FR2694158A1 - Plants et graines de fraisiers Fragaria. - Google Patents

Abstract

L'invention décrit des plants de Fragaria polyploïdes aptes à la propagation par graine, pratiquement chaque plant étant capable de produire des fruits dès sa première année, des plants de Fragaria hybrides F1, des procédés pour la production de plants de Fragaria hybrides F1, des graines de Fragaria hybrides F1 et des fraises Fragaria.

Description

La présente invention concerne des plants aptes à la propagation à partir de graines et des graines à cette fin.

En particulier, l'invention concerne des fraisiers Fragaria polyploïdes qui sont aptes à la propagation à partir de la graine.

Les fraisiers Fragaria polyploïdes ne se multiplient pas en lignée pure et leur génétique est très complexe. tes descendants d'une variété à propagation végétative, fertilisée avec son propre pollen, sont tous différents.

On a fait quelques tentatives pour améliorer les stratégies de sélection, dans le but d'obtenir des types de fraises améliorés, mais ces stratégies ont eu au mieux un succès limité, car les problèmes liés à la détérioration due au croisement au sein d'une même lignée n'ont pas été surmontés.

K. Niemirowicz-Szycytt Jacta Horticulturae 265:97-104 (1989)] n'a pas. pu maitriser la détérioration due au croisement au sein d'une même lignée dans le programme de sélection utilisé, et par suite n'a pas obtenu de lignées pures viables et convenablement homogènes (uniformes), capables d'être utilisées dans des programmes de sélection pour l'ob- tention de fraisiers d'intérêt agronomique, en nombres utilisables dans le commerce.

D'autres chercheurs ont tenté d'utiliser d'autres voies pour obtenir des lignées octoploïdes viables pour une utilisation dans la sélection de fraisiers. A.J. Sayegh et
M.J. Hennarty [Acta Horticulturae 265: 129-135 (1989)] ont tenté de produire des haploïdes de cultivars de fraisiers du commerce, en utilisant l'androgénèse et des croisements entre genres, suivis d'une récupération et de culture d'embryons.Toutefois, cette stratégie est restée sans succès, car la première étape essentielle, celle de l'obtention d'haploïdes, n'a pas été réalisée, et par conséquent le concept du doublement du nombre d'haploïdes pour la création d'octoploïdes et ensuite de sélection de lignées octoploïdes viables, appropriées à l'utilisation dans un programme de sélection, n'a pas pu être mis à l'épreuve.

Un problème fréquent qui est lié à des programmes de sélection de fraisiers, tels que décrits dans la technique, est que les lignées pures obtenues par des programmes d'autofécondation répétés manquent de vigueur et par conséquent sont trop faibles pour subsister. Le manque de vigueur des plants est en général évident aux environs de la troisième ou de la quatrième génération, ou des générations successives.

Dans tous les cas, ces programmes n'ont pas été con çus dans le but d'obtenir des quantités d'hybrides F1, et de graines pour ceux-ci, utilisables dans le commerce. Les buts de ces programmes de sélection ont été l'acquisition de nouvelles lignées à utiliser comme base pour obtenir de nouvelles variétés appropriées à la création de cultivars à propagation végétative.

Par suite des difficultés liées aux techniques de croisement classiques de fraisiers, les sélectionneurs se sont heurtés à la tâche difficile d'améliorer le patrimoine génétique, et chaque année les sélectionneurs recherchent des plantules au sein de leurs programmes de sélection, pour trouver des plants qui présentent des caractères souhaitables. Ces plantules de Fragaria sont multipliées par propagation végétative, par stolons ou par des techniques de micropropagation, pendant aussi longtemps que nécessaire, mais les graines provenant de telles plantules en général ne peuvent en général pas être utilisées à des fins de propagation, car les plants résultants de ces graines en général ne présentent pas de similitudes phénotypiques eu égard aux caractères phénotypiques commercialement souhaitables (C.G. Guttridge & D.W. Simpson, Grower, 23 décembre (1982) p. 28-29].Les plantes cultivées à partir de graines récoltées à partir de cultivars multipliés par propagation végétative présentent normalement des différences notables d'aspect ou de phénotype. Ces différences les rendent commercialement et agronomiquement inacceptables.

D'autres inconvénients de la production d'un matériel développé par propagation végétative et propagation clonale ont trait à la répartition dans le temps de la fourniture de ce matériel au cultivateur. Le propagateur se heurte en général à des difficultés pour répartir dans le temps et coordonner la fourniture de nombres suffisants de plants de fraisiers pour satisfaire aux demandes des cultivateurs.

Un autre inconvénient d'un matériel multiplié par propagation végétative est le risque élevé de transmission de maladies dans un tel matériel, et, lorsqu'une infestation pathologique est rencontrée, l'utilisation de produits chimiques pour combattre une telle infestation pathologique peut devenir nécessaire, ce qui à son tour non seulement entraîne une augmentation des coûts mais également des effets potentiellement indésirables sur l'environnement.

Il résulte de ce qui précède que s'il était possible d'atteindre une transmission héréditaire uniforme de caractères commercialement souhaitables dans des fraisiers cultivés, aptes à la propagation par graine, une telle réalisation s'écarterait nettement des pratiques actuelles de la production commerciale de fraises, avec leurs limites inhérentes résumées ci-dessus, et ouvrirait la voie à un moyen très intéressant de production de grands nombres de fraises d'une façon efficace et rentable.

Les espèces sauvages de Fragaria se propagent à partir de graines. Toutefois, les espèces sauvages produisent en général des fruits de petite taille et sont dépourvues d'uniformité d'aspect ou de phénotype.

Récemment, il y a eu des tentatives pour développer des fraisiers cultivés pouvant se propager à partir de graines, mais ces tentatives n'ont connu qu'un succès limité du point de vue commercial. Une tentative d'obtenir un fraisier apte à la propagation par graine a donné une variété indiquée comme étant disponible dans le commerce auprès de
Pan American Seed, qui est décrite dans les brochures de produits comme apte à la propagation par graine, mais cette variété a pour inconvénient le fait que jusqu'à seulement 75 % des plants provenant de graines sont capables de fleurir et de porter des fruits dès leur première saison. La brochure ne révèle pas comment ladite variété a été obtenue.

