ES2352061T3 - Resistencia al oidio y ausencia de necrosis en cucumis sativus. - Google Patents
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Abstract
Una planta de Cucumis sativus resistente al oídio, que comprende en su genoma un factor genético supresor de la necrosis, cuya planta es resistente al oídio y no padece necrosis bajo condiciones en las que la exposición a la luz de la planta es menos que 2000 J/cm2, y en la que la presencia del factor genético supresor de la necrosis es determinable por la ausencia de un primer marcador de ADN de aproximadamente 65 bp, identificado por SEQ ID NO: 1 (GACTGCGTACCAATTCAA) y SEQ ID NO: 2 (GATGAGTCCTGAGTAACCC), y la ausencia de un segundo marcador de ADN de aproximadamente 123 bp, identificado por SEQ ID NO: 3 (GACTGCGTACCAATTCAC) y SEQ ID NO: 4 (GATGAGTCCTGAGTAATCG).
Description
Resistencia al oído y ausencia de necrosis en
Cucumis sativus.
La presente invención se refiere a plantas de
Cucumis sativus resistentes al oídio que no padecen necrosis.
Además, la invención se refiere a un método para obtener plantas de
pepino resistentes al oídio que no padecen necrosis.
La planta del pepino (es decir, una planta de la
especie botánica Cucumis sativus) pertenece a la familia de
las cucurbitáceas Cucurbitaceae, como los melones y los
calabacines. Los pepinos son los frutos comestibles de la planta,
que son frutos cilíndricos, con la piel verde, compuestos de
aproximadamente un 96% de agua. La planta del pepino, que ha sido
cultivada desde hace mucho tiempo, es una importante cosecha
hortícola en todo el mundo. Los pepinos se cosechan normalmente en
un estadio inmaduro y pueden usarse en la industria conservera con
vinagres o para el mercado de las hortalizas frescas.
El oídio es una de las enfermedades fungosas
principales conocidas en las plantas del pepino, tanto en el campo
como en los invernaderos. El oídio puede estar causado por
Sphaerotheca fulicinea (Schlecht. ex Fr.) (recientemente
renombrado: Podosphaera xanthii) y/o Erysiphe
cichoracearum DC (ex Mérat emend. Salm) (recientemente
renombrado: Golovinomyces cichoracearum). En el cultivo en
invernaderos, el oídio está causado predominantemente por la
primera especie. El hongo aparece principalmente en las hojas, que
son las más susceptibles 2 a 3 semanas después de desplegarse. Sin
embargo, en las plantas gravemente afectadas por el hongo también
puede aparecer en el tallo y hasta en los frutos. Las hojas
gravemente afectadas pueden volverse secas y frágiles, o pueden
marchitarse y morir. A causa de la infección, los frutos pueden ser
más pequeños, producirse en menores cantidades, menos capaces de
almacenarse con éxito, susceptibles a escaldarse con el sol, madurar
de manera incompleta y tener un sabor pobre. También puede
predisponer a que las plantas sean más vulnerables a otros
patógenos. Finalmente, la planta puede morir.
Hasta ahora, la aplicación de fungicidas y el
uso de variedades con alguna resistencia al hongo han sido los
métodos principales del control de la enfermedad. Así, se ha
demostrado resistencia contra ambos hongos en varios cultivos
comerciales. Se ha demostrado que la resistencia del hipocótilo está
basada en un gen recesivo (s), mientras que la resistencia de la
hoja está controlada por el gen de hoja dominante (R). Ambos genes
son necesarios para que se presente una alta resistencia a nivel de
toda la planta (Shanmugasundaram, et al., Phytopathology
61: 1218-1221, 1971).
Las variedades resistentes al oídio (RO), sin
embargo, generalmente sufren necrosis bajo condiciones de poca luz
(es decir, condiciones en las que la exposición a la luz de las
plantas es tal que son recibidos menos de 2000 J/cm^{2} de
energía por planta = menos que 286 J/cm^{2} al día), en particular
en combinación con una carga de fruto alta, es decir al menos un
fruto totalmente desarrollado en una etapa recolectable por nodo.
Dichas condiciones a menudo ocurren durante el otoño, invierno y a
principios de la primavera, en particular en las áreas de
producción del países de Europa del Norte y Canadá. El hecho de que
la resistencia contra el oídio tenga que ver con la necrosis de las
plantas limita gravemente el uso práctico de estas plantas
resistentes al oídio.
