAAAGATAATAACTTTTACGCGGAACTTGAGGAAATTTACGATGAGATTTACCCAGTTATTTCATTGTATAACCTTGTCCGTAATTACGTGACCCAAAAGCCTTATAGTACGAAAAAAATCAAATTAAATTTTGGAATCCCAACACTGGCTGACGGTTGGAGCAAATCTAAGGAGTATTCTAATAACGCAATCATCTTAATGCGTGACAACCTGTATTATTTGGGTATCTTCAATGCCAAAAATAAGCCTGACAAAAAGATTATCGAAGGAAATACTTCGGAGAATAAGGGGGATTACAAAAAAATGATTTACAATTTGCTGCCCGGGCCGAACAAGATGATCCCCAAAGTGTTCTTATCCTCGAAGACTGGTGTAGAAACATACAAGCCAAGCGCATACATTCTGGAGGGTTACAAGCAAAACAAACACATCAAATCTTCAAAAGACTTTGACATTACATTTTGCCATGATCTTATTGACTACTTCAAAAACTGCATTGCTATTCACCCCGAGTGGAAGAACTTTGGGTTTGACTTCAGCGACACGTCTACGTATGAGGACATCTCCGGGTTCTACCGTGAAGTTGAGTTACAAGGGTATAAGATTGACTGGACGTATATTTCAGAGAAAGATATCGATCTTTTGCAGGAAAAGGGCCAGTTATATTTATTCCAGATTTACAACAAGGACTTTAGTAAGAAGTCAACAGGAAATGACAACTTGCATACGATGTATTTGAAAAATCTTTTTTCTGAGGAAAATCTTAAGGACATCGTACTGAAATTGAATGGCGAGGCTGAAATCTTCTTCCGTAAATCCTCCATTAAGAATCCCATTATCCACAAAAAGGGGTCTATCCTGGTGAATCGTACCTACGAGGCAGAGGAGAAGGATCAATTCGGAAATATTCAGATTGTTCGTAAGAACATCCCCGAGAACATTTATCAAGAATTGTATAAGTACTTTAATGACAAATCTGACAAAGAGTTATCCGACGAAGCTGCGAAACTGAAAAACGTTGTTGGTCACCACGAGGCCGCCACTAATATCGTAAAAGACTACCGTTATACCTATGACAAGTACTTTTTGCACATGCCGATCACTATCAACTTCAAGGCGAATAAGACGGGCTTCATTAACGATCGTATCCTGCAATACATCGCCAAGGAGAAGGACCTTCACGTCATTGGGATTGACCGTGGTGAGCGTAACCTGATTTATGTAAGCGTCATTGATACCTGCGGTAATATCGTCGAACAGAAAAGTTTCAACATTGTAAATGGATATGACTATCAGATCAAACTTAAGCAGCAGGAGGGTGCACGCCAGATTGCCCGCAAGGAATGGAAGGAGATTGGGAAGATTAAGGAAATTAAAGAAGGTTACTTATCACTGGTTATTCACGAGATCAGTAAAATGGTAATCAAATATAACGCGATCATTGCCATGGAGGATCTGAGCTATGGCTTTAAAAAGGGCCGTTTCAAAGTCGAGCGCCAGGTATATCAAAAGTTTGAAACAATGCTGATTAACAAATTAAACTATCTGGTTTTCAAAGATATTTCGATCACTGAAAATGGCGGGCTGTTGAAGGGATACCAACTTACATACATCCCTGACAAACTGAAAAATGTCGGTCACCAATGTGGATGTATCTTTTATGTACCAGCAGCGTATACGAGCAAAATCGATCCAACTACGGGTTTTGTGAACATCTTTAAGTTCAAGGATTTGACAGTAGATGCCAAACGCGAGTTCATTAAAAAATTTGATTCAATTCGCTACGATTCAGAGAAAAATCTTTTTTGTTTCACGTTCGATTACAATAATTTCATTACGCAGAACACAGTAATGTCAAAGTCAAGCTGGTCGGTCTACACGTATGGAGTCCGTATTAAACGTCGTTTTGTAAACGGCCGTTTCTCAAATGAATCAGATACAATTGATATTACGAAGGATATGGAGAAGACATTAGAGATGACTGACATTAACTGGCGCGACGGACATGATCTTCGTCAGGACATTATTGATTATGAGATTGTACAGCATATCTTTGAGATCTTCCGCCTGACCGTTCAGATGCGCAATTCGTTGTCCGAGTTAGAAGACCGCGATTACGACCGTTTAATCAGTCCCGTCTTAAACGAAAATAACATCTTCTACGATTCAGCCAAGGCAGGCGATGCCTTGCCAAAGGATGCTGACGCAAATGGCGCATACTGTATTGCGTTGAAAGGCCTTTATGAAATCAAGCAAATTACCGAAAACTGGAAAGAAGACGGAAAATTCTCCCGTGATAAGTTGAAAATCTCTAATAAGGATTGGTTCGATTTCATCCAAAATAAACGCTATTTGAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
配列番号96
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配列番号97
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配列番号98
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配列番号99
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配列番号100
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配列番号101
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CCAGCGGCTAAAAAAAAGAAACTGGATGGCAGCGTGGATATGAACAATGGAACTAACAACTTCCAGAACTTTATCGGCATCTCTTCCCTCCAAAAGACACTGAGAAATGCACTGATCCCAACCGAAACGACTCAACAATTTATTGTTAAGAACGGCATCATAAAAGAAGACGAGCTTCGCGGCGAGAACCGCCAGATACTTAAGGATATTATGGACGATTATTACCGAGGCTTTATCAGCGAAACTCTTAGCTCTATTGATGATATCGACTGGACCTCCCTCTTCGAAAAAATGGAGATACAGCTCAAGAACGGCGATAATAAAGACACCTTGATAAAGGAACAGACTGAGTACAGGAAAGCGATCCACAAGAAATTCGCGAACGACGACAGGTTTAAAAACATGTTCTCTGCAAAATTGATATCCGACATCTTGCCGGAATTTGTGATACACAACAATAACTATAGCGCTTCAGAGAAAGAAGAGAAGACCCAAGTAATCAAGTTGTTCAGCCGCTTCGCAACGTCTTTTAAAGATTACTTTAAGAACCGGGCCAATTGTTTCTCCGCGGATGATATTAGCTCATCAAGTTGCCATCGAATTGTCAATGATAATGCGGAGATCTTCTTCAGCAATGCGCTGGTCTACAGACGAATCGTAAAAAGTCTTTCAAATGACGACATCAATAAGATTAGTGGAGATATGAAGGATTCCCTTAAGGAAATGAGTCTTGAAGAAATATACTCATACGAAAAGTACGGGGAATTTATTACCCAGGAGGGGATCTCCTTCTATAACGACATCTGTGGAAAAGTAAACTCATTCATGAACCTGTACTGTCAGAAAAACAAAGAAAACAAAAATCTGTATAAACTCCAAAAATTGCACAAGCAAATATTGTGTATAGCGGACACATCATACGAGGTTCCATATAAGTTCGAAAGTGATGAAGAAGTCTACCAATCAGTGAATGGGTTTCTGGACAACATTAGTTCCAAGCACATAGTTGAACGACTGCGAAAGATTGGTGACAATTACAACGGCTATAATTTGGACAAGATTTATATAGTTAGCAAATTTTATGAATCCGTATCACAAAAGACTTATAGAGACTGGGAAACAATCAACACGGCACTTGAGATCCATTATAACAATATTCTTCCAGGGAACGGCAAAAGCAAGGCTGATAAGGTAAAAAAGGCCGTTAAGAATGATCTTCAAAAATCCATAACGGAGATCAACGAACTTGTAAGTAACTACAAATTGTGCTCTGACGACAATATAAAGGCTGAAACGTATATTCACGAGATTAGCCATATCCTGAATAACTTTGAGGCCCAAGAACTCAAGTATAACCCGGAAATACATTTGGTAGAAAGCGAGCTTAAAGCGAGTGAGCTGAAAAACGTCCTCGATGTGATCATGAATGCTTTCCACTGGTGTAGTGTCTTTATGACTGAGGAGTTGGTTGATAAAGACAATAATTTCTACGCTGAACTGGAAGAAATTTACGACGAAATCTATCCAGTGATCTCCCTCTATAACCTCGTTCGAAACTACGTGACGCAGAAACCTTATTCTACAAAGAAAATTAAGTTGAACTTCGGCATTCCTACACTTGCTGACGGATGGTCCAAATCCAAAGAGTACTCAAACAACGCAATCATCCTCATGCGGGATAACCTTTATTATTTGGGCATTTTCAACGCCAAAAACAAACCTGATAAAAAGATAATTGAAGGCAATACGAGTGAGAACAAGGGCGACTACAAAAAAATGATATATAACTTGTTGCCAGGCCCCAACAAGATGATTCCTAAAGTTTTTCTGTCTTCTAAGACTGGAGTTGAAACTTACAAACCCTCCGCCTACATTCTTGAAGGGTATAAACAGAATAAGCACATAAAGTCCTCAAAGGATTTCGACATTACGTTTTGCCATGACCTCATCGACTATTTCAAGAACTGTATCGCCATACATCCGGAGTGGAAGAATTTTGGATTTGATTTCTCCGACACATCTACCTATGAAGACATAAGCGGTTTCTACCGGGAGGTCGAGCTTCAGGGCTATAAGATAGATTGGACATACATTAGTGAAAAAGATATCGATCTTCTGCAAGAAAAGGGACAACTTTACCTTTTTCAGATTTATAATAAAGACTTTTCAAAAAAGTCCACAGGGAACGATAATCTGCACACCATGTATCTCAAGAATCTGTTTAGTGAAGAAAACCTTAAAGACATAGTTTTGAAGCTTAACGGAGAGGCTGAGATTTTTTTTAGAAAGTCCTCAATTAAAAACCCTATAATACACAAGAAAGGCTCTATTCTTGTTAACAGGACATATGAAGCCGAGGAGAAAGATCAGTTTGGCAATATCCAGATTGTTCGCAAGAATATCCCGGAAAATATATATCAGGAGCTGTATAAATACTTTAACGACAAGAGCGACAAGGAGCTGAGTGACGAGGCCGCGAAGCTTAAGAATGTAGTAGGTCACCACGAAGCAGCCACCAATATCGTCAAAGACTATAGGTACACGTACGACAAGTACTTTTTGCACATGCCTATAACTATAAACTTCAAAGCTAATAAAACTGGGTTTATTAATGACAGGATTCTCCAATACATCGCTAAAGAGAAGGATCTGCATGTAATTGGCATAGACAGAGGTGAGAGAAACTTGATATATGTCAGCGTAATAGACACATGTGGCAATATCGTGGAACAGAAGTCTTTTAACATCGTCAATGGTTACGACTACCAAATTAAGTTGAAACAGCAGGAAGGCGCACGACAGATCGCACGAAAGGAATGGAAAGAGATAGGCAAAATAAAAGAAATAAAGGAGGGCTATCTCAGTCTCGTTATACACGAAATTTCAAAAATGGTTATTAAGTACAATGCAATCATAGCGATGGAGGATCTCAGTTATGGGTTCAAAAAGGGTCGGTTTAAAGTTGAGCGCCAAGTGTACCAAAAGTTCGAGACAATGCTGATTAACAAGCTGAACTACCTCGTCTTCAAAGATATAAGTATTACGGAGAACGGTGGCCTTCTTAAAGGCTATCAACTTACTTACATCCCGGACAAGCTCAAAAACGTAGGGCACCAATGCGGGTGTATTTTCTATGTGCCTGCGGCATATACGTCAAAGATTGACCCAACCACAGGATTCGTAAACATATTCAAGTTTAAGGACCTCACCGTTGATGCGAAAAGGGAGTTCATTAAAAAATTTGATTCTATTCGATATGATAGTGAGAAAAATCTCTTTTGTTTCACATTTGACTATAATAATTTTATTACTCAGAATACTGTCATGAGCAAGTCATCTTGGTCAGTGTACACATACGGGGTGCGGATCAAACGCAGGTTCGTCAATGGTCGCTTCTCAAACGAATCAGACACCATTGACATCACAAAGGACATGGAAAAAACCCTTGAGATGACCGACATTAATTGGCGCGATGGTCATGATCTGCGGCAAGACATCATAGACTACGAAATCGTCCAACACATCTTTGAGATCTTTCGCTTGACGGTCCAAATGCGGAACTCCCTGTCCGAGCTCGAGGATAGAGATTATGATCGGCTGATATCTCCCGTGCTTAATGAAAATAACATCTTCTACGACTCCGCCAAGGCGGGTGATGCCCTGCCGAAGGATGCGGATGCTAATGGCGCTTATTGCATTGCTCTTAAGGGGCTCTATGAGATAAAGCAGATCACGGAAAACTGGAAAGAAGACGGTAAGTTTAGTAGAGACAAGCTGAAGATCTCAAATAAAGACTGGTTTGATTTCATACAGAACAAGCGGTACCTGAAACGTCCGGCAGCGACCAAAAAAGCCGGCCAGGCGAAGAAAAAAAAAGCGTCAGGTAGCGGCGCAGGCAGCCCGAAAAAGAAACGTAAAGTCGAGGATCCGAAAAAGAAACGTAAGGTTATTCCGGGCTAA
配列番号102
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配列番号104
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配列番号105
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配列番号113
ATGGGCCATCATCATCATCATCATAGCAGCGGCGTGGATCTGGGCACCGAAAACCTGTATTTTCAGTCCATGAGCCGCCGCCGCAAAGCGAACCCGACCAAACTGAGCGAAAACGCGAAAAAACTGGCGAAAGAAGTGGAAAACGCAAGCGGCAGCGGCGCGGGCAGCAAACGACCGGCGGCGACCAAAAAAGCGGGCCAAGCGAAGAAAAAGAAAGCAAGCGGCAGCGGCGCGGGCAGCCCGGCGGCAAAAAAAAAAAAACTGGACGGCAGCGTGGATGCAAGCGGCAGCGGCGCGGGCAGCCCCAAAAAAAAACGCAAAGTTGAAGATGCAAGCGGCAGCGGCGCGGGCAGCCCGAAAAAAAAACGTAAAGTGGCAAGCGGCAGCGGCGCGGGCAGCATGAACAACGGCACCAACAACTTTCAGAACTTTATTGGCATTAGCAGCCTGCAGAAAACCCTGCGCAACGCGCTGATTCCGACCGAAACCACGCAGCAGTTTATTGTGAAAAACGGCATTATTAAAGAAGATGAACTGCGCGGCGAAAACCGTCAGATTCTGAAGGACATTATGGATGATTATTATCGCGGCTTTATTAGCGAAACCCTGAGCAGCATTGATGATATAGACTGGACGAGCCTGTTTGAAAAAATGGAAATTCAGCTGAAAAACGGCGATAACAAAGATACCCTGATTAAAGAACAGACCGAATATCGCAAAGCGATTCATAAGAAGTTTGCGAACGATGATCGCTTTAAAAACATGTTTAGCGCGAAACTGATTAGCGATATTCTGCCGGAATTTGTGATTCATAACAACAACTATAGCGCGAGCGAAAAGGAAGAAAAAACCCAAGTGATTAAACTGTTTAGCCGCTTTGCGACGAGCTTTAAAGATTATTTTAAAAATCGCGCGAACTGCTTTAGCGCGGATGATATTAGCAGCAGCAGCTGCCATCGCATTGTGAACGATAACGCGGAGATCTTTTTTAGCAATGCGCTGGTGTATCGCCGCATTGTGAAAAGCCTGAGCAACGATGATATTAACAAAATTAGCGGCGATATGAAAGATAGCCTGAAAGAAATGAGCCTGGAAGAAATATATAGCTATGAAAAATATGGGGAATTTATTACACAAGAGGGCATTAGCTTTTATAACGATATTTGCGGCAAAGTGAACAGCTTTATGAACCTGTATTGTCAGAAAAACAAAGAAAACAAAAACCTGTATAAACTGCAGAAACTGCATAAACAGATTCTGTGCATTGCGGATACGAGCTATGAAGTGCCGTATAAATTTGAAAGCGATGAAGAAGTGTATCAGAGCGTGAACGGCTTTCTGGATAACATTAGCAGCAAACATATTGTGGAACGCCTGCGCAAAATTGGCGATAACTATAACGGCTATAACCTGGATAAAATTTATATTGTGAGCAAATTTTATGAAAGCGTGAGTCAGAAAACCTATCGCGATTGGGAAACCATTAACACCGCGCTGGAAATTCATTATAACAACATTCTGCCGGGCAACGGCAAAAGTAAAGCGGATAAAGTGAAAAAAGCGGTGAAAAACGATCTGCAGAAAAGCATTACGGAAATTAACGAACTGGTGAGCAACTATAAACTGTGCAGCGATGATAACATTAAAGCGGAAACCTATATTCACGAGATCAGTCATATTCTGAACAACTTTGAAGCGCAAGAACTGAAATATAACCCGGAAATTCATCTGGTGGAATCAGAACTGAAGGCGAGCGAACTTAAGAATGTGCTAGATGTGATTATGAACGCGTTTCATTGGTGCAGCGTGTTTATGACCGAAGAACTGGTGGATAAAGATAACAACTTTTATGCGGAACTGGAAGAAATCTACGACGAAATTTATCCGGTGATTAGCCTGTATAACCTGGTGCGCAACTATGTGACGCAGAAACCGTATAGCACCAAAAAAATTAAACTGAACTTTGGCATTCCGACCCTGGCGGATGGCTGGAGCAAGAGCAAAGAGTATAGCAACAACGCTATTATCCTAATGCGCGATAACCTGTATTATCTGGGCATTTTTAACGCGAAAAACAAACCGGATAAAAAAATTATTGAAGGCAACACGAGCGAAAACAAAGGCGATTATAAAAAAATGATTTATAACCTGCTGCCGGGCCCGAACAAAATGATTCCGAAAGTGTTTCTGAGCAGCAAAACCGGCGTGGAAACCTATAAACCGAGCGCGTATATTCTGGAAGGCTATAAACAGAACAAACATATTAAAAGCAGCAAAGATTTTGATATTACCTTTTGCCATGATCTGATTGACTACTTTAAGAACTGTATAGCGATTCATCCGGAATGGAAAAACTTTGGCTTTGATTTTAGCGATACGAGCACCTATGAAGACATTAGCGGCTTTTATCGCGAAGTGGAACTGCAAGGCTATAAAATTGATTGGACCTATATTAGCGAAAAAGATATTGATCTGCTGCAAGAAAAAGGTCAGCTGTATCTGTTTCAGATTTATAACAAAGATTTTAGCAAAAAAAGCACCGGCAACGATAACCTGCATACCATGTATCTGAAAAATCTGTTTTCTGAAGAAAACCTAAAAGATATTGTCCTGAAACTGAACGGCGAAGCCGAAATTTTTTTTCGCAAGAGCAGCATTAAAAACCCGATTATTCACAAAAAAGGTAGCATTCTGGTGAACCGCACATACGAAGCTGAGGAAAAGGATCAGTTTGGCAACATTCAGATTGTGCGCAAAAACATTCCGGAAAACATCTACCAAGAACTGTACAAATATTTTAACGATAAAAGCGATAAAGAACTGAGCGACGAGGCTGCGAAGCTGAAGAATGTCGTGGGCCATCATGAAGCGGCGACTAACATTGTCAAAGATTATCGCTATACCTATGATAAATATTTTCTGCATATGCCGATTACCATTAACTTTAAAGCGAACAAAACCGGCTTTATTAACGATCGCATTCTGCAGTATATTGCGAAGGAAAAGGATCTGCACGTGATTGGCATTGATCGCGGCGAACGCAACCTGATTTATGTGAGCGTGATTGATACCTGCGGCAACATTGTGGAACAGAAAAGCTTTAACATCGTGAACGGCTATGATTATCAGATTAAACTGAAACAGCAAGAAGGCGCGCGTCAGATTGCGCGCAAAGAATGGAAAGAAATTGGCAAAATTAAAGAAATTAAAGAAGGCTATCTGAGCCTGGTGATTCATGAAATCAGCAAGATGGTGATTAAATATAATGCCATTATTGCGATGGAAGATCTGAGCTATGGCTTTAAAAAAGGCCGCTTTAAAGTGGAACGCCAAGTGTATCAGAAATTTGAAACCATGCTGATTAACAAACTGAACTATCTGGTGTTTAAAGATATTAGTATTACTGAAAATGGCGGCCTGCTGAAAGGCTATCAGCTGACCTATATTCCGGACAAGCTGAAGAATGTGGGCCATCAGTGCGGCTGCATTTTTTATGTGCCGGCGGCGTATACGAGCAAAATTGATCCGACCACCGGCTTTGTGAACATTTTTAAATTTAAAGATCTGACCGTGGATGCGAAACGGGAATTCATAAAAAAATTTGATAGCATTCGCTATGATAGCGAAAAGAATCTGTTTTGCTTCACCTTTGATTATAACAACTTTATAACGCAGAACACCGTGATGAGCAAAAGCAGCTGGAGCGTGTATACCTATGGCGTGCGCATTAAACGCCGCTTTGTGAACGGCCGCTTTAGCAACGAAAGCGATACCATTGATATTACCAAAGATATGGAAAAAACCCTGGAAATGACCGATATTAACTGGCGCGATGGCCATGATCTGCGCCAAGATATTATTGATTATGAAATTGTGCAGCATATTTTTGAAATTTTTCGCCTGACCGTGCAGATGCGCAACAGCCTGAGCGAACTGGAAGATCGCGATTATGATCGCCTGATTAGCCCGGTGCTGAACGAAAACAACATTTTTTATGATAGCGCGAAAGCGGGCGATGCGCTGCCGAAAGATGCGGATGCGAACGGCGCGTATTGCATTGCGCTGAAAGGCCTGTATGAAATTAAACAGATTACGGAAAACTGGAAAGAAGATGGCAAATTTAGCCGCGACAAGCTGAAAATTAGCAACAAAGATTGGTTTGATTTTATTCAGAACAAACGCTATCTGTA
ATGGGCCATCATCATCATCATCATAGCAGCGGCGTGGATCTGGGCACCGAAAACCTGTATTTTCAGTCCATGAGCCGCCGCCGCAAAGCGAACCCGACCAAACTGAGCGAAAACGCGAAAAAACTGGCGAAAGAAGTGGAAAACGCAAGCGGCAGCGGCGCGGGCAGCAAACGACCGGCGGCGACCAAAAAAGCGGGCCAAGCGAAGAAAAAGAAAGCAAGCGGCAGCGGCGCGGGCAGCCCGGCGGCAAAAAAAAAAAAACTGGACGGCAGCGTGGATGCAAGCGGCAGCGGCGCGGGCAGCCCCAAAAAAAAACGCAAAGTTGAAGATGCAAGCGGCAGCGGCGCGGGCAGCCCGAAAAAAAAACGTAAAGTGGCAAGCGGCAGCGGCGCGGGCAGCATGAACAACGGCACCAACAACTTTCAGAACTTTATTGGCATTAGCAGCCTGCAGAAAACCCTGCGCAACGCGCTGATTCCGACCGAAACCACGCAGCAGTTTATTGTGAAAAACGGCATTATTAAAGAAGATGAACTGCGCGGCGAAAACCGTCAGATTCTGAAGGACATTATGGATGATTATTATCGCGGCTTTATTAGCGAAACCCTGAGCAGCATTGATGATATAGACTGGACGAGCCTGTTTGAAAAAATGGAAATTCAGCTGAAAAACGGCGATAACAAAGATACCCTGATTAAAGAACAGACCGAATATCGCAAAGCGATTCATAAGAAGTTTGCGAACGATGATCGCTTTAAAAACATGTTTAGCGCGAAACTGATTAGCGATATTCTGCCGGAATTTGTGATTCATAACAACAACTATAGCGCGAGCGAAAAGGAAGAAAAAACCCAAGTGATTAAACTGTTTAGCCGCTTTGCGACGAGCTTTAAAGATTATTTTAAAAATCGCGCGAACTGCTTTAGCGCGGATGATATTAGCAGCAGCAGCTGCCATCGCATTGTGAACGATAACGCGGAGATCTTTTTTAGCAATGCGCTGGTGTATCGCCGCATTGTGAAAAGCCTGAGCAACGATGATATTAACAAAATTAGCGGCGATATGAAAGATAGCCTGAAAGAAATGAGCCTGGAAGAAATATATAGCTATGAAAAATATGGGGAATTTATTACACAAGAGGGCATTAGCTTTTATAACGATATTTGCGGCAAAGTGAACAGCTTTATGAACCTGTATTGTCAGAAAAACAAAGAAAACAAAAACCTGTATAAACTGCAGAAACTGCATAAACAGATTCTGTGCATTGCGGATACGAGCTATGAAGTGCCGTATAAATTTGAAAGCGATGAAGAAGTGTATCAGAGCGTGAACGGCTTTCTGGATAACATTAGCAGCAAACATATTGTGGAACGCCTGCGCAAAATTGGCGATAACTATAACGGCTATAACCTGGATAAAATTTATATTGTGAGCAAATTTTATGAAAGCGTGAGTCAGAAAACCTATCGCGATTGGGAAACCATTAACACCGCGCTGGAAATTCATTATAACAACATTCTGCCGGGCAACGGCAAAAGTAAAGCGGATAAAGTGAAAAAAGCGGTGAAAAACGATCTGCAGAAAAGCATTACGGAAATTAACGAACTGGTGAGCAACTATAAACTGTGCAGCGATGATAACATTAAAGCGGAAACCTATATTCACGAGATCAGTCATATTCTGAACAACTTTGAAGCGCAAGAACTGAAATATAACCCGGAAATTCATCTGGTGGAATCAGAACTGAAGGCGAGCGAACTTAAGAATGTGCTAGATGTGATTATGAACGCGTTTCATTGGTGCAGCGTGTTTATGACCGAAGAACTGGTGGATAAAGATAACAACTTTTATGCGGAACTGGAAGAAATCTACGACGAAATTTATCCGGTGATTAGCCTGTATAACCTGGTGCGCAACTATGTGACGCAGAAACCGTATAGCACCAAAAAAATTAAACTGAACTTTGGCATTCCGACCCTGGCGGATGGCTGGAGCAAGAGCAAAGAGTATAGCAACAACGCTATTATCCTAATGCGCGATAACCTGTATTATCTGGGCATTTTTAACGCGAAAAACAAACCGGATAAAAAAATTATTGAAGGCAACACGAGCGAAAACAAAGGCGATTATAAAAAAATGATTTATAACCTGCTGCCGGGCCCGAACAAAATGATTCCGAAAGTGTTTCTGAGCAGCAAAACCGGCGTGGAAACCTATAAACCGAGCGCGTATATTCTGGAAGGCTATAAACAGAACAAACATATTAAAAGCAGCAAAGATTTTGATATTACCTTTTGCCATGATCTGATTGACTACTTTAAGAACTGTATAGCGATTCATCCGGAATGGAAAAACTTTGGCTTTGATTTTAGCGATACGAGCACCTATGAAGACATTAGCGGCTTTTATCGCGAAGTGGAACTGCAAGGCTATAAAATTGATTGGACCTATATTAGCGAAAAAGATATTGATCTGCTGCAAGAAAAAGGTCAGCTGTATCTGTTTCAGATTTATAACAAAGATTTTAGCAAAAAAAGCACCGGCAACGATAACCTGCATACCATGTATCTGAAAAATCTGTTTTCTGAAGAAAACCTAAAAGATATTGTCCTGAAACTGAACGGCGAAGCCGAAATTTTTTTTCGCAAGAGCAGCATTAAAAACCCGATTATTCACAAAAAAGGTAGCATTCTGGTGAACCGCACATACGAAGCTGAGGAAAAGGATCAGTTTGGCAACATTCAGATTGTGCGCAAAAACATTCCGGAAAACATCTACCAAGAACTGTACAAATATTTTAACGATAAAAGCGATAAAGAACTGAGCGACGAGGCTGCGAAGCTGAAGAATGTCGTGGGCCATCATGAAGCGGCGACTAACATTGTCAAAGATTATCGCTATACCTATGATAAATATTTTCTGCATATGCCGATTACCATTAACTTTAAAGCGAACAAAACCGGCTTTATTAACGATCGCATTCTGCAGTATATTGCGAAGGAAAAGGATCTGCACGTGATTGGCATTGATCGCGGCGAACGCAACCTGATTTATGTGAGCGTGATTGATACCTGCGGCAACATTGTGGAACAGAAAAGCTTTAACATCGTGAACGGCTATGATTATCAGATTAAACTGAAACAGCAAGAAGGCGCGCGTCAGATTGCGCGCAAAGAATGGAAAGAAATTGGCAAAATTAAAGAAATTAAAGAAGGCTATCTGAGCCTGGTGATTCATGAAATCAGCAAGATGGTGATTAAATATAATGCCATTATTGCGATGGAAGATCTGAGCTATGGCTTTAAAAAAGGCCGCTTTAAAGTGGAACGCCAAGTGTATCAGAAATTTGAAACCATGCTGATTAACAAACTGAACTATCTGGTGTTTAAAGATATTAGTATTACTGAAAATGGCGGCCTGCTGAAAGGCTATCAGCTGACCTATATTCCGGACAAGCTGAAGAATGTGGGCCATCAGTGCGGCTGCATTTTTTATGTGCCGGCGGCGTATACGAGCAAAATTGATCCGACCACCGGCTTTGTGAACATTTTTAAATTTAAAGATCTGACCGTGGATGCGAAACGGGAATTCATAAAAAAATTTGATAGCATTCGCTATGATAGCGAAAAGAATCTGTTTTGCTTCACCTTTGATTATAACAACTTTATAACGCAGAACACCGTGATGAGCAAAAGCAGCTGGAGCGTGTATACCTATGGCGTGCGCATTAAACGCCGCTTTGTGAACGGCCGCTTTAGCAACGAAAGCGATACCATTGATATTACCAAAGATATGGAAAAAACCCTGGAAATGACCGATATTAACTGGCGCGATGGCCATGATCTGCGCCAAGATATTATTGATTATGAAATTGTGCAGCATATTTTTGAAATTTTTCGCCTGACCGTGCAGATGCGCAACAGCCTGAGCGAACTGGAAGATCGCGATTATGATCGCCTGATTAGCCCGGTGCTGAACGAAAACAACATTTTTTATGATAGCGCGAAAGCGGGCGATGCGCTGCCGAAAGATGCGGATGCGAACGGCGCGTATTGCATTGCGCTGAAAGGCCTGTATGAAATTAAACAGATTACGGAAAACTGGAAAGAAGATGGCAAATTTAGCCGCGACAAGCTGAAAATTAGCAACAAAGATTGGTTTGATTTTATTCAGAACAAACGCTATCTGTA