Bien qu'un fraisier propagé à partir d'une graine, et se comportant selon une telle spécification, puisse avoir une valeur satisfaisante pour le jardinier, il serait d'une valeur douteuse, d'un point de vue agronomique, pour le cultivateur à des fins commerciales.

Des taux de ploïdie élevés, tels que ltoctoploïdie, chez Fragaria à propagation végétative, sont en général associés à une grande taille des fruits, tandis que de faibles taux de ploïdie, tels que la diploïdie, sont en général associés à une plus petite taille des fruits. Un exemple d'une espèce diploïde de fraise, F. vesca à pollinisation ouverte, est cultivée commercialement à partir de graines et est appropriée à une utilisation dans des boissons à base de fruits, la fabrication de confitures et similaires, car les fruits produits par cette espèce sont petits et en général ne sont pas attrayants pour être consommés à l'état frais. Le marché de la production de fraises est en général dominé par les espèces polyploïdes de Fragaria qui sont propagées par propagation végétative.Ces types comprennent entre autres l'espèce octoploïde F. x ananassa. Il serait vivement souhaitable que des fraisiers Fragaria poly ploïdes, présentant des caractéristiques commercialement importantes, puissent être propagés de façon fiable à partir de graines et sans la nécessité de techniques de propagation végétative.

I1 résulte de ce qui précède qu'il est vivement souhaitable de produire des graines donnant naissance à des plants de Fragaria polyploïdes, pratiquement chaque plant étant capable de produire des fruits dès sa première année à partir du semis. Ces graines devraient convenablement donner naissance à des plants qui présentent une similitude (c'està-dire une grande uniformité) en ce qui concerne un ou plusieurs caractères commercialement intéressants, ou, si on le désire, qui présentent une similitude dans tout leur phénotype.

Malgré ces nets avantages de plants de Fragaria poly ploïdes qui sont aptes à la propagation par graines et pratiquement chaque plant étant capable de produire des fruits, ces plants/graines n'ont pas été produits, en raison, notamment, des caractères génétiques complexes des fraisiers et des problèmes liés à la détérioration due au croisement au sein d'une même lignée, caractéristique de plants poly ploïdes de Fragaria.

De façon inattendue, on a maintenant trc vé qu'il est possible d'appliquer à des plants de Fragaria poly ploïdes des techniques de croisement appropriées à des diploïdes, telles que l'utilisation de familles de plants frères ou demi-frères dans des étapes de sélection par croisement au sein d'une même lignée, et que lorsqu'on croise un plant de Fragaria polyploide, ayant un caractère désiré, avec un autre plant de Fragaria polyploïde, ce caractère sera exprimé dans pratiquement toute sa descendance (c'està-dire dans les limites de la certitude biologique, à savoir en général chez plus de 95 % de ses descendants).

Selon la présente invention, on fournit des plants de
Fragaria polyploïdes aptes à la propagation à partir de graines, pratiquement chaque plant étant capable de produire des fruits dès sa première année.

"Polyploïde" signifie que les plants de Fragaria ne sont pas diploïdes. Ils peuvent présenter n'importe quel degré de ploïdie qui peut être rencontré dans la famille
Fragaria, de la triploïdie à l'octoploïdie, la nonaploïdie, la décaploïdie ou de plus hauts degrés de ploïdie. De préférence, ces plants de Fragaria sont octoploïdes.

Le terme de 'plants" désigne des plantes entières et des parties de celle-ci, comprenant leurs graines, baies, tissus et cellules végétales.

Le plant de Fragaria peut être choisi parmi
F. x ananassa, F. chiloensis, F. vi rgini ana, F. moschata et similaires. Une liste de cultivars à propagation végétative, commercialement importants, représentatifs de diverses espèces de Fragaria, est donnée dans Fruit Varieties Journal 42(3):102-108 (1988), et les espèces ainsi représentées par les cultivars qui y sont décrits sont également incluses dans la définition de fraisiers Fragaria aptes à la propagation à partir de graines de l'invention. Une espèce de
Fragaria préférée est F. x ananassa. L'espèce F. x ananassa est de préférence octoploïde.

Par l'expression "pratiquement chaque plant est capable de produire des fruits dès sa première année", on entend que pratiquement chaque plant est capable de produire des fruits dès sa première saison après le semis, ou que le plant manifeste la capacité de produire des fruits dans une saison particulière pendant sa première année. Naturellement, une telle production de fruits dépendra des conditions normales requises pour la pollinisation, par exemple la présence d'une quantité suffisante d'insectes pollinisateurs, dans une saison particulière.

L'expression "pratiquement chaque plant" signifie plus de 90 %, en particulier plus de 95 %, encore mieux au moins 99 % des plants.

En plus de leur capacité de produire des fruits dès la première année à partir du semis, les plants de l'invention présentent de préférence une similitude en ce qui concerne un ou plusieurs autres caractères commercialement intéressants. Comme exemples de caractères souhaitables, commercialement intéressants, on peut citer la forme des baies, la taille des baies, la productivité en fruits, le goût des fruits, la perméabilité de l'enveloppe des graines ou akènes, la neutralité à l'égard de la longueur du jour, le nombre de stolons par plant. Une caractéristique particu lièrement préférée des plants de l'invention est la neutralité à l'égard de la longueur du jour (c'est-à-dire qu'ils peuvent se développer toute l'année, indépendamment de la région de production).L'expression "neutralité à l'égard de la longueur du jour" signifie que les boutons floraux sont inductibles et donnent des fruits pratiquement indépendamment de la longueur du jour, et indépendamment du fait qu'il s'agisse de la lumière du jour diurne naturelle, d'une lumière artificielle ou d'une combinaison de celles-ci.

Selon une autre caractéristique particulièrement préférée, les plants de l'invention ne produisent pas ou ne produisent que très peu de stolons, par comparaison avec les types à propagation végétative qui sont disponibles dans le commerce. Normalement, les plants préférés de l'invention auront moins de 5 stolons par plant. Les plants qui ne donnent pas de stolons sont particulièrement préférés. Les plants avec un nombre réduit de stolons donnent plus de fruits par plant.

Les fruits mûrs des plants de l'invention, pour la consommation à l'état frais, auront de préférence un diamètre moyen d'au moins 25 mm en leur point le plus large.