Los síntomas de la necrosis relacionada con la
resistencia al oídio en el pepino comienzan con un amarilleo entre
las venas principales de las hojas (clorosis), causando finalmente
la necrosis (es decir, la muerte de las hojas). Se ha demostrado
una correlación positiva entre la resistencia al moho y la
sensibilidad de la necrosis, lo que ha conducido a la sugerencia de
que ambos rasgos estén genéticamente fuertemente relacionados o que
la necrosis sea un efecto pleyotrópico de uno o varios de los genes
de resistencia.
En el documento EP 1433378, se ha descrito una
rotura de la relación genética entre la resistencia del oídio y la
necrosis de la hoja en una línea de Cucumis sativus
(DC-1). Sin embargo, el control genético de la
resistencia del oídio relacionado con el fenómeno de la necrosis
todavía no se ha elucidado, y muchos productores de pepino todavía
padecen la aparición de la necrosis en variedades de pepino
resistentes al oídio. Como consecuencia, la producción de pepino
todavía implica el uso de fungicidas para la protección de las
cosechas para controlar la infección del oídio, lo que no sólo
aumenta los gastos implicados sino que también es indeseable en
relación a un medioambiente saludable.
Para reducir el uso de fungicidas es esencial,
por lo tanto, proporcionar plantas, o encontrar nuevos métodos para
proporcionar plantas, que sean tanto resistentes al oídio como que
no padezcan necrosis.
El objeto de la invención es proporcionar
plantas de Cucumis sativus que sean tanto resistentes a la
infección del oídio como que no padezcan necrosis.
Esto se consigue mediante la presente invención
proporcionando una planta de Cucumis sativus resistente al
oídio, como se define en la reivindicación 1. La planta de la
invención es por lo tanto resistente al oídio y no muestra ningún
síntoma de necrosis de la hoja en condiciones de poca luz (es decir,
condiciones en las que la exposición a la luz de las plantas es tal
que son recibidos menos de 2000 J/cm^{2} de energía por planta =
menos de 286 J/cm^{2} al día), en particular en combinación con
una carga de fruto alta.
Según la presente invención, se ha identificado
un nuevo factor genético supresor de necrosis. Se han desarrollado
marcadores moleculares adecuados que pueden usarse para identificar
y proporcionar plantas de Cucumis sativus que sean tanto
resistentes al oídio como que no padezcan necrosis. Este nuevo
factor genético se ha encontrado que suprime la necrosis
relacionada con el oídio. Este factor genético supresor necrótico es
un factor genético semidominante, es decir tanto cuando está
presente en la forma heterocigótica como homocigótica, el fenotipo
estará "sin necrosis".
Como se demuestra según la invención (mostrada
más abajo), la planta de pepino descrita en el documento EP 1 433
378 no comprende el factor genético supresor de necrosis.
En una realización preferida de la invención, la
planta comprende el gen de resistencia del hipocótilo (s) conocido y
el gen de la resistencia de la hoja (R) que confiere un alto nivel
de resistencia al patógeno del oídio.
La presencia de los genes de resistencia al
oídio puede determinarse usando marcadores moleculares específicos
que se unen expresamente a estos genes de resistencia. Los
marcadores adecuados son conocidos en la técnica y se han descrito,
por ejemplo, en el documento WO 2007/053015. Así, como se describe
en el documento WO 2007/053015, la presencia del gen de resistencia
del hipocótilo (es decir, la región genómica responsable de la
resistencia del oídio denominada pm-h en el
WO documento 2007/053015) es indicada por la presencia de marcadores
de polimorfismo de nucleótido simple (SNP) específicos asociados
con dicho gen de la resistencia al oídio en dicha planta. La
presencia del gen de resistencia de la hoja (es decir, la región
genómica responsable de la resistencia al oídio denominada
pm-1 en el documento WO 2007/053015) es
indicado por la presencia de un marcador de polimorfismo de
nucleótido simple (SNP) específico, o un marcador de mutación de
inserción específico, indicado como el inserto de
5-bp 5-AATTT-3.
Otros marcadores que pueden usarse para detectar la presencia de
los genes de la resistencia al oídio son los marcadores de AFLP
E16/M50-F-194,
E11/M48-F-251,
E23/M38-M001, E23/M40-M003,
E24/M46-M002, E24/M46-M003,
E12/M48-M003, E26/M43-M003,
E14/M59-F-134 y
E14/M59-F-200, como se describe más
detalladamente en el documento WO 2007/053015, al que se hace
referencia expresa en este contexto.