特定の実施形態では、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼ、例えばV型、好ましくはVA型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、配列番号2に対して少なくとも50%の同一性のアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼ、例えば、本明細書に開示されるV型、好ましくは、VA型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、配列番号2のアミノ酸配列と、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性を有する、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらに好ましくは少なくとも95%、さらに好ましくは少なくとも98%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼ、例えば、本明細書に開示されるV型、好ましくは、VA型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、配列番号3と少なくとも約50%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼ、例えば、本明細書に開示されるV型、好ましくは、VA型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、配列番号3のアミノ酸配列と、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性を有する、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらに好ましくは少なくとも95%、さらに好ましくは少なくとも98%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼ、例えば、本明細書に開示されるV型、好ましくは、VA型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、配列番号4と少なくとも約50%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼは、配列番号4のアミノ酸配列と、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性を有する、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらに好ましくは少なくとも95%、さらに好ましくは少なくとも98%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼ、例えば、本明細書に開示されるV型、好ましくは、VA型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、配列番号109~112のいずれか1つと少なくとも約50%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼは、配列番号109~112のいずれか1つのアミノ酸配列と、少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%、または100%同一である、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼ、例えば、本明細書に開示されるV型、好ましくは、VA型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、配列番号109と少なくとも約50%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼは、配列番号109と、少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%、または100%同一である、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼ、例えば、本明細書に開示されるV型、好ましくは、VA型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、配列番号110と少なくとも約50%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼは、配列番号110と、少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%、または100%同一である、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼ、例えば、本明細書に開示されるV型、好ましくは、VA型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、配列番号111と少なくとも約50%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼは、配列番号111と、少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%、または100%同一である、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼ、例えば、本明細書に開示されるV型、好ましくは、VA型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、配列番号112と少なくとも約50%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。特定の実施形態では、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼは、配列番号112と、少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%、または100%同一である、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一であるアミノ酸配列を有するポリペプチドを含む。
核局在シグナル(NLS)
特定の実施形態では、本明細書に開示の組成物、例えば、ヌクレアーゼには、1つ以上の核局在化配列(NLS)、例えば1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、またはそれ以上のNLSが含まれる。いくつかの実施形態では、組成物、例えば、操作されたヌクレアーゼは、アミノ末端またはアミノ末端付近に、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、またはそれ以上のNLS、カルボキシ末端またはカルボキシ末端付近に、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、またはそれ以上のNLS、またはそれらの組み合わせ(例えば、アミノ末端に1つ以上のNLS、カルボキシ末端に1つ以上のNLS)を含む。2つ以上のNLSが存在する場合、単一のNLSが2つ以上のコピー中に存在し、及び/または1つ以上のコピー中に存在する1つ以上の他のNLSと組み合わせて存在し得るように、それぞれが他とは独立して選択され得る。特定の実施形態では、操作されたヌクレアーゼは、4つのNLSを含む。
特定の実施形態では、本明細書に開示の組成物、例えば、ヌクレアーゼには、1つ以上の核局在化配列(NLS)、例えば1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、またはそれ以上のNLSが含まれる。いくつかの実施形態では、組成物、例えば、操作されたヌクレアーゼは、アミノ末端またはアミノ末端付近に、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、またはそれ以上のNLS、カルボキシ末端またはカルボキシ末端付近に、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、またはそれ以上のNLS、またはそれらの組み合わせ(例えば、アミノ末端に1つ以上のNLS、カルボキシ末端に1つ以上のNLS)を含む。2つ以上のNLSが存在する場合、単一のNLSが2つ以上のコピー中に存在し、及び/または1つ以上のコピー中に存在する1つ以上の他のNLSと組み合わせて存在し得るように、それぞれが他とは独立して選択され得る。特定の実施形態では、操作されたヌクレアーゼは、4つのNLSを含む。
NLSの非限定的例としては、以下に由来するNLS配列が挙げられる:アミノ酸配列PKKKRKV(配列番号5)を有するSV40ウイルス大型T抗原のNLS;ヌクレオプラスミンからのNLS(例えば、配列KRPAATKKAGQAKKKK(配列番号6)を有するヌクレオプラスミン二部構成NLS);アミノ酸配列PAAKRVKLD(配列番号7)またはRQRRNELKRSP(配列番号8)を有するc-myc NLS;配列NQSSNFGPMKGGNFGGRSSGPYGGGGQYFAKPRNQGGY(配列番号9)を有するhRNPA1 M9 NLS;インポーチンアルファからのIBBドメインの配列RMRIZFKNKGKDTAELRRRRVEVSVELRKAKKDEQILKRRNV(配列番号10);筋腫Tタンパク質の配列VSRKRPRP(配列番号11)及びPPKKARED(配列番号12);ヒトp53の配列PQPKKKPL(配列番号13);マウスc-abl IVの配列SALIKKKKKMAP(配列番号14);インフルエンザウイルスNS1の配列DRLRR(配列番号15)及びPKQKKRK(配列番号16);肝炎ウイルスデルタ抗原の配列RKLKKKIKKL(配列番号17);マウスMx1タンパク質のREKKKFLKRR(配列番号18);ヒトポリ(ADP-リボース)ポリメラーゼの配列KRKGDEVDGVDEVAKKKSKK(配列番号19);ステロイドホルモン受容体(ヒト)グルココルチコイドの配列RKCLQAGMNLEARKTKK(配列番号20);及びEGL-13、MSRRRKANPTKLSENAKKLAKEVEN、配列番号107。
特定の実施形態では、本明細書で提供されるヌクレアーゼは、配列PAAKKKKLD(配列番号21)を含む少なくとも1つのmyc関連NLSを含む;特定の実施形態では、myc関連NLSは、ヌクレアーゼのN末端にある。特定の実施形態では、本明細書で提供されるヌクレアーゼは、配列KRPAATKKAGQAKKKK(配列番号6)を含む少なくとも1つのヌクレオプラスミンNLSを含む;特定の実施形態では、ヌクレオプラスミンNLSは、ヌクレアーゼのC末端にある。特定の実施形態では、本明細書で提供されるヌクレアーゼは、配列PKKKRKV(配列番号5)を含む少なくとも1つまたは少なくとも2つのSV40 NLS配列を含む:特定の実施形態では、SV40 NLSは、ヌクレアーゼのC末端にある。特定の実施形態では、本明細書で提供されるヌクレアーゼは、N末端に1つのNLS、C末端に3つのNLS、例えば、N末端に1つのmyc関連NLS、C末端に1つのヌクレオプラスミンNLS及び2つのSV40 NLSを含む。特定の実施形態では、本明細書で提供されるヌクレアーゼは、N末端に配列PAAKKKKLD(配列番号21)を有する1つのmyc関連NLSと、C末端に、配列KRPAATKKAGQAKKKK(配列番号6)を含む1つのヌクレオプラスミンNLS及び配列PKKKRKV(配列番号5)を含む2つのSV40 NLSと、を含む。
一般に、1つ以上のNLSは、真核細胞の核内で検出可能な量の核酸誘導型ヌクレアーゼの蓄積を駆動するのに十分な強度を有する。一般に、核局在化活性の強度は、NLSの数、使用される特定のNLS(複数可)、またはこれらの因子の組み合わせに由来し得る。核内の蓄積の検出は、任意の好適な技術によって実施され得る。例えば、検出可能なマーカーは、細胞内の位置が可視化され得るように、例えば、核の位置を検出するための手段(例えば、DAPIなどの核に特異的な染色など)と組み合わせて、核酸誘導型ヌクレアーゼに融合され得る。細胞核は、細胞から単離してもよく、その後その内容物を、免疫組織化学、ウエスタンブロット、または酵素活性アッセイなど、タンパク質を検出するための任意の好適なプロセスによって分析することができる。核内の蓄積も、核酸誘導型ヌクレアーゼまたは標的化可能ヌクレアーゼ複合体に曝露されなかった対照、または1つ以上のNLSを有しない核酸誘導型ヌクレアーゼに曝露された対照と比較して、核酸誘導型ヌクレアーゼ複合体形成の効果のアッセイ(例えば、標的配列におけるDNA切断または変異についてのアッセイ、または標的化可能なヌクレアーゼ複合体形成及び/または核酸誘導型ヌクレアーゼ活性によって影響を受ける遺伝子発現活性の変化についてのアッセイ)などにより、間接的に決定され得る。
特定の実施形態では、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼは、配列番号4のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するポリペプチド及び配列PAAKKKKLD(配列番号21)を含む少なくとも1つのmyc関連NLSを含む;特定の実施形態では、myc関連NLSは、ヌクレアーゼのN末端にある。特定の実施形態では、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼは、配列番号4のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するポリペプチド及び配列KRPAATKKAGQAKKKK(配列番号6)を含む少なくとも1つのヌクレオプラスミンNLSを含む;特定の実施形態では、ヌクレオプラスミンNLSは、ヌクレアーゼのC末端にある。特定の実施形態では、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼは、配列番号4のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するポリペプチド及び配列PKKKRKVを含む少なくとも1つまたは少なくとも2つのSV40 NLS配列を含む;特定の実施形態では、SV40 NLSは、ヌクレアーゼのC末端にある。特定の実施形態では、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼは、配列番号4のアミノ酸配列に対して少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するポリペプチドと、N末端に1つのNLSと、C末端に3つのNLS、例えば、N末端に1つのmyc関連NLSと、C末端に1つのヌクレオプラスミンNLS及び2つのSV40 NLSと、を含む。特定の実施形態では、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼは、配列番号4のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するポリペプチドと、N末端に配列PAAKKKKLD(配列番号21)を有する1つのmyc関連NLSと、配列KRPAATKKAGQAKKKK(配列番号6)を含む1つのヌクレオプラスミンNLSと、C末端に配列PKKKRKV(配列番号5)を含む2つのSV40 NLSと、を含む。特定の実施形態では、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼは、配列番号1のアミノ酸配列に対して少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するポリペプチドと、N末端に1つ、2つまたは3つのNLSと、C末端に1つ、2つまたは3つのNLSと、を含む。特定の実施形態では、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼは、配列番号1のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するポリペプチドと、N末端に配列PAAKKKKLD(配列番号21)を有する1つのmyc関連NLSと、配列KRPAATKKAGQAKKKK(配列番号6)を含む1つのヌクレオプラスミンNLSと、C末端に配列PKKKRKV(配列番号5)を含む2つのSV40 NLSと、を含む。
精製タグ
特定の実施形態では、本明細書で提供される核酸誘導型ヌクレアーゼは、タグ、例えば、精製タグ、例えば、N末端に精製タグを含むことができる。タグの例としては、ポリ-hisタグ、例えば、Gly-6x HisタグまたはGly-8x Hisタグ、短いエピトープタグ、例えば、FLAG、ヘマグルチニン(HA)、c-myc、T7、及びGlu-Glu;マルトース結合タンパク質(mbp);N末端グルタチオンS-トランスフェラーゼ(GST);カルモジュリン結合ペプチド(CBP)が挙げられる。特定の実施形態では、本明細書で提供される核酸誘導型ヌクレアーゼは、例えばN末端にポリ-Hisタグ、例えば、Gly-6xHisタグを含むことができる。これらのGly-6xHisタグは、以下を含むいくつかの理由で適用される:1)6xHisタグは、タンパク質精製において、精製のためのクロマトグラフィーカラムへの結合を実現するために使用することができる、及び2)N末端グリシンが、更に、高度なタンパク質操作を可能にする部位特異的な化学修飾を実現する。更に、Gly-6xHisは、必要に応じて、タバコエッチ病ウイルス(TEV)プロテアーゼによる消化によって簡単に除去できるように設計される。これらのコンストラクトでは、Gly-6xHisタグがN末端に配置された。Gly-6xHisタグについては、その開示が本明細書に組み込まれるMartos-Maldonado et al.,Nat Commun.(2018)17;9(1):3307でより詳細に説明されている。したがって、特定の実施形態では、配列番号4のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するポリペプチドと、N末端に、ポリ-Hisタグ、例えば、Gly-6xHisタグと、を含む、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼが本明細書に提供される。特定の実施形態では、配列番号4のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するポリペプチドと、N末端に、ポリ-Hisタグ、例えば、Gly-6xHisタグと、及び/またはN末端にTEV切断部位と、を含む、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼが本明細書に提供される。特定の実施形態では、N末端にポリ-Hisタグ、例えば、Gly-6xHisタグ、及びN末端にTEV切断部位例えば配列番号2のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性を有するポリペプチドなどを有する核酸誘導型ヌクレアーゼが提供される。特定の実施形態では、配列番号1のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するポリペプチドと、N末端に、ポリ-Hisタグ、例えば、Gly-6xHisタグと、及び/またはN末端にTEV切断部位と、を含む、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼが本明細書に提供される。追加的にまたは代替的に、ヌクレアーゼは、本明細書に記載の1つ以上のNLSを含んでもよい。
特定の実施形態では、本明細書で提供される核酸誘導型ヌクレアーゼは、タグ、例えば、精製タグ、例えば、N末端に精製タグを含むことができる。タグの例としては、ポリ-hisタグ、例えば、Gly-6x HisタグまたはGly-8x Hisタグ、短いエピトープタグ、例えば、FLAG、ヘマグルチニン(HA)、c-myc、T7、及びGlu-Glu;マルトース結合タンパク質(mbp);N末端グルタチオンS-トランスフェラーゼ(GST);カルモジュリン結合ペプチド(CBP)が挙げられる。特定の実施形態では、本明細書で提供される核酸誘導型ヌクレアーゼは、例えばN末端にポリ-Hisタグ、例えば、Gly-6xHisタグを含むことができる。これらのGly-6xHisタグは、以下を含むいくつかの理由で適用される:1)6xHisタグは、タンパク質精製において、精製のためのクロマトグラフィーカラムへの結合を実現するために使用することができる、及び2)N末端グリシンが、更に、高度なタンパク質操作を可能にする部位特異的な化学修飾を実現する。更に、Gly-6xHisは、必要に応じて、タバコエッチ病ウイルス(TEV)プロテアーゼによる消化によって簡単に除去できるように設計される。これらのコンストラクトでは、Gly-6xHisタグがN末端に配置された。Gly-6xHisタグについては、その開示が本明細書に組み込まれるMartos-Maldonado et al.,Nat Commun.(2018)17;9(1):3307でより詳細に説明されている。したがって、特定の実施形態では、配列番号4のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するポリペプチドと、N末端に、ポリ-Hisタグ、例えば、Gly-6xHisタグと、を含む、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼが本明細書に提供される。特定の実施形態では、配列番号4のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するポリペプチドと、N末端に、ポリ-Hisタグ、例えば、Gly-6xHisタグと、及び/またはN末端にTEV切断部位と、を含む、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼが本明細書に提供される。特定の実施形態では、N末端にポリ-Hisタグ、例えば、Gly-6xHisタグ、及びN末端にTEV切断部位例えば配列番号2のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性を有するポリペプチドなどを有する核酸誘導型ヌクレアーゼが提供される。特定の実施形態では、配列番号1のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するポリペプチドと、N末端に、ポリ-Hisタグ、例えば、Gly-6xHisタグと、及び/またはN末端にTEV切断部位と、を含む、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼが本明細書に提供される。追加的にまたは代替的に、ヌクレアーゼは、本明細書に記載の1つ以上のNLSを含んでもよい。
切断部位
本明細書に記載の1つ以上のNLS、精製タグ、及び/または他の追加のアミノ酸配列を含むことに加えて、またはその代わりに、本明細書に開示される操作されたヌクレアーゼポリペプチドは、1つ以上の切断配列を含むことができ、これは、N末端もしくはC末端またはそれらの付近にあってもよい。任意の好適な切断部位を使用することができ、複数の切断部位が使用される場合、それらは同一であっても異なっていてもよい。特定の実施形態では、切断部位は、本明細書では「TEV配列」(配列番号108)と称される、タバコエッチ病ウイルスプロテアーゼ切断配列を含む。TEV配列は、アミノ末端またはアミノ末端の付近にあってもよい。一般に、切断配列、例えばTEV配列は、切断配列での切断が、他の追加のアミノ酸配列、特に元のヌクレアーゼポリペプチドに付加された任意のNLSを無傷のまま残すように配置される。TEV切断部位は、アミノ酸配列ENLYFQS(配列番号108)を有し得る。
本明細書に記載の1つ以上のNLS、精製タグ、及び/または他の追加のアミノ酸配列を含むことに加えて、またはその代わりに、本明細書に開示される操作されたヌクレアーゼポリペプチドは、1つ以上の切断配列を含むことができ、これは、N末端もしくはC末端またはそれらの付近にあってもよい。任意の好適な切断部位を使用することができ、複数の切断部位が使用される場合、それらは同一であっても異なっていてもよい。特定の実施形態では、切断部位は、本明細書では「TEV配列」(配列番号108)と称される、タバコエッチ病ウイルスプロテアーゼ切断配列を含む。TEV配列は、アミノ末端またはアミノ末端の付近にあってもよい。一般に、切断配列、例えばTEV配列は、切断配列での切断が、他の追加のアミノ酸配列、特に元のヌクレアーゼポリペプチドに付加された任意のNLSを無傷のまま残すように配置される。TEV切断部位は、アミノ酸配列ENLYFQS(配列番号108)を有し得る。
特定の実施形態では、配列番号2で表されるポリペプチドに対して少なくとも50%の核酸同一性を有するポリペプチドをコードする核酸配列が本明細書に提供される。特定の実施形態では、配列番号2で表されるポリペプチドに対して少なくとも約60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、95%を超える、または100%を有するポリペプチドをコードする核酸配列が本明細書に提供される。特定の実施形態では、配列番号3で表されるポリペプチドに対して少なくとも50%の核酸同一性を有するポリペプチドをコードする核酸配列が本明細書に提供される。特定の実施形態では、配列番号3で表されるポリペプチドに対して少なくとも約60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、95%を超える、または100%を有するポリペプチドをコードする核酸配列が本明細書に提供される。特定の実施形態では、配列番号4で表されるポリペプチドに対して少なくとも50%の核酸同一性を有するポリペプチドをコードする核酸配列が本明細書に提供される。特定の実施形態では、配列番号4で表されるポリペプチドに対して少なくとも約60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、95%を超える、または100%を有するポリペプチドをコードする核酸配列が本明細書に提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号23~105のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号23~42のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号43~65のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号43~53のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号54~58のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号59~63のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号43のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号64~84のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号64のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号64~74のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号75~79のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号80~84のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号85~105のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号85のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号85~95のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号96~100のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。特定の実施形態では、本明細書では、配列番号101~105のいずれか1つに対して少なくとも約50%、60%、65%、70%、75%、80%、85%、90%、95%、99%、または100%のポリヌクレオチド同一性を有する核酸が提供される。
核酸誘導型ヌクレアーゼをコードする核酸配列は、プロモーターに作動可能に連結することができる。こうした核酸配列は、線状または環状であり得る。核酸配列は、複製起点、選択可能マーカーまたはスクリーニング可能マーカー、ターミネータ、標的化可能なヌクレアーゼシステムのその他の成分、例えばガイド核酸、及び/または本明細書に開示される編集もしくはレコーダーカセットなどの追加の要素を含む、より大きな線状または環状の核酸配列上に包含され得る。いくつかの態様では、核酸配列は、少なくとも1つのグリシン、少なくとも1つのポリ-ヒスチジンタグ、例えば6Xヒスチジンタグ、及び/または少なくとも1つ、2つ、3つ、4つまたは5つの核局在化シグナルタグをコードする配列を含み得、それらの一部またはすべては、ポリペプチドのアミノ側、ポリペプチドのカルボキシ側、またはそれらの組み合わせにあり得る。下記でより詳細に説明するように、より大きな核酸配列は組換え発現ベクターであり得る。
ガイド核酸
特定の実施形態では、本明細書に開示の組成物及び方法は、ガイド核酸(gNA)、例えば、gRNAを含む。
特定の実施形態では、本明細書に開示の組成物及び方法は、ガイド核酸(gNA)、例えば、gRNAを含む。
一般に、ガイド核酸(gNA)とも呼ばれるガイドポリヌクレオチドは、本明細書に開示されるものなどの適合性の核酸誘導型ヌクレアーゼと複合体を形成することができ、また、標的核酸配列とハイブリダイズすることができ、それによってヌクレアーゼを標的核酸配列に向けることができる。ガイドポリヌクレオチドと複合体を形成することができる対象の核酸誘導型ヌクレアーゼは、ガイドポリヌクレオチドと適合性のある核酸誘導型ヌクレアーゼと称され得る。更に、核酸誘導型ヌクレアーゼと複合体を形成することが可能なガイドポリヌクレオチドは、核酸誘導型ヌクレアーゼと適合性のあるガイドポリヌクレオチドまたはガイド核酸と称され得る。いくつかの実施形態では、本明細書に開示されるポリヌクレオチド(gRNA)は、合成tracrRNA及びcrRNAを含む断片、例えば、2つの別のポリヌクレオチドにスプリットすることができる。このようなgNA、例えばgRNAは、二本鎖gNAまたはスプリットgNA、例えばgRNAと呼ばれ得る。
ガイドポリヌクレオチドは、DNAであり得る。ガイドポリヌクレオチドは、RNAであり得る。ガイドポリヌクレオチドは、DNA及びRNAの両方を含み得る。ガイドポリヌクレオチドは、修飾ヌクレオチドまたは非天然ヌクレオチドを含むことができる。ガイドポリヌクレオチドがRNAを含む場合、RNAガイドポリヌクレオチドは、本明細書に開示されるプラスミド、線状コンストラクト、または編集カセットなどのポリヌクレオチド分子上のDNA配列によってコードされ得る。