Les plants de l'invention présentent de façon particulièrement préférée une uniformité générale d'aspect ou une similitude de phénotype, c'est-à-dire une similitude acceptable pour le cultivateur commercial de fraises. Les plants peuvent par conséquent présenter des différences admissibles phénotypiques, dans le sens que de telles différences n'exercent pas d'influence défavorable sur la décision d'achat du client auprès du cultivateur. Par exemple, une différence de la forme des feuilles de 5 % parmi les plants peut ne pas constituer une différence commercialement inacceptable, tandis qu'une différence de la forme des baies, en le même pourcentage, pourrait le faire.

Les fraisiers Fragaria polyploïdes particulièrement préférés selon l'invention sont sous la forme d'hybrides F1, et sont de préférence des plants octoploides, en particulier
F. x ananassa octoploïde. L'invention fournit également des lignées parentales de tels plants hybrides F1 selon l'invention et des générations successives dérivées de fraisiers hybrides F1 selon l'invention.

Aux fins de la présente invention, un plant hybride F1 polyploïde est un plant qui est un produit d'un croisement entre des lignées parentales qui présentent une grande uniformité dans l'héritage des caractères désirés, après plusieurs générations de croisement au sein d'une même lignée. L'expression "grande uniformité dans l'héritage des caractères", signifie une uniformité de plus de 90 %, en particulier de plus de 95 %, encore mieux d'au moins 99 % dans l'héritage des caractères. Normalement, le choix de la lignée parentale implique entre autres une estimation de l'aptitude à la combinaison des lignées parentales choisies.

Une telle estimation peut être faite lorsque les lignées parentales présentent une expression prévisible d'un caractère désiré ou d'une combinaison de caractères désirés. Ces hybrides F1 polyploïdes présentent une expression phénotypiquement homogène de caractères commercialement souhaitables.

Ces plants présentent normalement une similitude du phénotype à un degré tel que le cultivateur peut être préparé à négliger les irrégularités phénotypiques n'affectant pas la viabilité commerciale du produit.

L'invention fournit également des graines donnant les fraisiers selon l'invention et les fraises ou baies provenant des fraisiers selon l'invention.

Le cadre de la présente invention englobe également des plants de Fragaria polyploïdes qui peuvent être produits à partir de graines de plants de Fragaria hybrides F1 tels que décrits plus haut. Les graines de Fragaria hybrides F1 peuvent donner naissance à des descendants en F2 ou dans les générations successives, qui sont aptes à la propagation par graine et capables de produire des fruits dès leur première saison, et dans lesquels on peut constater l'expression des caractères désirés de la génération hybride F1. La descendance F2 et les autres générations de fraisiers Fragaria dérivées de l'hybride F1 manifestent une ségrégation progressive en ce qui concerne l'expression des caractères désirés de l'hybride F1 mais peuvent encore rentrer dans le cadre de l'invention.

Les fruits ou baies des plants de l'invention peuvent être destinés à n'importe quel type de consommation, tel que la consommation à l'état frais, ainsi qu'à des formes transformées du fruit, comme dans des confitures, boissons à base de fruits, conserves, liqueurs, sirops et similaires.

Les plants de Fragaria polyploïdes selon l'invention sont capables d'être propagés à partir de graines en quantités industrielles. La production de graines destinées à la vente, en quantités industrielles, pour la production à grande échelle de fraisiers, par opposition à la production de plants à propagation végétative, a pour avantage que les graines donnent en général naissance à un matériel exempt de maladie, les coûts de production peuvent être réduits et la distribution et la culture peuvent être mieux planifiées.

Lorsqu'on envisage la distribution dans des pays tropicaux, la fourniture de graines de fraisiers exempts de maladies est particulièrement avantageuse.

Afin d'obtenir des plants de Fragaria polyploïdes et des plants hybrides F1 de Fragaria polyploïdes, on établit un protocole de croisement dans lequel on limite la détérioration due au croisement au sein d'une même lignée et dans lequel, lorsqu'on désire obtenir des hybrides F1, l'uniformité phénotypique des lignées parentales est rendue maximale.

En conséquence, la présente invention fournit un procédé de production de plants de Fragaria polyploïdes aptes à la propagation par graines, dans lequel pratiquement chaque plant est capable de produire des fruits dès sa première année, qui comprend la sélection de plantules présentant le caractère intéressant, à partir d'une population de plantules, et le croisement de ces plantules au sein d'une même lignée jusqu'à ce que le caractère recherché soit hérité de façon stable et capable d'être reproduit de façon fiable dans chaque génération ultérieure. Le nombre d'étapes de croisement interne peut être un nombre quelconque, mais le nombre d'étapes comprend en général environ 4 étapes et peut être compris entre 4 et 10 étapes ou plus.

De préférence, le procédé de l'invention utilise des étapes de sélection de familles de plants frères ou de familles de plants demi-frères. Ces étapes de sélection permettent de surmonter les problèmes liés à la détérioration due au croisement au sein d'une même lignée, qui est caractéristique de fraisiers Fragaria polyploïdes, comme décrit dans la technique.

Les étapes de sélection comprennent convenablement la sélection pour d'autres caractères d'intérêt commercial, par exemple un ou plusieurs des caractères résumés ci-dessus, en particulier la neutralité à l'égard de la longueur du jour et un faible nombre (ou l'absence) de stolons.

Afin d'augmenter la fréquence de germination des graines, il peut être avantageux d'utiliser une étape d'amélioration des graines, dans une ou plusieurs étapes de sélection. Ainsi, les plants obtenus peuvent être croisés pour donner des hybrides. Si les lignées parentales satisfont au critère de similitude de phénotype des plants, requise à des fins commerciales, ils peuvent être utilisés en tant que lignées parentales pour la production de plants hybrides F1 selon l'invention.

La production des plants hybrides selon l'invention comprend normalement les étapes suivantes:
I) croisement des lignées parentales;
II) récolte des graines provenant dudit croisement;
III) semis des graines; et
IV) éventuellement utilisation d'une étape d'amélioration
des graines, en tous points convenable avant
l'étape III.

Les graines de Fragaria sont les véritables fruits ou akènes qui ont des enveloppes dures, imperméables, et, en fonction de la perméabilité de l'enveloppe et/ou de la dormance des graines, les graines peuvent demander des temps variables pour germer. Dans le programme de sélection, il est possible de sélectionner des plants donnant naissance à des graines ayant des enveloppes relativement plus perméables et/ou dépourvues de dormance, et des temps de germination raccourcis en conséquence et par conséquent des fréquences de germination naturellement élevées.