Según la invención, se ha demostrado que el
factor genético supresor de la necrosis está localizado en otro
cromosoma comparando con los genes de la resistencia al oídio: s y
R. Esto fue llevado a cabo mapeando los marcadores específicos para
los genes de la resistencia al oídio y el factor genético supresor
de la necrosis, respectivamente, en el mapa cromosómico del
pepino.
El factor genético supresor de la necrosis en el
genoma de dicha planta se une a uno o varios marcadores de ADN, y
puede determinarse usando uno o varios de dichos marcadores de ADN.
Usando los marcadores de ADN, pueden identificarse fácilmente las
plantas con la combinación deseada de la resistencia al oídio y el
factor genético supresor de la necrosis, sin necesidad de realizar
pruebas de necrosis espaciales y entretenidas. Los marcadores de
ADN pueden revelar diferencias genéticas que pueden ser visualizadas
por electroforesis de gel y tinción con productos químicos (p. ej
bromuro de etidio) o detección con sondas radiactivas, que son
conocidos por los expertos en la técnica.
El factor genético supresor de la necrosis se
une y puede identificarse por uno o varios de los marcadores de ADN
seleccionados del grupo que consiste en un primer marcador de ADN de
aproximadamente 65 bp, identificado por SEQ ID NO: 1
(GACTGCGTACCAATTCAA) y SEQ ID NO: 2 (GATGAGTCCTGAGTAACCC), y un
segundo marcador de ADN de aproximadamente 123 bp, identificado por
SEQ ID NO: 3 (GACTGCGTACCAATTCAC) y SEQ ID NO: 4
(GATGAGTCCTGAGTAATCG).
Según una realización preferida de la presente
invención, la presencia homocigótica del factor genético supresor
de la necrosis en el genoma de dicha planta se identifica por la
ausencia de al menos uno de dichos marcadores de ADN.
Preferiblemente, la presencia homocigótica de dicho factor genético
supresor de necrosis en el genoma de dicha planta se identifica por
la ausencia tanto del primer marcador de ADN como del segundo
marcador de ADN.
En la investigación que condujo a la invención,
se ha demostrado que la ausencia de dicho(s)
marcador(es) molecular(es) específico(s) de la
invención en plantas resistentes es indicativa del fenotipo sin
necrosis. Los marcadores moleculares de la invención son así unos
marcadores llamados "trans". La presencia homocigótica del
fragmento de ADN (alelo) se correlaciona con la ausencia del factor
genético supresor de la necrosis y por lo tanto es indicativa del
fenotipo necrótico no deseado. La ausencia de este marcador de ADN
es indicativa por lo tanto de la presencia homocigótica del factor
genético supresor de la necrosis, es decir cuando el(los)
marcador(es) de ADN está(n) ausente(s),
esto significa que el factor genético supresor de la necrosis está homocigóticamente presente en el genoma de la planta.
esto significa que el factor genético supresor de la necrosis está homocigóticamente presente en el genoma de la planta.
Según otra realización preferida de la
invención, la presencia heterocigótica del factor genético supresor
de la necrosis se identifica por la presencia heterocigótica
del(de los) marcador(es) de ADN. Se ha encontrado que
el factor genético supresor necrótico es un factor genético
semidominante, es decir tanto cuando está presente en la forma
homocigótica como heterocigótica, el fenotipo será "sin
necrosis". En consecuencia, la presencia heterocigótica
del(de los) marcador(es) de ADN según la invención es
indicativa de la presencia heterocigótica del factor genético
supresor de la necrosis en la planta. La presencia heterocigótica
del(de los) marcador(es) de ADN puede determinarse p.
ej usando el software adecuado, tal como el
AFLP-Quantar® Pro desarrollado por Keygene
(Wageningen, Países Bajos).
En una realización particularmente preferida, la
planta comprende un factor genético supresor de la necrosis
derivado de la planta Cucumis sativus, cuyas semillas han
sido depositadas el 14 de febrero de 2006 en la colección de
cultivos tipo americana (ATCC), 10801 University Boulevard,
Manassas, VA 20110-2209, Estados Unidos de América
con el número de depósito PTA-7394.
