ES2641958T3 - Aditivos para plantas y usos de los mismos para modular la síntesis de glicerolípidos de membrana en plantas - Google Patents

Aditivos para plantas y usos de los mismos para modular la síntesis de glicerolípidos de membrana en plantas Download PDF

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Abstract

Uso de un aditivo para plantas para cultivar plantas para producción de biocombustible o glucolípidos de plástidos o para reducir la necesidad de fertilizante de fosfato para cultivar plantas, comprendiendo dicho aditivo para plantas un compuesto de fórmula 1: **(Ver fórmula)** en la que: - x es un número entero seleccionado entre 0 y 1; - X, Y, Z se seleccionan entre C y N y a lo sumo uno de X, Y y Z es N; - R1, R2, R3, se seleccionan del grupo de: H; un alquilo C1-C6 posiblemente sustituido por uno o varios grupos seleccionados entre: OR, NRR', CONRR', NO, COOR, SO2, 10 SO2R, COR, NO2 y un halógeno; un alquenilo C1-C6 posiblemente sustituido por uno o varios grupos seleccionados entre: OR, NRR', CONRR', NO, COOR, SO2, SO2R, COR, NO2 y un halógeno; OR; NRR'; NO; CONRR'; COOR; SO2; SO2R; SR; COR; NO2 y un halógeno y R y R', independientemente entre sí, se seleccionan entre: H, un alquilo C1-C6 y un alquenilo C1-C6; - R1, R2, R3, se sitúan en cualquiera de los átomos de carbono del ciclo aromático, en el que dos grupos adyacentes seleccionados entre R1, R2 y R3 pueden formar un ciclo o un heterociclo juntos; - R4, R5, independientemente entre sí, se seleccionan del grupo de: H; un alquilo C1-C6; un acilo C1-C6 y un anillo aromático y - R6 es H, SH, SCH3 o un alquilo C1-C6.