ガイドポリヌクレオチドは、本明細書ではスペーサー配列とも呼ばれるガイド配列を含むことができる。ガイド(スペーサー)配列は、標的配列とハイブリダイズし、標的配列への複合体形成核酸誘導型ヌクレアーゼの配列特異的結合を誘導するために、標的ポリヌクレオチド配列(本明細書では標的核酸配列とも呼ばれる)との十分な相補性を有するポリヌクレオチド配列である。ガイド配列とその対応する標的配列との間の相補性の程度は、好適な整列アルゴリズムを使用して最適に整列された場合、約50%、60%、75%、80%、85%、90%、95%、97.5%、99%、もしくはそれ以上、または約50%超、60%超、75%超、80%超、85%超、90%超、95%超、97.5超%、99%超、もしくはそれ以上である。配列を整列させるための任意の好適なアルゴリズムを使用して、最適な整列を決定することができる。いくつかの実施形態では、ガイド配列は、約5、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、35、40、45、50、75、もしくはそれ以上、または約5超、10超、11超、12超、13超、14超、15超、16超、17超、18超、19超、20超、21超、22超、23超、24超、25超、26超、27超、28超、29超、30超、35超、40超、45超、50超、75超、もしくはそれ以上のヌクレオチド長であり得る。その他の実施形態では、ガイド配列は、約75、50、45、40、35、30、25、20ヌクレオチド長未満であり得る。好ましくは、ガイド配列は10~30ヌクレオチド長である。ガイド配列は、15~20ヌクレオチド長であり得る。ガイド配列は、15ヌクレオチド長であり得る。ガイド配列は、16ヌクレオチド長であり得る。ガイド配列は、17ヌクレオチド長であり得る。ガイド配列は、18ヌクレオチド長であり得る。ガイド配列は、19ヌクレオチド長であり得る。ガイド配列は、20ヌクレオチド長であり得る。
ガイドポリヌクレオチドは足場配列を含むことができる。一般に、「足場配列」は、標的化可能なヌクレアーゼ複合体の形成を促進するのに十分な配列を有する任意の配列を含むことができ、標的化可能なヌクレアーゼ複合体としては、核酸誘導型ヌクレアーゼが挙げられるが、これに限定されず、ガイドポリヌクレオチドとしては、足場配列及びガイド配列が挙げられ得る。標的化可能なヌクレアーゼ複合体の形成を促進する足場配列内の十分な配列は、二次構造の形成に関与する1つまたは2つの配列領域などの足場配列内の2つの配列領域の長さに沿ってある程度の相補性を含み得る。場合によっては、1つまたは2つの配列領域は、同じポリヌクレオチド上に含まれるか、または同じポリヌクレオチド上でコードされる。場合によっては、1つまたは2つの配列領域は、別のポリヌクレオチド上に含まれるか、または別のポリヌクレオチド上でコードされる。最適な整列は、任意の好適な整列アルゴリズムによって決定することができ、1つまたは2つの配列領域のいずれかの内の自己相補性などの二次構造を更に説明することができる。いくつかの実施形態では、2つのうちの短い方の長さに沿った1つまたは2つの配列領域間の相補性の程度は、最適に整列された場合、約25%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、95%、97.5%、99%、もしくはこれ以上、または約25%超、30%超、40%超、50%超、60%超、70%超、80%超、90%超、95%超、97.5%超、99%超、もしくはこれ以上である。いくつかの実施形態では、2つの配列領域のうち少なくとも1つは、約5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、25、30、40、50、もしくはそれ以上のヌクレオチド長、または約5超、6超、7超、8超、9超、10超、11超、12超、13超、14超、15超、16超、17超、18超、19超、20超、25超、30超、40超、50超、もしくはそれ以上のヌクレオチド長であり得る。
主題のガイドポリヌクレオチドの足場配列は、二次構造を含み得る。二次構造はシュードノット領域を含むことができる。場合によっては、核酸誘導型ヌクレアーゼに対するガイドポリヌクレオチドの結合動態は、足場配列内の二次構造によって部分的に決定される。場合によっては、核酸誘導型ヌクレアーゼに対するガイドポリヌクレオチドの結合動態は、足場配列を含む核酸配列によって部分的に決定される。いくつかの態様では、本発明は、保存された足場配列を含み得るガイドポリヌクレオチドに結合するヌクレアーゼを提供する。例えば、本開示で使用するための核酸誘導型ヌクレアーゼは、保存されたシュードノット領域に結合することができる。
特定の実施形態では、操作されたポリヌクレオチド(gRNA)は、合成tracrRNA及びcrRNAを含む断片にスプリットすることができる。
本明細書で使用するとき、「ガイド核酸」または「ガイドポリヌクレオチド」は、1つ以上のポリヌクレオチドを指すことができ、1)標的配列にハイブリダイズできるガイド(スペーサー)配列、及び2)本明細書に記載される核酸誘導型ヌクレアーゼと相互作用できるまたは複合体形成できる足場配列を含むことができる。ガイド核酸は、1つ以上の核酸として提供することができる。特定の実施形態では、ガイド配列及び足場配列は、単一のポリヌクレオチドとして提供される。その他の態様では、ガイド核酸は、少なくとも1つのアンプリコン標的化断片を含み得る。
ガイド核酸は、2つの要素が標的配列を切断できる機能的な標的化可能なヌクレアーゼ複合体を形成できる場合、核酸誘導型ヌクレアーゼと適合性があり得る。特定の方法では、適合性のガイド核酸の適合性の足場配列は、天然の核酸誘導型ヌクレアーゼ遺伝子座に隣接する配列をスキャンすることによって見出すことができる。例えば、天然の核酸誘導型ヌクレアーゼは、対応する適合性のガイド核酸または足場配列に近接してゲノム上にコード化することができる。
核酸誘導型ヌクレアーゼは、ヌクレアーゼの内因性宿主内に見出されないガイド核酸と適合することができる。こうした直交ガイド核酸は、経験的試験によって決定することができる。直交ガイド核酸は、異なる細菌種に由来するか、合成されているか、さもなければ非天然となるように操作されている場合がある。
共通する核酸誘導型ヌクレアーゼと適合する直交ガイド核酸は、1つ以上の共通の特徴を含むことができる。共通の特徴には、シュードノット領域外の配列が含まれる場合がある。共通の特徴には、シュードノット領域が含まれる場合がある。共通の特徴には、一次配列または二次構造が含まれ得る。
ガイド核酸は、ガイド配列が標的配列に対して相補的であるようにガイド(スペーサー)配列を変更し、それによってガイド配列と標的配列との間のハイブリダイゼーションを可能とすることにより、所望の標的配列を標的化するように操作することができる。操作されたガイド配列を有するガイド核酸は、操作されたガイド核酸と称することができる。操作されたガイド核酸は、多くの場合非天然であり、自然界で発見されない。
操作されたガイド核酸は、Synthetic Tracr RNA(STAR)システムを使用して形成することができる。STARは、Cas12aタンパク質と組み合わせられると、特定のゲノム遺伝子座を標的化する少なくとも1つのリボ核タンパク質(RNP)複合体を形成することができる。STARは、CRISPR(クラスター化して規則的な配置の短い回文配列リピート)の自然な特性を利用しており、CRISPRシステムはウイルス及びプラスミドDNAの侵入に対する免疫システムのように機能する。侵入したウイルスからの短DNA配列(スペーサー)は、細菌ゲノム内のCRISPR遺伝子座に組み込まれ、以前の感染の「記憶」として機能する。再感染により、相補的な成熟CRISPR RNA(crRNA)がトリガーされ、一致するウイルス配列が検出される。crRNAとトランス活性化crRNA(tracrRNA)が共にCRISPR関連(Cas)ヌクレアーゼを誘導して、「外来」DNA配列の二本鎖切断を切断させる。原核生物のCRISPRの「免疫システム」は、単純、容易、かつ迅速に実装可能なRNA誘導型哺乳動物ゲノム編集ツールとして機能するように操作されている。STAR(合成crRNA及びtracrRNAを含む)は、Cas12aタンパク質と組み合わせられると、特定のゲノム遺伝子座を標的化するリボ核タンパク質(RNP)複合体を形成できる。RNA(STAR)システムを用いて形成された操作されたガイド核酸は、スプリットgRNAをもたらし得る。スプリットgRNA、すなわち二本鎖ガイドRNAは、WO2021067788A1にさらに詳細に記載されている。
特定の実施形態では、本明細書に開示される少なくとも1つのヌクレアーゼを含むリボ核タンパク質(RNP)複合体が本明細書に提供される。特定の実施形態では、RNP複合体は、配列番号2に対して少なくとも50%の同一性のアミノ酸配列を有する少なくとも1つのヌクレアーゼを含むことができる。特定の実施形態では、RNP複合体は、配列番号2のアミノ酸配列に対して少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有する少なくとも1つのヌクレアーゼを含むことができる。特定の実施形態では、RNP複合体は、配列番号3に対して少なくとも50%の同一性のアミノ酸配列を有する少なくとも1つのヌクレアーゼを含むことができる。特定の実施形態では、RNP複合体は、配列番号3のアミノ酸配列に対して少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有する少なくとも1つのヌクレアーゼを含むことができる。特定の実施形態では、RNP複合体は、配列番号4に対して少なくとも50%の同一性のアミノ酸配列を有する少なくとも1つのヌクレアーゼを含むことができる。特定の実施形態では、RNP複合体は、配列番号4のアミノ酸配列に対して少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有する少なくとも1つのヌクレアーゼを含むことができる。特定の実施形態では、本明細書に開示されるヌクレアーゼを含むRNP複合体は、少なくとも1つのSTAR gRNA(二本鎖ガイドRNA)をさらに含むことができる。特定の実施形態では、本明細書に開示されるヌクレアーゼを含むRNP複合体は、少なくとも1つの非STAR gRNA(例えば、一本鎖ガイドRNA)をさらに含むことができる。特定の実施形態では、本明細書に開示されるヌクレアーゼを含むRNP複合体は、少なくとも1つのポリヌクレオチドをさらに含むことができる。特定の実施形態では、本明細書に開示されるRNP複合体に含まれるポリヌクレオチドは、約50ヌクレオチド長より長くてもよい。特定の実施形態では、本明細書に開示されるRNP複合体に含まれるポリヌクレオチドは、約50、~約150、~約500、~約1000ヌクレオチド、または1000より長いヌクレオチド長であり得る。特定の実施形態は、全体的な編集効率に影響を与えるために、2つ以上のヌクレアーゼをRNP複合体に付加することができる。特定の実施形態では、2つ以上のgRNAをRNP複合体に付加することができ、これにより、1回のトランスフェクションで2つ以上の部位の多重編集が可能になり、効率を改善することができる。その他の実施形態では、特定の所望される修復結果に基づいて1つ以上の部位での多重編集を可能にするために、2つ以上のDNAテンプレートをRNPに付加することができる。
特定の実施形態では、本明細書に記載されるようなV型、例えばVA型、CRISPRヌクレアーゼポリペプチドを含む組成物は、ポリヌクレオチド(文脈から明らかなように、本明細書では標的ポリヌクレオチドとも呼ばれる)内の標的ヌクレオチド配列(本明細書では標的核酸配列とも呼ばれる)を標的とするスペーサー配列を含むガイド核酸(gNA)、例えば、gRNA、またはgNA、例えばgRNAをコードするポリヌクレオチドをさらに含み、ここで、gNA、例えばgRNAは、V型、例えばVA型、CRISPRヌクレアーゼと適合性である。一般に、本明細書で使用される用語として、標的ヌクレオチド配列(標的核酸配列)が内部にあるポリヌクレオチドには、標的ヌクレオチド配列(標的核酸配列)を含むポリヌクレオチドが含まれる。このようなポリヌクレオチドは、細胞のゲノムまたは細胞のゲノムの一部など、任意の好適なポリヌクレオチドであり得る。特定の実施形態では、標的ヌクレオチド配列(標的核酸配列)は、YTTNの配列を含むPAMなど、V型CRISPRヌクレアーゼに特異的なプロトスペーサー隣接モチーフ(PAM)配列の50ヌクレオチド以内にあり、式中、Yは、TまたはCであり、Nは、A、T、G、またはC、またはYTTVもしくはTTTVの配列であり、ここで、Vは、A、G、またはCである。特定の実施形態では、PAMは、YTTVまたはTTTVの配列を含み、式中、Vは、A、G、またはCである。特定の実施形態では、gNAは、二本鎖(スプリット)gRNAなどのgRNAである。gNA,例えば、gRNAは、1つ以上の化学修飾、例えば、2’-O-アルキル、2’-O-メチル、ホスホロチオエート、ホスホノアセテート、チオホスホノアセテート、2’-O-メチル-3’-ホスホロチオエート、2’-O-メチル-3’-ホスホノアセテート、2’-O-メチル-3’-チオホスホノアセテート、2’-デオキシ-3’-ホスホノアセテート、2’-デオキシ-3’-チオホスホノアセテート、好適な代替物、またはそれらの組み合わせを含むことができる。特定の実施形態では、gRNA中のグアニン:ウラシルの比は、少なくとも51:49、52:48、53:47、54:46、55:45、56:44、57:43、58:42、59:42、または60:40、好ましくは少なくとも53:47、より好ましくは少なくとも54:46、さらにより好ましくは少なくとも55:45である。実施例12及び図10を参照されたい。特定の実施形態では、gNA(例えば、gRNA)対V型CRISPRヌクレアーゼのモル比は、少なくとも1.1:1、1.2:1、1.3:1、1.4:1、1.5:1、1.6:1、1.7:1、1.8:1、2:1、2.2:1、2.5:1、または3:1及び/または1.2:1、1.3:1、1.4:1、1.5:1、1.6:1、1.7:1、1.8:1、2:1、2.2:1、2.5:1、3:1、または4:1以下、好ましくは1.1:1~2.5:1、より好ましくは1.2:1~2:1、さらにより好ましくは1.2:1~1.7:1である。例えば、実施例13を参照されたい。特定の実施形態では、gNA(例えば、gRNA)のモル量は、少なくとも10、25、30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90、95、100、110、120、130、140、150、170、190または200pmol、及び/または30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90、95、100、110、120、130、140、150、170、190、200、250、または300pmol以下、好ましくは25~200pmol、より好ましくは50~100pmol、さらにより好ましくは65~85pmolである。実施例13を参照されたい。
特定の実施形態では、本明細書に記載のV型、例えばVA型、CRISPRヌクレアーゼポリペプチドを含む組成物は、本明細書において編集テンプレートとも呼ばれるドナーテンプレートをさらに含む。ドナーテンプレートは、相同性アーム、すなわち、ドナーテンプレートが挿入される切断部位のいずれかの側のポリヌクレオチド配列と相補的であるヌクレオチド配列を含むことができる。ドナーテンプレートは、任意の好適な量、例えば、特定の実施形態では、少なくとも0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8、0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4、1.5、1.7、2、2.5、3、4、または5μg μL-1及び/または0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8、0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4、1.5、1.7、2、2.5、3、4、5、7、または10μg μL-1以下、好ましくは0.3~2μg μL-1、より好ましくは0.5~1.5μg μL-1、さらにより好ましくは0.8~1.2μg μL-1で存在することができる。
特定の実施形態では、本明細書に記載のV型、例えばVA型のCRISPRヌクレアーゼポリペプチドを含む組成物は、アニオン性ポリマーをさらに含む。任意の好適なアニオン性ポリマーが使用され得る。アニオン性ポリマーの例としては、以下が挙げられる;1,2,3-ヘプタントリオール、2-アミノ-2-(ヒドロキシメチル)-1,3-プロパンジオール(トリス)、3-(1-ピリジノ)-1-プロパンスルホネート(NDSB201)、3-[(3-コールアミドプロピル)ジメチルアンモニオ]-1-プロパンスルホネート(CHAPS)、6-アミノカプロン酸、アデノシン二リン酸(ADP)、アデノシン三リン酸(ATP)、α-シクロデキストリン、アミドスルホベタイン-14(ASB-14)、酢酸アンモニウム、硝酸アンモニウム、硫酸アンモニウム、アルギニン、アルギニンエチルエステル、塩化バリウム、ヨウ化バリウム、ベンズアミジンHCl、β-シクロデキストリン、ベータメルカプトエタノール(BME)、ビオチン、塩化カルシウム、塩化セシウム、硫酸セシウム、臭化セチルトリメチルアンモニウム(CTAB)、塩化コリン、クエン酸、塩化コバルト、塩化銅(II)、シクロヘキサノール、D-ソルビトール、ジメチルエチルアンモニウムプロパンスルホネート(NDSB195)、ジチオスレイトール(DTT)、エリスリトール、エタノール、エチレングリコール、エチレングリコール-ビス(ββ-アミノエチルエーテル)-N,N,N’,N’-四酢酸(EGTA)、エチレンジアミン四酢酸(EDTA)、ホルムアミド、臭化ガドリニウム、ガンマブチロラクトン、グルコース、グルタミン酸、グルタミン、グリセロール、グリシン、グリシンベタイン、グリシン-グリシン-グリシン、グアニジンHCl、グアノシン三リン酸(GTP)、塩化ホルミウム、イミダゾール、塩化鉄(III)、Jeffamine M-600、酢酸ランタン、ラウリルスルホベタイン、ラウリルジメチルアミンN-オキシド(LDAO)、硫酸リチウム、塩化マグネシウム、硫酸マグネシウム、塩化マンガン、マンニトール、N-(2-ヒドロキシエチル)ピペラジン-N’-(3-プロパンスルホン酸)(EPPS)、N-ドデシルベータ-D-マルトシド(DDM)、N-エチル尿素、n-ヘキサノール、N-ラウリルサルコシド、N-ラウリルサルコシン、N-メチルホルムアミド、N-メチル尿素、n-オクチル-b-D-グルコシド(OG:オクチルグルコシド)、n-ペンタノール、塩化ニッケル、非洗剤性スルホベタイン(NDSB)、Nonidet P40(NP40)、オクチルベータ-D-グルコピラノシド、ポリ-L-グルタミン酸、ポリエチレングリコール(例えば、PEG300、PEG3350、PEG4000)、ポリエチレングリコールラウリルエーテル(Brij35)、ポリオキシエチレン(2)オレイルエーテル(Brij93)、ポリオキシエチレンセチルエーテル(Brij56)、ポリビニルピロリドン40(PVP40)、塩化カリウム、クエン酸カリウム、硝酸カリウム、プロリン、プトレシン、スペルミジン、スペルミン、リボフラビン、臭化サマリウム、サルコシン、酢酸ナトリウム、塩化ナトリウム、ドデシル硫酸ナトリウム(SDS)、フッ化ナトリウム、ヨウ化ナトリウム、ラウロイルサルコシン酸ナトリウム(サルコシル)、マロン酸ナトリウム、モリブデン酸ナトリウム、亜セレン酸ナトリウム、硫酸ナトリウム、チオシアン酸ナトリウム、スクロース、タウリン、トレハロース、トリシン、トリエチルアミン、トリメチルアミンN-オキシド(TMAO)、トリス(2-カルボキシエチル)ホスフィン(TCEP)、Triton X-100、Tween20、Tween60、Tween80、尿素、ビタミンB12、キシリトール、塩化イットリウム、硝酸イットリウム、塩化亜鉛、Zwittergent3-08、Zwittergent3-14、またはこれらの組み合わせ。特定の実施形態では、アニオン性ポリマーは、ポリグルタミン酸を含む。特定の実施形態では、アニオン性ポリマー、例えば、PGAは、少なくとも20、50、60、70、80、90、100、110、120、130、140、150、170、200、250、300、400、または500μg μL-1、及び/または50、60、70、80、90、100、110、120、130、140、150、170、200、250、300、400、500、700、または1000μg μL-1以下、好ましくは20~200μg μL-1、より好ましくは50~150μg μL-1、さらにより好ましくは80~120μg μL-1の濃度で存在する。(PGA)。
特定の実施形態では、本明細書に記載の組成物、例えば、1つ以上のNLS、及び特定の実施形態では精製タグ及び/または切断部位を含む、V型、例えばVA型のCRISPRヌクレアーゼポリペプチドを含む組成物のうちの1つ以上を含む細胞が、本明細書に提供される。任意の好適な細胞が使用され得る。特定の実施形態では、細胞は、免疫細胞、例えばT細胞、または幹細胞、例えば人工多能性幹細胞(iPSC)などのヒト細胞である。
特定の実施形態では、本明細書に記載の組成物、例えば、1つ以上のNLS、及び特定の実施形態では精製タグ及び/または切断部位を含む、V型、例えばVA型のCRISPRヌクレアーゼポリペプチドを含む組成物のうちの1つ以上を細胞内に挿入する方法が、本明細書に提供される。挿入には任意の好適な方法が使用され得る。特定の実施形態では、エレクトロポレーションが使用される。エレクトロポレーション条件は、最適化可能である。例えば、実施例を参照されたい。
特定の実施形態では、標的ポリヌクレオチドを修飾することであって、標的ポリヌクレオチドを本明細書に記載の組成物(複数可)(例えば、1つ以上のNLS及び好適なgNA、例えばgRNAを含むV型、例えばVA型、CRISPRヌクレアーゼポリペプチドを含む組成物)と接触させることを含む、修飾することを含み、これにより、組成物が、標的ポリヌクレオチド、場合によっては、ゲノム領域、例えば、細胞、例えば、免疫細胞(例えば、T細胞)、または幹細胞、例えば、iPSCなどのヒト細胞内のゲノムまたはゲノムの一部など、を修飾できるようになる方法が提供される。特定の場合では、組成物(複数可)は、細胞によって発現されるポリペプチドをコードするポリヌクレオチドを含むドナーテンプレートなどのドナーテンプレートを含み、特定の実施形態では、ポリペプチドは、キメラ抗原受容体(CAR)またはその一部を含む;例えば、実施例を参照されたい。特定の実施形態では、細胞は、ヒト細胞、例えばT細胞などの免疫細胞、またはiPSCなどの幹細胞である。
ヌクレアーゼシステム
本明細書に開示される特定の実施形態は、標的化可能なヌクレアーゼシステムである。特定の実施形態では、標的化可能なヌクレアーゼシステムは、核酸誘導型ヌクレアーゼ及び適合性のガイド核酸(本明細書では互換的に「ガイドポリヌクレオチド」及び「gRNA」とも称される)を含むことができる。標的化可能なヌクレアーゼシステムは、核酸誘導型ヌクレアーゼまたは核酸誘導型ヌクレアーゼをコードするポリヌクレオチド配列を含むことができる。標的化可能なヌクレアーゼシステムは、ガイド核酸またはガイド核酸をコードするポリヌクレオチド配列を含むことができる。
本明細書に開示される特定の実施形態は、標的化可能なヌクレアーゼシステムである。特定の実施形態では、標的化可能なヌクレアーゼシステムは、核酸誘導型ヌクレアーゼ及び適合性のガイド核酸(本明細書では互換的に「ガイドポリヌクレオチド」及び「gRNA」とも称される)を含むことができる。標的化可能なヌクレアーゼシステムは、核酸誘導型ヌクレアーゼまたは核酸誘導型ヌクレアーゼをコードするポリヌクレオチド配列を含むことができる。標的化可能なヌクレアーゼシステムは、ガイド核酸またはガイド核酸をコードするポリヌクレオチド配列を含むことができる。
一般に、本明細書に開示される標的化可能なヌクレアーゼシステムは、標的配列の部位で標的化可能なヌクレアーゼ複合体の形成を促進する要素を特徴とすることができ、ここで標的化可能なヌクレアーゼ複合体は、核酸誘導型ヌクレアーゼ及びガイド核酸を含む。
ガイド核酸は、核酸誘導型ヌクレアーゼと共に、ガイド核酸のガイド配列によって決定されるように、標的ポリヌクレオチド内の標的配列に結合することができる標的化可能なヌクレアーゼ複合体を形成する。
一般に、二本鎖切断を生成するには、ほとんどの場合、標的化可能なヌクレアーゼ複合体がガイド核酸によって決定されるように標的配列に結合し、ヌクレアーゼは、標的配列に隣接するプロトスペーサー隣接モチーフ(PAM)配列を認識する必要がある。
標的化可能なヌクレアーゼ複合体には、配列番号2と少なくとも50%同一のアミノ酸配列を有する核酸誘導型ヌクレアーゼ及び適合性のガイド核酸を含むことができる。標的化可能なヌクレアーゼ複合体は、配列番号2のアミノ酸配列に対して少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有する核酸誘導型ヌクレアーゼ及び適合性のガイド核酸を含むことができる。標的配列に隣接するプロトスペーサー隣接モチーフ(PAM)配列。標的化可能なヌクレアーゼ複合体には、配列番号3と少なくとも50%同一のアミノ酸配列を有する核酸誘導型ヌクレアーゼ及び適合性のガイド核酸を含むことができる。標的化可能なヌクレアーゼ複合体は、配列番号3のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するヌクレアーゼを有する核酸誘導型ヌクレアーゼ及び適合性のガイド核酸を含むことができる。標的化可能なヌクレアーゼ複合体には、配列番号4と少なくとも50%同一のアミノ酸配列を有する核酸誘導型ヌクレアーゼ及び適合性のガイド核酸を含むことができる。標的化可能なヌクレアーゼ複合体は、配列番号4のアミノ酸配列に対して、少なくとも約60%、65%、75%、85%、95%、99%または約100%の同一性のアミノ酸配列を有するヌクレアーゼを有する核酸誘導型ヌクレアーゼ及び適合性のガイド核酸を含むことができる。特定の実施形態では、ガイド核酸は、選択された核酸誘導型ヌクレアーゼと適合する足場配列を含むことができる。これらの実施形態のいずれにおいても、ガイド配列は、任意の所望の標的配列に相補的であるように操作され得る。選択されたガイド配列は、任意の所望の標的配列にハイブリダイズするように操作され得る。特定の実施形態では、ガイド配列は、二本鎖ガイドRNAである。
標的化可能なヌクレアーゼ複合体の標的配列は、原核細胞もしくは真核細胞に対して、またはインビトロで内因性または外因性の任意のポリヌクレオチドであり得る。例えば、標的配列は、真核細胞の核に存在するポリヌクレオチドであり得る。標的配列は、遺伝子産物(例えば、タンパク質)をコードする配列または非コード配列(例えば、調節ポリヌクレオチドまたはジャンクDNA)であり得る。本明細書では、標的配列はPAM、すなわち標的化可能なヌクレアーゼ複合体によって認識される短配列と関連しているはずと考えられる。PAMの正確な配列と長さの要件は、使用される核酸誘導型ヌクレアーゼによって異なるが、PAMは標的配列に隣接する2~5塩基対の配列であり得る。PAM配列の例は、以下の実施例の項に記載されており、当業者であれは、所与の核酸誘導型ヌクレアーゼと共に使用するための更なるPAM配列を同定することができる。更に、PAM相互作用(PI)ドメインの操作により、PAM特異性のプログラミングが可能になり、標的部位認識の忠実度が向上し、核酸誘導型ヌクレアーゼゲノム操作プラットフォームの汎用性が向上し得る。核酸誘導型ヌクレアーゼは、例えば、その開示全体が本明細書に組み込まれるKleinstiver et al.,Nature.2015 Jul.23;523(7561):481-5に記載されるように、そのPAM特異性を変更するように操作されてもよい。
PAM部位は、標的配列に近接するヌクレオチド配列である。ほとんどの場合、核酸誘導型ヌクレアーゼは、適切なPAMが存在する場合にのみ標的配列を切断できる。PAMは、核酸誘導型ヌクレアーゼ特異的であり、2つの異なる核酸誘導型ヌクレアーゼ間で異なり得る。PAMは、標的配列の5’または3’であり得る。PAMは、標的配列の上流または下流にあり得る。PAMは、ヌクレオチド長が1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、またはそれ以上であり得る。多くの場合、PAMのヌクレオチド長は2~6である。
本明細書に開示されるいくつかの実施形態では、PAMは別個のオリゴヌクレオチド上に提供され得る。こうした場合、標的配列と同じポリヌクレオチド上に隣接するPAMが存在しないため、オリゴヌクレオチド上にPAMを提供することにより、さもなければ切断できない標的配列の切断が可能になる。
標的化可能なヌクレアーゼシステムの成分をコードするポリヌクレオチド配列は、1つ以上のベクターを含むことができる。一般に、本明細書で使用するとき、用語「ベクター」は、それが連結した別の核酸を輸送することが可能な核酸分子を指すことができる。ベクターとしては、一本鎖、二本鎖、または部分二本鎖である核酸分子;1つ以上の自由端を含む、自由端を含まない(例えば、環状)核酸分子;DNA、RNA、またはその両方を含む核酸分子;及び当技術分野で既知の他の種類のポリヌクレオチドが挙げられるが、これらに限定されない。ベクターの1つのタイプは「プラスミド」であり、これは標準の分子クローニング技術などによって追加のDNA断片が挿入され得る環状二本鎖DNAループを指す。ベクターの別のタイプは、ウイルス由来のDNAまたはRNA配列がベクター内に存在し、ウイルス(例えば、レトロウイルス、複製欠損レトロウイルス、アデノウイルス、複製欠損アデノウイルス、及びアデノ随伴ウイルス)にパッケージングされている、ウイルスベクターである。他のベクター(例えば、非エピソーム性哺乳類ベクター)は、宿主細胞への導入時に宿主細胞のゲノムに組み込まれ得る。組換え発現ベクターは、宿主細胞における核酸の発現に適した形態で本発明の核酸を含むことができ、これは、組換え発現ベクターが、発現される核酸配列に作動可能に連結される、発現に用いられる宿主細胞を基準に選択され得る1つ以上の調節要素を含むことを意味し得る。
いくつかの実施形態では、調節要素は、標的化可能なヌクレアーゼシステムの1つ以上の成分の発現を駆動するために、標的化可能なヌクレアーゼシステムの1つ以上の要素に作動可能に連結することができる。
いくつかの実施形態では、ベクターは、核酸誘導型ヌクレアーゼをコードするポリヌクレオチド配列に作動可能に連結された調節要素を含むことができる。核酸誘導型ヌクレアーゼをコードするポリヌクレオチド配列は、原核細胞または真核細胞などの標的細胞における発現のためにコドン最適化され得る。真核細胞は、酵母、菌類、藻類、植物、動物、またはヒトの細胞であり得る。真核細胞は、ヒト、マウス、ラット、ウサギ、イヌ、または非ヒト霊長類を含む非ヒト哺乳動物を含むがこれらに限定されない哺乳動物などの生物に由来するものであり得る。
一般に、コドン最適化とは、天然のアミノ酸配列を維持しながら、天然配列の少なくとも1つ以上のコドンを、その宿主細胞遺伝子においてより頻繁にまたは最も頻繁に使用されるコドンで置き換えることによって、目的の宿主細胞における発現を増強するために核酸配列を修飾するプロセスを指すことができる。様々な種が、特定のアミノ酸のコドンに対して特定のバイアスを示す。本明細書で企図されるように、遺伝子は、コドン最適化に基づいて、所与の生物における最適な遺伝子発現のために調整され得る。コドン使用頻度表は、www.kazusa.or.jpで入手可能な「Codon Usage Database」などで容易に入手可能であり、これらの表は、多くの方法で適合させることが可能である。Nakamura,Y.,et al.“Codon usage tabulated from the international DNA sequence databases:status for the year 2000” Nucl.Acids Res.28:292(2000)を参照されたい。
核酸誘導型ヌクレアーゼ及び1つ以上のガイド核酸は、DNAまたはRNAのいずれかとして送達され得る。核酸誘導型ヌクレアーゼ及びガイド核酸の両方をRNA(未修飾または塩基もしくは骨格修飾を含む)分子として送達することを用いて、核酸誘導型ヌクレアーゼが細胞内に留まる時間を短縮することができる。これにより、標的細胞におけるオフターゲット切断活性のレベルが低下することができる。mRNAとしての核酸誘導型ヌクレアーゼは、タンパク質への翻訳に時間がかかるため、核酸誘導型ヌクレアーゼmRNAの送達の数時間後にガイド核酸を送達して、核酸誘導型ヌクレアーゼタンパク質との相互作用に利用可能なガイド核酸のレベルを最大化することが有利であり得る。他の場合では、核酸誘導型ヌクレアーゼmRNA及びガイド核酸は同時に送達される。他の例では、ガイド核酸は、核酸誘導型ヌクレアーゼmRNAから、例えば0.5、1、2、3、4時間またはそれ以上の後に、連続的に送達される。
RNA形態の、またはDNA発現カセット上にコードされたガイド核酸は、ベクターまたは染色体上にコードされた核酸誘導型ヌクレアーゼを含むことができる宿主細胞に導入することができる。ガイド核酸は、カセット内で連続的または非連続的であり得る1つ以上のポリヌクレオチドとしてカセット内に提供され得る。特定の実施形態では、ガイド核酸は、単一の連続ポリヌクレオチドとしてカセット内に提供される。
