JP2006512071A - ストレス耐性を与えるイネの新規遺伝子osisap1及びストレス耐性を与える方法 - Google Patents
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Abstract
Description
OSISAP1 cDNAを受託番号AF140722でGenBankデータベースに寄託し、一方、ゲノムクローンを受託番号AY137590で寄託した。
ヒトAWP1(NM019006);
マウスAWP1(AJ251508);
PVPR3(M75856);
ヒトZNF216(AF062346);
マウスZNF216(AF062071);
配列番号1 ジンクフィンガー型ストレス関連タンパクをコードするイネ由来新規遺伝子OSISAP1のヌクレオチド配列。
配列番号2 OSISAP1の推定アミノ酸配列。
最初に、標準的なベクター特異的プライマーを用いて、cDNAの配列決定を両端から行った。両方の鎖の配列決定を行うために、内部制限酵素部位を用いて、cDNAをサブクローニングした。(複数の配列アラインメントを行うための)Clustal法を用いてこの配列をアラインし、OSISAP1(配列番号1)と名付けた844bpのアセンブリcDNA配列が出現し(図1)、これをGenBankに受託番号AF140722で付託した。標準的な方法を用いて、3つすべての読み枠で、コンピュータ上で(in silico)cDNAを翻訳した。メチオニンから始まる長く連続したアミノ酸配列を示したので、+1オープンリーディングフレームを選択した。このcDNAは、19bpのポリA尾部を有している。ポリAを考慮しないとき、このcDNAのGC豊富度は57.2%である。このオープンリーディングフレームは、UGA終止コドンで終結している。このオープンリーディングフレームは、164アミノ酸のタンパク(配列番号2、図2)をコードし、予測分子量は17.6kDaである。ヒト及びマウスのPRK1関連タンパクAWP1(Duanら、2000)、PVPR3(Sharmaら、1992)、ヒト及びマウスのジンクフィンガー型タンパクZNF216(Scottら、1998)、アフリカツメガエル(Xenopus)ユビキチン様融合タンパクXLULFP及びAFULFP(Linnenら、1993)、ホヤの後端標識(posterior end mark)(PEM6)タンパク(Satou及びSatoh、1997)を含めて、これはいくつかのジンクフィンガー型タンパクとの相同性を示した。このすべてのタンパクは、アミノ酸100から164に及ぶ、タンパクのカルボキシ末端に存在するzf−AN1領域で、OSISAP1(配列番号2)との相同性を示した(図2)。
ゲノムクローンを単離して、ゲノムレベルでの構造を解明し、OSISAP1の調節領域を特徴付けるために、イネゲノムDNAライブラリーを調製した。暗所で生育するイネ(Pusa Basmati 1種)から単離した高分子量(約100kb)のゲノムDNAをλDASHIIベクター(Stratagene、米国)を用いたゲノムDNAライブラリー調製に使用した。ゲノムDNA1μg、及び様々な濃度の4塩基認識切断型の制限酵素MboIでパイロット制限消化を行うと、30分間で所望の消化量が得られた。23〜9kbの範囲でゲノムDNAの最大のスメアが得られ、DNAの約30%が非消化型である酵素濃度(0.25U/μlのMboIを0.75μl)を選択した。反応の規模を拡大して、大規模な制限消化を行った。DNA約100μgを25分間消化し、次いでこのDNAをフェノールクロロホルム抽出で精製した。消化DNAのアリコートを非消化DNAとともにアガロースゲルで分離した。λDASHIIベクターとの連結に最も適した分画(9〜23kb)を得るために、消化DNAを用いてショ糖密度勾配超遠心を行った。サイズ分画後、CIAP処理し精製したDNAを0.8%アガロースゲルで分離し、サイズが9〜23kbのDNAを連結用に選択し精製した。ベクターと連結し、ファージ粒子にパッケージングした後、1次ライブラリーの力価を決定した。1次ライブラリーは、>5×105pfuであることが分かった。次いで、無作為に選択したいくつかのファージクローンをEcoRIで消化することにより、このライブラリーの平均挿入断片サイズを決定した。平均挿入断片サイズは、約17kbと算出された。