Une autre possibilité consiste à soumettre des graines de plants utilisés dans le programme de sélection, ainsi que les graines des produits finals, à une étape d'amélioration de graines à tout moment convenable. L'étape d'amélioration de graines comprend normalement un traitement qui affaiblit l'enveloppe de la graine ou augmente sa perméabilité, sans interférer de façon importante avec la viabilité de la graine, soit par un moyen physique, par exemple la scarification, soit par un moyen chimique, par exemple par l'application d'enzymes capables d'agir sur l'enveloppe de la graine, ou par l'application d'agents de blanchiment doux (par exemple une solution à 1 % d'hypochlorite de sodium pendant 15 minutes) et similaires.L'utilisation d'une étape d'amélioration de la graine, si nécessaire, peut améliorer d'au moins 85 %, selon les besoins, la fréquence globale de germination de graines de fraisiers Fragaria intéressants. Par exemple, pour des graines provenant d'une lignée de Fragaria sélectionnée, en particulier, pour des enveloppes de graines perméables (c'est-à-dire ayant une fréquence de germination naturellement élevée), il peut ne pas être nécessaire d'utiliser une étape d'amélioration de la graine. Toutefois, dans le cas où la graine n'a pas une fréquence de germination naturellement élevée, une étape d'amélioration de la graine peut être requise.Ainsi, dans une réalisation préférée de l'invention, on fournit des plants de Fragaria polyploïdes de l'invention qui donnent des graines ayant une fréquence de germination d'au moins 85 %.

Lorsque le caractère ou les caractères désirés sont intégrés de façon suffisamment stable dans les lignées parentales intéressantes, on peut les croiser. Le produit d'un tel croisement est considéré comme un hybride F1, selon la définition donnée ici. Les hybrides F1, aptes à la propagation par graine, présentent un phénotype stable, dcun point de vue commercial, comme décrit précédemment.

Dans un mode de réalisation préféré de l'invention, on obtient les hybrides de l'invention en utilisant une lignée parentale mâle stérile.

On peut obtenir une telle lignée parentale mâle stérile par sélection d'une lignée parentale en utilisant les étapes de sélection et éventuellement l'étape d'amélioration de la graine indiquée plus haut, et ensuite croisement de cette lignée parentale avec un plant donneur de stérilité mâle, pour obtenir un plant mâle stérile, et ensuite rétrocroisement dudit plant mâle stérile avec ladite lignée parentale.

Dans le cas où la population de ces plants est constituée d'un mélange de plants mâles stériles et de plants mâles fertiles, il devrait y avoir également un nombre suffisant de plants mâles fertiles, de sorte qu'une pollinisation peut se produire. Si les plants de Fragaria sont destinés à être cultivés en serre et induits à fleurir ou à donner des fruits en une saison quelconque, par exemple en hiver, les conditions normales de pollinisation peuvent comprendre des techniques quelconques de pollinisation classiques, telles que la pollinisation à la main, l'introduction dans la serre d'une colonie d'insectes pollinisateurs, et similaires.

L'introduction d'un élément de rétrocroisement dans les méthodes de sélection résumées ci-dessus introduit le caractère de stérilité mâle dans une lignée parentale et réduit ou supprime l'exigence d'émasculer à la main les plants totalement fertiles obtenus dans au moins l'une des lignées parentales utilisées dans la production de graines.

Le nombre de rétrocroisements requis peut être un nombre quelconque, mais on constate en général qu'au moins trois rétrocroisements peuvent être requis. Les plants hybrides F1 résultant du semis des graines F1 selon l'invention consistent en un mélange de plants totalement fertiles et de plants mâles stériles, étant donné qu'il se produit une ségrégation en ce qui concerne la stérilité mâle, mais, eu égard à la transmission héréditaire et à l'expression d'autres caractères désirés, les plants résultants se conforment à la description d'acceptabilité commerciale.

Ce qui suit est une description générale de la méthode d'obtention d'un plant de Fragaria hybride F1 poly ploïde de l'invention, dans laquelle le caractère de stérilité mâle est utilisé dans le procédé de sélection.

On soumet des fraisiers, propagés à partir de stolons,à une autofécondation pour obtenir une population F2. Ces populations F2 manifestent une ségrégation génotypique. Des plants présentant certains caractères désirés sont sélectionnés en paires à partir de la génération F2, et croisés pour donner une génération F3, dénommée une famille de plants frères.On répète le processus de croisement de sélection de plants frères pendant des générations subséquentes, jusqu'à ce qu'il soit possible de maintenir une lignée parentale suffisamment homogène en ce qui concerne l'expression de caractères commercialement souhaitables.On peut ensuite cloner les membres d'une telle lignée parentale de plants frères, en utilisant des techniques classiques , telles que des techniques de culture de tissus ou des techniques de propagation végétative.A titre de variante, on peut permettre à une telle lignée parentale de plants frères de donner des graines . Dans une variante de la méthode ci-dessus,on peut utiliser des lignées de sélection de familles de plants demi-frères. Une famille de plants demi-frères est une famille dans laquelle des plants sélectionnés d'une lignée sont pollinisés avec un mélange de pollens obtenu à partir de ces plants eux-mêmes ou à partir de plants de deux autres lignées ou plus. La descendance (c'est-à-dire les graines ou les plants) d'un plant récolté séparé est dénommée " famille de plants demifrères".Le plant parental femelle est donc connu, mais le plant parental mâle ne l'est pas . Les lignées de plants demifrères peuvent être traitées de la même façon que les lignées de plants frères,en ce qui concerne la sélection et le croisement,jusqu'à ce qu'il soit possible de maintenir une lignée parentale suffisamment homogène en ce qui concerne l'expression de caractères commercialement souhaitables. Des membres de telles lignées parentales de familles de plants demi-frères peuvent être clonés au moyen de techniques classiques.A titre de variante,on peut permettre à la lignée
parentale de plants demi-frères de former des graines
En utilisant soit la sélection de familles de plants frères, soit la sélection de familles de plants demi-frères comme décrit ci-dessus, ou d'autres méthodes classiques de sélection, telles que la sélection généalogique ou la sélection massale, on peut traiter comme décrit ci-dessous des lignées parentales présentant des caractères commercialement souhaitables.

On peut ensuite rétrocroiser plusieurs fois avec un plant donneur de stérilité mâle une lignée parentale présentant des caractères commercialement souhaitables, afin dtin- troduire la stérilité mâle dans ladite lignée parentale.