La presente invención se refiere además a las
semillas y/u otras partes de planta de las plantas que se describen
más arriba. Las partes de la planta según la invención son, por
ejemplo, células de la planta, polen, óvulos, hojas, embriones,
raíces, raicillas, anteras, flores, tallos, semillas, protoplastos y
callos derivados de la planta.
En una realización preferida, la invención se
refiere a frutos de pepino derivados de la planta que se describe
más arriba.
La presente invención se refiere además a un
método para obtener una planta de Cucumis sativus resistente
al oídio, que no tiene necrosis, que comprende introducir un factor
genético supresor de la necrosis en el genoma de una planta
resistente al oídio.
Según la invención, los genes con resistencia al
oídio y el factor genético supresor de la necrosis pueden ser
introducidos en el genoma de la planta usando técnicas conocidas,
tales como técnicas de cultivo clásicas y/o técnicas de biológica
molecular.
Según una realización preferida de dicho método,
los genes de resistencia al oídio comprenden el gen (s) de
resistencia del hipocótilo conocido y el gen de resistencia de la
hoja (R). Como se indica más arriba, la presencia de los genes de
resistencia al oídio puede determinarse usando marcadores
específicos que se unen específicamente a estos genes de
resistencia. Los marcadores adecuados son conocidos en la técnica y
han sido descritos, por ejemplo, más arriba. La presencia del
factor genético supresor de la necrosis se determina usando uno o
varios marcadores de ADN específicos. La presente invención
proporciona así un método simple y fiable que asegura que las
plantas de interés puedan ser identificadas sin la necesidad de
realizar ninguna prueba de resistencia a la enfermedad y/o de
necrosis.
Los marcadores de ADN que identifican el factor
genético supresor de la necrosis se seleccionan del grupo que
consiste en un primer marcador de ADN de aproximadamente 65 bp,
identificado por SEQ ID NO: 1 (GACTGCG
TACCAATTCAA) y SEQ ID NO: 2 (GATGAGTCCTGAGTAACCC), y un segundo marcador de ADN de aproximadamente 123 bp, identificado por SEQ ID NO: 3 (GACTGCGTACCAATTCAC) y SEQ ID NO: 4 (GATGAGTCCT
GAGTAATCG).
TACCAATTCAA) y SEQ ID NO: 2 (GATGAGTCCTGAGTAACCC), y un segundo marcador de ADN de aproximadamente 123 bp, identificado por SEQ ID NO: 3 (GACTGCGTACCAATTCAC) y SEQ ID NO: 4 (GATGAGTCCT
GAGTAATCG).
En una realización preferida, la presencia
homocigótica del factor genético supresor de la necrosis se
identifica por la ausencia de al menos uno de dichos marcadores de
ADN. Preferiblemente, la presencia homocigótica del factor genético
supresor de la necrosis se identifica por la ausencia tanto de los
primeros como de los segundos marcadores de ADN.
Según otra realización preferida de la
invención, la presencia heterocigótica del factor genético supresor
de la necrosis se identifica por la presencia heterocigótica
del(de los) marcador(es) de ADN.
En una realización preferida particular, el
factor genético supresor de la necrosis se deriva de la planta de
Cucumis sativus cuyas semillas se han depositado en la ATCC
con el Nº. PTA-7394.
La invención se refiere además a una planta de
Cucumis sativus resistente al oídio, obtenible por el método
que se describe más arriba, cuya planta no tiene necrosis, así como
a las semillas, y/o otras partes de la planta y frutos de dicha
planta.
Además, la presente invención se refiere a un
método para la identificación de la tolerancia a la necrosis en una
planta de Cucumis sativus, que comprende detectar la
presencia de un factor genético supresor de la necrosis en el
genoma de dicha planta usando uno o varios marcadores de ADN, en el
que los marcadores de ADN se seleccionan del grupo que consiste en
un primer marcador de ADN de aproximadamente 65 bp, identificado
por SEQ ID NO: 1 (GACTGCGTACCAATTCAA) y SEQ ID NO: 2
(GATGAGTCCTGAGTAACCC), y un segundo marcador de ADN de
aproximadamente 123 bp, identificado por SEQ ID NO: 3
(GACTGCGTACCAATTCAC) y SEQ ID NO: 4 (GATGAGTCCTGAGTAATCG). Usando
el método de la invención, la tolerancia a la necrosis puede ser
fácilmente detectada en plantas de Cucumis sativus, ya sea en
plantas de semillero y/o en plantas jóvenes.