OSISAP1ゲノムクローンを単離するために、OSISAP1の完全長cDNAを放射標識プローブとして用いて、λDASHIIで調製したゲノムライブラリーをスクリーニングした。初回のスクリーニングで陽性クローンが2個得られた。さらに2回スクリーニングして、これを精製した。3回目でプレートに播いたプラークすべてからシグナルが得られたことから、これらが陽性であり均質であることが示唆された。
サザンハイブリダイゼーションで陽性シグナルが得られた(SAPg3E6と名付けた)約6.0kbのEcoRI断片を、pBlueScript SK+(Stratagene、米国)にクローン化し、この組換えクローンをpBSSAPg3E6と名付けた。OSISAP1完全長cDNAを、組換えλクローン中のDNA断片を同定するプローブとして用いて、サザンハイブリダイゼーションを行うと、2.9kbのPst1断片がこのcDNAクローンとハイブリダイズすることが示された。標準的な手順を用いて、この2.9kbの断片をサブクローニングし配列を決定した。その配列分析から、読み枠が中断されない、すなわちイントロンを含まないことが示唆された。複数の配列アラインメントを行うためのCLUSTAL法を用いてこの配列をアラインし、これをGenBankに受託番号AY137590で付託した。
生殖質特異的な形で、様々な非生物性ストレスに対するOSISAP1の応答を調べるために、様々な非生物性ストレスに耐性の又は感受性の系統を得た。干ばつに耐性の品種Tulasi、干ばつ感受性のTriguna、塩に感受性のJaya、及び塩に耐性のVikasをこの研究に用いた。Pusa Basmati 1は、感受性対照として維持した。実生の段階で、塩又は乾燥ストレスにこれらをさらした。評価した2つのストレスのどちらかを与えた後のOSISAP1転写物誘導レベルとこの品種(cultivar/variety)の耐性の間に有意な相関は引き出せなかった。しかし、評価したイネの生殖質すべてがOSISAP1を有し、この遺伝子がこのすべての場合で干ばつ及び塩ストレスの後誘導されることが判明した。
OSISAP1がいくつかのストレスで誘導されるので、これを使用して、モデル植物のタバコを形質転換してこの新規遺伝子の機能分析を行った。イネ新規遺伝子であるOSISAP1遺伝子をタバコ中で過剰発現させるため、pBI121(Clontech、米国)にそのcDNAをクローン化した。このベクターは、gus遺伝子の発現を促進するCaMV 35Sプロモーターを有している。OSISAP1のcDNAをクローン化するために、gus遺伝子を置き換えた。最初に、gusの3’で切断するSacIでこのベクターを消化した。4種のdNTPすべての存在下で、T4 DNAポリメラーゼでDNAの両端を平滑化した。次いで、BamHIでこのベクターを切断した。これにより、ベクター骨格からgus遺伝子を遊離させた。ゲル抽出により、このベクターを精製した。一方、OSISAP1のcDNAを有するpBK−CMVを最初にXbaIで切断し、T4 DNAポリメラーゼ及び4種すべてのdNTPで末端を埋め、次いでBamHIで消化した。これにより、3’が平滑末端であり、5’末端がBamHI部位であるcDNAを遊離させた。この断片を、適合する末端を有するpBI121と連結させた。得られたベクターpBISAPcは、CaMV 35Sプロモーターを有し、このプロモーターは、OSISAP1のcDNA発現を促進する。選択マーカーnptIIは、nosプロモーターで発現が促進される。EcoRIで制限消化すると、cDNAがnosの終結配列とともに遊離し、一方、BamHIで消化すると、この組換えクローンは直鎖化され、このことは、その部位がクローン化後に回復したことを示すものである。植物形質転換ベクターの構築物全体の図を図4に示す。