Après introduction de la stérilité mâle dans cette lignée parentale par rétrocroisement, on la croise avec une lignée parentale totalement fertile, portant un caractère souhaitable (une autre possibilité consiste, comme on l'a mentionné ci-dessus, à introduire le caractère de stérilité mâle dans une lignée parentale par simple sélection d'un plant présentant le caractère de la stérilité mâle, et introduction de ce caractère dans une lignée parentale future en utilisant des techniques classiques utilisées dans des programmes de sélection, tels que la sélection généalogique et la sélection massale). Le produit d'un tel croisement est une graine hybride F1 qui peut donner naissance à une plante hybride F1.

Selon un autre mode de réalisation préféré, les plants de l'invention sont clonés au moyen de techniques classiques de culture de tissus et de milieux de culture classiques.

Cette étape de clonage facilite à production à grande échelle des plants (y compris des parties de plantes, des tissus, des fruits et graines) de l'invention.

L'utilisation de techniques de culture de tissus est particulièrement indiquée pour la production en masse d'une lignée parentale ou des deux pour la production d'hybrides.

Par le terme de "clonage", on entend ici la multiplication de tissus de plants selon l'invention et la multiplication subséquente de ceux-ci, pour la production de grands nombres de plants ayant le même génotype. Les plants clonés peuvent être croisés soit avec des plants obtenus par des techniques classiques de croisement au sein d'une même lignée et d'hybridation, soit avec d'autres plants convenablement clonés. Dans un mode de réalisation préféré, des plants parentaux clonés peuvent être croisés avec d'autres plants parentaux clonés, et les graines de ces croisements peuvent être récoltées. Une autre possibilité consiste à prélever sur les plants de l'invention des tissus capables d'être clonés en culture de tissu, et à les utiliser pour cloner de tels plants en soi.Un tel matériel dérivé de tissu peut être cultivé jusqu'au stade de plantule et vendu en quantités industrielles à des cultivateurs. Le terme de "tissu" peut désigner des cellules individuelles ou des organes de plantes, tels que des racines, pousses, feuilles ou fragments d'organes, plantules et similaires.

Les graines hybrides F1 M 8 (exemple 2 ci-après) et
M 55 (exemple 1 ci-après) ont été déposées le 9 novembre 1992 au NCIMB, Aberdeen, et ont reçu les numéros de dépôt NCIMB 40527 et NCIMB 40528, respectivement.

La présente invention est illustrée plus en détail à l'aide des exemples descriptifs et non limitatifs ci-après.

Exemple l
Production de plants de Fragaria octoploïdes hybrides F1 présentant un nombre réduit de stolons et une production de fruits par plant, à l'aide de deux lignées neutres à l'égard de la longueur du jour
On se référera au schéma de sélection 1 ci-après.

On choisit une variété de Fragaria octoploïde, à propagation végétative, cultivar (cv) Ostara (CPRO,
Wageningen), présentant en particulier une neutralité à l'égard de la longueur du jour et un fruit tendre, et on récolte des graines à partir de celle-ci. La graine donne une population F2 désignée par le numéro interne E 21 OP (OP signifiant (à pollinisation ouverte). On sélectionne un plant de la population F2 (E 21-6), on le soumet à une pollinisation ouverte et on récolte des graines à partir de celui-ci. La graine donne une population F3, désignée par
F 17. Un plant est sélectionné à partir de cette population
F3 et désigné par F 17-2, soumis à une pollinisation ouverte, et on récolte des graines à partir de celui-ci. La graine donne une population F4 qui est dénommée G 44. On sélectionne un plant à partir de cette population F4 et on le désigne par G 44-1.G 44-1 est autopollinisé (S) et on récolte des graines à partir de celui-ci. On sème des graines de G 44-1 et les plantules sont désignées par H 67.

Deux plants désignés par H 67-3 et H 67-1 sont sélectionnés, autopollinisés respectivement, et on récolte des graines à partir de ceux-ci. On sème séparément des graines de
H 67-3 S et H 67-1 S (c'est-à-dire sans mélanger les deux populations de graines), et on désigne par I 167 et I 165 les populations de plantules obtenues. On croise des plants (I 167-1 et I 165-6) provenant des deux lignées soeurs, afin de rétablir la vigueur des plants. On sème des graines récoltées à partir de ce croisement, et on leur donne la désignation de champ K 148. On crée des plants demi-frères en prenant cinq plants parentaux femelles provenant de K 148 et en les pollinisant avec un mélange de pollen provenant des cinq mêmes plants parentaux, pour créer une souspopulation de K 148. Les plants sont récoltés séparément de
K 148.Parmi la population de plants demi-frères, la descendance de l'un des plants sélectionnés (K 148-2) est désignée par L 107, et un plant est sélectionné à partir de cette population et reçoit la désignation L 107-1. Ce plant est le plant parental mâle de la génération de lignée pure F8 provenant du cv Ostara. Ces plants présentent en particulier une neutralité à l'égard de la longueur du jour et un nombre réduit de stolons.

On crée des lignées parentales femelles à partir de graines récoltées à partir d'une variété de Fragaria octo ploïde à propagation végétative, cv Brighton (University of
California), en champ ouvert, et des plants provenant de celles-ci sont désignés par I 63 OP (F2). On crée des familles de plants demi-frères de I 63 en utilisant un mode opératoire semblable à celui utilisé pour obtenir la lignée parentale mâle. On évite de mélanger les graines des familles de plants demi-frères. On sème les familles de plants demi-frères et l'un de ceux-ci est désigné par K 249.

On crée des familles de plants demi-frères de K 249 en utilisant un mode opératoire semblable à celui décrit pour l'obtention de la lignée parentale mâle ci-dessus. On évite de mélanger les graines des familles de plants demi-frères.

On sème les familles de plants demi-frères et la descendance de l'un des plants sélectionnés (K 249-1) est désignée par
L 203. On choisit un plant dans cette population L 203 et on le désigne par L 203-2. Ce plant est le plant parental femelle (à savoir la génération de lignée pure F4 provenant du cultivar Brighton) et présente en particulier les carac tères de neutralité moyenne à l'égard de la longueur du jour, d'un nombre réduit de stolons et de la production de fruits par le plant dès sa première année.