Description

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-R1, R2, R3, se sitúan en cualquiera de los átomos de carbono del ciclo aromático, en el que dos grupos adyacentes seleccionados entre R1, R2 y R3 pueden formar un ciclo o un heterociclo juntos;
-R4, R5, independientemente entre sí, se seleccionan del grupo de: H; un alquilo C1-C6; un acilo C1-C6 y un anillo aromático y
-R6 es H, SH, SCH3 o un alquilo C1-C6.
En una realización, el aditivo para plantas se usa para cultivar plantas para producción de biocombustible o para producción de glucolípidos de plástidos.
Preferiblemente, el biocombustible es bioetanol.
En otra realización, el aditivo para plantas se usa para reducir la necesidad de fertilizante de fosfato para cultivar plantas.
Otras características de la invención también serán evidentes durante la descripción que sigue de los datos experimentales obtenidos por los autores y que le proporcionan el soporte experimental requerido, sin limitar su alcance.
Leyendas para las figuras
Figura 1: Estructura de tres clases principales de lípidos en plantas. A. Glicerolípidos. B. Triacilgliceroles. C. Glicerolípidos de membrana.
Figura 2: Localización histoquímica de la actividad de GUS en punta de raíz de crecimiento de pht1;4-1 en medio de alto contenido en fosfato (500 µM) suministrado con MC2 o cultivado en medio de bajo contenido en fosfato.
Figura 3: Mediciones del contenido en Fi en hojas y en raíces de plántulas de tipo natural de diez días cultivadas en medio de alto contenido en fosfato, en medio de bajo contenido en fosfato y en medio de alto contenido en fosfato suministrado con 5 µM de MC2. Los valores representan la media de 3 experimentos ± DE.
Figura 4: Se ensayó la actividad de la fosfatasa ácida de manera espectrofotométrica en extracto de raíz de plantas de 10 días cultivadas en medio de alto contenido en fosfato, en medio de bajo contenido en fosfato o en medio de alto contenido en fosfato suministrado con 5 µM de MC2. Los valores representan la media de 3 experimentos ± DE.
Figura 5: Análisis de crecimiento de raíz como respuesta a medio de alto contenido en fosfato, medio de bajo contenido en fosfato o medio de alto contenido en fosfato suministrado con MC2. Los valores se expresan en % de control y representan la media de 12 plantas ± DE.
Figura 6: Localización histoquímica de la actividad de GUS en punta de raíz de Cyclin B1 cultivado en medio de alto contenido en fosfato (500 µM) suministrado con MC2 (5 µM) o cultivado en medio de bajo contenido en fosfato.
Figura 7: Contenido en almidón de plántulas de tipo natural de 10 días. Las plantas fueron cultivadas en medio de alto contenido en fosfato, medio de bajo contenido en fosfato o medio de alto contenido en fosfato suministrado con MC2 (5 µM). El almidón se hizo visible por coloración con yodo.
Figura 8: Contenidos en antocianinas de plántulas de tipo natural de 10 días. Las plantas fueron cultivadas en medio de alto contenido en fosfato, medio de bajo contenido en fosfato o medio de alto contenido en fosfato suministrado con MC2 (5 µM). Los niveles de antocianinas fueron determinados de manera espectrofotométrica.
Figura 9: Localización histoquímica de la actividad de GUS en punta de raíz de MGD3 cultivado en medio de alto contenido en fosfato (500 µM) suministrado con MC2 (5 µM) o cultivado en medio de bajo contenido en fosfato.
Figura 10: Localización histoquímica de la actividad de GUS en punta de raíz de PLD2 cultivado en medio de alto contenido en fosfato (500 µM) suministrado con MC2 (5 µM) o cultivado en medio de bajo contenido en fosfato.
Figura 11: Contenido en hierro determinado por ICP-OES (espectrometría de emisión atómica de plasma acoplado por inducción, por sus siglas en inglés). Las plantas fueron cultivadas en medio de alto contenido en fosfato, medio de bajo contenido en fosfato o medio de alto contenido en fosfato suministrado con MC2 (5 µM).
Figura 12: Ensayo de Western de ferritina en planta en extractos de proteínas de hojas de plantas cultivadas en medio de alto contenido en fosfato, medio de bajo contenido en fosfato o medio de alto contenido en fosfato suministrado con MC2 (5 µM). Se cargaron 25 µg de proteína total por línea.
Figura 13: Localización histoquímica de la actividad de GUS en punta de raíz de IRT1 cultivado en medio de alto contenido en fosfato (500 µM) suministrado con MC2 (5 µM) o cultivado en medio de bajo contenido en fosfato.
Figura 14: Crecimiento de raíz de plantas de Medicago truncatula, en un medio deficiente de fosfato, suministrado o
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respuesta a la molécula MC2, el crecimiento de la raíz principal también se detiene de una manera dependiente de la dosis (Figura 5).