En una realización preferida, la presencia
homocigótica del factor genético supresor de la necrosis se
identifica por la ausencia de al menos uno de dichos marcadores de
ADN. Preferiblemente, la presencia del factor genético supresor de
la necrosis se identifica por la ausencia tanto de los primeros como
de los segundos marcadores de ADN.
Según otra realización preferida de la
invención, la presencia heterocigótica del factor genético supresor
de la necrosis se identifica por la presencia heterocigótica
del(de los) marcador(es) de ADN.
Los síntomas de la resistencia al oídio pueden
ser clasificados como sigue:
Según la presente invención, el nivel de
resistencia al oídio (RO) puede ser clasificado como sigue:
- nivel 1 =
- menos que el 10% de la superficie de la primera hoja verdadera afectada por RO después de inoculación artificial, ninguna esporulación, clasificación: R/resistente;
- nivel 2 =
- entre el 10-50% de la superficie de la primera hoja verdadera afectada por RO después de inoculación artificial, alguna esporulación, clasificación: IR/ resistente intermedio;
- nivel 3 =
- más que el 50% de la superficie de la primera hoja verdadera afectada por RO después de inoculación artificial, esporulación, clasificación: S/susceptible.
\vskip1.000000\baselineskip
Según la presente invención, la necrosis puede
ser clasificada como sigue:
- Nivel 1:
- las hojas son verdes, y la planta marcha y se desarrolla bien (clasificación: sin necrosis).
- Nivel 2:
- aparecen puntos amarillos en las hojas, y hay un poco de reducción del crecimiento de las hojas (clasificación: nivel intermedio de necrosis)
- Nivel 3:
- hojas verdes amarillas con muchos puntos amarillos, problemas de crecimiento muy serios, que por último resultan en hojas agonizantes parcialmente o completamente (necrosis) y a veces hasta la muerte de la planta (clasificación: necrosis).
\vskip1.000000\baselineskip
La expresión "condiciones de luz pobres" se
refieren, por ej., a condiciones en las que la exposición a la luz
de las plantas es tal que menos de 2000 J/cm^{2} de la energía es
recibida por la planta = menos que 286 J/cm^{2} al día. En estas
condiciones, aparecerán síntomas de necrosis en las plantas que no
contengan el factor genético supresor de la necrosis de la
invención.
Una carga de fruto alta según la invención se
refiere a una carga de fruto de al menos un fruto totalmente
desarrollado (es decir, en una etapa recolectable) por nodo.
La expresión "factor genético supresor de la
necrosis" como se usa según la presente invención se refiere a la
determinación del fragmento de ADN y la transmisión de la propiedad
que suprime la necrosis desde la progenie al descendiente. Se ha
encontrado según la invención que el factor genético sin necrosis es
semidominante, es decir tanto cuando está presente homocigóticamente
como heterocigóticamente, se observa un fenotipo sin necrosis.
Un marcador de ADN según la invención se refiere
a una secuencia de ADN que puede ser identificada por un ensayo
simple, p. ej. PCR seguido de electroforesis, permitiendo que se
deduzca la presencia o ausencia de enlaces vecinos del genoma. El
marcador puede ser, p. ej, un marcador AFLP.
La presente invención se ilustra además por el
Ejemplo siguiente.
\vskip1.000000\baselineskip
En la investigación que condujo a la presente
invención, se ha identificado un nuevo factor que reduce la necrosis
en plantas de Cucumis sativus.
Se produjo una población segregante de una
Cucumis sativus necrótica resistente de hipocótilo al oídio
y de hoja (Código B, véase la tabla 1) X una Cucumis sativus
sin necrosis resistente de hipocótilo al oídio y de hoja, (Código
A, depositado el 14 de febrero de 2006 en el ATCC con el número
PTA-7394). Se identificaron los marcadores de AFLP
unidos al factor genético supresor de la necrosis usando un
dispositivo de análisis Bulked Segregant Analysis (BSA) (Michelmore
et al., PNAS 88: 9828-98232, 1991). Se
pudieron mapear los marcadores unidos al factor supresor de la
necrosis en un grupo de enlace que es distinto del grupo de enlace
que alberga los genes de resistencia al oídio.
La validación de los marcadores unidos al factor
genético supresor de la necrosis fue realizada rastreando a estos
marcadores en plantas de la población segregan y un panel específico
de líneas de cría, según métodos biológicos moleculares
conocidos.