Les deux lignées parentales sont croisées pour donner des plants hybrides F1 qui sont désignés par M 55. Ces plants de Fragaria octoploïdes présentent une production homogène de fruits, une taille et une forme de fruit uniformes, un nombre réduit de stolons, une neutralité à l'égard de la longueur du jour et une production de fruits dès leur première année.

EXEMPLE 2
Production d'un plant de Fragaria octoploïde hybrides Fl présentant une production de fruits dès sa première année, en utilisant une lignée neutre à l'égard de la longueur du jour et une lignée se développant en jours courts.

On se référera au schéma de sélection 2 ci-après
On sème des graines provenant de cv Douglas (University of California), une variété de Fragaria octoploïde à propagation végétative, se développant en jours courts, pour obtenir une population désignée par G 153 OP (F2). Un plant est choisi dans cette population et désigné par G 153-41, pollinisé par pollinisation ouverte, et les graines sont récoltées à partir de celui-ci et semées, pour donner une population désignée par H 294. Un plant est choisi dans cette population et désigné par H 294-6, pollinisé par pollinisation ouverte, on récolte des graines à partir de celui-ci et on les sème sous le numéro I 371. A partir de I 371,on crée des familles de plants demi-frères à l'aide des modes opératoires résumés dans l'exemple 1.L'une de ces familles de plants demi-frères ( I 371-3) est semé sous la désignation K 426 . A partir de K 426, on sélectionne quatre plants et le pollen de ces plants est mélangé, pour le croisement avec I 109-1, pour tester l'aptitude à la combinaison. On évalue l'aptitude à la combinaison en observant la transmission héréditaire des caractères d'une lignée en combinaison avec d'autres lignées
On sème des graines provenant de Fragaria variété
Rapella (CPRO, Wageningen) , une variété de Fragaria octoploïde neutre à l'égard de la longueur du jour et à propagation végétative, et on donne à la population la désignation G 17 OP. Un plant est choisi dans cette population,désigné par G 17-1 et autopollinisé. Les graines de
G 17-1 sont semées, cultivées et la population résultante est désignée par H 42.Un plant provenant de cette population est sélectionné et reçoit la désignation de H 24-4,et on le soumet à une autopollinisation. Les graines de H 42-4 sont semées, cultivées et la population résultante reçoit la désignation
I 109. Un plant est choisi dans cette population et est désigné par I 109-1. Ce plant est un plant parental femelle qui manifeste en particulier une neutralité à l'égard de la longueur du jour.

On croise I 109-1 et le pollen provenant des quatre plants de K 426. Cela donne le plant hybride M 8 F1 de
Fragaria octoploïde. Ces plants présentent en particulier un phénotype vigoureux uniforme, un rendement élevé en fruits et une production de fruits dès la première année du plant.

Exemple 3
Production d'un plant de Fragaria octoploïde hybride F1 présentant une production de fruits chez tous les plants, démontrant l'utilisation du caractère de stérilité mâle dans le schéma de sélection
On se référera au schéma de sélection 3 ci-après.

On sème des graines d'une variété de Fragaria octo ploïde, cv Honeoye (Cornell University, Geneva Expt. Station,
NY State) à propagation végétative et se développant en jours courts et la population de plantules reçoit la désire gnation I 461 OP. On sélectionne un plant, I 461-1 à partir de cette population, et on sème ensuite des graines produites par pollinisation ouverte. A partir de la population de plantules K 484, on sélectionne un plant (K 484-1), on le soumet à une pollinisation ouverte, et on sème des graines provenant de celui-ci, pour obtenir la population L 396.

Deux plants (L 396-2 et L 396-4) sont sélectionnés pour donner un mélange de pollen, qui est utilisé pour fertiliser le plant parental femelle L 29-1 ms.

Des graines provenant d'une source stérile mâle, un plant de Fragaria expérimental octoploïde présentant une stérilité mâle, sont désignées par G 1. (Des graines provenant d'un plant de Fragaria quelconque présentant le caractère de stérilité mâle peuvent être sélectionnées en tant que source de stérilité mâle. Un exemple d'une variété dis ponible dans le commerce, qui peut être utilisée en tant que source stérile mâle, est le cultivar Pandora, East Malling
Experimental Research Station.) Des graines G 1 sont semées, cultivées et on sélectionne un plant présentant la stérilité mâle, G 1-1 ms. Des graines sont produites par pollinisation ouverte, récoltées à partir de G 1-1 ms, et semées, pour donner une population de plants désignée par H 27 OP.Un plant présentant une stérilité mâle (H 27-1 ms) est choisi dans cette population et est croisé avec un mélange de pollen provenant d'un groupe (H 42) de dix plants sélectionnés dans une population d'une variété Rapella F3 neutre à l'égard de la longueur du jour, créée par des techniques générales de sélection telles que celles utilisées pour d'autres lignées, comme décrit plus haut (par exemple plant
F4 I 109-1, schéma de sélection 2), pour donner une population de plants (K 83) à partir de laquelle on sélectionne
K 83-2 ms et on le soumet à un rétrocroisement avec K 199-6, un plant de Rapella FS. A partir de la population résultante, désignée par L 29, on sélectionne un plant présentant la stérilité mâle (L 29-1 ms) et on le croise à l'aide de pollen des plants L 396-2 et L 396-4, ce qui donne un hybride F1, M 215.Tous les plants de cet hybride octoploïde F1 produisent des fruits et présentent une ségrégation de 50/50 % eu égard à la stérilité mâle.

Exemple 4
Production de plants de Fragaria octoploïdes hybrides F1 présentant une uniformité des caractères végétaux et une ségrégation à 50/50 % en ce qui concerne la stérilité mâle, au moyen de lignées neutres à l'égard de la longueur du jour (DN) et se développant en jours courts (SD)
On se référera aux schémas de sélection 2, 3 et 4 ciaprès.

On sème des graines provenant d'une variété de
Fragaria octoploïde, cv Kent (Agricultural Research station,
Kentville, Nova Scotia, Canada) à propagation végétative et se développant en jours courts (SD), et la population de plantules (population F2) reçoit la désignation I 460 OP (OP signifiant à pollinisation ouverte"). A partir de cette population, un plant est sélectionné, I 460-2, et les graines produites par pollinisation ouverte sont ensuite semées. A partir de la population de plantules K 483, on sélectionne un plant (K 483-2), on le soumet à une pollinisation ouverte et les graines provenant de celui-ci sont semées, pour donner la population L 394.Deux plants,
L 394-2 et L 394-3, sont sélectionnés à partir de la population L 394 et croisés, pour donner une famille de plants frères désignée par M 353. On sélectionne un plant F5,
M 353-3, en tant que parent mâle de l'hybride F1 R 199.