様々な送達システムを使用して、核酸誘導型ヌクレアーゼ(DNAまたはRNA)及びガイド核酸(DNAまたはRNA)を宿主細胞内に導入することができる。これらの実施形態によれば、有用なシステムとしては、酵母システム、リポフェクションシステム、マイクロインジェクションシステム、微粒子銃システム、ビロソーム、リポソーム、イムノリポソーム、ポリカチオン、脂質:核酸コンジュゲート、ビリオン、人工ビリオン、ウイルスベクター、エレクトロポレーション、細胞透過性ペプチド、ナノ粒子、ナノワイヤー(Shalek et al.,Nano Letters,2012)、エキソソームが挙げられるが、これらに限定されない。分子トロイの木馬リポソーム(Pardridge et al.,Cold Spring Harb Protoc;2010;doi:10.1101/pdb.prot5407)を使用して、操作されたヌクレアーゼ及びガイドヌクレアーゼを血液脳関門全体に送達することができる。
いくつかの実施形態では、本明細書ではドナーテンプレートとも呼ばれる編集テンプレートも提供される。編集テンプレートは、本明細書に記載のベクターの構成要素であってもよく、別個のベクターに含まれてもよく、またはオリゴヌクレオチド、線状ポリヌクレオチド、もしくは合成ポリヌクレオチドなどの別個のポリヌクレオチドとして提供されてもよい。場合によっては、編集テンプレートはガイド核酸と同じポリヌクレオチド上にある。いくつかの実施形態では、編集テンプレートは、本明細書に開示される複合体の一部として、核酸誘導型ヌクレアーゼによってニッキングまたは切断される標的配列内またはその近くなど、相同組換えにおけるテンプレートとして機能するように設計される。編集テンプレートポリヌクレオチドは、約10、15、20、25、50、75、100、150、200、500、1000、もしくはそれ以上、または約10超、15超、20超、25超、50超、75超、100超、150超、200超、500超、1000超、もしくはそれ以上のヌクレオチド長など、任意の好適な長さであり得る。いくつかの実施形態では、編集テンプレートポリヌクレオチドは、標的配列を含み得るポリヌクレオチドの一部に相補的である。最適に整列された場合、編集テンプレートポリヌクレオチドは、標的配列の1つ以上のヌクレオチド(例えば、約1、5、10、15、20、25、30、35、40、もしくはそれ以上、または約1超、5超、10超、15超、20超、25超、30超、35超、40超、もしくはそれ以上のヌクレオチド)と重複する場合がある。いくつかの実施形態では、編集テンプレート配列及び標的配列を含み得るポリヌクレオチドが最適に整列される場合、テンプレートポリヌクレオチドの最も近いヌクレオチドは、標的配列から約1、5、10、15、20、25、50、75、100、200、300、400、500、1000、5000、10000、またはそれ以上のヌクレオチド以内である。
いくつかの実施形態では、本明細書に記載の1つ以上のベクターもしくは線状ポリヌクレオチドなどの1つ以上のポリヌクレオチド、その1つ以上の転写産物、及び/またはそれらから転写された1つ以上のタンパク質を宿主細胞に送達するための方法が提供される。いくつかの態様では、本発明は、こうした方法によって産生された細胞を更に提供し、生物は、こうした細胞を含み得るか、またはこうした細胞から産生され得る。いくつかの実施形態では、ガイド核酸と組み合わせた(及び場合により複合体を形成した)操作されたヌクレアーゼが細胞に送達される。
従来のウイルス及び非ウイルスベースの遺伝子導入方法を用いて、原核細胞、真核細胞、哺乳動物細胞、または標的組織などの細胞に核酸を導入することができる。こうした方法は、操作された核酸誘導型ヌクレアーゼシステムの成分をコードする核酸を、培養物または宿主生物中の細胞に投与するために使用することができる。非ウイルスベクター送達系は、DNAプラスミド、RNA(例えば、本明細書に記載されるベクターの転写産物)、ネイキッド核酸、及びリポソームなどの送達ビヒクルと複合体を形成した核酸を含む。ウイルスベクター送達系としては、細胞に送達された後にエピソームまたは組込みゲノムのいずれかを有するDNAウイルス及びRNAウイルスが挙げられる。当技術分野で既知の任意の遺伝子治療法が、本明細書で有用であると考えられる。核酸の非ウイルス系送達法が本明細書で企図される。アデノ随伴ウイルス(「AAV」)ベクターも、例えば、核酸及びペプチドのインビトロ産生において、ならびにインビボ及びエクスビボ遺伝子療法手順のために、標的核酸を細胞に形質導入するために用いられ得る。
いくつかの実施形態では、宿主細胞は、本明細書に記載の1つ以上のベクター、線状ポリヌクレオチド、ポリペプチド、核酸-タンパク質複合体、またはそれらの任意の組み合わせで、一過性または非一過性にトランスフェクトされる。いくつかの実施形態では、細胞はインビトロ、培養液中、またはエクスビボでトランスフェクトされる。いくつかの実施形態では、細胞は、対象内で天然に生じる際にトランスフェクトされる。いくつかの実施形態では、トランスフェクトされる細胞は対象から採取される。いくつかの実施形態では、細胞は、細胞株など、対象から採取された細胞に由来する。
いくつかの実施形態では、本明細書に記載の1つ以上のベクター、線状ポリヌクレオチド、ポリペプチド、核酸-タンパク質複合体、またはそれらの任意の組み合わせでトランスフェクトされた細胞を使用して、1つ以上のトランスフェクション由来配列を含むことができる新しい細胞株を確立する。いくつかの実施形態では、本明細書に記載の操作された核酸誘導型ヌクレアーゼシステムの成分で一過性にトランスフェクトされ(1つ以上のベクターの一過性トランスフェクション、またはRNAでのトランスフェクションなどによって)、操作されたヌクレアーゼ複合体の活性を介して修飾された細胞を用いて、修飾を含むが任意の他の外因性配列を欠いた細胞を含み得る新しい細胞株を確立する。
いくつかの実施形態では、本明細書に記載の1つ以上のベクターを使用して、非ヒトトランスジェニック細胞、生物、動物、または植物を産生する。いくつかの実施形態では、トランスジェニック動物は、マウス、ラット、またはウサギなどの哺乳動物である。トランスジェニック細胞、生物、植物、及び動物を産生する方法は、当技術分野で知られており、一般に、本明細書に記載されるような細胞形質転換またはトランスフェクションの方法から開始する。
特定の実施形態では、操作されたヌクレアーゼ複合体、「標的配列」は、相補性を有するようにガイド配列が設計された配列を指すことができ、ここで標的配列とガイド配列との間のハイブリダイゼーションが、操作されたヌクレアーゼ複合体の形成を促進する。標的配列は、DNA、RNA、またはDNA-RNAハイブリッドなどの任意のポリヌクレオチドを含むことができる。標的配列は、細胞の核または細胞質に位置し得る。標的配列は、インビトロまたは無細胞環境中に配置することができる。
いくつかの実施形態では、操作されたヌクレアーゼ複合体の形成は、標的配列にハイブリダイズされ、本明細書に開示されるような1つ以上の新規な操作されたヌクレアーゼと複合体形成されたガイド核酸を含むことができ、標的配列内またはその付近(例えばそれから1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、20、30、40、50、またはそれ以上以内の塩基対)に1つまたは両方の鎖の切断をもたらす。切断は、標的配列内、標的配列の5′、標的配列の上流、標的配列の3′、または標的配列の下流で起こり得る。
いくつかの実施形態では、標的化可能なヌクレアーゼシステムの1つ以上の成分の発現を駆動する1つ以上のベクターが、宿主細胞にまたはインビトロに導入され、1つ以上の標的部位で標的化可能なヌクレアーゼ複合体が形成される。例えば、核酸誘導型ヌクレアーゼ及びガイド核酸はそれぞれ、別個のベクター上の別個の調節要素に作動可能に連結され得る。あるいは、同じまたは異なる調節要素から発現される2つ以上の要素を、第1のベクターに含まれない標的化可能なヌクレアーゼシステムの任意の成分を提供する1つ以上の追加のベクターと共に、単一のベクターに組み合わせてもよい。単一のベクター中で組み合わせられた標的化可能なヌクレアーゼシステム要素は、1つの要素が第2の要素に対して5’(の「上流」)または3’(の「下流」)に位置するなど、任意の好適な配向に配置され得る。1つの要素のコード配列は、第2の要素のコード配列の同じ鎖または反対側の鎖に位置し、同じ方向または反対方向に配向され得る。いくつかの実施形態では、単一のプロモーターが、核酸誘導型ヌクレアーゼ及び1つ以上のガイド核酸をコードする転写産物の発現を駆動する。いくつかの実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼ及び1つ以上のガイド核酸は、同じプロモーターに作動可能に連結され、そこから発現される。その他の実施形態では、1つ以上のガイド核酸、または1つ以上のガイド核酸をコードするポリヌクレオチドは、核酸誘導型ヌクレアーゼまたは核酸誘導型ヌクレアーゼをコードするポリヌクレオチド配列をすでに含み得る細胞またはインビトロ環境に導入される。
いくつかの実施形態では、複数の異なるガイド配列が使用される場合、細胞内またはインビトロで単一の発現コンストラクトを使用して、ヌクレアーゼ活性を複数の異なる対応する標的配列に標的化することができる。例えば、単一のベクターは、約1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、15、20、もしくはそれ以上、または約1超、2超、3超、4超、5超、6超、7超、8超、9超、10超、15超、20超、もしくはそれ以上のガイド配列を含むことができる。その他の実施形態では、約1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、もしくはそれ以上、または約1超、2超、3超、4超、5超、6超、7超、8超、9超、10超、もしくはそれ以上のこうしたガイド配列含有ベクターを提供することができ、任意選択的にインビボまたはインビトロで細胞に送達することができる。
いくつかの実施形態では、本明細書に開示される方法及び組成物は、各ガイド核酸が異なるガイド配列を有し、それによって異なる標的配列を標的化するように、2つ以上のガイド核酸を含むことができる。これらの実施形態によれば、複数のガイド核酸を、複数の標的が同時に標的化される多重化に使用することができる。更に、またはあるいは、複数のガイド核酸を細胞集団に導入し、集団中の各細胞が異なるまたはランダムなガイド核酸を受け取り、それによって細胞集団全体で複数の異なる標的配列を標的とするようにする。このような場合、その後変更された細胞の集合は、ライブラリーと呼ばれることがある。
その他の実施形態では、本明細書に開示される方法及び組成物は、それぞれが1つ以上の異なる対応するガイド核酸を有する複数の異なる核酸誘導型ヌクレアーゼを含み、それにより異なる核酸誘導型ヌクレアーゼによる異なる標的配列の標的化を可能にすることができる。いくつかのこうした場合において、各核酸誘導型ヌクレアーゼは、別個の複数のガイド核酸に対応して、2つ以上の重複しない、部分的に重複する、または完全に重複する多重化イベントを可能にすることができる。
いくつかの実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼは、DNA切断活性またはRNA切断活性を有する。いくつかの実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼは、標的配列内及び/または標的配列の相補体内などの標的配列の位置で、一方または両方の鎖の切断を指示する。いくつかの実施形態では、核酸誘導型ヌクレアーゼは、標的配列の最初または最後のヌクレオチドから約1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、15、20、25、50、100、200、500、またはそれ以上の塩基対内の一方または両方の鎖の切断を指示する。
特定の実施形態では、本発明は、インビトロで、またはインビボ、エクスビボ、もしくはインビトロであり得る原核細胞もしくは真核細胞内で、標的配列を修飾する方法を提供する。いくつかの実施形態では、本方法は、原核細胞などの細胞もしくは細胞集団、またはヒトもしくは非ヒト動物もしくは植物(微細藻類または他の生物を含む)由来の細胞もしくは細胞集団を抽出することと、細胞(複数可)を修飾することと、を含む。培養は、インビトロまたはエクスビボでの任意の段階で行うことができる。細胞(複数可)は、非ヒト動物または植物(微細藻類を含む)などの宿主に再導入することさえできる。再導入された細胞の場合、これらは幹細胞であり得る。
いくつかの実施形態では、方法は、標的化可能なヌクレアーゼ複合体を標的配列に結合させて標的配列の切断を生じさせ、それによって標的配列を修飾することを含み、ここで、標的化可能なヌクレアーゼ複合体は、ガイド核酸と複合体を形成した核酸誘導型ヌクレアーゼを含み、ガイド核酸のガイド配列は、標的ポリヌクレオチド内の標的配列にハイブリダイズする。いくつかの態様では、本発明は、インビトロで、または原核細胞もしくは真核細胞内で、標的ポリヌクレオチドの発現を修飾する方法を提供する。いくつかの実施形態では、方法は、結合が標的ポリヌクレオチドの発現の増加または減少をもたらすことができるように、標的化可能なヌクレアーゼ複合体を標的ポリヌクレオチドを有する標的配列に結合させることを含み、ここで、標的化可能なヌクレアーゼ複合体は、ガイド核酸と複合体を形成した核酸誘導型ヌクレアーゼを含み、ガイド核酸のガイド配列は、標的ポリヌクレオチド内の標的配列にハイブリダイズする。
特定の実施形態では、本発明は、上記の方法及び組成物で開示された要素のいずれか1つ以上を含むキットを提供する。要素は、個別にまたは組み合わせで提供することができ、バイアル、ボトル、またはチューブなどの任意の好適な容器で提供することができる。いくつかの実施形態では、キットは、1つ以上の言語、例えば2つ以上の言語の説明書を含む。
いくつかの実施形態では、キットは、本明細書に記載される要素の1つ以上を利用するプロセスで使用するための1つ以上の試薬を含む。試薬は、任意の好適な容器で提供され得る。例えば、キットは、1つ以上の反応緩衝液または保存緩衝液を提供し得る。試薬は、アッセイで使用可能な形態、または使用前に1つ以上の他の成分の添加を必要とする形態(例えば、濃縮物または凍結乾燥形態)で提供することができる。緩衝液は、炭酸ナトリウム緩衝液、重炭酸ナトリウム緩衝液、ホウ酸塩緩衝液、Tris緩衝液、MOPS緩衝液、HEPES緩衝液、及びそれらの組み合わせが挙げられるがこれらに限定されない、任意の緩衝液であり得る。いくつかの実施形態では、緩衝液はアルカリ性である。いくつかの実施形態では、緩衝液は、約7~約10のpHを有する。いくつかの実施形態では、キットは、ガイド配列と調節要素とを作動可能に連結するように、ベクターに挿入するためのガイド配列に対応する1つ以上のオリゴヌクレオチドを含む。いくつかの実施形態では、キットは編集テンプレートを含む。
いくつかの実施形態では、標的化可能なヌクレアーゼ複合体は、多様な細胞型における標的配列の修飾(例えば、欠失、挿入、転座、不活性化、活性化)を含む多種多様な有用性を有する。こうした本発明の標的化可能なヌクレアーゼ複合体は、例えば、生化学的経路最適化、ゲノム規模の研究、ゲノム操作、遺伝子治療、薬物スクリーニング、疾患診断、及び予後診断において幅広い用途を有する。例示的な標的化可能なヌクレアーゼ複合体は、ガイド核酸と複合体を形成した本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼを含み、ここでガイド核酸のガイド配列は、標的ポリヌクレオチド内の標的配列にハイブリダイズすることができる。ガイド核酸は、足場配列に連結されたガイド配列を含むことができる。足場配列は、共に二次構造を形成するような程度の相補性を有する、1つ以上の配列領域を含むことができる。
編集テンプレートポリヌクレオチドは、組み込まれる配列(例えば、変異遺伝子)を含むことができる。組み込みのための配列は、細胞にとって内因性または外因性の配列であり得る。組み込まれる配列の例としては、タンパク質をコードするポリヌクレオチドまたは非コードRNA(例えば、マイクロRNA)が挙げられる。したがって、組み込みのための配列は、好適な制御配列(複数可)に作動可能に連結され得る。あるいは、組み込まれる配列は、調節機能を提供してもよい。組み込まれる配列は、内因性野生型配列の突然変異またはバリアントであり得る。あるいは、組み込まれる配列は、内因性変異配列の野生型バージョンであってもよい。更に、またはあるいは、組み込まれる配列決定は、内因性突然変異またはバリアント配列のバリアントまたは突然変異形態であってもよい。
特定の実施形態では、上流または下流の配列は、約20bp~約2500bp、例えば、約50、100、200、300、400、500、600、700、800、900、1000、1100、1200、1300、1400、1500、1600、1700、1800、1900、2000、2100、2200、2300、2400、または約2500bpを含み得る。いくつかの実施形態では、例示的な上流または下流配列は、約15bp~約2000bp、約30bp~約1000bp、約50bp~約750bp、約600bp~約1000bp、または約700bp~約1000bpを有する。
いくつかの実施形態では、編集テンプレートポリヌクレオチドは、マーカーを更に含むことができる。特定の実施形態では、いくつかのマーカーは、標的化組み込みのスクリーニングを容易にすることができる。好適なマーカーの例には、制限部位、蛍光タンパク質、または選択マーカーが含まれ得るが、これらに限定されない。特定の実施形態では、外因性ポリヌクレオチドテンプレートは、組換え技術を使用して構築することができる。
編集テンプレートポリヌクレオチドを組み込むことによって標的ポリヌクレオチドを修飾するための例示的な方法の一実施形態では、操作されたヌクレアーゼ複合体によって二本鎖切断がゲノム配列に導入され、切断は編集テンプレートを使用した相同組換えによって修復することができ、その結果、テンプレートは標的ポリヌクレオチドに組み込まれる。二本鎖切断の存在は、編集テンプレートの組み込みの効率を高めることができる。
細胞におけるポリヌクレオチドの発現を修飾するための方法が本明細書に開示される。いくつかの方法は、標的ポリヌクレオチドに結合する標的化可能なヌクレアーゼ複合体を使用することによって、標的ポリヌクレオチドの発現を増加または減少させることを含む。
遺伝子発現レベルの検出は、増幅アッセイにおいてリアルタイムで行うことができる。一態様では、増幅された産物は、DNAインターカレーター及びDNA溝結合剤を含むがこれらに限定されない蛍光DNA結合剤を用いて直接可視化することができる。二本鎖DNA分子に組み込まれたインターカレーターの量は、増幅されたDNA産物の量に比例し得るため、当技術分野の従来型の光学系を使用してインターカレートされた色素の蛍光を定量することにより、増幅された産物の量を簡単に決定できる。この用途に適したDNA結合色素としては、SYBRグリーン、SYBRブルー、DAPI、ヨウ素プロピジウム、Hoeste、SYBRゴールド、臭化エチジウム、アクリジン、プロフラビン、アクリジンオレンジ、アクリフラビン、フルオロクマニン、エリプチシン、ダウノマイシン、クロロキン、ジスタマイシンD、クロモマイシン、ホミジウム、ミトラマイシン、ルテニウムポリピリジル、アントラマイシン、及び当業者に既知の他のものが挙げられるが、これらに限定されない。
いくつかの実施形態では、配列特異的プローブなどの他の蛍光標識を増幅反応に使用して、増幅産物の検出及び定量化を容易にすることができる。プローブベースの定量的増幅は、所望の増幅産物の配列特異的な検出に依存する。これは、蛍光性の標的特異的プローブ(例えばTaqMan(商標)プローブ)を利用して、特異性及び感度を向上させている。プローブベースの定量的増幅を実施する方法は、当技術分野で十分に確立されている。
いくつかの実施形態では、シグナル伝達生化学的経路に関連する配列の発現における薬剤誘導性変化も、対応する遺伝子産物を調べることによって決定することができる。タンパク質レベルの決定は、a)生物学的試料に含まれるタンパク質を、シグナル伝達生化学的経路に関連するタンパク質に特異的に結合する薬剤と接触させることと、(b)こうして形成された任意の薬剤:タンパク質複合体を同定することと、を伴い得る。この実施形態の一態様では、シグナル伝達生化学的経路に関連するタンパク質に特異的に結合する薬剤は、抗体、好ましくはモノクローナル抗体である。
いくつかの実施形態では、結合反応中に形成される薬剤:ポリペプチド複合体の量は、標準的な定量アッセイによって定量化することができる。上に示したように、薬剤:ポリペプチド複合体の形成は、結合部位に残る標識の量によって直接測定することができる。別の方法では、シグナル伝達生化学的経路に関連するタンパク質を、特定の薬剤の結合部位に関して標識類似体と競合する能力について試験する。この競合アッセイでは、捕捉された標識の量は、試験試料中に存在するシグナル伝達生化学的経路に関連するタンパク質配列の量に反比例する。
いくつかの実施形態では、上記で概説した一般原理に基づくタンパク質分析のための多くの技術が当技術分野で既知であり、かつ本明細書で企図されている。これには、ラジオイムノアッセイ、ELISA(酵素結合イムノラジオメトリックアッセイ)、「サンドイッチ」イムノアッセイ、イムノラジオメトリックアッセイ、インサイツイムノアッセイ(例えば、コロイド金、酵素、または放射性同位体標識を使用する)、ウエスタンブロット分析、免疫沈降アッセイ、免疫蛍光アッセイ、及びSDS-PAGEが含まれるが、これらに限定されない。
いくつかの実施形態では、主題の方法を実施する際に、異なる身体組織、異なる細胞型、及び/または異なる細胞内構造におけるシグナル伝達生化学的経路に関連するタンパク質の発現パターンを識別することが望ましい場合がある。これらの研究は、特定の組織、細胞型、または細胞内構造で選択的に発現されるタンパク質マーカーに結合できる、組織特異的、細胞特異的、または細胞内構造特異的抗体を使用して実行できる。
その他の実施形態では、シグナル伝達生化学的経路に関連する遺伝子の変化した発現は、対照細胞と比較した遺伝子産物の活性の変化を調べることによって決定することもできる。シグナル伝達生化学的経路に関連するタンパク質の活性における薬剤誘発性変化のアッセイは、調査中の生物学的活性及び/またはシグナル伝達経路に依存する。例えば、タンパク質がキナーゼである場合、下流の基質(複数可)をリン酸化するその能力の変化は、当技術分野で既知の様々なアッセイによって決定することができる。代表的なアッセイには、リン酸化タンパク質を認識する抗ホスホチロシン抗体などの抗体を用いたイムノブロッティング及び免疫沈降が含まれるが、これらに限定されない。更に、キナーゼ活性は、ハイスループット化学発光アッセイによって検出できる。
シグナル伝達生化学的経路に関連するタンパク質が、細胞内pH条件の変動をもたらすシグナル伝達カスケードの一部である特定の実施形態では、蛍光pH色素などのpH感受性分子をレポーター分子として使用することができる。シグナル伝達生化学的経路に関連するタンパク質がイオンチャネルである別の例では、膜電位及び/または細胞内イオン濃度の変動を監視することができる。多くの市販のキット及びハイスループット装置が、イオンチャネルのモジュレーターの迅速かつ堅牢なスクリーニングに適している。代表的な機器としては、FLIPR(商標)(Molecular Devices,Inc.)及びVIPR(Aurora Biosciences)が挙げられる。これらの機器は、マイクロプレートの1000を超える試料ウェルの反応を同時に検出し、1秒または更には1ミリ秒以内にリアルタイムで測定及び機能データを提供することができる。
本明細書に開示される方法のいずれかを実施する際に、マイクロインジェクション、エレクトロポレーション、ソノポレーション、微粒子銃、リン酸カルシウム媒介トランスフェクション、カチオン性トランスフェクション、リポソームトランスフェクション、デンドリマートランスフェクション、熱ショックトランスフェクション、ヌクレオフェクショントランスフェクション、マグネトフェクション、リポフェクション、インペールフェクション、光トランスフェクション、独自の薬剤により増強した核酸取り込み、ならびにリポソーム、免疫リポソーム、ビロソーム、または人工ビリオンを介した送達が挙げられるがこれらに限定されない、当技術分野で既知の1つ以上の方法を介して、好適なベクターを細胞、組織、生物、または胚に導入することができる。いくつかの方法では、ベクターはマイクロインジェクションによって胚に導入される。ベクター(複数可)は、胚の核または細胞質にマイクロインジェクションされ得る。いくつかの方法では、ヌクレオフェクションによってベクター(複数可)を細胞に導入することができる。
標的化可能なヌクレアーゼ複合体の標的ポリヌクレオチドは、宿主細胞に対して内因性または外因性の任意のポリヌクレオチドであり得る。例えば、標的ポリヌクレオチドは、真核細胞の核、原核細胞のゲノム、または宿主細胞の染色体外ベクターに存在するポリヌクレオチドであり得る。標的ポリヌクレオチドは、遺伝子産物(例えば、タンパク質)をコードする配列または非コード配列(例えば、調節ポリヌクレオチドまたはジャンクDNA)であり得る。
本明細書に開示されるいくつかの実施形態は、例えば、遺伝子を標的化してノックアウトする、遺伝子を増幅する、及び/またはDNA反復不安定性及び医学的障害に関連する特定の突然変異を修復するための、本明細書に開示される操作された核酸誘導型ヌクレアーゼシステムの使用に関する。このヌクレアーゼシステムを使用して、これらのゲノム不安定性の欠陥を抑えて修正することができる。その他の実施形態では、本明細書に開示される操作された核酸誘導型ヌクレアーゼシステムは、ラフォラ病に関連する遺伝子の欠陥を修正するために使用することができる。ラフォラ病は、思春期にてんかん性発作として始まり得る進行性ミオクローヌスてんかんを特徴とする常染色体劣性疾患である。この状態は、発作、筋肉のけいれん、歩行困難、認知症、及び最終的に死をもたらす。
本発明の更に別の態様では、操作された/新規の核酸誘導型ヌクレアーゼシステムを使用して、いくつかの遺伝子突然変異から生じる遺伝的眼疾患を矯正することができる。
本明細書に開示される特定の実施形態では、操作された核酸誘導型ヌクレアーゼコンストラクトは、TTTN以外の、またはTTTNに加えて、プロトスペーサー隣接モチーフ(PAM)配列を認識することができる。その他の実施形態では、本明細書に開示される操作された核酸誘導型ヌクレアーゼコンストラクトは、標的化効率を改善するために更に変異されてもよく、または特定の標的化された特徴のためにライブラリーから選択されてもよい。本明細書に開示されるその他の実施形態は、更なる分析及び改善されたゲノム編集特徴を選択するのに役立つ、本明細書に開示されるコンストラクトを含むベクターに関する。
本明細書に開示されるその他の実施形態は、本明細書に開示される核酸誘導型ヌクレアーゼコンストラクト及び/または新規のgRNA、または本明細書に開示される既知のgRNAを包装及び輸送するためのキットを含み、更に少なくとも1つの容器を含む。特定の実施形態では、キットに必要ないくつかの試薬を、便利さ、輸送の容易さ、及び効率のために含めることができる。
実施例1:JurkatヒトT細胞白血病細胞株及び初代ヒトT細胞の培養
ヒトJurkat T細胞白血病細胞(Leibniz Institute DSMZ-German Collection of Microorganisms and Cell Cultures GmbH(ACC282))を、1%ペニシリン-ストレプトマイシン抗生物質混合物(ThermoFisher Scientific)を補充した10%熱不活化ウシ胎児血清(FBS)(ThermoFisher Scientific)を含むRPMI1640培地(ThermoFisher Scientific)中で増殖させた。細胞は、5%CO2インキュベーター内で、37℃で培養し、密度0.5~1.5x106細胞mL-1で維持した。トランスフェクションの24時間前に、細胞を0.1x106細胞mL-1で継代させた。MycoAlert PLUSマイコプラズマ検出キット(Lonza)を使用して、細胞培養培地の上清を定期的にマイコプラズマ汚染について検査した。
ヒトJurkat T細胞白血病細胞(Leibniz Institute DSMZ-German Collection of Microorganisms and Cell Cultures GmbH(ACC282))を、1%ペニシリン-ストレプトマイシン抗生物質混合物(ThermoFisher Scientific)を補充した10%熱不活化ウシ胎児血清(FBS)(ThermoFisher Scientific)を含むRPMI1640培地(ThermoFisher Scientific)中で増殖させた。細胞は、5%CO2インキュベーター内で、37℃で培養し、密度0.5~1.5x106細胞mL-1で維持した。トランスフェクションの24時間前に、細胞を0.1x106細胞mL-1で継代させた。MycoAlert PLUSマイコプラズマ検出キット(Lonza)を使用して、細胞培養培地の上清を定期的にマイコプラズマ汚染について検査した。
実施例2:初代T細胞の単離及び培養
T細胞は、EasySepヒトT細胞分離キット(STEMCELL Technologies)を使用した免疫磁気ネガティブ選択によって、健康な成人から得られたヒト末梢血から単離した。単離後、T細胞は、12.5ng mL-1ヒト組換えIL-2、5ng mL-1 IL-7、及び5ng mL-1 IL-15(STEMCELL Technologies)を含むImmunoCult-XF T細胞拡大培地(STEMCELL Technologies)の25μL mL-1 ImmunoCult Human CD3/CD28/CD2 T-Cell Activator(STEMCELL Technologies)で活性化させ、1.0x106細胞mL-1で播種した。48時間後のトランスフェクションまで、細胞を5%CO2インキュベーター内で、37℃で培養した。
T細胞は、EasySepヒトT細胞分離キット(STEMCELL Technologies)を使用した免疫磁気ネガティブ選択によって、健康な成人から得られたヒト末梢血から単離した。単離後、T細胞は、12.5ng mL-1ヒト組換えIL-2、5ng mL-1 IL-7、及び5ng mL-1 IL-15(STEMCELL Technologies)を含むImmunoCult-XF T細胞拡大培地(STEMCELL Technologies)の25μL mL-1 ImmunoCult Human CD3/CD28/CD2 T-Cell Activator(STEMCELL Technologies)で活性化させ、1.0x106細胞mL-1で播種した。48時間後のトランスフェクションまで、細胞を5%CO2インキュベーター内で、37℃で培養した。
実施例3:RNP製剤
リボ核タンパク質複合体(RNP)は、トランスフェクション直前に、それぞれのガイド核酸(gNA)をgNA:MAD7のモル比3:2で、MAD7と室温で15分間インキュベートすることによって生成した。Jurkat実験では、特に明記しない限り、RNP複合体は、それぞれのgNA(150pmol)、MAD7(100pmol)、及びヌクレアーゼフリー水を混合することによって生成した。T細胞実験では、15~50kDaポリ-L-グルタミン酸(PGA、100μg μL-1、Alamanda Polymers)の水溶液1.6μLをgNAに添加し、その後MAD7及びヌクレアーゼフリー水を添加した。
リボ核タンパク質複合体(RNP)は、トランスフェクション直前に、それぞれのガイド核酸(gNA)をgNA:MAD7のモル比3:2で、MAD7と室温で15分間インキュベートすることによって生成した。Jurkat実験では、特に明記しない限り、RNP複合体は、それぞれのgNA(150pmol)、MAD7(100pmol)、及びヌクレアーゼフリー水を混合することによって生成した。T細胞実験では、15~50kDaポリ-L-グルタミン酸(PGA、100μg μL-1、Alamanda Polymers)の水溶液1.6μLをgNAに添加し、その後MAD7及びヌクレアーゼフリー水を添加した。
実施例4:PCT増幅によるドナーテンプレートの生成
部位特異的相同性アーム、それぞれのプロモーター、及びそれぞれの遺伝子(GFPまたはHu19 scFv-CD8α-CD28-CD3ζ CAR)を含むドナーテンプレートは、相同性アーム特異的PCRプライマーを使用して、対応するpTwistアンピシリン高コピープラスミド(Twist Bioscience)から増幅した。ドナーテンプレートは、2段階のPCRプログラムで増幅させた:98℃で30秒間の初期変性、98℃で10秒間の変性サイクル、72℃で30秒間の伸長を1kbアンプリコンあたり40サイクル行い、72℃で10分間保持する。各50μL PCR反応には、10ngの増幅テンプレート(プラスミドDNA)、0.5μM相同性アーム特異的フォワードプライマー及びリバースプライマー、ヌクレアーゼフリー水(IDT)、3%DMSO、及びHF緩衝液を含む1xPhusion High-Fidelity PCR Master Mix(ThermoFisher Scientific)を含めた。PCR産物は、NucleoSpin Gel及びPCR Clean-up Kit(Macherey-Nagel)を使用し、20μLの溶出液を2回使用して精製した。精製したHDRテンプレートを収集し、NanoDrop One Microvolume UV-Vis分光光度計(ThermoFisher Scientific)で定量した。テンプレートは、Amicon Ultra 0.5mL 30K遠心フィルタを使用して濃縮した:単位あたり100μgのDNAを移し、ヌクレアーゼフリー水を入れて500μLにし、10,000gで10分間遠心分離して、体積を50μLまで減少させた。DNAをヌクレアーゼフリー水で2回洗浄し、10,000gで15秒間、反転させ、遠心分離することによって新しいチューブに回収した。HDRテンプレートを収集し、希釈し、Qubit dsDNA HSアッセイキット(ThermoFisher Scientific)を使用して濃度を定量した。細胞試験には、0.5~1μg μL-1のHDRテンプレートを使用した。