Los marcadores moleculares descritos en el
documento WO 2007/053015 e identificados en la tabla 3, se usaron
para determinar la presencia/ausencia de los genes de la resistencia
al oídio.
Así, está claro que en la planta según la
invención (Código A), ambos de los marcadores de ADN, que se han
identificados como vinculados al nuevo factor genético supresor de
la necrosis de la invención, no están presentes, lo que indica la
presencia del factor genético supresor de la necrosis y, por lo
tanto, el fenotipo sin necrosis. En contraste, en la planta indicada
por el Código B (resistente, necrótica) y en la planta descrita en
el documento EP 1433378, mencionada anteriormente, ambos de estos
marcadores de ADN están presentes, indicando que estas plantas no
comprenden al factor genético supresor de la necrosis de la presente
invención.
La presencia de los genes de la resistencia al
oídio de estas plantas también ha sido probada usando los marcadores
moleculares (expuestos en la lista de la tabla 3). Se resumen los
resultados de ambos análisis de marcadores en la tabla 2.
Los resultados claramente demuestran que las
plantas identificadas por el Código A y Código B (genotipos A y B)
resultan homocigóticas para todos los marcadores de oídio y muestran
el nivel más alto de la resistencia al oídio, mientras que cv.
Flamingo (es decir, la planta del documento EP 1433378) resulta
heterocigótica para los marcadores RO identificados por SEQ ID NO: 7
y 8 y muestra un nivel inferior de resistencia al oídio.
Estos datos del marcador muestran así el
comportamiento de segregación independiente de los marcadores de la
resistencia al oídio con relación a los marcadores de la necrosis.
Esto demuestra claramente que la resistencia al oídio y el factor
genético supresor de la necrosis no están relacionados.
\vskip1.000000\baselineskip
El tiempo para realizar el experimento en los
Países Bajos es del 1 de noviembre al 1 de febrero (bajo unas
condiciones de luz <2000 J/cm^{2} de energía por semana = 286
J/cm^{2} al día). Las plantas de semillero (plantas de ensayo y
controles) son cultivadas a 24ºC en vermiculita cubierta de arena.
Las plantas de semillero se trasplantan en una mesa de tierra
después de 4 a 5 días (según se abren los cotiledones). Los
controles son susceptibles de la necrosis, plantas resistentes a
RO.
\vskip1.000000\baselineskip
Sphaerotheca fulicinea (Podosphaera
xanthii) raza 2 multiplicado en Kamaron, un híbrido F1
comercialmente disponible.
\vskip1.000000\baselineskip
Las hojas en clara esporulación se cogen y se
quitan las esporas frotando con agua; el inóculo se tamiza vertiendo
el inóculo por un embudo cubierto con una estopilla muy mojada.
La viabilidad de las esporas se comprueba usando
un microscopio UV después de teñir con FDA (diacetato de
fluoresceína) y, después de contar, la concentración de esporas
viables se ajusta a aproximadamente 1\times10^{5} esporas/ml
viables para la primera inoculación en hipocótilos, y
aproximadamente 5\times10^{4} esporas viables para la segunda
inoculación en la primera hoja.
\vskip1.000000\baselineskip
Las plantas de semillero se inoculan (con un
vaporizador) 1-2 días después del trasplante. Se
hizo una segunda infección cuando acabó de desplegarse (de 4 a 6
días a.t.) la primera hoja.
La humedad puede aumentarse humedeciendo el
suelo directamente después de la inoculación para estimular la
infección. Temperatura por la noche: 18-20ºC.,
durante el día: 22-25ºC.
\vskip1.000000\baselineskip
En caso de una humedad baja después de 5 días
(después de la infección), la esporulación puede ser estimulada
humedeciendo el suelo un par de veces cada día.
\vskip1.000000\baselineskip
La necrosis en plantas jóvenes se evalúa
aproximadamente 14 días después de la última inoculación. Los
valores de necrosis se determinan como se identifica más arriba. La
infección de oídio en hipocótilo y hojas también se valora
aproximadamente 14 días después de la última inoculación. Los
valores de la infección del moho se determinan como se identifica
más arriba.