Des graines provenant d'une source stérile mâle, un plant de Fragaria octoploïde expérimental présentant une stérilité mâle sont désignées par G 1. (Des graines provenant d'un plant de Fragaria présentant la caractéristique de stérilité mâle peuvent être choisies en tant que source de stérilité mâle. Un exemple d'une variété disponible dans le commerce qui peut être utilisée en tant que source stérile mâle est le cultivar Pandora, East Malling Experimental
Research Station.) On sème des graines G 1 et on sélectionne un plant présentant la stérilité mâle (G 1-1 ms). Des graines sont produites par pollinisation ouverte et récoltées à partir de G 1-1 ms, puis semées. La population résultante de plants est désignée par H 27 OP.Un plant présentant la stérilité mâle (H 27-1 ms) est sélectionné à partir de cette population et est croisé avec un mélange de pollens provenant d'un groupe (H 42) de dix plants choisis dans une population d'une variété Rapella F3 neutre à l'égard de la longueur du jour, créée par des techniques générales de sélection, telles que celles utilisées pour d'autres lignées comme décrit plus haut (par exemple plant F4 I 109-1, schéma de sélection 2), pour donner une population de plants (K 83) à partir de laquelle K 83-2 ms est sélectionné et rétro croisé avec K 199-6, un plant F5 de Rapella. La population résultant de ce premier rétrocroisement est désignée par
L 29. A partir de L 29, un plant stérile mâle L 29-1 ms est sélectionné et rétrocroisé avec un plant L 175-1 provenant d'une population F6 de Rapella (L 175).Le résultat de ce rétrocroisement est désigné par M 58. A partir de cette population de M 58, un plant stérile mâle, M 58-1 ms, est sélectionné et rétrocroisé avec M 111-1, un plant F7 sélectionné à partir d'une population F7 de Rapella. La population résultant de ce rétrocroisement est désignée par M 501.

A partir de la population de M 501, un plant stérile mâle,
M 501-1 ms, est sélectionné et rétrocroisé avec un plant
M 111-1, pour donner une population stérile mâle, P 205, à partir de laquelle un plant stérile mâle est sélectionné pour le croisement avec M 353-3. P 205-1 ms est le quatrième croisement avec Rapella.

On croise les plants P 205-1 ms et M 353-3, pour obtenir l'hybride R 199 F1 octoploïde qui présente une uniformité phénotypique au moins en ce qui concerne la production de fruits dès sa première année, la neutralité à l'égard de la longueur du jour et une ségrégation 50/50 % pour la stérilité mâle.

Exemple 5
Effet du traitement d'amélioration de graines sur des graines hybrides F1 de Fragaria x ananassa octoploïdes
On place trois lots de 6 g de graines hybrides F1 de
Fragaria x ananassa octoploïdes (désignations internes K1,
K2 et K3) dans 300 ml d'une solution d'hypochlorite de sodium à 7 % en volume, à une température initiale de 20"C, pendant des intervalles de temps de 15, 30 et 45 minutes. On place des témoins dans 300 ml d'eau à 200C, pendant les mêmes intervalles de temps, tous les autres paramètres expérimentaux étant les mêmes que pour l'échantillon d'essai.La température des échantillons d'essai débute à 200C pour s'élever à 230C au cours de l'essai. Après chaque intervalle de temps , on retire les graines de la solution, on les places dans un sachet en Nylon à mailles et on les lave dans 10 litres d'eau pendant 1 minute . On répète encore deux fois l'opération de lavage . Après lavage, on centrifuge les graines pendant 1 minute à 1000 g. On sèche encore les graines pendant une période jusqu'à 24 heures dans un courant d'air (environ 40 m/minute). On effectue des essais de germination sur des échantillons de 200 graines provenant de chaque lot de graines, en semant des graines traitées et des témoins , sur du papier, à la lumière, à 25 C , et on contrôle la germination tous les jours pendant 28 jours en comptant le nombre des radicules qui apparaissent . On détermine la germination totale au bout de 28 jours . On détermine la T50 (50 % de germination totale ) et la propagation en suivant la méthode résumée par T.J. Orchard ( 1977), Seed Sci. & BR<
Technol., 5, 61-69 . Les résultats sont donnés dans le tableau 1.

Tableau I
Propa
Traitement T;O- gation Germination, %
(hypochlorite de sodium) 14eme 28eme
(jours) jour jour
Lot de graines 1 Témoin (eau) 12,0 4,8 59 88 (K1)
Hypochlor. à 7 % 15 min 10,5 3,4 82 97
Hypochlor. à 7 % 30 min 7,2 2,8 97 100
Hypochlor. à 7 % 45 min 6,6 2,1 98 99
Lot de graines 2 Témoin (eau) 13,2 5,1 58 94
(K2)
Hypochlor. à 7 % 15 min 10,6 5,4 81 99
Hypochlor. à 7 % 30 min 8,1 3,3 91 97
Hypochlor. à 7 % 45 min - - -
Lot de graines 3 Témoin (eau) 12,2 5,2 67 98
(K3)
Hypochlor. à 7 % 15 min 10,4 3,8 82 98
Hypochlor. à 7 % 30 min 7,1 2,2 97 98
Hypochlor. à 7 % 45 min 7,1 2,2 100 100 1) k87.1 x k407.1 hybride F1 K1 2) k87.1 x k407.1 hybride F1 K2 3) k148.2 x k407.1 hybride F1 K3 - non effectué.

Exemple 6
Clonage de plants de Fragaria octoploïdes au moyen de techniques de culture de tissu
On coupe à partir d'extrémités de stolons de K 148-2 du matériel végétal comprenant du matériel de tige contenant du méristème, et on le stérilise en surface en le plongeant d'abord (pas plus de 5 secondes) dans une solution d'éthanol à 70 t. On place ensuite le matériel dans 30 ml d'une solution d'hypochlorite de sodium à 1,5 % en volume (Glorix,
Fenix BV Zwolle, NL) et on le stérilise en surface pendant 15 minutes sur un agitateur à secousses rotatif réglé à 200 tours/minute, à la température ambiante.Le matériel végétal est ensuite rincé dans 3 volumes (3 x 30 ml) d'une solution salée physiologique (8,5 g/l) stérile et on excise ensuite le méristème de la tige. On place méristème dans des tubes pour culture (2 cm de diamètre) contenant 16,7 ml de milieu de démarrage de culture par tube. Le milieu de démarrage contient: macro-éléments tels que décrits par W. Knop [(1865), Landw.