最初に、推定される形質転換体に対してnptIIアッセイを行って、使用した選択マーカーであるネオマイシンホスホトランスフェラーゼIIの全タンパク中における活性を検出した。確認した遺伝子組換えタバコ及び非形質転換タバコを、それぞれ陽性及び陰性対照として使用した。8種の遺伝子組換え系統(SAPcL1、SAPcL8、SAPcL9、SAPcL38、SAPcL22、SAPcL11、SAPcL44及びSAPcL43)が、nptIIの活性を示した。
以前の記載の通りに(Groverら、1999)、イネ(Oryza sativa、インディカ亜種、Pusa Basmati 1種)種子を処理し、栽培した。栽培7日後、水に浸した綿を含む100mlビーカーに実生を移し、一方他の処理では、所望の溶質を含む水を使用した。塩化ナトリウムを終濃度200μMになるまで加えた。ABA(Sigma)をDMSO中に溶解させて、10mMのストックを作成し、これをさらに水で希釈した。約1cm間隔で葉端に切れ込みを入れて、実生に損傷を与えた。寒冷ショックでは、実生を5±1℃で維持した。ティッシュペーパー上で植物を乾燥させ、乾燥したティッシュペーパー中にこれをラップで包んだ状態を所望の時間維持することによって乾燥刺激を行った。100mlビーカーで栽培中の実生を2Lガラスビーカー中の水に浸水させ、その状態を維持した。5、10及び15mMのベンジルアルコール(BA)で、9日齢の実生の切れ込みを入れた葉を25℃で3時間処理し、次いでこの処理を5±1℃で48時間継続した(Sangwanら、2001)。DMSOによる処理では、実生の切れ込みを入れた葉を2、4及び6%のDMSOの存在下で25℃で維持した。
7日齢イネ実生の根由来のcDNAライブラリーを、λZAP発現ベクター(Stratagene、米国)で調製した。このライブラリーから無作為にクローンを選択し、製造業者の説明書の通りに、単一クローンを切り出して組換えpBK−CMVファージミドベクターを得た。このクローンを放射標識プローブとして用いて、イネ植物の様々な部分から単離した全RNAとハイブリダイズさせた。様々な器官で発現に差があるいくつかのクローンを同定し、さらに特徴付けた。
Logemannら(1987)による方法を少し改変して、RNA抽出を行った。全RNA20μgを用いて、Groverら(1999)に従ってノーザン分析を実施したα−32P dATPで標識したOSISAP1のcDNAをプローブとして用いた。オートラジオグラフィーによって、ハイブリダイゼーションを検出した。同一サンプルに由来する、エチジウムブロマイド染色したrRNAのバンドを、全RNAの量及び質に関する対照として使用した。
イネOSISAP1(配列番号1)をタバコ(Nicotiana tabacum、品種Xanthi)で過剰発現させるため、gus遺伝子と置き換えることで、pBI121(Clontech、米国)にそのcDNAをクローン化した。最初に、gusの3’で切断するSacIでこのベクターを消化した。4種のdNTPすべての存在下で、T4 DNAポリメラーゼでDNAの両端を平滑化した。次いでこのベクターをBamHIで切断して、ベクター骨格からgus遺伝子を遊離させた。ゲル抽出により、このベクターを精製した。一方、OSISAP1(配列番号1)のcDNAを有するpBK−CMVを最初にXbaIで切断し、T4 DNAポリメラーゼ及び4種すべてのdNTPでそのDNAの末端を埋め、次いでBamHIで消化した。これにより、3’が平滑末端であり、5’末端がBamHI部位であるcDNAを遊離させた。この断片を、適合する末端を有するpBI121と連結させた。得られたベクターpBISAPcは、CaMV 35Sプロモーターを有し、このプロモーターは、OSISAP1遺伝子(配列番号1)の発現を促進するが、このベクターを図4に示す。この植物選択マーカーは、カナマイシン耐性遺伝子であった。次いで、化学的形質転換により、この構築物をアグロバクテリウムツメファシエンスLBA4404株に動員した。