部位特異的相同性アーム、それぞれのプロモーター、及びそれぞれの遺伝子(GFPまたはHu19 scFv-CD8α-CD28-CD3ζ CAR)を含むドナーテンプレートは、相同性アーム特異的PCRプライマーを使用して、対応するpTwistアンピシリン高コピープラスミド(Twist Bioscience)から増幅した。ドナーテンプレートは、2段階のPCRプログラムで増幅させた:98℃で30秒間の初期変性、98℃で10秒間の変性サイクル、72℃で30秒間の伸長を1kbアンプリコンあたり40サイクル行い、72℃で10分間保持する。各50μL PCR反応には、10ngの増幅テンプレート(プラスミドDNA)、0.5μM相同性アーム特異的フォワードプライマー及びリバースプライマー、ヌクレアーゼフリー水(IDT)、3%DMSO、及びHF緩衝液を含む1xPhusion High-Fidelity PCR Master Mix(ThermoFisher Scientific)を含めた。PCR産物は、NucleoSpin Gel及びPCR Clean-up Kit(Macherey-Nagel)を使用し、20μLの溶出液を2回使用して精製した。精製したHDRテンプレートを収集し、NanoDrop One Microvolume UV-Vis分光光度計(ThermoFisher Scientific)で定量した。テンプレートは、Amicon Ultra 0.5mL 30K遠心フィルタを使用して濃縮した:単位あたり100μgのDNAを移し、ヌクレアーゼフリー水を入れて500μLにし、10,000gで10分間遠心分離して、体積を50μLまで減少させた。DNAをヌクレアーゼフリー水で2回洗浄し、10,000gで15秒間、反転させ、遠心分離することによって新しいチューブに回収した。HDRテンプレートを収集し、希釈し、Qubit dsDNA HSアッセイキット(ThermoFisher Scientific)を使用して濃度を定量した。細胞試験には、0.5~1μg μL-1のHDRテンプレートを使用した。
実施例5:Jurkat細胞のトランスフェクション
トランスフェクションには、製造業者の指示に従って、シャトルユニット付きLonza 4D Nucleofector(V4SC-2960 Nucleocuvette Strips)を使用した。トランスフェクションのために、特に明記しない限り、細胞を遠心分離(200g、RT、5分間)によって採取し、SF細胞株Nucleofector Xキット緩衝液(Lonza)中10×106細胞mL-1、20μLに再懸濁した。細胞懸濁液をRNPと混合し、直ちにnucleocuvetteに移し、トランスフェクトした。トランスフェクション後、細胞を即座に、事前に加温した栽培培地に再懸濁し、96ウェル、平底、非細胞培養処理プレート(Falcon)にプレーティングし、5%CO2インキュベーター内で、37℃で培養し、密度0.5~1.0x106細胞mL-1に維持した。48時間後、以下に説明するとおり、生存率アッセイ及びゲノムDNAのために細胞を採取した。相同組み換え修復テンプレートの挿入では、トランスフェクションの直前にHDRテンプレートを細胞に添加し、懸濁液をRNPに移した。トランスフェクションパラメーター、細胞回収ステップ、及び増殖条件は、実施例1に記載のとおりである。細胞は、生存率評価については、トランスフェクションの48時間後、CAR挿入効率については7日後、またはGFP挿入効率については7日、14日、及び21日後に採取した。
トランスフェクションには、製造業者の指示に従って、シャトルユニット付きLonza 4D Nucleofector(V4SC-2960 Nucleocuvette Strips)を使用した。トランスフェクションのために、特に明記しない限り、細胞を遠心分離(200g、RT、5分間)によって採取し、SF細胞株Nucleofector Xキット緩衝液(Lonza)中10×106細胞mL-1、20μLに再懸濁した。細胞懸濁液をRNPと混合し、直ちにnucleocuvetteに移し、トランスフェクトした。トランスフェクション後、細胞を即座に、事前に加温した栽培培地に再懸濁し、96ウェル、平底、非細胞培養処理プレート(Falcon)にプレーティングし、5%CO2インキュベーター内で、37℃で培養し、密度0.5~1.0x106細胞mL-1に維持した。48時間後、以下に説明するとおり、生存率アッセイ及びゲノムDNAのために細胞を採取した。相同組み換え修復テンプレートの挿入では、トランスフェクションの直前にHDRテンプレートを細胞に添加し、懸濁液をRNPに移した。トランスフェクションパラメーター、細胞回収ステップ、及び増殖条件は、実施例1に記載のとおりである。細胞は、生存率評価については、トランスフェクションの48時間後、CAR挿入効率については7日後、またはGFP挿入効率については7日、14日、及び21日後に採取した。
実施例6:初代T細胞のトランスフェクション
単離の48時間後、細胞を遠心分離(300g、RT、5分)によって採取し、補充されたP3 Primary Cell Nucleofectorキット緩衝液(Lonza)中50x106細胞mL-1、20μLに再懸濁した。細胞をHDRテンプレートと混合し、トランスフェクション直前に懸濁液をRNPに移した(ヌクレオフェクションプログラムEH-115)。トランスフェクション後、IL-2を含まない事前に加温した細胞培地80μLをエレクトロポレーションキュベットに加えた。M3814(Selleckchem)を使用する場合、IL-2を含まず、最終濃度2μMのM3814を含む、事前に加温した栽培培地80μLをエレクトロポレーションキュベットに添加した。37℃で10分間インキュベートした後、T細胞を、最終濃度2μMのM3814及び12.5ng mL-1IL-2で前処理した事前に加温した栽培培地を含む96ウェル平底非細胞培養処理プレート(Falcon)に移した。M3814を用いた実験では、細胞を0.25x106細胞mL-1または1.3x106細胞mL-1の密度で播種し、5%CO2インキュベーター内で、37℃で維持した。生存率アッセイは、トランスフェクションの24時間後に実施し、その後IL-2を含む新鮮な栽培培地に細胞を再播種した。CARの挿入効率は、トランスフェクションの7日後、11日または13日後に測定した。
単離の48時間後、細胞を遠心分離(300g、RT、5分)によって採取し、補充されたP3 Primary Cell Nucleofectorキット緩衝液(Lonza)中50x106細胞mL-1、20μLに再懸濁した。細胞をHDRテンプレートと混合し、トランスフェクション直前に懸濁液をRNPに移した(ヌクレオフェクションプログラムEH-115)。トランスフェクション後、IL-2を含まない事前に加温した細胞培地80μLをエレクトロポレーションキュベットに加えた。M3814(Selleckchem)を使用する場合、IL-2を含まず、最終濃度2μMのM3814を含む、事前に加温した栽培培地80μLをエレクトロポレーションキュベットに添加した。37℃で10分間インキュベートした後、T細胞を、最終濃度2μMのM3814及び12.5ng mL-1IL-2で前処理した事前に加温した栽培培地を含む96ウェル平底非細胞培養処理プレート(Falcon)に移した。M3814を用いた実験では、細胞を0.25x106細胞mL-1または1.3x106細胞mL-1の密度で播種し、5%CO2インキュベーター内で、37℃で維持した。生存率アッセイは、トランスフェクションの24時間後に実施し、その後IL-2を含む新鮮な栽培培地に細胞を再播種した。CARの挿入効率は、トランスフェクションの7日後、11日または13日後に測定した。
実施例7:フローサイトメトリー
フローサイトメトリー評価は、96ウェルプレート形式を使用して、CytoFLEXS機器(Beckmen Coulter)で実施した。細胞生存率、PDCD1発現、GFP発現、CAR発現の測定は、それぞれJurkat細胞または初代T細胞における10,000個または20,000個の単細胞イベントに対して実施した。
フローサイトメトリー評価は、96ウェルプレート形式を使用して、CytoFLEXS機器(Beckmen Coulter)で実施した。細胞生存率、PDCD1発現、GFP発現、CAR発現の測定は、それぞれJurkat細胞または初代T細胞における10,000個または20,000個の単細胞イベントに対して実施した。
細胞生存率及びGFPノックインの測定では、約250,000個/サンプルの細胞を96ウェルV底細胞培養プレートに移し、一連の連続した洗浄及び染色ステップの後に評価した。最初のステップには、以下を含む:細胞を300gで5分間、室温で遠心分離し、上清を廃棄し、細胞を150μLのダルベッコPBS/2%FBS(STEMCELL Technologies)または細胞染色緩衝液(Biolegend)でそれぞれ洗浄し、その後、2回目の遠心分離及び上清の除去を行った。最終ステップには、それぞれ、7-アミノアクチノマイシンDを含む150μLダルベッコPBS/2%FBS(7-AAD、1:1,000;ThermoFisher)またはゾンビバイオレット色素を含む50μL細胞染色緩衝液(1:200;Biolegend)を使用した細胞の生存率染色を含む。細胞生存率及びGFP発現の測定値は、7-AAD(励起:黄緑色レーザー;発光:561nm)、Zombie Violet(励起:紫レーザー;発光405nm)、及びGFP(励起:青色レーザー;発光:488nm)について、必要に応じて同時に収集した。
CARノックイン効率の検出には、約250,000個/サンプルの細胞を96ウェルV底に移し、細胞染色緩衝液を使用して上記のように洗浄し、PE Anti-Mycタグ抗体[9E10](1:50;Abcam)及びZombie Violet Dye(1:200;Biolegend)を含む50μLの細胞染色緩衝液に30分間再懸濁させた。その後、150μLの細胞染色緩衝液を使用して、細胞を2回続く洗浄ステップで洗浄し、最後にフローサイトメトリー測定(励起:黄緑色レーザー、発光:561nm)のために、100μLの細胞染色緩衝液に再懸濁させた。
PDCD1ノックアウト効率の検出の場合、約250,000個/サンプルのJurkat細胞を96ウェルV底細胞培養プレートに移し、一連の連続洗浄及び染色ステップの後に評価した。最初のステップには、細胞を300g、4℃で5分間遠心分離し、上清を廃棄することを含めた。その後、APC/Cyanine7抗ヒトCD279(PD-1)抗体(1:100;Biolegend)を含む100μL細胞染色緩衝液(Biolegend)を使用して細胞を染色し、暗所、4℃で、30分間インキュベートした。次いで細胞を4℃、300gで5分間遠心分離し、上清を廃棄した。次のステップには、4℃、300gで5分間の遠心分離を2回繰り返し、上清を除去し、150μLの氷冷細胞染色緩衝液(Biolegend)で細胞を洗浄することを含めた。最終ステップでは、フローサイトメトリー測定(励起:赤色レーザー、発光:633nm)のために、細胞を100μLの細胞染色緩衝液に再懸濁させた。
実施例8:DNA抽出
トランスフェクションの48時間後に細胞を96ウェルV底プレート(Greiner)での遠心分離(1,000g、10分)によって採取し、PBS(Sigma Aldrich)で洗浄し、20μL QuickExtract DNA抽出溶液(Epicentre,Lucigen)によって溶解させた。DNAは、製造業者のプロトコルに従って抽出した:65℃で15分、68℃で15分、95℃で10分、4℃まで冷却し、4℃で保存した。アンプリコンPCR反応の前に、ゲノムDNAをヌクレアーゼフリー水で20倍希釈した。
トランスフェクションの48時間後に細胞を96ウェルV底プレート(Greiner)での遠心分離(1,000g、10分)によって採取し、PBS(Sigma Aldrich)で洗浄し、20μL QuickExtract DNA抽出溶液(Epicentre,Lucigen)によって溶解させた。DNAは、製造業者のプロトコルに従って抽出した:65℃で15分、68℃で15分、95℃で10分、4℃まで冷却し、4℃で保存した。アンプリコンPCR反応の前に、ゲノムDNAをヌクレアーゼフリー水で20倍希釈した。
実施例9:アンプリコンの配列決定
抽出されたゲノムDNAは、NanoDrop(ThermoFisher Scientific)を使用して定量した。アンプリコンは、2つのPCRステップで構築した:最初のPCRでは、Phusion High-Fidelity PCR Master Mix(ThermoFisher Scientific)を用いて、好適な遺伝子座特異的相補配列を含むIlluminaのフォワードアダプター及びリバースアダプターを両端に含むプライマーを使用して、10~30ngのゲノムDNAから目的の領域(150~400bp)を増幅させた。増幅産物は、Agencourt AMPure XPビーズ(Ramcon)を使用して、サンプル対ビーズ比1:1.8を用いて、精製した。DNAをヌクレアーゼフリー水でビーズから溶出し、精製したアンプリコンのサイズをEゲル電気泳動システム(ThermoFisher Scientific)を使用して、2%アガロースEゲル上で分析した。2回目のPCRでは、KAPA HiFi HotStart Ready Mix(Roche)を使用して、Illumina互換インデックスの固有のペア(Nextera XT Index Kit v2)をアンプリコンに添加した。増幅させた産物は、Agencourt AMPure XPビーズ(Ramcon)を使用して、サンプル対ビーズ比1:1.8を用いて、精製した。DNAを10mM Tris-HCl pH8.5、0.1%Tween20を用いてビーズから溶出させた。精製されたDNA断片のサイズは、Eゲル電気泳動システム(ThermoFisher Scientific)を使用して、2%アガロースゲルで検証し、Qubit dsDNA HSアッセイキット(Thermo Fisher)を使用して定量し、その後等モル濃度でプールした。アンプリコンライブラリーの品質は、配列決定前に分析装置、High Sensitivity DNA Kit(Agilent)を使用して検証した。最終ライブラリーは、MiSeq Reagent Kit v.2(300サイクル、2x250bp、ペアエンドリード)を使用して、Illumina MiSeq Systemにおいて配列決定した。デマルチプレックス(De-multiplexed)FASTQファイルは、BaseSpace(Illumina)から得た。
抽出されたゲノムDNAは、NanoDrop(ThermoFisher Scientific)を使用して定量した。アンプリコンは、2つのPCRステップで構築した:最初のPCRでは、Phusion High-Fidelity PCR Master Mix(ThermoFisher Scientific)を用いて、好適な遺伝子座特異的相補配列を含むIlluminaのフォワードアダプター及びリバースアダプターを両端に含むプライマーを使用して、10~30ngのゲノムDNAから目的の領域(150~400bp)を増幅させた。増幅産物は、Agencourt AMPure XPビーズ(Ramcon)を使用して、サンプル対ビーズ比1:1.8を用いて、精製した。DNAをヌクレアーゼフリー水でビーズから溶出し、精製したアンプリコンのサイズをEゲル電気泳動システム(ThermoFisher Scientific)を使用して、2%アガロースEゲル上で分析した。2回目のPCRでは、KAPA HiFi HotStart Ready Mix(Roche)を使用して、Illumina互換インデックスの固有のペア(Nextera XT Index Kit v2)をアンプリコンに添加した。増幅させた産物は、Agencourt AMPure XPビーズ(Ramcon)を使用して、サンプル対ビーズ比1:1.8を用いて、精製した。DNAを10mM Tris-HCl pH8.5、0.1%Tween20を用いてビーズから溶出させた。精製されたDNA断片のサイズは、Eゲル電気泳動システム(ThermoFisher Scientific)を使用して、2%アガロースゲルで検証し、Qubit dsDNA HSアッセイキット(Thermo Fisher)を使用して定量し、その後等モル濃度でプールした。アンプリコンライブラリーの品質は、配列決定前に分析装置、High Sensitivity DNA Kit(Agilent)を使用して検証した。最終ライブラリーは、MiSeq Reagent Kit v.2(300サイクル、2x250bp、ペアエンドリード)を使用して、Illumina MiSeq Systemにおいて配列決定した。デマルチプレックス(De-multiplexed)FASTQファイルは、BaseSpace(Illumina)から得た。
実施例10:NGSデータ分析
得られたリードの初期品質評価は、FastQC36を使用して実施した。配列決定データをアラインし、CRISPResso2 ソフトウェアで分析し、INDEL頻度分析には、CRISPRessoBatchコマンド及び以下のパラメーター-cleavage_offset1--quantification_window_size10----quantification_window_center1--expand_ambiguous_alignmentsを用いた。ORF破壊解析には、CRISPRessoBatchコマンドを用いて、以下のパラメーター-cleavage_offset1-coding_seq<EXON_SEQ>--quantification_window_size0--quantification_window_center1--expand_ambiguous_alignmentsを使用した。CRISPResso2ソフトウェア出力の変更率は、Excelで分析した。
得られたリードの初期品質評価は、FastQC36を使用して実施した。配列決定データをアラインし、CRISPResso2 ソフトウェアで分析し、INDEL頻度分析には、CRISPRessoBatchコマンド及び以下のパラメーター-cleavage_offset1--quantification_window_size10----quantification_window_center1--expand_ambiguous_alignmentsを用いた。ORF破壊解析には、CRISPRessoBatchコマンドを用いて、以下のパラメーター-cleavage_offset1-coding_seq<EXON_SEQ>--quantification_window_size0--quantification_window_center1--expand_ambiguous_alignmentsを使用した。CRISPResso2ソフトウェア出力の変更率は、Excelで分析した。
実施例11:Jurkat T細胞白血病株を使用したヒトゲノム編集のためのCRISPR-MAD7プラットフォーム
His6タグ及び1つ(MAD7-1NLS)または4つ(MAD7-4NLS)の核局在化シグナル(NLS)のいずれかを含むMAD7ヌクレアーゼを使用した(図1)。RNPは、実施例3に記載のとおり生成した。表1に示す配列番号86~384のスペーサー配列を含む1つ以上のガイド核酸と複合体を形成したMAD7ヌクレアーゼの編集頻度は、Lonza推奨のヌクレオフェクションプログラムSE-CL-120(実施例5)を用いたJurkat T細胞におけるRNPのヌクレオフェクションによって決定し、その後、ゲノムDNA抽出(実施例8)、編集された遺伝子座の増幅及び編集を特定するためのターゲット次世代シークエンシング(実施例9)を行い、最後にCRISPResso2アルゴリズムを使用した修飾頻度のコンピューター解析(実施例10)を行った。
His6タグ及び1つ(MAD7-1NLS)または4つ(MAD7-4NLS)の核局在化シグナル(NLS)のいずれかを含むMAD7ヌクレアーゼを使用した(図1)。RNPは、実施例3に記載のとおり生成した。表1に示す配列番号86~384のスペーサー配列を含む1つ以上のガイド核酸と複合体を形成したMAD7ヌクレアーゼの編集頻度は、Lonza推奨のヌクレオフェクションプログラムSE-CL-120(実施例5)を用いたJurkat T細胞におけるRNPのヌクレオフェクションによって決定し、その後、ゲノムDNA抽出(実施例8)、編集された遺伝子座の増幅及び編集を特定するためのターゲット次世代シークエンシング(実施例9)を行い、最後にCRISPResso2アルゴリズムを使用した修飾頻度のコンピューター解析(実施例10)を行った。
最初に、DNMT1座を標的とするgNAを用いて、各gNAと複合体形成した1つまたは4つのNLSを含むMAD7の編集頻度を比較した。RNP濃度依存性の修飾効率は、修飾されたアンプリコンの割合の増加によって示されるように、観察された(図2、左軸、MAD7-1NLSは、濃灰色、MAD7-4NLSは、薄灰色で示す)。エラーバーは、サンプル3(n=3)の1標準偏差を表す。この実験では、MAD-4NLSを含むRNPにより処置したときに、Jurkat細胞では編集頻度が向上し、これはNLSの最適化により編集効率が改善し得ることを示している。細胞生存率の僅かな低下は、4つのNLSを含むものでは、1つのNLSと比較して、RNPの濃度が高いことが確認された(図2、右軸)。具体的には、図2には、1つまたは4つの核局在化シグナル(NLS)を含むMAD7及びMAD7-RNP量(pmol;1:1.5のMAD7:gNAの定数比)に対応させて、DNMT1座での編集頻度(n=3、平均±SD)及びT細胞白血病細胞の細胞生存率を示す。濃灰色の棒グラフ及び丸は、それぞれ、MAD7-1NLSを使用した平均修飾頻度及び生存率を表す。薄灰色の棒グラフ及び丸は、それぞれ、MAD7-4NLSを使用した平均修飾頻度及び生存率を表す。
編集の活性を最適化するために、93の異なるトランスフェクション条件を試験し、Lonzaヌクレオフェクション96ウェルシャトルシステムで、31のヌクレオフェクションプログラムを3種の緩衝液と組み合わせた(図3~5)。図3、図4、及び図5は、対照(y軸、上部の対照)と比較したエレクトロポレーション条件(それぞれ緩衝液SE、SF、及びSG)の各々の編集頻度(棒;x軸)を示している。大部分の緩衝液プログラムのトランスフェクションの組み合わせは、最適以下の生存率(ドット;x軸)及び編集頻度をもたらしたが、分析では、細胞生存率及び編集の両方の実質的な割合を支持するいくつかの条件が明らかになった。その後、このスクリーニングで観察された2つの改善された条件、すなわちSF-CA-137及びSG-CA-138を検証し、Lonza推奨のT細胞白血病のヌクレオフェクションプログラム、すなわちSE-CL-120及びSE-CK-116と比較した(図6)。具体的には、図6は、図2(100pmolのMAD7-4NLS)で同定されたトランスフェクション条件と、Lonza推奨のヌクレオフェクションプログラムSE-CK-116及びSE-CL-120、ならびに本試験で観察された2つの最良のヌクレオフェクションプログラムSF-CA-137及びSG-CA-138を利用して達成した、T細胞白血病細胞株中でのDNMT1座(n=4;平均±SD)での編集頻度を示す(図3~図5)。濃灰色の棒グラフは、crDNMT1を使用した平均修飾頻度を表す。薄灰色の棒グラフは、crIDTneg(Integrated DNA Technologies,IDT)を使用した平均修飾頻度を表す。
実施例12:Jurkate T細胞白血病細胞株における免疫学的関連遺伝子のスケーラブル高レベルMAD7-RNP編集
Jurkat T細胞白血病細胞株をモデルシステムとして用いて、高編集効率を示すGNAをスクリーニングした。このスクーリングには、免疫チェックポイント受容体PDCD1、TIM3、LAG3、TIGIT、及びCTLA4、チェックポイントホスファターゼPTPN6(SHP-1)及びPTPN11(SHP-2)、及びTCRシグナル伝達サブユニットCD247(CD3ζ)を標的とする、表1の配列番号86~384の1つ以上のスペーサー配列を含む298の固有のgNAを含む。RNPを実施例3に記載のとおり生成し、ヌクレオフェクション(実施例5)を行い、ゲノムDNAを抽出し(実施例8)、編集した遺伝子座を増幅して、シーケンシングを行い(実施例9)、CRISPResso2アルゴリズムを使用して、シーケンシングデータをコンピューターにより解析した(実施例10)。
Jurkat T細胞白血病細胞株をモデルシステムとして用いて、高編集効率を示すGNAをスクリーニングした。このスクーリングには、免疫チェックポイント受容体PDCD1、TIM3、LAG3、TIGIT、及びCTLA4、チェックポイントホスファターゼPTPN6(SHP-1)及びPTPN11(SHP-2)、及びTCRシグナル伝達サブユニットCD247(CD3ζ)を標的とする、表1の配列番号86~384の1つ以上のスペーサー配列を含む298の固有のgNAを含む。RNPを実施例3に記載のとおり生成し、ヌクレオフェクション(実施例5)を行い、ゲノムDNAを抽出し(実施例8)、編集した遺伝子座を増幅して、シーケンシングを行い(実施例9)、CRISPResso2アルゴリズムを使用して、シーケンシングデータをコンピューターにより解析した(実施例10)。
CRISPResso2ソフトウェアにより、アンプリコン配列中のMAD7によって誘導された切断の位置に隣接する定量化ウィンドウ内での修飾(挿入、欠失及び置換)の頻度が報告される。編集イベントの検出をより良く理解するために、gNA処置サンプル及びMOCKサンプル(MAD7なし)の両方でシークエンシングした230個のアンプリコン中で検出された修飾の種類を比較した。MOCK反応における比較的高い修飾頻度(中央値1%)は、置換の頻度が高い結果として観察され(図7、薄灰色の棒グラフ)、置換が、中央頻度である0.96%で検出されたのに対して(これは、おそらくNGS塩基コール中のエラーまたはDNA増幅中に生じる置換のため)、挿入及び欠失は、それぞれ、かなり低い中央頻度である0.003%及び0.042%で見出された。具体的には、図7は、T細胞白血病細胞株において、298のgNA(n=3;平均±SD)を用いた8つの異なる遺伝子座での編集頻度を、様々な編集の種類(すべての修飾、挿入のみ、欠失のみ、置換のみ、または挿入と欠失(INDEL))と対応させて示す。編集は、実施例11、図2(100pmol MAD7-4NLS)に示されたトランスフェクション条件と、試験したLonzaヌクレオフェクションプログラムのうちの1つ(図6;SF-CA-137)と、を使用して達成した。濃灰色のボックスプロットは、gNAを用いた平均修飾頻度を表す。薄灰色のボックスプロットは、crIDTneg(IDT)を使用した平均修飾頻度を表す。したがって、挿入及び欠失の両方の頻度(INDEL)を、ローエンドノイズを最小に抑えるためにCRISPR-MAD7システムの編集活性を定量化する手段として使用した。さらに、MOCK反応における低いINDEL頻度により、顕著に高い割合の部位において、編集イベントを高感度で検出することができた(フィッシャーの正確確率検定,P=3x10-12;図8)。低いINDEL頻度を有するgNAの分析では、gNA処置したサンプルにおいて、0.5%ほどの低いINDEL頻度でのMOCKサンプルと比較して、統計的に有意な編集を示した(フィッシャーの正確確率検定,P=4x10-8;図8)。これは、サブ-1%の範囲の修飾を検出するアッセイの感度を示す。具体的には、図8は、T細胞白血病細胞株において、298のgNA(n=3;平均±SD)を使用して、2つの修飾の種類と対応させて、8つの異なる遺伝子座でのINDEL頻度を示し、すべての修飾が1%未満、及びINDELが1%未満、または0.5%未満、または0.1%未満であり、INDEL1%未満(フィッシャーの正確検定、P=3x10-12)及び0.5%未満(フィッシャーの正確確率検定、P=4x10-8)でのgNA反応と比較して、MOCKでのINDEL頻度が低い。濃灰色のボックスプロットは、gNAを使用した平均INDEL頻度を表す。薄灰色のボックスプロットは、crIDTneg(IDT)を使用したINDEL頻度を表す。
MAD7は、広範囲のPAMを標的とすることができるので、全てのYTTN PAMバリアントに隣接するgNAをスクリーニングして、Jurkat細胞におけるMAD7の編集特異性を分析した。MAD7では、YTTN PAMの8つのすべての組み合わせによる編集が示されたが、この実験では、編集は、YTTV及びTTVコンセンサス配列(それぞれフィッシャーの正確確率検定;P=2x10-3及びP=2x10-4)でより高かった。高活性(50%を超えるINDEL頻度)gNAの大部分は、YTTV及びTTV PAMを有する部位で見出されたが、中程度の活性(10%を超えるINDEL頻度)gNAは、CTTTを除いてすべてのPAM配列を標的にすることが見出された。このことは、MAD7が、たとえ頻度が低くても、広範囲の標的PAMを編集できることを示している(図9)。具体的には、図9は、8つのYTTN PAMの組合せ、及びTTTV、YTTN、及びYTTV PAMモチーフと対応させて、T細胞白血病細胞株において298のgNA(n=3、平均±SD)を使用する、8つの異なる遺伝子座における固有のINDEL頻度を示す。プロットの灰色ゾーンは、中程度に活性なgNA(10~50%のINDEL)、上のゾーンは、高活性なgNA(50%を超えるINDEL)を表し、下のゾーンは、活性なgNAの(1~10%のINDEL)を表す。YTTV及びTTTV PAMモチーフでのINDEL頻度は、YTTNモチーフと比較して著しく高い(それぞれフィッシャーの正確確率検定、P=2x10-3、及びP=2x10-4)。
多数のgNAの分析に鑑みて、標的DNA配列の編集効率のバイアスを判定した。シークエンスロゴを、不活性(1%未満のINDEL)、活性(1~10%のINDEL)、中程度の活性(10~50%のINDEL)及び高活性(50%を超えるINDEL)のgNAのDNA相補性gNA配列と比較した(図10A)。この実験では、特定の位置でのリボヌクレオチドに対する強いバイアスは特定されなかったが、グアニンは、過剰発現し、ウラシルは、中程度に活性及び高活性のgNA上で低発現された。次に、リボヌクレオチド塩基の頻度を、同じ4つのクラスのgNA内で分析した(図10B)。分析により、高活性gNA上のグアニンの有意な増加及びウラシルの減少が確認された。具体的には、図10は、DNA相補的gNA配列を比較するシーケンスロゴが以下を示す;(A)高活性(50%を超えるINDEL)、中程度の活性(10~50%INDEL)、活性(1~10%INDEL)、及び不活性(1%未満のINDEL)のgNAでは、特定の位置において、リボヌクレオチドの強いバイアスは見られないが、高活性及び中程度に活性なgNAでは、グアニンが過剰発現し、ウラシルが過小発現しているように見える;(B)不活性(1%未満のINDEL;濃灰色ボックス)、活性(1~10%INDEL;中程度の濃灰色のボックス)、中程度の活性(10~50%INDEL;薄灰色ボックス)、及び高活性(50%を超えるINDEL;白色ボックス)でのgNAのヌクレオチド頻度を示し、不活性gNAと比較して、高活性gNAでは、グアニンが大幅に増加し、ウラシルが減少している(フィッシャーの正確確率検定,それぞれ、P=4x10-3及びP=3x10-4)。また、不活性gNAと比較して、中程度に活性なgNAにおいて、グアニン-シトシン含有量の有意な増加及びアデニン-ウラシル含有量の減少が観察された(フィッシャーの正確確率検定,P=1×10-2)。さらに、データは、不活性gNAのほぼ40%が、3つ以上のアデニンまたはウラシルリボヌクレオチドを実施する一方で、高活性はいずれも及び20%未満の中程度に活性なgNAは、そのようなランを含まないことを示した(図11)。これらの配列特徴は、スクリーニングの最初のラウンド中に推定高活性gNAを選択するためのアルゴリズムとして作用することができ、様々な目的の遺伝子のgNAを同定する全体コストを縮小することができる。具体的には、図11は、AAA及び/またはUUUのランでのgNAの割合を、高活性(50%を超えるINDEL)、中程度の活性(10~50%INDEL)、活性(1~10%INDEL)及び不活性(1%未満のINDEL)のINDEL頻度のgNAと対応させて示す。このようなランを含む不活性(<1%INDEL)及び活性(1~10%INDEL)gNAの割合は、高活性(50%を超えるINDEL)gNAと比較して高い(フィッシャーの正確確率検定、P=1x10-3、及びP=4x10-4)。
実施例13:T細胞白血病株を使用した遺伝子編集及び免疫関連遺伝子の破壊のためのgNAの検証