Vers. Stn. 7:93-107], additionnés de: 10 mg/l de FeSO4 7H2O et 10 mg/l de Na2EDTA micro-éléments et éléments organiques tels que décrits par
T. Murashige & F. Skoog [(1962), Physiol.

Plant. 15:473-497]
1,2 mg/l de KIBA (acide indole-3-butyrique - Sigma)
0,1 mg/l de BA [N6-benzyladénine (Fluka AG)] 44 g/l de glucose monohydraté et
7 g/l de gélose (Lab M) (Amersham, GB) pH 5,6.

On place 31 méristèmes à l'obscurité pendant 7 jours, puis on les transfère dans des conditions d'éclairement (16 heures d'éclairement à 3 000 lux/8 heures d'obscurité).

On maintient la température dans la plage de 22 à 240C. Au bout de 6 semaines, on place les pousses formées dans des jarres de verre munies de couvercles à bords internes interrompus (pour permettre à un échange gazeux d'avoir lieu), sur 62,5 ml de milieu de multiplication comprenant les mêmes éléments que le milieu de démarrage, mis à part que la concentration des hormones végétales est de 1,2 mg/l de KIBA et 1,0 mg/l de BA. Les conditions de température et d'éclaire- ment sont les mêmes que pour les cultures de démarrage; la période de multiplication est de 7 semaines.A la fin de la période de multiplication, on recueille 150 pousses et on les transfère dans un milieu de formation de racines (afin d'obtenir un plus grand nombre de pousses pour la formation de racines à partir de l'étape de multiplication, on peut découper les pousses en plusieurs fragments, en fonction du nombre de plants requis, et les placer ensuite sur le milieu de multiplication). Le milieu de formation de racines est semblable au milieu de multiplication, mis à part que la BA en est exclue. La formation des racines dure 6 semaines; tous les autres paramètres sont les mêmes que pour l'étape de multiplication.Après la période de formation de racines, les pousses ayant formé des racines sont soigneusement rincées dans de l'eau tiède et transférées dans de la terre pour mise en pot 3 (disponible dans le commerce auprès de
Jongkind Grond BV Aalsmeer, NL) et on les laisse se développer en jeunes plants, sous des jarres de verre, à un taux élevé d'humidité relative (95 %). Le durcissement des jeunes plants est effectué par une réduction progressive de l'humi- dité relative jusqu'aulx environs de 70 %, en l'espace de 2 semaines. On transfère ensuite les jeunes plants dans une serre.

Les jeunes plants K 148-2 sont de bonne qualité et présentent un taux de survie de 99 % en serre.

DESCRIPTION DES SCHEMAS DE SELECTION
Schéma de sélection 1: résume le développement de deux lignées parentales neutres à l'égard de la longueur du jour (DN) dans la production d'hybrides F1 de Fragaria, présen tant un nombre réduit de stolons et une production de fruits pour chaque plant dès sa première année.

Schéma de sélection 2: résume le développement de lignées parentales neutres à l'égard de la longueur du jour (DN) et se développant en jours courts (SD) dans la production d'hybrides F1 de Fragaria présentant une production de fruits pour pratiquement chaque plant dès sa première année.

Schéma de sélection 3: résume les étapes initiales dans le développement de lignées parentales mâles stériles (ms) et fertiles (f) dans la production de plants hybrides F1 de
Fragaria, utilisant le caractère de stérilité mâle.

Schéma de sélection 4: résume le développement complet de lignées parentales mâles stériles (ms) et fertiles (f) dans la production de plants hybrides F1 de Fragaria présentant une uniformité des caractères phénotypiques mais une ségrégation en ce qui concerne le caractère de stérilité mâle.

Dans tous les schémas de sélection, le plant à droite de chaque croisement est le plant mâle.

Schéma de sélection 1
Développement de lignées parentales dans la synthèse
DN @ DN d'hybride F1

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Schéma de sélection 2
Neutre à 1'égard de la longueur du jour/se développant en
jours courts DN * SD

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Schéma de sélection 3 Male stérile + hermaphrodite Plant de Fragaria expérimental présentant une stérilité mâle (ms)

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Schéma de sélection 4
Mâle stérile * hermaphrodite (Plant de Fragaria expérimental présentant une stérilité mâle)

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Claims (14)

REVENDICATIONS

1. Plants de Fragaria polyploïdes aptes à la propagation à partir de graines, dont pratiquement chaque plant est capable de produire des fruits dès sa première année.

2. Plants selon la revendication 1, manifestant une forte homogénéité eu égard à un ou plusieurs des caractères choisis parmi la forme des baies, la taille des baies, la production de fruits, la saveur des fruits, la perméabilité de l'enveloppe des graines ou akènes, le petit nombre ou l'absence de stolons par plant et la neutralité à l'égard de la longueur du jour.

3. Plants selon la revendication 2, caractérisés en ce que le diamètre moyen du fruit mûr est d'au moins 25 mm en son point le plus large.

4. Plants selon l'une quelconque des revendications 1 à 3, qui sont octoploïdes.

5. Plants selon la revendication 4, choisis parmi

F. x ananassa, F. chiloensis et F. vi rgini ana.

6. Plants selon l'une quelconque des revendications 1 à 3, qui sont de l'espèce F. moschata.

7. Hybrides F1 de plants selon l'une quelconque des revendications 1 à 6.

8. Lignées parentales de plants selon la revendication 7.

9. Plants mâles stériles de la revendication 8.

10. Cellules, tissus, organes, fragments d'organes et plantules de plants selon lune quelconque des re-oenoications là9.

11. Fraises produites par des plants de Fragaria selon l'une quelconque des revendications 1 à 9.

12. Graine de plants de Fragaria selon l'une quelconque des revendications 1 à 9.

13. Graine donnant naissance à des plants selon l'une quelconque des revendications 1 à 9.

14. Graine selon la revendication 12 ou 13, ayant une fréquence de germination d'au moins 85 t.