標準的なプロトコルの通りに(Gelvinら、1994)、アグロバクテリウムが媒介する、タバコ(Nicotiana tabacum、品種Xanthi)の形質転換を実施した。200mg/lのカナマイシン存在下での再生苗条を、同じ濃度のカナマイシンを含む発根用培地に移した。根の発育後、植物を鉢に移し、培養室で維持した。最初に、推定される形質転換体に対してnptIIアッセイを行って、使用した選択マーカーであるネオマイシンホスホトランスフェラーゼIIの全タンパク中における活性を検出した。様々な系統で導入遺伝子が組み込まれ、発現していることを、OSISAP1のcDNAを放射標識プローブとして用いて、それぞれサザン分析(図5)及びノーザン分析(図6)によって確認した。サザン分析及びノーザン分析は、Sambrookら、1989に記載の標準的な手順に従って実施した。OSISAP1を過剰発現している遺伝子組換え系統を、T2世代まで繁殖させた。
層流フード下で、微小遠心管内で絶えず撹拌しながら、野生型及び遺伝子組換えタバコのT1の種子の表面を70%エタノールで30秒間滅菌した。この処理の後、ピペットを用いてエタノールを除去した。この種子をTween 20を1滴含む2%(体積/体積)次亜塩素酸ナトリウム溶液に沈め、微小遠心管を軽くたたいてときどき撹拌しながら5分間置き、続いてオートクレーブしたMilli−Q水で少なくとも6回洗浄した。ショ糖及び有機成分を含まない、半分の濃度のMS培地(MSH)で、16時間/8時間の明/暗周期で25±1℃に維持した培養室内で16日間実生を栽培し、各ラックを白色蛍光管(Philips Champion、40W/54)3本、及び黄色蛍光管(Philips Trulight、36W/82)1本から供給される光(50〜100μモルm−2秒−1)で照らした。16日齢の実生を新鮮なMSHに移し、ストレス処理を与えるまでさらに5日間栽培した。
Claims (17)
- イネ(Oryza sativa) OSISAP1の単離DNA断片であって、前記DNA断片が配列番号1の配列を含む、DNA断片。
- 請求項1の配列番号1によってコードされる配列番号2を含むアミノ酸配列からなるポリペプチド。
- 5’から3’の転写の方向に、
植物中で機能するプロモーターと、
配列番号1を含むOSISAP1配列と
植物中で機能する転写終結配列とを含む、単離組換え植物ベクター。 - 前記DNAがプラスミドである、請求項3に記載の単離組換え植物ベクターDNA。
- 前記プロモーターがカリフラワーモザイクウイルス35Sである、請求項3に記載の単離組換えベクターDNA。
- 前記転写終結配列がnos終結配列である、請求項3に記載の単離組換えベクターDNA。
- 植物のストレス耐性を高める方法であって、前記方法が、請求項3に記載の組換えベクターで前記植物を形質転換して、形質転換植物を産生するステップを含む方法。
- 形質転換に使用する前記植物が、タバコ、イネ及びトマト植物からなる群から選択される、請求項7に記載の方法。
- 前記方法により、寒冷ストレス耐性が高い形質転換植物がもたらされる、請求項7に記載の方法。
- 前記方法により、干ばつストレス耐性が高い形質転換植物がもたらされる、請求項7に記載の方法。
- 前記方法により、塩ストレス耐性が高い形質転換植物がもたらされる、請求項7に記載の方法。
- 前記形質転換植物が、寒冷ストレスに対する高い耐性を示す、請求項7に記載の方法によって作成される遺伝子組換え植物。
- 前記形質転換植物が、干ばつストレスに対する高い耐性を示す、請求項7に記載の方法によって作成される遺伝子組換え植物。
- 前記形質転換植物が、塩ストレスに対する高い耐性を示す、請求項7に記載の方法によって作成される遺伝子組換え植物。
- 請求項12に記載の前記遺伝子組換え植物によって産生される種子。
- 請求項13に記載の前記遺伝子組換え植物によって産生される種子。
- 請求項14に記載の前記遺伝子組換え植物によって産生される種子。
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