本発明者らの初回分析で同定された高効率gNAを、選択された免疫学的関連遺伝子のそれぞれについて、上位3つまたは5つのgNAについてのINDEL頻度をアッセイすることにより検証した(図12)。具体的には、図12には、T細胞白血病細胞株において、38の高効率gNAに対応させて、INDEL(濃灰色のグラフ)及びフレームシフト(薄灰色の棒グラフ)の頻度(n=3;平均±SD)を示す。プロット上の交互のグレー及び白のゾーンは、1箇所当たり3~5個の高効率gNAの群を表す。検証実験では、INDEL頻度が最初のスクリーニングからの測定値と有意に相関し、INDELアッセイの再現性が強調された(図13)。具体的には、図13は、gNA検証実験におけるINDEL頻度と、gNAスクリーニング実験におけるINDEL形成(Spearman相関=0.91;P=9×10-14)との相関を示し、INDELアッセイの再現性を強調している。CRISPresso2ソフトウェアを使用して、検証されたgNAの各々に対するオープンリーディングフレーム(ORF)破壊の程度を推定した(図12)。さらに、PDCD1座において、3つの異なるエクソンを標的とする4つの高効率gNAsについて、PDCD1タンパク質の表面発現を、トランスフェクション後4日目、7日目及び11日目のフローサイトメトリーによって測定した(データは示されていない)。このデータから、タンパク質の細胞外ドメインでPDCD1遺伝子を標的とするgNAであるcrPDCD1_2を用いたトランスフェクション後のタンパク質表面発現は、トランスフェクションの4日後に10%と低く、トランスフェクションの11日後でも依然としてこのレベルであることが明らかになった。残りの3つのgNAでのトランスフェクション後の表面発現は、それぞれcrPDCD1_3及びcrPDCD1_4及びcrPDCD1_5の両方でのトランスフェクション後に、有意に高く、35%及び85%であった。これは、高効率crPDCD1を含むgNAのほとんどについて、フレームシフトをもたらす予測されたINDELの数が、バイアスのないDNA修復プロセスで予想されるものと同程度であり、編集された遺伝子座の3分の2でフレームシフトしたことを示し、ORFデータ分析と一致している(図14)。しかしながら、いくつかのgNAは、ORF破壊の程度が著しく異なり、crCD247_4は、97%の頻度を有するフレームシフトをもたらし、一方で、crTIM3_1及びcrTIM3_3は、それぞれ23%及び44%の頻度を有するフレームシフトをもたらした(図14)。具体的には、図14は、38の高効率gNAと対応させて、T細胞白血病細胞株におけるフレームシフト対INDEL頻度の割合(濃灰色の棒グラフ)を示す。フレームシフト(破線)をもたらすINDELの平均割合は、約66%である。プロット上の交互のグレー及び白のゾーンは、1箇所当たり3~5個の高効率gNAの群を表す。修復生成物の分析から、crTIM3_1及びある程度のcrTIM3_3では、バイアスが、DNA切断部位で直接繰り返される配列から生じ、これは、DNA切断後にマイクロホモロジー媒介末端結合(MMEJ)修復を促進した可能性がある。これらのデータは、一部のgNA、例えばcrTIM3_1が、INDEL形成の頻度に基づいて予測されるよりも、はるかに低い遺伝子破壊の頻度を有するため、遺伝子KOに対するgNAの情報選択に有用である。
本発明者らの初回分析で同定された高効率gNAを、選択された免疫学的関連遺伝子のそれぞれについて、上位3つまたは5つのgNAについてのINDEL頻度をアッセイすることにより検証した(図12)。具体的には、図12には、T細胞白血病細胞株において、38の高効率gNAに対応させて、INDEL(濃灰色のグラフ)及びフレームシフト(薄灰色の棒グラフ)の頻度(n=3;平均±SD)を示す。プロット上の交互のグレー及び白のゾーンは、1箇所当たり3~5個の高効率gNAの群を表す。検証実験では、INDEL頻度が最初のスクリーニングからの測定値と有意に相関し、INDELアッセイの再現性が強調された(図13)。具体的には、図13は、gNA検証実験におけるINDEL頻度と、gNAスクリーニング実験におけるINDEL形成(Spearman相関=0.91;P=9×10-14)との相関を示し、INDELアッセイの再現性を強調している。CRISPresso2ソフトウェアを使用して、検証されたgNAの各々に対するオープンリーディングフレーム(ORF)破壊の程度を推定した(図12)。さらに、PDCD1座において、3つの異なるエクソンを標的とする4つの高効率gNAsについて、PDCD1タンパク質の表面発現を、トランスフェクション後4日目、7日目及び11日目のフローサイトメトリーによって測定した(データは示されていない)。このデータから、タンパク質の細胞外ドメインでPDCD1遺伝子を標的とするgNAであるcrPDCD1_2を用いたトランスフェクション後のタンパク質表面発現は、トランスフェクションの4日後に10%と低く、トランスフェクションの11日後でも依然としてこのレベルであることが明らかになった。残りの3つのgNAでのトランスフェクション後の表面発現は、それぞれcrPDCD1_3及びcrPDCD1_4及びcrPDCD1_5の両方でのトランスフェクション後に、有意に高く、35%及び85%であった。これは、高効率crPDCD1を含むgNAのほとんどについて、フレームシフトをもたらす予測されたINDELの数が、バイアスのないDNA修復プロセスで予想されるものと同程度であり、編集された遺伝子座の3分の2でフレームシフトしたことを示し、ORFデータ分析と一致している(図14)。しかしながら、いくつかのgNAは、ORF破壊の程度が著しく異なり、crCD247_4は、97%の頻度を有するフレームシフトをもたらし、一方で、crTIM3_1及びcrTIM3_3は、それぞれ23%及び44%の頻度を有するフレームシフトをもたらした(図14)。具体的には、図14は、38の高効率gNAと対応させて、T細胞白血病細胞株におけるフレームシフト対INDEL頻度の割合(濃灰色の棒グラフ)を示す。フレームシフト(破線)をもたらすINDELの平均割合は、約66%である。プロット上の交互のグレー及び白のゾーンは、1箇所当たり3~5個の高効率gNAの群を表す。修復生成物の分析から、crTIM3_1及びある程度のcrTIM3_3では、バイアスが、DNA切断部位で直接繰り返される配列から生じ、これは、DNA切断後にマイクロホモロジー媒介末端結合(MMEJ)修復を促進した可能性がある。これらのデータは、一部のgNA、例えばcrTIM3_1が、INDEL形成の頻度に基づいて予測されるよりも、はるかに低い遺伝子破壊の頻度を有するため、遺伝子KOに対するgNAの情報選択に有用である。
gNAを選択するための別の考察は、オフターゲット切断イベントが考えられることである。gNAの検証リストを、CasOFFinderソフトウェアを使用して分析して、gNAと標的DNA配列との間に最大4つのミスマッチを有する、ゲノム内の潜在的なオフターゲット編集部位を予測した。Bioconductor Rパッケージを用いて、予測されたオフターゲット部位をヒト遺伝子データベースと一致させ、遺伝子内のエクソン及びイントロンを標的にした部位を抽出した。その後、これらの部位での編集活性の程度を、標的化された次世代シークエンシングによって、より具体的には、上位2つのPDCD1 gNA、すなわち、crPDCD1_1及びcrPDCD1_2に対する25の予測されたオフターゲット部位で調べた。分析により、crPDCD1_2_13及びcrPDCD1_2_15部位で低レベルのオフターゲット活性が明らかになったが、これらの2つの部位でのINDEL形成は、MOCKサンプル(非標的化gNA)と比較して、統計的に有意ではなかった(ペアワイズT検定、P≧0.05;図15及び図16)。残りの7つの遺伝子(すなわち、TIM3、LAG3、TIGIT、CTLA4、PTPN6、PTPN11、及びCD247;表1のスペーサー配列)を標的とする上位2つのgNAについて、gNAと標的DNA配列との間に最大3つのミスマッチを有する43の推定オフターゲット部位におけるINDEL頻度をアッセイした。この分析では、推定オフターゲット部位のいずれにおいても検出可能な活性が明らかにならず(図15、及び16)、それにより、MAD7-gNA複合体の高い切断忠実性(cleavage fidelity)が確認された。具体的には、図15~図16には、標的化されたディープシークエンシングにより分析された、予測オフターゲット部位でのT細胞白血病細胞株におけるMAD7のINDEL頻度(n=3;平均±SD)を示す。crPDCD1については、gNAと標的DNA配列との間に4つ以下のミスマッチを有し、残りのgNA上に3つ以下のミスマッチを有する推定オフターゲット編集部位で、INDEL頻度を分析した。赤色でマークしたミスマッチを有するPAM配列及びスペーサー配列が、測定されたそれぞれのINDEL頻度の隣に表示される。オフターゲット部位のいずれにおいても、有意なINDEL頻度は検出されなかった(ペアワイズT検定、P≧0.05)。
外因性導入遺伝子の挿入は、哺乳動物の細胞操作の重要な態様である。CRISPR-Casによる遺伝子挿入は、外因性遺伝子配列を標的DNA遺伝子座にコピーするために、HDRドナーテンプレートを使用したCRISPR誘導型DNA破断の相同組み換え修復によって達成される。いくつかの試験では、直鎖状二本鎖DNAで構成されるHDRテンプレートが、CRISPR-Casゲノム編集システムを使用した最も堅牢で効率的な導入遺伝子挿入の方法を提供することを示している。
Jurkat T細胞白血病細胞株を使用して、CRISPR-MAD7 RNP複合体を使用して、導入遺伝子の挿入及び発現効率を評価した。AAVS1(表1のスペーサー配列)セーフハーバー遺伝子座(図17)を標的とする高活性gNAを、0.5μL-1の量の500塩基対の対称相同性アーム(HA)に隣接する8つの異なるHDR修復テンプレートと組み合わせて使用した。具体的には、図17には、T細胞白血病細胞株におけるAAVS1座におけるINDEL頻度(n=3;平均±SD)を、MAD7-RNP量(pmol;1:1.5のMAD7:gNAの定数比)と対応させて示す。濃灰色の棒グラフは、crAAVS1を使用した平均INDEL頻度を表す。薄灰色の棒グラフは、crIDTneg(IDT)を使用した平均修飾頻度を表す。HDRインサートには、GFP発現を駆動するサイズ及びプロモーター強度の両方が異なる8つのプロモーター(表2)を含めた(図18)。トランスフェクション後14日目に一過性GFP発現が低下した場合、8つのプロモーターのうち4つ(JET、PGK、EF1a、及びCAG)を用いて最大30%の安定なGFP発現で、同等の挿入効率が観察され(図18)、これは、挿入サイズが、ヒトT細胞白血病細胞株のAAVS1での組み込み効率に影響を与えていないことを示唆している。具体的には、図18には、AAVS1でのGFP挿入効率(n=3、平均±SD)及びトランスフェクション後14日目に測定したT細胞白血病細胞株の細胞生存率を示す。8つの異なるプロモーターから構成され、0.5μL-1の量で500塩基対の対称相同性アームに隣接したHDRテンプレートを使用した。塩基対におけるプロモーターのサイズ:CMV,1400;SCP,970;CMVe-SCP,1270;CMVmax,1830;JET,1100;CAG,2600;PGK,1410;EF-1α,2090。濃灰色の棒グラフ及び丸は、crAAVS1を使用した平均挿入頻度及び細胞生存率を示す。薄灰色の棒グラフは、crIDTneg(IDT)を使用した平均挿入頻度及び細胞生存率を表す。
続いて、MAD7-RNP量を一定に保ちながら、挿入効率に対する様々な相同性アーム長(500bpに対して100μg)及びHDRテンプレート量(0.125μL-1、0.25μL-1、0.5μL-1、及び1μL-1)の効果を、JET及びEF1aプロモーターにより評価した。100塩基対と比較して、500のHAに隣接したHDRテンプレートでは、最大30%の高い組み込み効率が観察された。さらに、データは、100または500のいずれかの塩基対HAに隣接して増大する量のHDRテンプレートと共に、挿入効率の改善を示したが、同時に、細胞生存率は、若干低下した(図19)。具体的には、図19は、トランスフェクション後2日目、7日目、14日目及び21日目に測定したT細胞白血病細胞株におけるAAVS1(n=3;平均±SD)でのGFP挿入効率を、ドナーテンプレートの量と対応させて示す。トランスフェクション後の21日目では、一過性GFP発現は観察されなかった。細胞生存率(黒丸)を、トランスフェクション後の2日目に測定した。上部パネルには、短い相同性アーム(100bp HA)に隣接するドナーテンプレートを使用してGFP挿入効率が示され、下部パネルには、長い相同性アーム(500bp HA)に隣接するドナーテンプレートを使用したものが示されている。左パネルは、EF-1αプロモーターを含むドナーテンプレート(長い、約2000bp)とJETプロモーターを含む右パネルのドナーテンプレート(短い、約1000bp)を使用して、GFP挿入効率を示す。棒グラフの上方の勾配によって表されているドナーテンプレートの量は、0.125、0.25、0.5~1μg μL-1である。濃灰色の棒グラフは、crAAVS1を使用した平均挿入頻度を表す。薄灰色の棒グラフは、crIDTneg(IDT)を使用した平均挿入頻度を表す。
次に、100μL-1ポリ-L-グルタミン酸(PGA)と組み合わせて、3名のドナーのヒト末梢血から単離された初代T細胞と、上記の実験から選択されたプロトコル、すなわち、150:100pmol gNA:MAD7RNP複合体と1μg μL-1HDRテンプレート、100μg μL-1ポリ-L-グルタミン酸(PGA)の組み合わせと、を使用して、100または500塩基対のHAが隣接するJETまたはEF1aプロモーターとウシ成長ホルモン由来のポリアデニル化配列を含む臨床的に関連するCAR導入遺伝子の組み込み効率を分析した。完全ヒト可変領域(Hu19CAR)、CD8αヒンジ及び膜貫通ドメイン、CD28共刺激ドメイン、ならびにCD3ζ活性化ドメインを有する抗CD19 CARを用いた。100及び500塩基対HAが隣接するHDRテンプレートを用いて、AAVS1で中程度の挿入効率であるが、最大14%及び16%の安定なCAR発現であることが、それぞれ観察された。トランスフェクション後24時間に測定された正規化細胞生存率は、比較的低く、JET-500-CARで22%、JET-100-CARで35%、EF1a-100-CARで43%、EF1a-500-CARで55%以下であった(図20)。PGAによる処置では、PGAを用いない処置と比較して、CAR挿入効率及び細胞生存率が両方ともより高かったことを強調することが重要である(P≦0.05;データは示されていない)。具体的には、図20は、トランスフェクション後7日目及び11日目に測定した初代汎T細胞のAAVS1でのCAR挿入効率を示す(D=3;n=3;平均±SD)。細胞生存率は、トランスフェクション24時間後に測定した。個々のパネルには、図19に記載のドナーテンプレート構造を使用して、CAR挿入効率を示す。ドナーテンプレートMAD7-RNP及びPGAの量は、この順序で1μg/μL-1、100:150pmolのMAD7:gNA、及び100μL-1であった。初代T細胞のトランスフェクションのために、ヌクレオフェクションプログラムP3-EH-115を使用した。Dは、D当たりの生物学的レプリカの数、及びD当たりの技術的レプリカの数を表す。濃灰色の棒グラフは、crAAVS1を使用した平均挿入頻度を表す。薄灰色の棒グラフは、crIDTneg(IDT)を使用した平均挿入頻度を表す。
複数のパラメーターを再評価して、AAVS1での初代T細胞生存率及びCAR挿入効率をさらに最適化した。2名のドナーの血液から単離した汎T細胞を用いて、100μL-1PGA及びEF1a-500-CARテンプレート量を有するRNP量が、CAR挿入効率及び細胞生存率に及ぼす効果を試験した(データは示されていない)。RNP量を75:50pmolのgNA:MAD7 RNP複合体に減少させる一方、ドナーテンプレート量を1.5μL-1(μL)まで増加させることにより、細胞生存率に著しい影響を与えることなく、CAR挿入効率の改善がもたらされた(P≧0.05;データは示されていない)。さらに、2μΜ M3814で前処置したトランスフェクション後栽培培地中で上記のトランスフェクション条件を細胞回収と組み合わせて使用すると、他の実験に比べて、CAR挿入の効率がほぼ5倍向上した(図21)。最適化されたCRISPR-MAD7トランスフェクションプロトコルは、トランスフェクション後13日目に最大85%のCAR挿入効率(中央値65%)、及び転写後24時間で、62%という高い正規化細胞生存率をもたらした。具体的には、図21には、トランスフェクション後7日目に測定し、トランスフェクション後13日目に2つの生物学的レプリカにおいて再測定した初代汎T細胞におけるAAVS1(D=5;n=3)でのCAR挿入効率を示した(D=2;n=3)。細胞生存率は、トランスフェクション24時間後に測定した(D=5;n=3;平均±SD)。ドナーテンプレート、MAD7-RNP、PGA及びM3814の量または濃度は、それぞれ1.5μg/μL-1、50:75pmol MAD7:gNA、100μg/μL-1、及び2μMであった。初代T細胞のトランスフェクションのために、ヌクレオフェクションプログラムP3-EH-115を使用した。Dは、D当たりの生物学的レプリカの数、及びD当たりの技術的レプリカの数を表す。濃灰色の棒グラフは、crAAVS1を使用した平均挿入頻度を表す。薄灰色の棒グラフは、crIDTneg(IDT)を使用した平均挿入頻度を表す。
均等物
本明細書を通して、組成物が特定の構成要素を有する(having)、含む(including)、もしくは備える(comprising)と記述される場合、またはプロセス及び方法が特定のステップを有する、含む、もしくは備えると記述される場合、それに加えて、記載される構成要素から本質的になるか、もしくはそれからなる本発明の組成物が存在すること、ならびに記載されるプロセスステップから本質的になるか、もしくはそれからなる本発明に係るプロセス及び方法が存在することが企図される。
本明細書を通して、組成物が特定の構成要素を有する(having)、含む(including)、もしくは備える(comprising)と記述される場合、またはプロセス及び方法が特定のステップを有する、含む、もしくは備えると記述される場合、それに加えて、記載される構成要素から本質的になるか、もしくはそれからなる本発明の組成物が存在すること、ならびに記載されるプロセスステップから本質的になるか、もしくはそれからなる本発明に係るプロセス及び方法が存在することが企図される。
本願において、ある要素または構成要素が、列挙された要素または構成要素の一覧に含まれる及び/またはその一覧から選択されると言われる場合、当該要素もしくは構成要素は、列挙された要素もしくは構成要素のいずれか1つであってもよく、または当該要素もしくは構成要素は、列挙された要素もしくは構成要素の2つ以上からなる群から選択されてもよいことを理解されたい。
さらに、本明細書に記載される組成物または方法の要素及び/または特徴は、本明細書において明示的であるか黙示的であるかを問わず、本発明の主旨及び範囲から逸脱することなく、種々の方法で組み合わされ得ることを理解されたい。例えば、特定の化合物への言及がなされる場合、その化合物は、文脈上別様に理解される場合を除き、本発明の組成物の様々な実施形態及び/または本発明の方法において使用され得る。換言すれば、本願においては、明瞭で簡潔な適用形態が記述及び描画され得るように実施形態が記述及び図示されているが、実施形態は、本願の教示及び発明(複数可)から離れることなく、様々に組み合わせたり分離したりできることが意図されており、またそのように理解されるであろう。例えば、本明細書に記載及び図示されているすべての特徴は、本明細書に記載及び図示されている発明(複数可)のすべての態様に適用可能であり得ることが理解されるであろう。
本発明を説明する文脈における(特に以下の特許請求の範囲の文脈における)「a」及び「an」及び「the」という用語ならびに同様の言及は、本明細書において別段指示されない限り、または文脈上明らかに矛盾しない限り、単数形及び複数形の両方を含むと解釈されるべきである。例えば、「細胞(a cell)」という用語は、複数の細胞を含み、それらの混合物も含む。化合物、塩などに複数形が使用される場合、これは単一の化合物、塩なども意味するものと解釈される。
「のうちの少なくとも1つ」という表現は、文脈及び使用法から別様に理解される場合を除き、その表現の後に列挙された対象の各々、及び列挙された対象のうちの2つ以上の様々な組み合わせを個別に含むことを理解されたい。3つ以上の列挙された対象に関連する「及び/または」という表現は、文脈上別様に理解される場合を除き、同じ意味を有すると理解されるべきである。
「含む(include)」、「含む(includes)」、「含む(including)」、「有する(have)」、「有する(has)」、「有する(having)」、「含有する(contain)」、「含有する(contains)」、または「含有する(containing)」という用語の使用は、それらの文法上の均等物を含め、別段特記されている場合を除き、または文脈上別様に理解される場合を除き、概して無制約かつ非限定的、例えば、列挙されていない追加の要素またはステップを除外しないものと理解されるべきである。
定量値の前に「約」の用語が使用される場合、本発明には、別段特記されている場合を除き、その特定の定量値自体も含まれる。本明細書で使用される場合、「約」という用語は、別段指示または推定されない限り、公称値からの±10%の変動を指す。
ステップの順序または特定の動作を行うための順序は、本発明が動作可能である限りは、重要ではないことを理解されたい。さらに、2つ以上のステップまたは動作を、同時に実行してもよい。
本明細書における、ありとあらゆる例または例示的な文言、例えば、「など(such as)」または「含む(including)」の使用は、単に本発明をよりよく例示することを意図したものであり、主張されない限り本発明の範囲に制限を課すものではない。本明細書におけるいかなる文言も、主張されていない要素を本発明の実践に必須なものとして示していると解釈されてはならない。
本発明は、その精神または本質的特徴から逸脱することなく、他の特定の形態で具現化され得る。したがって、前述の実施形態は、本明細書に説明される本発明を限定するものではなく、あらゆる点において例示的であると見なされるべきである。したがって、本発明の範囲は、前述の説明によってではなく添付の特許請求の範囲によって示され、特許請求の範囲の意味及び均等の範囲内に入るすべての変更は、その中に含まれることが意図される。
実施形態
実施形態1では、ポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近に少なくとも1つの核局在シグナル(NLS)を含むV型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドを含む核酸誘導型ヌクレアーゼを含む組成物が本明細書で提供される。実施形態2では、ヌクレアーゼがVa型ヌクレアーゼである、実施形態1に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態3では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、配列番号1と少なくとも60%、70%、80、85、90、95、96、97%、98、99、または100%の配列同一性、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%の配列同一性を有する、実施形態1または実施形態2に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態4では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが2つのNLSを含み、そのうちの1つまたはその両方がポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近にある、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態5では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが3つのNLSを含み、これらのNLSがそれぞれ、ポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近にある、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態6では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが4つのNLSを含み、これらのNLSがそれぞれ、ポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近にある、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態7では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが少なくとも5つのNLSを含み、これらのNLSがそれぞれ、ポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近にある、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態8では、NLSのうちの少なくとも2つがポリペプチドのN末端またはその付近にある、実施形態4~7のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態9では、NLSのうちの少なくとも3つがポリペプチドのN末端またはその付近にある、実施形態5~7のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態10では、NLSのうちの少なくとも4つがポリペプチドのN末端またはその付近にある、実施形態6または7に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態11では、5つのNLSがポリペプチドのN末端またはその付近にある実施形態7に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態12では、配列番号109~112のいずれか1つに少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%または100%同一、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一の配列を含む実施形態11に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態13では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが、少なくとも1~30、1~20、1~15、1~10、1~9、1~8、1~7、1~6、1~5、2~30、2~20、2~15、2~10、2~9、2~8、2~7、2~6、2~5、3~30、3~20、3~15、3~10、3~9、3~8、3~7、3~6、または3~5、好ましくは1~10、より好ましくは2~10、さらにより好ましくは3~10のNLSを含み、そのそれぞれが、ポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近にある、実施形態1~3のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態14では、NLSのうちの少なくとも2つが、異なる核局在機構を有する実施形態4~11のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態15では、NLSのうちの少なくとも3つが、異なる核局在機構を有する実施形態5~7、または9~11のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態16では、NLSのうちの1つ以上が、SV40ウイルスの大型T抗原のNLS、ヌクレオプラスミンからのNLS、例えばヌクレオプラスミン二部構成NLS、c-myc NLS;hRNPA1 M9 NLS;インポーチンアルファNLSのIBBドメイン;筋腫Tタンパク質NLS;ヒトp53 NLS由来の配列;マウスc-abl IV NLS由来の配列;インフルエンザウイルスNS1NLSの配列;肝炎ウイルスデルタ抗原NLSの配列;マウスMx1タンパク質NLSの配列;ヒトポリ(ADP-リボース)ポリメラーゼNLSの配列;ステロイドホルモン受容体(ヒト)グルココルチコイドNLSの配列;及び/またはEGL-13NLSの配列を含む、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態17では、NLSのうちの1つ以上が、SV40ウイルスの大型T抗原のNLSを含む、実施形態16に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態18では、NLSのうちの2つ以上が、SV40ウイルスの大型T抗原のNLSを含む、実施形態16に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態19では、NLS(複数可)が配列番号5の配列を含む、実施形態17または18の組成物が本明細書で提供される。実施形態20では、NLSのうちの1つ以上が、ヌクレオプラスミンからのNLSを含む実施形態16~19のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態21では、ヌクレオプラスミンNLSが、配列番号6の配列を含む、実施形態20の組成物が本明細書に提供される。実施形態22では、NLSのうちの1つ以上が、c-myc NLSを含む、実施形態16~21のいずれか1つに記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態23では、c-myc NLSが配列番号7、配列番号8または配列番号21の配列を含む、実施形態22に記載の組成物が提供される。実施形態24では、c-myc NLSが、配列番号21の配列を含む、実施形態23に記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態25では、NLSのうちの1つ以上が、EGL-13 NLSを含む、実施形態16~24のいずれか1つに記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態26では、EGL-13 NLSが、配列番号107の配列を含む、実施形態25に記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態27では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが精製タグをさらに含む、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態28では、精製タグが、ヌクレアーゼポリペプチドのN末端またはその付近にある、実施形態27に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態29では、精製タグが、ポリ-hisタグ、例えば、Gly-6xHisタグまたはGly-8xHisタグ;短いエピトープタグ、例えば、FLAG、ヘマグルチニン(HA)、c-myc、T7、Glu-Glu;マルトース結合タンパク質(mbp);N末端グルタチオンS-トランスフェラーゼ(GST);またはカルモジュリン結合ペプチド(CBP)を含む、実施形態27または実施形態28に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態30では、精製タグが、ポリ-hisタグを含む、実施形態29に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態31では、精製タグが、gly-6x Hisタグを含む、実施形態30に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態32では、精製タグが、gly-8x Hisタグを含む、実施形態30に記載の組成物が本明細書で提供される。