La detención del crecimiento de la raíz principal se debe parcialmente a la inhibición de actividad meristemática. La expresión del gen Cycline B1 (CycB1) es un buen marcador de actividad meristemática. La expresión de este gen se midió como respuesta al medio de alto contenido en fosfato (+Fi), medio de bajo contenido en fosfato (-Fi) y medio de alto contenido en fosfato + MC2, 5 µM (+Fi, +MC2 5 µM). Como respuesta a la deficiencia de fosfato, CycB1 se expresa menos. Sorprendentemente, como respuesta a MC2, la actividad meristemática no se reduce (Figura 6). Así, se puede concluir que la inhibición del crecimiento de la raíz principal observada como respuesta a la molécula no se debe a la inhibición de la actividad meristemática.
Ejemplo 3: La respuesta a la tensión.
Como respuesta a la falta de fosfato, también se inducen respuestas a la tensión de la planta, tales como acumulaciones de almidón y antocianinas. Se analizó el efecto de MC2 sobre la acumulación de estos dos compuestos.
Después de la coloración Lugol, apareció acumulación de almidón como vesículas azules oscuras en las células. Como respuesta a la deficiencia de fosfato, el almidón se acumula enormemente (Figura 7). Se obtuvo la misma respuesta después de tratamiento de MC2.
Se analizó la acumulación de antocianinas in vitro por una prueba espectroscópica. La falta de fosfato, así como el tratamiento de MC2, indujo una fuerte acumulación de antocianinas (Figura 8).
Ejemplo 4: Modificaciones del metabolismo de los lípidos.
Como respuesta a la falta de fosfato, se modifica el metabolismo de los lípidos (Benning and Ohta, 2005). Las plantas sintetizan preferiblemente sulfo-y galactolípidos en vez de fosfolípidos. Están implicadas varias enzimas en esta movilización de nuevo. A partir de estudios previos en laboratorio (Misson et al., 2005), se sabe que dos genes que codifican respectivamente enzima MGD3 y PLD2 (Cruz-Ramirez et al., 2006; Yamaryo et al., 2008) son inducidos claramente como respuesta a la falta de fosfato. Los autores han analizado, por lo tanto, la expresión de estos dos genes en condiciones de medio de alto contenido en fosfato (+Fi), medio de bajo contenido en fosfato (-Fi) y medio de alto contenido en fosfato + MC2, 5 µM (+Fi, +MC2 5 µM).
MGD3 no se expresa en medio de alto contenido en fosfato. Se tiene que observar que este gen se expresa claramente como respuesta a la falta de fosfato y como respuesta al tratamiento de MC2 (Figura 9).
Como MGD3, el gen PLD2 no se expresa en medio de alto contenido en fosfato, sino que se expresa claramente como respuesta a su falta y tratamiento de MC2 (Figura 10). A partir de este experimento, parece que MC2 imita los efectos de la falta de fosfato que afectan al metabolismo de los lípidos.
Ejemplo 5: El transporte y la acumulación de hierro se modifican también.
A partir del estudio previo en laboratorio, se sabe que, como respuesta a la falta de fosfato, se acumula hierro en las células induciendo la acumulación de ferritina (Hirsch et al., 2006). Para determinar el efecto de MC2 sobre el metabolismo del hierro, se cuantificó el contenido en hierro por ICP-OES (Figura 11), se analizó la acumulación de ferritina por el ensayo de Western (Figura 12) y finalmente se analizó la expresión del gen IRT1, puesto que este gen codifica un transportador de hierro (Figura 12).
El análisis ICP-OES de contenido en hierro mostró que, como respuesta a la falta de fosfato, el hierro se acumula claramente pero no después de tratamiento de MC2 (Figura 11). El análisis por el método de Western de acumulación de ferritina reveló que se acumula ferritina como respuesta a la falta de fosfato, pero no como respuesta al tratamiento de MC2 (Figura 12).
IRT1 transporta hierro de fuera al interior de la planta. Como respuesta a la falta de fosfato, este transportador no se expresa debido a que el hierro se acumula claramente. La planta no necesita importar hierro (Figura 13). Sorprendentemente, el tratamiento de MC2 inhibe la expresión de IRT1 incluso si no se acumula hierro en la planta.
Se proporciona un resumen de los efectos de MC2 sobre las plantas en la Tabla 2.
Ejemplo 6: Efectos de análogos de MC2 sobre las plantas.
Los efectos descritos en los ejemplos precedentes también se han ensayado para una serie de análogos de la molécula de MC2. Sorprendentemente, pareció que, para casi todos estos análogos, sólo se observó parte de estos efectos. Por supuesto, algunos análogos pueden ejercer impacto de manera específica en la síntesis de los lípidos, mientras que otros presentan un impacto sobre transportador de hierro, crecimiento de la planta, etc.
Por ejemplo, los análogos #21, #29, #30, #31, #41, #42, #45 ejercen impacto sobre, específicamente, el metabolismo de los lípidos que induce PLD2 y MGD3. Los autores también aislaron análogos que podían inducir
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