\vskip1.000000\baselineskip
Claims (14)
1. Una planta de Cucumis sativus
resistente al oídio, que comprende en su genoma un factor genético
supresor de la necrosis, cuya planta es resistente al oídio y no
padece necrosis bajo condiciones en las que la exposición a la luz
de la planta es menos que 2000 J/cm^{2}, y en la que la presencia
del factor genético supresor de la necrosis es determinable por la
ausencia de un primer marcador de ADN de aproximadamente 65 bp,
identificado por SEQ ID NO: 1 (GACTGCGTACCAATTCAA) y SEQ ID NO: 2
(GATGAGTCCTGAGTAACCC), y la ausencia de un segundo marcador de ADN
de aproximadamente 123 bp, identificado por SEQ ID NO: 3
(GACTGCGTACCAATTCAC) y SEQ ID NO: 4 (GATGAGTCCTGAGTAATCG).
2. La planta según la reivindicación 1, en la
que la planta comprende el gen de resistencia del hipocótilo (s) y
el gen de resistencia de la hoja (R).
3. La planta según la reivindicación 1, en la
que la presencia del gen de resistencia al oídio se determina
mediante uno o varios marcadores específicos seleccionados del grupo
que consiste en los marcadores que comprenden una secuencia de
nucleótidos identificada por SEQ ID NO: 5-8 en la
Tabla 3, y los marcadores AFLP
E16/M50-F-194,
E11/M48-F-251,
E23/M38-M001, E23/M40-M003,
E24/M46-M002, E24/M46-M003,
E12/M48-M003, E26/M43-M003,
E14/M59-F-134 y
E14/M59-F-200.
4. La planta según cualquiera de las
reivindicaciones anteriores 1 a 3, que comprende en su genoma un
factor genético supresor de la necrosis de la planta de Cucumis
sativus, cuyas semillas se han depositado en la Colección de
Cultivos Tipo Americana (ATCC) el 14 de febrero del 2006 con el
número de depósito PTA-7394.
5. Las semillas y/u otras partes de la planta de
una planta según cualquiera de las reivindicaciones anteriores 1 a
4, comprendiendo dichas semillas y/u otras partes de la planta en su
genoma un factor genético supresor de la necrosis, y cuya planta es
resistente al oídio y no padece necrosis bajo condiciones en las que
la exposición a la luz de la planta es menos que 2000 J/cm^{2}, y
en la que la presencia del factor genético supresor de la necrosis
es determinable por la ausencia de un primer marcador de ADN de
aproximadamente 65 bp, identificado por SEQ ID NO: 1
(GACTGCGTACCAATTCAA) y SEQ ID NO: 2 (GATGAGTCCTGAGTAACCC), y la
ausencia de un segundo marcador de ADN de aproximadamente 123 bp,
identificado por SEQ ID NO: 3 (GACTGCGTACCAATTCAC) y SEQ ID NO: 4
(GATGAGTCCTGAGTAATCG).
6. Los frutos de pepino derivados de una planta
según cualquiera de las reivindicaciones anteriores 1 a 4,
comprendiendo dichos frutos de pepino en su genoma un factor
genético supresor de la necrosis, en los que la presencia del factor
genético supresor de la necrosis es determinable por la ausencia de
un primer marcador de ADN de aproximadamente 65 bp, identificado por
SEQ ID NO: 1 (GACTGCGTACCAATTCAA) y SEQ ID NO: 2
(GATGAGTCCT
GAGTAACCC), y la ausencia de un segundo marcador de ADN de aproximadamente 123 bp, identificado por SEQ ID NO: 3 (GACTGCGTACCAATTCAC) y SEQ ID NO: 4 (GATGAGTCCTGAGTAATCG).
GAGTAACCC), y la ausencia de un segundo marcador de ADN de aproximadamente 123 bp, identificado por SEQ ID NO: 3 (GACTGCGTACCAATTCAC) y SEQ ID NO: 4 (GATGAGTCCTGAGTAATCG).
7. El método para obtener una planta de
Cucumis sativus, cuya planta es resistente al oídio y no
padece necrosis bajo condiciones en las que la exposición a la luz
de la planta es menos que 2000 J/cm^{2}, que comprende introducir
un factor genético supresor de la necrosis en el genoma de una
planta resistente al oídio y en el que la presencia del factor
genético supresor de la necrosis es determinable por la ausencia de
un primer marcador de ADN de aproximadamente 65 bp, identificado por
SEQ ID NO: 1 (GACTGCGTACCAATTCAA) y SEQ ID NO: 2
(GATGAGTCCT
GAGTAACCC), y la ausencia de un segundo marcador de ADN de aproximadamente 123 bp, identificado por SEQ ID NO: 3 (GACTGCGTACCAATTCAC) y SEQ ID NO: 4 (GATGAGTCCTGAGTAATCG).