実施形態33では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが、切断部位を含む、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態34では、切断部位が、ヌクレアーゼポリペプチドのN末端またはその付近にある、実施形態33に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態35では、切断部位が、タバコエッチ病ウイルス(TEV)切断部位を含む、実施形態33または実施形態34に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態36では、切断部位が、配列番号108の配列を含む、実施形態35に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態37では、ポリペプチドのN末端またはその付近に5つのNLS、精製タグ、及び切断部位を含み、切断部位が、精製タグの後にある、実施形態36に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態38では、配列番号111または112に少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%または100%同一、好ましくは少なくとも8%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一の配列を含む実施形態37に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態39では、配列番号112に少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%または100%同一、好ましくは少なくとも8%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一の配列を含む実施形態37に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態40では、ポリヌクレオチド内の標的ヌクレオチド配列、またはgNA、例えばgRNAをコードするポリヌクレオチドを標的とするスペーサー配列を含む、ガイド核酸(gNA)、例えばgRNAをさらに含む前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供され、ここでgNA、例えばgRNAは、V型CRISPRヌクレアーゼと適合性である。実施形態41では、標的ヌクレオチドが、V型CRISPRヌクレアーゼに特異的なプロトスペーサー隣接モチーフ(PAM)配列の50ヌクレオチド以内にある、実施形態40に記載の組成物が提供される。実施形態42では、PAMが、YTTNの配列を含み、式中、Yは、TまたはCであり、かつNは、A、T、GまたはCである、実施形態41に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態43では、PAMが、YTTVまたはTTTVの配列を含み、式中、Vは、A、GまたはCである、実施形態42に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態44では、gNAが、gRNAである、実施形態40に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態45では、gRNAが、二本鎖gRNAである、実施形態44に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態46では、組成物が、gRNAを含み、gRNAは、1つ以上の化学修飾を含む、実施形態44または実施形態45に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態47では、化学修飾が、例えば、2’-O-アルキル、2’-O-メチル、ホスホロチオエート、ホスホノアセテート、チオホスホノアセテート、2’-O-メチル-3’-ホスホロチオエート、2’-O-メチル-3’-ホスホノアセテート、2’-O-メチル-3’-チオホスホノアセテート、2’-デオキシ-3’-ホスホノアセテート、2’-デオキシ-3’-チオホスホノアセテート、好適な代替物、またはそれらの組み合わせを含む、実施形態46に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態48では、gRNA中のグアニン:ウラシルの比が、少なくとも51:49、52:48、53:47、54:46、55:45、56:44、57:43、58:42、59:42、または60:40、好ましくは少なくとも53:47、より好ましくは少なくとも54:46、さらにより好ましくは少なくとも55:45である、実施形態44~47のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態49では、gNA、例えばgRNA対V型CRISPRヌクレアーゼのモル比が、少なくとも1.1:1、1.2:1、1.3:1、1.4:1、1.5:1、1.6:1、1.7:1、1.8:1、2:1、2.2:1、2.5:1、または3:1及び/または1.2:1、1.3:1、1.4:1、1.5:1、1.6:1、1.7:1、1.8:1、2:1、2.2:1、2.5:1、3:1、または4:1以下、好ましくは、1.1:1~2.5:1、より好ましくは、1.2:1~2:1、さらにより好ましくは、1.2:1~1.7:1である、実施形態40~48のいずれか1つに記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態50では、gNA、例えば、gRNAのモル量が、少なくとも10、25、30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90、95、100、110、120、130、140、150、170、190または200pmol及び/または30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90、95、100、110、120、130、140、150、170、190、200、250、または300pmol以下、好ましくは25~200pmol、より好ましくは50~100pmol、さらにより好ましくは65~85pmolである、実施形態40~49のいずれか1つに記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態51では、さらにドナーテンプレートを含む、実施形態40~50のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態52では、ドナーテンプレートが、相同性アームを含む、実施形態51に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態53では、ドナーテンプレートが、少なくとも0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8、0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4、1.5、1.7、2、2.5、3、4、または5μg μL-1及び/または0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8、0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4、1.5、1.7、2、2.5、3、4、5、7、または10μg μL-1以下、好ましくは0.3~2μg μL-1、より好ましくは0.5~1.5μg μL-1、さらにより好ましくは0.8~1.2μg μL-1の量で存在する、実施形態51または実施形態52に記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態54では、アニオン性ポリマーをさらに含む、実施形態40~53のいずれか1つに記載の組成物が提供される。実施形態55では、アニオン性ポリマーが、ポリグルタミン酸(PGA)を含む、実施形態54に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態56では、アニオン性ポリマーが、少なくとも20、50、60、70、80、90、100、110、120、130、140、150、170、200、250、300、400、または500μg μL-1及び/または50、60、70、80、90、100、110、120、130、140、150、170、200、250、300、400、500、700、または1000μg μL-1以下、好ましくは20~200μg μL-1、より好ましくは50~150μg μL-1、さらにより好ましくは80~120μg μL-1の濃度で存在する、実施形態54または実施形態55に記載の組成物が本明細書に提供される。
実施形態1では、ポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近に少なくとも1つの核局在シグナル(NLS)を含むV型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドを含む核酸誘導型ヌクレアーゼを含む組成物が本明細書で提供される。実施形態2では、ヌクレアーゼがVa型ヌクレアーゼである、実施形態1に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態3では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドは、配列番号1と少なくとも60%、70%、80、85、90、95、96、97%、98、99、または100%の配列同一性、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%の配列同一性を有する、実施形態1または実施形態2に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態4では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが2つのNLSを含み、そのうちの1つまたはその両方がポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近にある、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態5では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが3つのNLSを含み、これらのNLSがそれぞれ、ポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近にある、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態6では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが4つのNLSを含み、これらのNLSがそれぞれ、ポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近にある、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態7では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが少なくとも5つのNLSを含み、これらのNLSがそれぞれ、ポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近にある、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態8では、NLSのうちの少なくとも2つがポリペプチドのN末端またはその付近にある、実施形態4~7のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態9では、NLSのうちの少なくとも3つがポリペプチドのN末端またはその付近にある、実施形態5~7のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態10では、NLSのうちの少なくとも4つがポリペプチドのN末端またはその付近にある、実施形態6または7に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態11では、5つのNLSがポリペプチドのN末端またはその付近にある実施形態7に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態12では、配列番号109~112のいずれか1つに少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%または100%同一、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一の配列を含む実施形態11に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態13では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが、少なくとも1~30、1~20、1~15、1~10、1~9、1~8、1~7、1~6、1~5、2~30、2~20、2~15、2~10、2~9、2~8、2~7、2~6、2~5、3~30、3~20、3~15、3~10、3~9、3~8、3~7、3~6、または3~5、好ましくは1~10、より好ましくは2~10、さらにより好ましくは3~10のNLSを含み、そのそれぞれが、ポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近にある、実施形態1~3のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態14では、NLSのうちの少なくとも2つが、異なる核局在機構を有する実施形態4~11のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態15では、NLSのうちの少なくとも3つが、異なる核局在機構を有する実施形態5~7、または9~11のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態16では、NLSのうちの1つ以上が、SV40ウイルスの大型T抗原のNLS、ヌクレオプラスミンからのNLS、例えばヌクレオプラスミン二部構成NLS、c-myc NLS;hRNPA1 M9 NLS;インポーチンアルファNLSのIBBドメイン;筋腫Tタンパク質NLS;ヒトp53 NLS由来の配列;マウスc-abl IV NLS由来の配列;インフルエンザウイルスNS1NLSの配列;肝炎ウイルスデルタ抗原NLSの配列;マウスMx1タンパク質NLSの配列;ヒトポリ(ADP-リボース)ポリメラーゼNLSの配列;ステロイドホルモン受容体(ヒト)グルココルチコイドNLSの配列;及び/またはEGL-13NLSの配列を含む、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態17では、NLSのうちの1つ以上が、SV40ウイルスの大型T抗原のNLSを含む、実施形態16に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態18では、NLSのうちの2つ以上が、SV40ウイルスの大型T抗原のNLSを含む、実施形態16に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態19では、NLS(複数可)が配列番号5の配列を含む、実施形態17または18の組成物が本明細書で提供される。実施形態20では、NLSのうちの1つ以上が、ヌクレオプラスミンからのNLSを含む実施形態16~19のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態21では、ヌクレオプラスミンNLSが、配列番号6の配列を含む、実施形態20の組成物が本明細書に提供される。実施形態22では、NLSのうちの1つ以上が、c-myc NLSを含む、実施形態16~21のいずれか1つに記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態23では、c-myc NLSが配列番号7、配列番号8または配列番号21の配列を含む、実施形態22に記載の組成物が提供される。実施形態24では、c-myc NLSが、配列番号21の配列を含む、実施形態23に記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態25では、NLSのうちの1つ以上が、EGL-13 NLSを含む、実施形態16~24のいずれか1つに記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態26では、EGL-13 NLSが、配列番号107の配列を含む、実施形態25に記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態27では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが精製タグをさらに含む、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態28では、精製タグが、ヌクレアーゼポリペプチドのN末端またはその付近にある、実施形態27に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態29では、精製タグが、ポリ-hisタグ、例えば、Gly-6xHisタグまたはGly-8xHisタグ;短いエピトープタグ、例えば、FLAG、ヘマグルチニン(HA)、c-myc、T7、Glu-Glu;マルトース結合タンパク質(mbp);N末端グルタチオンS-トランスフェラーゼ(GST);またはカルモジュリン結合ペプチド(CBP)を含む、実施形態27または実施形態28に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態30では、精製タグが、ポリ-hisタグを含む、実施形態29に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態31では、精製タグが、gly-6x Hisタグを含む、実施形態30に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態32では、精製タグが、gly-8x Hisタグを含む、実施形態30に記載の組成物が本明細書で提供される。
実施形態33では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが、切断部位を含む、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態34では、切断部位が、ヌクレアーゼポリペプチドのN末端またはその付近にある、実施形態33に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態35では、切断部位が、タバコエッチ病ウイルス(TEV)切断部位を含む、実施形態33または実施形態34に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態36では、切断部位が、配列番号108の配列を含む、実施形態35に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態37では、ポリペプチドのN末端またはその付近に5つのNLS、精製タグ、及び切断部位を含み、切断部位が、精製タグの後にある、実施形態36に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態38では、配列番号111または112に少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%または100%同一、好ましくは少なくとも8%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一の配列を含む実施形態37に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態39では、配列番号112に少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%または100%同一、好ましくは少なくとも8%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一の配列を含む実施形態37に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態40では、ポリヌクレオチド内の標的ヌクレオチド配列、またはgNA、例えばgRNAをコードするポリヌクレオチドを標的とするスペーサー配列を含む、ガイド核酸(gNA)、例えばgRNAをさらに含む前述の実施形態のいずれかに記載の組成物が本明細書で提供され、ここでgNA、例えばgRNAは、V型CRISPRヌクレアーゼと適合性である。実施形態41では、標的ヌクレオチドが、V型CRISPRヌクレアーゼに特異的なプロトスペーサー隣接モチーフ(PAM)配列の50ヌクレオチド以内にある、実施形態40に記載の組成物が提供される。実施形態42では、PAMが、YTTNの配列を含み、式中、Yは、TまたはCであり、かつNは、A、T、GまたはCである、実施形態41に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態43では、PAMが、YTTVまたはTTTVの配列を含み、式中、Vは、A、GまたはCである、実施形態42に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態44では、gNAが、gRNAである、実施形態40に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態45では、gRNAが、二本鎖gRNAである、実施形態44に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態46では、組成物が、gRNAを含み、gRNAは、1つ以上の化学修飾を含む、実施形態44または実施形態45に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態47では、化学修飾が、例えば、2’-O-アルキル、2’-O-メチル、ホスホロチオエート、ホスホノアセテート、チオホスホノアセテート、2’-O-メチル-3’-ホスホロチオエート、2’-O-メチル-3’-ホスホノアセテート、2’-O-メチル-3’-チオホスホノアセテート、2’-デオキシ-3’-ホスホノアセテート、2’-デオキシ-3’-チオホスホノアセテート、好適な代替物、またはそれらの組み合わせを含む、実施形態46に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態48では、gRNA中のグアニン:ウラシルの比が、少なくとも51:49、52:48、53:47、54:46、55:45、56:44、57:43、58:42、59:42、または60:40、好ましくは少なくとも53:47、より好ましくは少なくとも54:46、さらにより好ましくは少なくとも55:45である、実施形態44~47のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態49では、gNA、例えばgRNA対V型CRISPRヌクレアーゼのモル比が、少なくとも1.1:1、1.2:1、1.3:1、1.4:1、1.5:1、1.6:1、1.7:1、1.8:1、2:1、2.2:1、2.5:1、または3:1及び/または1.2:1、1.3:1、1.4:1、1.5:1、1.6:1、1.7:1、1.8:1、2:1、2.2:1、2.5:1、3:1、または4:1以下、好ましくは、1.1:1~2.5:1、より好ましくは、1.2:1~2:1、さらにより好ましくは、1.2:1~1.7:1である、実施形態40~48のいずれか1つに記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態50では、gNA、例えば、gRNAのモル量が、少なくとも10、25、30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90、95、100、110、120、130、140、150、170、190または200pmol及び/または30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90、95、100、110、120、130、140、150、170、190、200、250、または300pmol以下、好ましくは25~200pmol、より好ましくは50~100pmol、さらにより好ましくは65~85pmolである、実施形態40~49のいずれか1つに記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態51では、さらにドナーテンプレートを含む、実施形態40~50のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態52では、ドナーテンプレートが、相同性アームを含む、実施形態51に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態53では、ドナーテンプレートが、少なくとも0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8、0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4、1.5、1.7、2、2.5、3、4、または5μg μL-1及び/または0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8、0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4、1.5、1.7、2、2.5、3、4、5、7、または10μg μL-1以下、好ましくは0.3~2μg μL-1、より好ましくは0.5~1.5μg μL-1、さらにより好ましくは0.8~1.2μg μL-1の量で存在する、実施形態51または実施形態52に記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態54では、アニオン性ポリマーをさらに含む、実施形態40~53のいずれか1つに記載の組成物が提供される。実施形態55では、アニオン性ポリマーが、ポリグルタミン酸(PGA)を含む、実施形態54に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態56では、アニオン性ポリマーが、少なくとも20、50、60、70、80、90、100、110、120、130、140、150、170、200、250、300、400、または500μg μL-1及び/または50、60、70、80、90、100、110、120、130、140、150、170、200、250、300、400、500、700、または1000μg μL-1以下、好ましくは20~200μg μL-1、より好ましくは50~150μg μL-1、さらにより好ましくは80~120μg μL-1の濃度で存在する、実施形態54または実施形態55に記載の組成物が本明細書に提供される。
実施形態57では、前述の実施形態のいずれかに記載の組成物を含む細胞が本明細書で提供される。実施形態58では、細胞が、ヒト細胞である、実施形態56に記載の細胞が本明細書で提供される。実施形態59では、細胞が、免疫細胞または幹細胞である、実施形態58に記載の細胞が本明細書で提供される。実施形態60では、細胞が、免疫細胞である、実施形態59に記載の細胞が本明細書で提供される。実施形態61では、細胞が、T細胞である、実施形態60に記載の細胞が本明細書で提供される。実施形態62では、細胞が、幹細胞である、実施形態59に記載の細胞が本明細書で提供される。実施形態63では、細胞は、人工多能性幹細胞(iPSC)である、実施形態62に記載の細胞が本明細書で提供される。
実施形態64では、実施形態1~56のいずれか1つに記載の組成物を細胞内に挿入することを含む方法が本明細書において提供される。実施形態65では、組成物を細胞に挿入することが、エレクトロポレーションを含む、実施形態64に記載の方法が提供される。
実施形態66では、(i)実施形態40~56のいずれか1つに記載の組成物と接触させることと、(ii)ヌクレアーゼ及びガイド核酸に、標的ゲノム領域を修飾させることができるようにすることと、を含む、標的ポリヌクレオチドを修飾するための方法が本明細書で提供される。実施形態67では、組成物が、実施形態51~56のいずれか1つに記載の組成物である、実施形態66の方法が本明細書で提供される。実施形態68では、標的ポリヌクレオチドが、細胞内のゲノムまたはゲノムの一部である、実施形態66または67に記載の方法が本明細書で提供される。実施形態69では、細胞が、ヒト細胞である、実施形態68に記載の方法が本明細書で提供される。実施形態70では、細胞が、免疫細胞または幹細胞である、実施形態69に記載の方法が本明細書で提供される。実施形態71では、細胞が、免疫細胞である、実施形態70に記載の方法が本明細書で提供される。実施形態72では、細胞が、T細胞である、実施形態71に記載の方法が本明細書で提供される。実施形態73では、細胞が、幹細胞である、実施形態70に記載の方法が本明細書で提供される。実施形態74では、幹細胞がiPSCである、実施形態73に記載の方法が本明細書で提供される。実施形態75は、ドナーテンプレートが、標的ポリヌクレオチド中の標的ヌクレオチド配列の50ヌクレオチド内のPAMにおける変異を含む、実施形態67~74のいずれか1つに記載の方法が本明細書で提供される。実施形態76では、組成物が、実施形態67に記載の組成物であり、ドナーテンプレートは、細胞によって発現されるポリペプチドをコードするポリヌクレオチドを含む、実施形態68~74のいずれか1つに記載の方法が本明細書で提供される。実施形態77では、細胞によって発現されるポリペプチドがキメラ抗原受容体(CAR)またはその一部を含む、実施形態76に記載の方法が本明細書で提供される。実施形態78では、細胞は、ヒトT細胞またはヒトiPSCである、実施形態77に記載の方法が提供される。実施形態79では、細胞が、ヒトT細胞である、実施形態77に記載の方法が本明細書で提供される。実施形態80では、細胞が、ヒトiPSCである、実施形態77に記載の方法が本明細書で提供される。
実施形態81では、CRISPR V型ヌクレアーゼポリペプチドを含む核酸誘導型ヌクレアーゼを含むポリペプチドをコードする第1のポリヌクレオチドを含む組成物であって、ポリヌクレオチドは、配列番号22に対して75%未満の配列同一性を有する組成物が本明細書で提供される。実施形態82では、ヌクレアーゼポリペプチドが、少なくとも1、2、3、4、または5のNLSを含み、NLSの各々が、ヌクレアーゼポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近である、実施形態81に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態83では、NLSのうちの1つ以上が、SV40ウイルスの大型T抗原のNLS、ヌクレオプラスミンからのNLS、例えばヌクレオプラスミン二部構成NLS、c-myc NLS;hRNPA1 M9 NLS;インポーチンアルファNLSのIBBドメイン;筋腫Tタンパク質NLS;ヒトp53 NLS由来の配列;マウスc-abl IV NLS由来の配列;インフルエンザウイルスNS1NLSの配列;肝炎ウイルスデルタ抗原NLSの配列;マウスMx1タンパク質NLSの配列;ヒトポリ(ADP-リボース)ポリメラーゼNLSの配列;ステロイドホルモン受容体(ヒト)グルココルチコイドNLSの配列;及び/またはEGL-13NLSの配列を含む、実施形態82に記載の組成物が本明細書中で提供される。実施形態84では、NLSのうちの1つ以上が、SV40ウイルスの大型T抗原のNLSを含む、実施形態83に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態85では、NLS(複数可)が配列番号5の配列を含む、実施形態84の組成物が本明細書で提供される。実施形態86では、NLSのうちの1つ以上が、ヌクレオプラスミンからのNLSを含む実施形態83~85のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態87では、ヌクレオプラスミンNLSが、配列番号6の配列を含む、実施形態86に記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態88では、NLSのうちの1つ以上が、c-myc NLSを含む、実施形態83~87のいずれか1つに記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態89では、c-myc NLSが、配列番号7、配列番号8または配列番号21の配列を含む、実施形態88に記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態90では、c-myc NLSが、配列番号21の配列を含む、実施形態88に記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態91では、NLSのうちの1つ以上が、EGL-13 NLSを含む、実施形態83~90のいずれか1つに記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態92では、EGL-13 NLSが、配列番号107の配列を含む、実施形態91に記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態93では、NLS(複数可)が、ポリペプチドのN末端またはその付近にある、実施形態82~92のいずれか1つに記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態94では、第1のポリヌクレオチドが、精製タグをコードするポリヌクレオチドを含む、実施形態81~93のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態95では、精製タグが、ヌクレアーゼポリペプチドのN末端またはその付近にある、実施形態94に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態96では、精製タグが、ポリ-hisタグ、例えば、Gly-6xHisタグまたはGly-8xHisタグ;短いエピトープタグ、例えば、FLAG、ヘマグルチニン(HA)、c-myc、T7、Glu-Glu;マルトース結合タンパク質(mbp);N末端グルタチオンS-トランスフェラーゼ(GST);またはカルモジュリン結合ペプチド(CBP)を含む、実施形態94または実施形態95に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態97では、精製タグが、ポリ-hisタグを含む、実施形態96に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態98では、精製タグが、gly-6x Hisタグを含む、実施形態97に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態99では、精製タグが、gly-8x Hisタグを含む、実施形態97に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態100では、V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが、切断部位を含む、実施形態81~実施形態99に記載のいずれか1つの組成物が本明細書で提供される。実施形態101では、切断部位が、ヌクレアーゼポリペプチドのN末端またはその付近にある、実施形態100に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態102では、切断部位が、タバコエッチ病ウイルス(TEV)切断部位を含む、実施形態100または実施形態101に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態103では、切断部位が、配列番号108の配列を含む、実施形態102に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態104では、ポリペプチドのN末端またはその付近に5つのNLS、精製タグ、及び切断部位を含み、切断部位が、精製タグの後にある、実施形態103に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態105では、ポリヌクレオチドが、配列番号109~112のいずれか1つと少なくとも60、70、80、85、90、95、98、99%、または100%同一、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一である配列を含むポリペプチドをコードする、実施形態81~104のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態106では、ポリヌクレオチドが、配列番号112のいずれか1つと少なくとも60、70、80、85、90、95、98、99%、または100%、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一である配列を含むポリペプチドをコードする、実施形態81~105のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態107では、第1のポリヌクレオチドは、配列番号113と少なくとも50、60、70、80、90、95、97または99%同一、または100%同一、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一の配列を含む、実施形態81~105のいずれか1つに記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態108では、gNAまたはその一部をコードする第2のポリヌクレオチドをさらに含み、gNA、例えばgRNAは、ポリヌクレオチド内の標的ヌクレオチド配列、またはgNA、例えばgRNAをコードするポリヌクレオチド内の標的ヌクレオチド配列を標的とするスペーサー配列を含み、ここで、gNA、例えばgRNAは、V型CRISPRヌクレアーゼと適合性がある実施形態81~107のいずれか1つに記載の組成物が、本明細書に提供される。実施形態109では、第1及び第2のポリヌクレオチドが同じである、実施形態108に記載の組成物が本明細書に提供される。実施形態110では、ドナーテンプレートを含む第3のポリヌクレオチドをさらに含む、実施形態81~109のいずれか1つに記載の組成物が本明細書で提供される。
実施形態111では、実施形態81~110のいずれか1つに記載のポリヌクレオチドまたはポリヌクレオチドを含むベクターが本明細書で提供される。
実施形態112では、実施形態81~110のいずれか1つに記載の組成物を含む細胞が本明細書で提供される。実施形態113では、細胞は、ヒト細胞である、実施形態112に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態114では、細胞が、免疫細胞または幹細胞である、実施形態113に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態115では、細胞は、免疫細胞である、実施形態113に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態116では、細胞は、T細胞である、実施形態115に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態117では、細胞は、幹細胞である、実施形態113に記載の組成物が本明細書で提供される。実施形態118では、細胞は、iPSCである、実施形態117に記載の組成物が本明細書で提供される。
実施形態119では、実施形態81~111のいずれか1つに記載の組成物を細胞内に挿入することを含む方法が本明細書で提供される。実施形態120では、組成物を細胞に挿入することが、エレクトロポレーションを含む、実施形態119に記載の方法が提供される。
実施形態121では、(i)実施形態81~107のいずれか1つに記載の組成物を細胞内に挿入することと、(ii)組成物によってコードされたV型CRISPRヌクレアーゼと適合するgNA、例えばgRNAを細胞内に挿入することと、を含む方法が本明細書で提供される。実施形態122では、ステップ(i)及び(ii)がエレクトロポレーションを含む、実施形態121に記載の方法が提供される。
本発明の好適な実施形態を本明細書で図示及び記載したが、こうした実施形態が単に例として提供されていることは、当業者には明らかであろう。ここで、当業者は、本発明から逸脱することなしに多数の変形、変更、及び置換を想定するであろう。本明細書に記載される本発明の実施形態に対する種々の代替手段が、本発明の実施に採用され得ることを理解されたい。以下の特許請求の範囲が、本発明の範囲を定義し、これらの特許請求の範囲に含まれる方法及び構造、ならびにそれらの等価物をそれにより網羅することが意図されている。
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配列番号420: 人工配列の説明: 合成ポリヌクレオチド
配列番号421: 人工配列の説明: 合成ペプチド
配列番号422: 人工配列の説明: 合成ペプチド
配列番号423: 人工配列の説明: 6xHisタグ
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Claims (122)
- 核酸誘導型ヌクレアーゼを含む組成物であって、前記核酸誘導型ヌクレアーゼがV型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドを含み、前記ポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近に少なくとも1つの核局在シグナル(NLS)を含む、組成物。
- 前記ヌクレアーゼが、Va型ヌクレアーゼである、請求項1に記載の組成物。
- 前記V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが、配列番号1と少なくとも60、70、80、85、90、95、96、97、98、99、または100%の配列同一性、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%の配列同一性を有する、請求項1または2に記載の組成物。
- 前記V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが、2つのNLSを含み、そのうちの1つまたはその両方が前記ポリペプチドの前記N末端もしくは前記C末端またはそれらの付近にある、請求項1~3のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが、3つのNLSを含み、その各々が前記ポリペプチドの前記N末端もしくは前記C末端またはそれらの付近にある、請求項1~4のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが、4つのNLSを含み、その各々が前記ポリペプチドの前記N末端もしくは前記C末端またはそれらの付近にある、請求項1~5のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが、少なくとも5つのNLSを含み、その各々が前記ポリペプチドの前記N末端もしくは前記C末端またはそれらの付近にある、請求項1~6のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記NLSの少なくとも2つが、前記ポリペプチドの前記N末端またはその付近にある、請求項4~7のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記NLSの少なくとも3つが、前記ポリペプチドの前記N末端またはその付近にある、請求項5~7のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記NLSの少なくとも4つが、前記ポリペプチドの前記N末端またはその付近にある、請求項6~7のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記5つのNLSが、前記ポリペプチドの前記N末端またはその付近にある、請求項7に記載の組成物。
- 配列番号109~112のいずれか1つに少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%または100%同一、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一の配列を含む、請求項11に記載の組成物。
- 前記V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが、少なくとも1~30、1~20、1~15、1~10、1~9、1~8、1~7、1~6、1~5、2~30、2~20、2~15、2~10、2~9、2~8、2~7、2~6、2~5、3~30、3~20、3~15、3~10、3~9、3~8、3~7、3~6、または3~5、好ましくは1~10、より好ましくは2~10、さらにより好ましくは3~10のNLSを含み、そのそれぞれが、前記ポリペプチドの前記N末端もしくは前記C末端またはそれらの付近にある、請求項1~3のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記NLSの少なくとも2つが、異なる核局在機構を有する、請求項4~11のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記NLSの少なくとも3つが、異なる核局在機構を有する、請求項5~7または9~11のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記NLSのうちの1つ以上が、SV40ウイルスの大型T抗原のNLS、ヌクレオプラスミンからのNLS、例えばヌクレオプラスミン二部構成NLS、c-myc NLS;hRNPA1 M9 NLS;インポーチンアルファNLSのIBBドメイン;筋腫Tタンパク質NLS;ヒトp53 NLS由来の配列;マウスc-abl IV NLS由来の配列;インフルエンザウイルスNS1 NLSの配列;肝炎ウイルスデルタ抗原NLSの配列;マウスMx1タンパク質NLSの配列;ヒトポリ(ADP-リボース)ポリメラーゼNLSの配列;ステロイドホルモン受容体(ヒト)グルココルチコイドNLSの配列;及び/またはEGL-13NLSの配列を含む、請求項1~15のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記NLSのうちの1つ以上が、前記SV40ウイルスの大型T抗原のNLSを含む、請求項16に記載の組成物。
- 前記NLSのうちの2つ以上が、前記SV40ウイルスの大型T抗原のNLSを含む、請求項16に記載の組成物。
- 前記NLSの1つまたは複数が、配列番号5の配列を含む、請求項17または18に記載の組成物。
- 前記NLSのうちの1つ以上が、ヌクレオプラスミン由来のNLSを含む、請求項16~19のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記ヌクレオプラスミンNLSが、配列番号6の配列を含む、請求項20に記載の組成物。
- 前記NLSのうちの1つ以上が、c-myc NLSを含む、請求項16~21のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記c-myc NLSが、配列番号7、配列番号8または配列番号21の配列を含む、請求項22に記載の組成物。
- 前記c-myc NLSが、配列番号21の配列を含む、請求項23に記載の組成物。
- 前記NLSのうちの1つ以上が、EGL-13 NLSの配列を含む、請求項16~24のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記EGL-13 NLSが、配列番号107の配列を含む、請求項25に記載の組成物。
- 前記V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが、精製タグをさらに含む、請求項1~26のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記精製タグが、前記ヌクレアーゼポリペプチドの前記N末端またはその付近にある、請求項27に記載の組成物。
- 前記精製タグが、ポリ-hisタグ、例えば、Gly-6x HisタグまたはGly-8x Hisタグ;短いエピトープタグ、例えば、FLAG、ヘマグルチニン(HA)、c-myc、T7、Glu-Glu;マルトース結合タンパク質(mbp);N末端グルタチオンS-トランスフェラーゼ(GST);またはカルモジュリン結合ペプチド(CBP)を含む、請求項27または28に記載の組成物。
- 前記精製タグが、ポリ-hisタグを含む、請求項29に記載の組成物。
- 前記精製タグが、gly-6x Hisタグを含む、請求項30に記載の組成物。
- 前記精製タグが、gly-8x Hisタグを含む、請求項30に記載の組成物。
- 前記V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが、切断部位をさらに含む、請求項1~32のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記切断部位が、前記ヌクレアーゼポリペプチドの前記N末端またはその付近にある、請求項33に記載の組成物。
- 前記切断部位が、タバコエッチ病ウイルス(TEV)切断部位を含む、請求項33または34に記載の組成物。
- 前記切断部位が、配列番号108の配列を含む、請求項35に記載の組成物。
- 前記ポリペプチドの前記N末端またはその付近に5つのNLS、精製タグ、及び前記切断部位を含み、前記切断部位が、前記精製タグの後にある、請求項36に記載の組成物。
- 配列番号111または112に少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%または100%同一、好ましくは少なくとも8%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一の配列を含む、請求項37に記載の組成物。
- 配列番号112に少なくとも60%、70%、80%、85%、90%、95%、98%、99%または100%同一、好ましくは少なくとも8%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一の配列を含む、請求項37に記載の組成物。
- ポリヌクレオチド内の標的ヌクレオチド配列、またはgNA、例えばgRNAをコードするポリヌクレオチドを標的とするスペーサー配列を含む、ガイド核酸(gNA)、例えばgRNAをさらに含む請求項1~39のいずれか1項に記載の組成物であって、ここで前記gNA、例えばgRNAは、前記V型CRISPRヌクレアーゼと適合性である、組成物。
- 前記標的ヌクレオチドが、前記V型CRISPRヌクレアーゼに特異的なプロトスペーサー隣接モチーフ(PAM)配列の50ヌクレオチド以内にある、請求項40に記載の組成物。
- 前記PAMが、YTTNの配列を含み、式中、Yは、TまたはCであり、かつNは、A、T、GまたはCである、請求項41に記載の組成物。
- 前記PAMが、YTTVまたはTTTVの配列を含み、式中、Vは、A、GまたはCである、請求項42に記載の組成物。
- 前記gNAが、gRNAである、請求項40に記載の組成物。
- 前記gRNAが、二本鎖gRNAである、請求項44に記載の組成物。
- 前記組成物が、前記gRNAを含み、前記gRNAが、1つ以上の化学修飾を含む、請求項44または45に記載の組成物。
- 前記化学修飾が、2’-O-アルキル、2’-O-メチル、ホスホロチオエート、ホスホノアセテート、チオホスホノアセテート、2’-O-メチル-3’-ホスホロチオエート、2’-O-メチル-3’-ホスホノアセテート、2’-O-メチル-3’-チオホスホノアセテート、2’-デオキシ-3’-ホスホノアセテート、2’-デオキシ-3’-チオホスホノアセテート、好適な代替物、またはそれらの組み合わせを含む、請求項46に記載の組成物。
- 前記gRNA中のグアニン:ウラシルの比が、少なくとも51:49、52:48、53:47、54:46、55:45、56:44、57:43、58:42、59:42、または60:40、好ましくは少なくとも53:47、より好ましくは少なくとも54:46、さらにより好ましくは少なくとも55:45である、請求項44~47のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記gNA、例えばgRNA対V型CRISPRヌクレアーゼのモル比が、少なくとも1.1:1、1.2:1、1.3:1、1.4:1、1.5:1、1.6:1、1.7:1、1.8:1、2:1、2.2:1、2.5:1、または3:1及び/または1.2:1、1.3:1、1.4:1、1.5:1、1.6:1、1.7:1、1.8:1、2:1、2.2:1、2.5:1、3:1、または4:1以下、好ましくは、1.1:1~2.5:1、より好ましくは、1.2:1~2:1、さらにより好ましくは、1.2:1~1.7:1である、請求項40~48のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記gNA、例えば、gRNAのモル量が、少なくとも10、25、30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90、95、100、110、120、130、140、150、170、190または200pmol及び/または30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90、95、100、110、120、130、140、150、170、190、200、250、または300pmol以下、好ましくは25~200pmol、より好ましくは50~100pmol、さらにより好ましくは65~85pmolである、請求項40~49のいずれか1項に記載の組成物。
- ドナーテンプレートをさらに含む、請求項40~50のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記ドナーテンプレートが、相同性アームを含む、請求項51に記載の組成物。
- 前記ドナーテンプレートが、少なくとも0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8、0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4、1.5、1.7、2、2.5、3、4、または5μg μL-1及び/または0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8、0.9、1、1.1、1.2、1.3、1.4、1.5、1.7、2、2.5、3、4、5、7、または10μg μL-1以下、好ましくは0.3~2μg μL-1、より好ましくは0.5~1.5μg μL-1、さらにより好ましくは0.8~1.2μg μL-1の量で存在する、請求項51または52に記載の組成物。
- アニオン性ポリマーをさらに含む、請求項40~53のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記アニオン性ポリマーが、ポリグルタミン酸(PGA)を含む、請求項54に記載の組成物。
- 前記アニオン性ポリマーが、少なくとも20、50、60、70、80、90、100、110、120、130、140、150、170、200、250、300、400、または500μg μL-1、及び/または50、60、70、80、90、100、110、120、130、140、150、170、200、250、300、400、500、700、または1000μg μL-1以下、好ましくは20~200μg μL-1、より好ましくは50~150μg μL-1、さらにより好ましくは80~120μg μL-1の濃度で存在する、請求項54または55に記載の組成物。
- 請求項1~56のいずれか1項に記載の組成物を含む細胞。
- 前記細胞が、ヒト細胞である、請求項56に記載の細胞。
- 前記細胞が、免疫細胞または幹細胞である、請求項58に記載の細胞。
- 前記細胞が、免疫細胞である、請求項59に記載の細胞。
- 前記細胞が、T細胞である、請求項60に記載の細胞。
- 前記細胞が、幹細胞である、請求項59に記載の細胞。
- 前記細胞が、人工多能性幹細胞(iPSC)である、請求項62に記載の細胞。
- 請求項1~56のいずれか1項に記載の組成物を細胞内に挿入することを含む、方法。
- 前記組成物を前記細胞に挿入することが、エレクトロポレーションを含む、請求項64に記載の方法。
- (i)請求項40~56のいずれか1項に記載の組成物と接触させることと、(ii)前記ヌクレアーゼ及び前記ガイド核酸に、標的ゲノム領域を修飾させることができるようにすることと、を含む、標的ポリヌクレオチドを修飾するための方法。
- 前記組成物が、請求項51~56のいずれか1項に記載の組成物である、請求項66に記載の方法。
- 前記標的ポリヌクレオチドが、細胞内のゲノムまたはゲノムの一部である、請求項66または67に記載の方法。
- 前記細胞が、ヒト細胞である、請求項68に記載の方法。
- 前記細胞が、免疫細胞または幹細胞である、請求項69に記載の方法。
- 前記細胞が、免疫細胞である、請求項70に記載の方法。
- 前記細胞が、T細胞である、請求項71に記載の方法。
- 前記細胞が、幹細胞である、請求項70に記載の方法。
- 前記幹細胞が、iPSCである、請求項73に記載の方法。
- 前記ドナーテンプレートが、前記標的ポリヌクレオチド中の前記標的ヌクレオチド配列の50ヌクレオチド内のPAMにおける変異を含む、請求項67~74のいずれか1項に記載の方法。
- 前記組成物が、請求項67に記載の組成物であり、前記ドナーテンプレートが、前記細胞によって発現されるポリペプチドをコードするポリヌクレオチドを含む、請求項68~74のいずれか1項に記載の方法。
- 前記細胞によって発現される前記ポリペプチドがキメラ抗原受容体(CAR)またはその一部を含む、請求項76に記載の方法。
- 前記細胞が、ヒトT細胞またはヒトiPSCである、請求項77に記載の方法。
- 前記細胞が、ヒトT細胞である、請求項77に記載の方法。
- 前記細胞が、ヒトiPSCである、請求項77に記載の方法。
- 前記CRISPR V型ヌクレアーゼポリペプチドを含む核酸誘導型ヌクレアーゼを含むポリペプチドをコードする第1のポリヌクレオチドを含む組成物であって、前記ポリヌクレオチドが、配列番号22に対して75%未満の配列同一性を有する組成物。
- 前記クレアーゼポリペプチドが、少なくとも1、2、3、4、または5のNLSを含み、前記NLSの各々が、前記ヌクレアーゼポリペプチドのN末端もしくはC末端またはそれらの付近である、請求項81に記載の組成物。
- 前記NLSのうちの1つ以上が、SV40ウイルスの大型T抗原のNLS、ヌクレオプラスミンからのNLS、例えばヌクレオプラスミン二部構成NLS、c-myc NLS;hRNPA1 M9 NLS;インポーチンアルファNLSのIBBドメイン;筋腫Tタンパク質NLS;ヒトp53 NLS由来の配列;マウスc-abl IV NLS由来の配列;インフルエンザウイルスNS1NLSの配列;肝炎ウイルスデルタ抗原NLSの配列;マウスMx1タンパク質NLSの配列;ヒトポリ(ADP-リボース)ポリメラーゼNLSの配列;ステロイドホルモン受容体(ヒト)グルココルチコイドNLSの配列;及び/またはEGL-13NLSの配列を含む、請求項82に記載の組成物。
- 前記NLSのうちの1つ以上が、前記SV40ウイルスの大型T抗原のNLSを含む、請求項83に記載の組成物。
- 前記NLSの1つ又は複数が、配列番号5の配列を含む、請求項84に記載の組成物。
- 前記NLSのうちの1つ以上が、ヌクレオプラスミンからのNLSを含む、請求項83~85のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記ヌクレオプラスミンNLSが、配列番号6の配列を含む、請求項86に記載の組成物。
- 前記NLSのうちの1つ以上が、c-myc NLSを含む、請求項83~87のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記c-myc NLSが、配列番号7、配列番号8または配列番号21の配列を含む、請求項88に記載の組成物。
- 前記c-myc NLSが、配列番号21の配列を含む、請求項88に記載の組成物。
- 前記NLSのうちの1つ以上が、EGL-13 NLSの配列を含む、請求項83~90のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記EGL-13NLSが、配列番号107の配列を含む、請求項91に記載の組成物。
- 前記NLSの1つ又は複数が、前記ポリペプチドの前記N末端またはその付近にある、請求項82~92のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記第1のポリヌクレオチドが、精製タグをコードするポリヌクレオチドを含む、請求項81~93のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記精製タグが、前記ヌクレアーゼポリペプチドのN末端またはその付近にある、請求項94に記載の組成物。
- 前記精製タグが、ポリ-hisタグ、例えば、Gly-6xHisタグまたはGly-8xHisタグ;短いエピトープタグ、例えば、FLAG、ヘマグルチニン(HA)、c-myc、T7、Glu-Glu;マルトース結合タンパク質(mbp);N末端グルタチオンS-トランスフェラーゼ(GST);またはカルモジュリン結合ペプチド(CBP)を含む、請求項94または95に記載の組成物。
- 前記精製タグが、ポリ-hisタグを含む、請求項96に記載の組成物。
- 前記精製タグが、gly-6xHisタグを含む、請求項97に記載の組成物。
- 前記精製タグが、gly-8xHisタグを含む、請求項97に記載の組成物。
- 前記V型CRISPRヌクレアーゼポリペプチドが、切断部位を含む、請求項81~99のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記切断部位が、前記ヌクレアーゼポリペプチドのN末端またはその付近にある、請求項100に記載の組成物。
- 前記切断部位が、タバコエッチ病ウイルス(TEV)切断部位を含む、請求項100または101に記載の組成物。
- 前記切断部位が、配列番号108の配列を含む、請求項102に記載の組成物。
- 前記ポリペプチドのN末端またはその付近に5つのNLS、精製タグ、及び前記切断部位を含み、前記切断部位が、前記精製タグの後にある、請求項103に記載の組成物。
- 前記ポリヌクレオチドが、配列番号109~112のいずれか1つと少なくとも60、70、80、85、90、95、98、99%、または100%同一、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一である配列を含むポリペプチドをコードする、請求項81~104のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記ポリヌクレオチドが、配列番号112と少なくとも60、70、80、85、90、95、98、99%、または100%、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一である配列を含むポリペプチドをコードする、請求項81~105のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記第1のポリヌクレオチドが、配列番号113と少なくとも50、60、70、80、90、95、97または99%同一、または100%同一、好ましくは少なくとも80%、より好ましくは少なくとも90%、さらにより好ましくは少なくとも95%、さらにより好ましくは少なくとも98%同一の配列を含む、請求項81~105のいずれか1項に記載の組成物。
- gNAまたはその一部をコードする第2のポリヌクレオチドをさらに含み、前記gNA、例えばgRNAは、ポリヌクレオチド内の標的ヌクレオチド配列、または前記gNA、例えばgRNAをコードするポリヌクレオチド内の標的ヌクレオチド配列を標的とするスペーサー配列を含み、ここで、前記gNA、例えばgRNAは、前記V型CRISPRヌクレアーゼと適合性がある、請求項81~107のいずれか1項に記載の組成物。
- 前記第1のポリヌクレオチド及び第2のポリヌクレオチドが同じである、請求項108に記載の組成物。
- ドナーテンプレートを含む第3のポリヌクレオチドをさらに含む、請求項81~109のいずれか1項に記載の組成物。
- 請求項81~110のいずれか1項に記載のポリヌクレオチドの1つ又は複数を含む、ベクター。
- 請求項81~110のいずれか1項に記載の組成物を含む、細胞。
- 前記細胞が、ヒト細胞である、請求項112に記載の組成物。
- 前記細胞が、免疫細胞または幹細胞である、請求項113に記載の組成物。
- 前記細胞が、免疫細胞である、請求項113に記載の組成物。
- 前記細胞が、T細胞である、請求項115に記載の組成物。
- 前記細胞が、幹細胞である、請求項113に記載の組成物。
- 前記細胞が、iPSCである、請求項117に記載の組成物。
- 請求項81~111のいずれか1項に記載の組成物を細胞内に挿入することを含む、方法。
- 前記組成物を前記細胞に挿入することが、エレクトロポレーションを含む、請求項119に記載の方法。
- (i)請求項81~107のいずれか1つに記載の組成物を細胞内に挿入することと、(ii)前記組成物によってコードされた前記V型CRISPRヌクレアーゼと適合するgNA、例えばgRNAを前記細胞内に挿入することと、を含む方法。
- ステップ(i)及び(ii)が、エレクトロポレーションを含む、請求項121に記載の方法。
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