GAGTAACCC), y la ausencia de un segundo marcador de ADN de aproximadamente 123 bp, identificado por SEQ ID NO: 3 (GACTGCGTACCAATTCAC) y SEQ ID NO: 4 (GATGAGTCCTGAGTAATCG).
8. El método según la reivindicación 7, en el
que los genes resistentes al oídio comprenden el gen de resistencia
del hipocótilo (s) y el gen de resistencia de la hoja (R).
9. El método según la reivindicación 7 o 8, en
el que la presencia de los genes de resistencia al oídio se
determina por uno o varios marcadores específicos seleccionados del
grupo que consiste en los marcadores que comprenden una secuencia de
nucleótidos identificada por SEQ ID NO: 5-8, y los
marcadores AFLP E16/M50-F-194,
E11/M48-F-251,
E23/M38-M001, E23/M40-M003,
E24/M46-M002, E24/M46-M003,
E12/M48-M003, E26/M43-M003,
E14/M59-F-134 y
E14/M59-F-200.
10. El método según cualquiera de las
reivindicaciones 7 a 9, en el que el factor genético supresor de la
necrosis se ha derivado de la planta de Cucumis sativus,
cuyas semillas han sido depositadas en la ATCC, con el número
PTA-7394.
11. La planta de Cucumis sativus
obtenible por un método según cualquiera de las reivindicaciones 7 a
10, cuya planta es resistente al oídio y no padece necrosis bajo
condiciones en las que la exposición a la luz de la planta es menos
que 2000 J/cm^{2}.
12. Las semillas y/u otras partes de la planta
de la planta según la reivindicación 11, comprendiendo dichas
semillas y/u otras partes de la planta en su genoma un factor
genético supresor de la necrosis, cuya planta es resistente al oídio
y no padece necrosis bajo condiciones en las que la exposición a la
luz de la planta es menos que 2000 J/cm^{2}, y en la que la
presencia del factor genético supresor de la necrosis es
determinable por la ausencia de un primer marcador de ADN de
aproximadamente 65 bp, identificado por SEQ ID NO: 1
(GACTGCGTACCAATTCAA) y SEQ ID NO: 2 (GATGAGTCCTGAGTAACCC), y la
ausencia de un segundo marcador de ADN de aproximadamente 123 bp,
identificado por SEQ ID NO: 3 (GACTGCGTACCAATTCAC) y SEQ ID NO: 4
(GATGAGTCCTGAGTAATCG).
13. Los frutos de pepino derivados de una planta
según la reivindicación 11, comprendiendo dichos frutos de pepino en
su genoma un factor genético supresor de la necrosis, en los que la
presencia del factor genético supresor de la necrosis es
determinable por la ausencia de un primer marcador de ADN de
aproximadamente 65 bp, identificado por SEQ ID NO: 1
(GACTGCGTACCAATTCAA) y SEQ ID NO: 2 (GATGAGTCCTGAGTAACCC), y la
ausencia de un segundo marcador de ADN de aproximadamente 123 bp,
identificado por SEQ ID NO: 3 (GACTGCGTACCAATT
CAC) y SEQ ID NO: 4 (GATGAGTCCTGAGTAATCG).
CAC) y SEQ ID NO: 4 (GATGAGTCCTGAGTAATCG).
14. El método para la identificación de la
tolerancia a la necrosis en una planta de Cucumis sativus,
que comprende detectar la presencia de un factor genético supresor
de la necrosis en el genoma de dicha planta usando la ausencia de un
primer marcador de ADN de aproximadamente 65 bp, identificado por
SEQ ID NO: 1 (GACTGCGTACCAATT
CAA) y SEQ ID NO: 2 (GATGAGTCCTGAGTAACCC), y un segundo marcador de ADN de aproximadamente 123 bp, identificado por SEQ ID NO: 3 (GACTGCGTACCAATTCAC) y SEQ ID NO: 4 (GATGAGTCCTGAGTAATCG).
CAA) y SEQ ID NO: 2 (GATGAGTCCTGAGTAACCC), y un segundo marcador de ADN de aproximadamente 123 bp, identificado por SEQ ID NO: 3 (GACTGCGTACCAATTCAC) y SEQ ID NO: 4 (GATGAGTCCTGAGTAATCG).
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